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BIODIVERSIDAD DE LA CUENCA DEL ORINOCO BASES CIENTÍFICAS PARA LA IDENTIFICACIÓN DE ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE DE LA BIODIVERSIDAD Carlos A. Lasso, José S. Usma, Fernando Trujillo y Anabel Rial (Editores) PÁGINA LEGAL C. Lasso. PÁGINA LEGAL NOTA DE LOS EDITORES: La denominación o designación de entidades geográicas en esta publicación y muestras cartográicas, no implica en ninguna forma la expresión por parte de los editores ni de ninguna de las organizaciones que apoyan los estudios aquí publicados, en lo que se reiere al estado legal de ningún país, región o área, ni de sus autoridades, ni en lo concerniente a los límites fronterizos. Todas las opiniones expresadas en esta publicación son de la entera responsabilidad de los autores y no necesariamente relejan la posición de los editores ni de las organizaciones participantes. CITACIÓN SUGERIDA: Obra completa: Lasso, C. A., J. S. Usma, F. Trujillo y A. Rial (Editores). 2010. Biodiversidad de la cuenca del Orinoco: bases cientíicas para la identiicación de áreas prioritarias para la conservación y uso sostenible de la biodiversidad. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, WWF Colombia, Fundación Omacha, Fundación La Salle e Instituto de Estudios de la Orinoquia (Universidad Nacional de Colombia). Bogotá, D. C., Colombia. 609 pp. Capítulos y casos de estudio: Acosta-Galvis, A. R., J. C. Señaris, F. Rojas-Runjaic, D. R. Riaño-Pinzón. 2010. Anibios y reptiles. Capítulo 8. Pp. 258-289. En: Lasso, C. A., J. S. Usma, F. Trujillo y A. Rial (eds.). 2010. Biodiversidad de la cuenca del Orinoco: bases cientíicas para la identiicación de áreas prioritarias para la conservación y uso sostenible de la biodiversidad. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, WWF Colombia, Fundación Omacha, Fundación La Salle e Instituto de Estudios de la Orinoquia (Universidad Nacional de Colombia). Bogotá, D. C., Colombia. Corrección de textos: Carlos A. Lasso Angélica Díaz Foto portada: Francisco Nieto Foto portada interior: Alejandro Siblesz Vera Diseño y diagramación: Luisa F. Cuervo G. luisa.cuervo@gmailcom Impresión: Unión Gráica Ltda. Contribución IAvH #450 ISBN: 978-958-8554-13-6 © Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, WWF Colombia, Fundación Omacha, Fundación La Salle de Ciencias Naturales e Instituto de Estudios de la Orinoquia (Universidad Nacional de Colombia). 2010. Los textos pueden ser citados parcial o totalmente citando la fuente. Impreso en Bogotá, D. C., noviembre de 2010 1.000 ejemplares BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Machado “ El propio Bolívar dijo que Humboldt había visto en tres años en el nuevo continente más de lo que habían visto los españoles en tres siglos. El sabio alemán combinaba lucidez y pasión, había sido capaz de asombrarse con América en tanto que otros sólo la habían codiciado, y acababa de ver con ojos casi espantados un mundo virgen, un mundo exuberante, el milagro de la vida resuelto en millones de formas, lores inverosímiles, selvas inabarcables, ríos indescriptibles, de modo que lo que Bolívar vio surgir ante él, no fue la América maltratada por los españoles sino la América desconocida y desaprovechada por los propios americanos, el bravo mundo nuevo....” En busca de Bolívar WILLIAM OSPINA Llanero cruzando el río con su ganado, Casanare. Foto: A. Navas. BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Machado TABLA DE CONTENIDO Presentación 7 Prólogo 9 Participantes y autores 11 Periles organizacionales 15 Agradecimientos 25 Resumen ejecutivo 27 1. Introducción 38 2. Metodología: priorización de áreas para la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en la cuenca del Orinoco 44 3. Descripción del medio natural de la cuenca del Orinoco 50 4. Biodiversidad de la cuenca del Orinoco: síntesis temática y cartográica 74 5. Flora y vegetación 124 6. Insectos: escarabajos coprófagos, hormigas y mariposas 196 7. Peces 216 8. Anibios y reptiles 258 9. Aves 290 10. Mamíferos 310 11. Casos de estudio 337 11.1 Evaluación de la contaminación por mercurio en peces de interés comercial y de la concentración de organoclorados y organofosforados en el agua y sedimentos de la Orinoquia. 338 11.2 Crustáceos decápodos de la Orinoquia venezolana: biodiversidad, consideraciones biogeográicas y conservación. 356 11.3 Mamíferos acuáticos de la Orinoquia venezolana. 366 11.4 Flora de la cuenca del Orinoco útil para el sostenimiento de la diversidad íctica regional. 384 11.5 El fuego como parte de la dinámica natural de las sabanas en los llanos orientales de Colombia. 408 11.6 Efectos en la ecología de un humedal de los llanos de Venezuela (cuenca del Orinoco) causados por la construcción de diques. 416 11.7 Evaluación y oferta regional de humedales de la Orinoquia: contribución a un sistema de clasiicación de ambientes acuáticos. 432 Anexos 448 Palma moriche, Casanare. Foto: F. Trujillo. BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Machado PRESENTACIÓN INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT FUNDACIÓN LA SALLE DE CIENCIAS NATURALES Con más de 50 años de labor continua la Fundación La Salle de Ciencias Naturales (FLSCN) ha servido a Venezuela, a través de la educación, la investigación y la extensiónproducción, con la irme misión de facilitar el desarrollo personal y comunitario en armonía con el medio ambiente y la cultura propia de cada región del país. El quehacer cientíico, asumido por sus seis centros de investigación extendidos por toda la geográica nacional, ha tenido el compromiso de contribuir con el conocimiento, resguardo y conservación de los recursos naturales venezolanos. Así, para la Fundación La Salle ha sido motivo de orgullo y satisfacción apoyar y colaborar activamente en la realización del I Taller Binacional (Colombia-Venezuela) sobre la Identiicación de las Áreas Prioritarias para la Conservación y el Uso Sostenible de la Biodiversidad en la Cuenca del Orinoco, donde además de compartir experiencias, hemos sumado grandes esfuerzos para sintetizar buena parte del conocimiento biológico y esbozar futuros caminos para el reconocimiento de la importancia medular de esta gran cuenca en ambos países. Coniamos que esta iniciativa, así como sus aportes, inspiren la generación de más conocimiento, que ello repercuta en una mayor calidad de vida y en una sociedad más comprometida y consciente de la necesidad de gestionar equilibradamente y conservar la biodiversidad orinoquense. Es un placer para el Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt presentar a la comunidad cientíica, conservacionista y autoridades ambientales de Colombia y Venezuela la obra Biodiversidad de la cuenca del Orinoco: bases cientíicas para la identiicación de áreas prioritarias para la conservación y el uso sostenible de la biodiversidad. Este libro es fruto de un esfuerzo de una década de trabajo y recoge numerosos proyectos de carácter institucional que han venido desarrollándose en la Orinoquia, incluyendo el Plan de acción en biodiversidad para la cuenca del Orinoco (2005-2015), además de los resultados de reuniones técnicas de carácter binacional. Una de nuestras misiones como instituto de investigación es liderar iniciativas de carácter nacional y regional, con una visión ecosistémica y actual de la conservación, que integre las variables necesarias para una apropiada toma de decisiones. Por ello, durante el Primer Taller Binacional (Colombia-Venezuela) sobre la Identiicación de las Áreas Prioritarias para la Conservación y Uso Sostenible de la Biodiversidad en la Cuenca del Orinoco (Bogotá 21 al 25 de septiembre de 2009), surgió la necesidad de compilar en un solo documento toda la información disponible sobre la biodiversidad de la cuenca y su conservación. Haber reunido en mesas temáticas de trabajo a más de 90 especialistas de 30 instituciones reconocidas en ambos países, y haber logrado un consenso para la priorización de áreas para la conservación, es todo un logro que nos llena de satisfacción. Dra. Josefa Celsa Señaris Directora Museo de Historia Natural La Salle Fundación La Salle de Ciencias Naturales Caracas, Venezuela Agradecemos a las organizaciones y los participantes de ambos países por su valiosa contribución a este proyecto que sin duda alguna redundará en acciones concretas para la conservación de la cuenca del Orinoco. Eugenia Ponce de León Chaux Directora General Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 7 PRESENTACIÓN C. Lasso. WWF COLOMBIA FUNDACIÓN OMACHA Hace siete años, WWF, el Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (Instituto Humboldt), la Fundación para la defensa de la Naturaleza (FUDENA), la Fundación La Salle de Venezuela, la Fundación Omacha y otros socios de Colombia y Venezuela unimos esfuerzos para promover, entre los gobiernos y la sociedad civil de los dos países, la apreciación de la Cuenca del río Orinoco como una prioridad para la conservación y el uso sostenible de la diversidad biológica y cultural en armonía con el rescate de las costumbres tradicionales de sus pobladores. En aquella época, nuestro trabajo estaba enfocado en cuatro objetivos que siguen relevantes: 1) entender y reducir las principales amenazas de la cuenca; 2) apoyar el fortalecimiento de los planiicadores y tomadores de decisiones de los dos gobiernos a través de sus comisiones oiciales técnicas binacionales; 3) promover la creación de áreas protegidas públicas y privadas (individuales y colectivos) en sitios que requirieran protección prioritaria; y 4) inluenciar a los sectores productivos para que incorporaren sistemas de producción limpia en sus políticas y prácticas. La Fundación Omacha tiene un gran compromiso con la región de la Orinoquia, relejado en más de 15 años trabajando con especies y ecosistemas acuáticos en la zona de Reserva de Biósfera El Tuparro (Vichada), en Casanare y en Arauca. En la primera de las zonas ha ido consolidando una Red de áreas protegidas privadas en el marco de una iniciativa del Forest Conservation Agreement. Igualmente ha contribuido con planes de manejo de humedales y especies amenazadas (delines de río, manatíes, nutrias, tortugas y jaguares). En Casanare, en alianza con WWF y la Fundación Palmarito ha venido realizando caracterizaciones biológicas que apoyen la toma de decisiones en la designación de áreas de conservación, que sería la base para el SIDAP de Casanare. Más recientemente, la Fundación ha venido consolidando trabajo en Arauca para la propuesta del Sistema Departamental de Áreas Protegidas. A nivel regional, la Fundación hizo parte de la Mesa de trabajo interinstitucional Orinoco que diseñó el Plan de Biodiversidad de la Orinoquia (PARBO), e igualmente iniciativas en la cuenca del Orinoco (Colombia-Venezuela) en el tema de aves migratorias, peces ornamentales, evaluación de mercurio en peces comerciales, clasiicación de humedales de la Orinoquia y estimaciones de abundancia de delines de río. Por esta razón es un gran orgullo para nosotros haber apoyado y contribuido en la realización del segundo Taller Binacional (Colombia-Venezuela) sobre la Identiicación de las Áreas Prioritarias para la Conservación y el Uso Sostenible de la Biodiversidad en la Cuenca del Orinoco, donde una vez más investigadores reputados de Colombia y Venezuela consolidaron información de toda la cuenca y lograron plasmarla en este libro que sin duda se convertirá en material de referencia para la región, y servirá para que los gobiernos y sectores productivos tomen decisiones oportunas para no afectar ecosistemas y especies altamente sensibles. Para alcanzar estos objetivos concertamos una visión de conservación basada en un análisis riguroso de la información físico-biótica y socio-cultural. En el primer taller binacional de la Cuenca Orinoco de 2004 hicimos énfasis en su diversidad biológica acuática, identiicamos las subregiones biogeográicas de la cuenca y desarrollamos mapas temáticos de biodiversidad y amenazas para cada una de las subcuencas. Hace dos años, con el apoyo decidido del Instituto Humboldt, llevamos a cabo el Segundo Taller Binacional cuyos resultados presentamos con satisfacción en este documento. Ahora que contamos con la nominación de varias áreas prioritarias para la conservación de diversidad, tenemos el reto de promover su implementación a través de la gestión y articulación de nuestras acciones y la incidencia en las políticas tanto públicas como privadas. El Orinoco enfrenta grandes presiones de desarrollo y el futuro de una de las cuencas más diversas y menos intervenidas del planeta depende de la armonización de las agendas de desarrollo con la valoración de la biodiversidad y las culturas locales. Con estos trabajos, aspiramos contribuir a generar el compriso de todos los sectores con el apoyo político, sectorial, académico, técnico y inanciero necesarios para evitar y reducir las amenazas que se ciernen sobre esta gran región. Fernando Trujillo Director Fundación Omacha Mary Lou Higgins Representante WWF Amazonia Norte/Chocó Darién 8 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Machado PRÓLOGO Cientos de proyectos, reportes técnicos, tesis académicas, trabajos en revistas cientíicas y libros han tratado independientemente la riqueza biológica, agrícola, minera e hidráulica, potencial manejo y explotación, amenazas y conservación de la biodiversidad en la cuenca del río Orinoco. Con esto en mente, un diverso grupo binacional (Colombia-Venezuela) de profesionales, fue convocado y coordinado por el Instituto Humboldt y con el apoyo de diversas instituciones y ONG´s de Colombia y Venezuela, para la realización de un intercambio fructífero de sus experiencias profesionales y conocimientos sobre la cuenca del río Orinoco. Varias reuniones de trabajo, desarrollo metodológico, discusiones plenarias y redacción parcial y inal de reportes, han permitido tener un cuerpo integrado de información cientíica que ha hecho posible el desarrollo de este libro que presentamos a la colectividad regional y mundial. rio para deinir la naturaleza de la cuenca del río Orinoco y su biodiversidad. Cada grupo presenta información sobre el estado del conocimiento, riqueza, abundancia y endemismos, usos, manejo y una descripción preliminar de las amenazas para cada una de las bioregiones deinidas. Además, se integra información de temas particulares sobre: la evaluación de la contaminación, crustáceos decápodos (biodiversidad y conservación), mamíferos acuáticos en la orinoquía venezolana, la lora y los peces, el fuego y la quema como herramienta de manejo de sabanas, la construcción de diques y la dinámica ecológica de humedales que enriquecen el conocimiento cientíico y permiten proponer acciones de manejo y conservación del sistema en forma integral. En conclusión, este trabajo ofrece información cientíica integrada que ha permitido la priorización de áreas para la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en la cuenca del Orinoco. Esperamos que el mismo sea una herramienta útil para las agencias e instituciones públicas y privadas encargadas del desarrollo de políticas, dirigidas al beneicio de la calidad de vida humana y la preservación integral del ambiente. Se presenta un análisis del estado del conocimiento de temas generales como los aspectos físicos y naturales de la cuenca del Orinoco en forma de una síntesis temática con mapas y cartografía, enriquecido con discusiones particulares de los grupos estudiados como: lora y vegetación, insectos, peces, anibios y reptiles, aves y mamíferos como elementos emblemáticos para conigurar el soporte necesa- Antonio Machado-Allison 9 Llanero del Casanare. Foto: A. Navas. BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Machado PARTICIPANTES AUTORIDADES INSTITUCIONALES Dra. Eugenia Ponce de León Chaux Directora Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH) Dra. Mary Lou Higgins Representante WWF Colombia Dra. Josefa C. Señaris Directora Fundación La Salle de Ciencias Naturales (FLSCN) - Museo de Historia Natural La Salle Dr. Fernando Trujillo Director Fundación Omacha Dr. Moisés Wassermann Rector Universidad Nacional de Colombia Dr. Rafael Molina Vicerrector de Investigación Universidad Nacional de Colombia Dr. Rodrigo Cárdenas Director Sede Orinoquia de la Universidad Nacional de Colombia Dr. Carlos Caicedo Director Instituto de Estudios de la Orinoquia Dra. Yurany Duarte Mojica Asesora de Investigaciones Instituto de Estudios de la Orinoquia Coordinación cientíica y planeación general Dr. Carlos A. Lasso Alcalá Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH) classo@humboldt.org.co Y AUTORES Asistencia de coordinación logística Mónica Morales Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH) monicaamorales@gmail.com Hernando García Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH) hgarcia@humboldt.org.co Asistencia editorial Angélica Diaz-Pulido Fundación Panthera adiaz@pantheracolombia.org Jairo Chavarriaga Instituto Geográico Agustin Codazzi (IGAC) jachaga77@hotmail.com Mónica Morales Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH) monicaamorales@gmail.com Moderadora taller Carmen Candelo WWF Colombia ccandelo@wwf.org.co FLORA Y VEGETACIÓN Alma Ariza Pontiicia Universidad Javeriana (PUJ) ariza.a@javeriana.edu.co; alma_ariza@yahoo.es Judith Rosales Universidad Nacional Experimental de Guayana, Venezuela (UNEG) jrosales2@cantv.net jrosales@uneg.edu.ve Mireya Córdoba Pontiicia Universidad Javeriana (PUJ) mpcordobas@gmail.com Reina Gonto Instituto Venezolano de Investigaciones Cientíicas (IVIC) rgonto@ivic.gob.ve homas Walschburger he Nature Conservancy – Colombia (TNC) twalshburger@tnc.org Anabel Rial Fundación La Salle de Ciencias Naturales (FLSCN) rialanabel@gmail.com INSECTOS Ángel Fernández Instituto Venezolano de Investigaciones Cientíicas (IVIC) angelfern56@gmail.com Claudia Medina Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH) camedina@humboldt.org.co Bibiana Salamanca Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH)Proyecto Ecopetrol bibiana_salamanca@yahoo.com Fernando Fernández Universidad Nacional de Colombia (UNAL) Instituto de Ciencias Naturales (ICN) fernandezca@unal.edu.co Dairon Cárdenas Instituto Amazónico de Investigaciones Cientíicas (SINCHI) dcardenas@sinchi.org.co Gonzalo Andrade Universidad Nacional de Colombia (UNAL) Instituto de Ciencias Naturales (ICN) mgandradec@unal.edu.co 11 PARTICIPANTES Y AUTORES C. Lasso. PECES CRUSTÁCEOS Ana Isabel Sanabria Ministerio de Medio Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial ansanabria@minambiente.gov.co Martha R. Campos Universidad Nacional de Colombia (UNAL) Instituto de Ciencias Naturales (ICN) mhrochad@unal.edu.co Antonio Machado-Allison Universidad Central de Venezuela (UCV) amachado@ciens.ucv.ve Carlos A. Lasso Alcalá Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH) classo@humboldt.org.co Armando Ortega Instituto Colombiano Agropecuario (ICA) Vinculación actual: Fundación para la investigación y el desarrollo sostenible (FUNINDES) ictiologo@hotmail.com ANFIBIOS Y REPTILES Andrés Acosta Pontiicia Universidad Javeriana (PUJ) andres.acosta@javeriana.edu.co Carlos A. Lasso Alcalá Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH) classo@humboldt.org.co Ángela Suarez Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH) amsuarez@humboldt.org.co Donald Taphorn Universidad Nacional Experimental de los Llanos (Unellez) Centro para el estudio de la biodiversidad neotropical (Biocentro) taphorn@gmail.com Josefa C. Señaris Fundación La Salle de Ciencias Naturales (FLSCN) - Museo de Historia Natural La Salle josefa.senaris@fundacionlasalle.org.ve Germán Galvis Universidad Nacional de Colombia (UNAL) Instituto de Ciencias Naturales (ICN) ggalvisv@unal.edu.co Gilberto Cortés Fundación Universitaria Internacional del Trópico Americano (Unitrópico) gilbertocortesm@gmail.com Hernando Ramírez-Gil Universidad de los Llanos (Unillanos) hramirezgil@gmail.com José I. Mojica Universidad Nacional de Colombia (UNAL) Instituto de Ciencias Naturales (ICN) jimojicac@unal.edu.co Hollman Miller Hurtado Secretaria de Salud - Mitú hollmanmiller@gmail.com John Lynch Universidad Nacional de Colombia (UNAL) Instituto de Ciencias Naturales (ICN) jdlynch@unal.edu.co Santiago Castroviejo Universidad de Los Andes (Uniandes) castroviejo.isher@gmail.com AVES Gary Stiles Universidad Nacional de Colombia (UNAL) Instituto de Ciencias Naturales (ICN) fgstilesh@unal.edu.co Juan David Bogotá Consultor independiente juandbogota@gmail.com Juan David Amaya Pontiicia Universidad Javeriana (PUJ) jamayae@javeriana.edu.co Rosa Elena Ajiaco Corporación Colombia Internacional (CCI) reajiaco@gmail.com Luis German Naranjo WWF Colombia lgnaranjo@wwf.org.co José Saulo Usma WWF Colombia jsusma@wwf.org.co Miguel Lentino Colección Ornitológica Phelps (COP) lentino.miguel@gmail.com 12 Sebastián Restrepo Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH) srestrepo@humboldt.org.co William Bonilla Corporación Llanera de Ornitología y de la Naturaleza (Kotzala) wbonillarojas@gmail.com MAMÍFEROS Angélica Diaz-Pulido Fundación Panthera adiaz@pantheracolombia.org Arnaldo Ferrer Fundación La Salle de Ciencias Naturales (FLSCN) - Museo de Historia Natural La Salle arnaldo.ferrer@fundacionlasalle.org.ve Diana Morales Fundación Palmarito dianamoralesb@fundacionpalmarito.com Eliana Tarazona Fundación Zizua elianaastrid@hotmail.com Esteban Payán Garrido Fundación Panthera epayan@panthera.org Fernando Castillo Fundación Zizua castillofdo@gmail.com; lacoveterinaria@hotmail.com Fernando Trujillo Fundación Omacha fernando@omacha.org Laura Rodríguez Fundación Zizua laura.rodriguez88@gmail.com Marisol Beltrán Fundación Omacha beltran_marisol@hotmail.com Sonia Adamia Fundación Zizua funzizua@gmail.com DIVERSIDAD CULTURAL Hayrán Sánchez Corporación Ágora Verde jjsanchezg@hotmail.com BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Machado Miguel Ángel Perera Fundación La Salle de Ciencias Naturales (FLSCN) Instituto Caribe de Antropología y Sociología (ICAS) miguel.perera@fundacionlasalle.org.ve Miguel Lobo-Guerrero Fundación Etnollano enred@etnollano.org; mx@etnollano.org OTROS TEMAS Alejandro Olaya Fundación Palmarito Casanare alejandroolayav@gmail.com Andrés Felipe Alfonso Fundación Omacha andres_jaguarrior@yahoo.com.ar Brigitte L.G. Baptiste Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH) brigittebaptiste@humboldt.org.co Carlos Caicedo Universidad Nacional de Colombia (UNAL) Instituto de Estudios de la Orinoquia chcaicedoe@unal.edu.co Catalina Arias Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH) catica01@gmail.com César Zárate Bottia Unidad Administrativa Especial de Parques Nacionales Naturales de Colombia (UAESPNN) cazarate@parquesnacionales.gov.co Clara Inés Caro Universidad de los Llanos (Unillanos) clarainescaro@unillanos.edu.co; claracaro2003@yahoo.es Clara Matallana Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH) cmatallana@humboldt.org.co Doris N. Alvis Palma Universidad Nacional de Colombia (UNAL) Instituto de Estudios de la Orinoquia dnaluisp@unal.edu.co Maria P. Baptiste E. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH) mpbaptiste@humboldt.org.co Elvinia Santana Universidad de los Llanos (Unillanos) elvinia@unillanos.edu.co Nelly Rodríguez Consultora independiente neraso2000@gmail.com Germán Andrade Universidad de Los Andes (Uniandes) jiandradep@yahoo.com Paola Bernardi Corporación Colombia Internacional (CCI) pbernardi@cci.org.co German Corzo Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH) Unidad Administrativa Especial de Parques Nacionales Naturales de Colombia (UAESPNN) Patricia Falla Fundación Omacha patriciafalla@gmail.com Javier Mendoza Ministerio de Medio Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial jmenodza@minambiente.gov.co Juan Carlos Espinosa WWF Colombia jcespinosa@wwf.org.co Julian Quezada Fundación Omacha julian@omacha.org Laura Rojas Salazar Universidad Nacional de Colombia (UNAL) lerojass@unal.edu.co Lourdes Peñuela Recio Fundación Horizonte Verde horizonteverdelupe@gmail.com Luz Piedad Romero Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH) (consultora) lprd@gmail.com María Angelica Montes Fundación Omacha montesarenas@gmail.com Clarita Bustamante WWF Colombia (consultora) guiasclarita@gmail.com María Cecilia Londoño Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH) - Proyecto Ecopetrol mariaclondo@gmail.com Dora Bernal Universidad Nacional de Colombia (UNAL) Instituto de Estudios de la Orinoquia ddbernaln@unal.edu.co María Isabel Jiménez Lara Fundación para la investigación y el desarrollo sostenible (FUNINDES) isabeljimenez@colombia.co 13 Sandra Ruiz Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH) (consultora) sandraluruiz@gmail.com Silvio Echeverri Fundación Mariano Ospina Pérez silvioecheverri@yahoo.es Yurany Duarte Universidad Nacional de Colombia (UNAL) Instituto de Estudios de la Orinoquia yurarte@yahoo.fr SISTEMAS DE INFORMACIÓN GEOGRÁFICA (SIG) Andres Felipe Trujillo WWF Colombia atrujillo@wwf.org.co Carlos Pedraza Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH) cpedraza@humboldt.org.co Carlos Sarmiento Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH) csarmiento@humboldt.org.co César Suárez WWF Colombia cfsuarez@wwf.org.co Claudia Fonseca Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH) - Proyecto Ecopetrol claudia_fonseca_t@yahoo.com PARTICIPANTES Y AUTORES C. Lasso. Eduardo Zea Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH) ezea@humboldt.org.co Juliana Rodríguez Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH) julianarc@gmail.com AUTORES ADICIONALES Aniello Barbarino Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias (INIA) abarbarino@inia.gob.ve Carolina Alcázar Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH) (consultora) alcazarcaicedo@gmail.com Célio Magalhães Instituto Nacional de Pesquisas da Amazonia (Inpa/CPBA) celiomag@inpa.gov.br Diego Raúl Riaño-Pinzón Consultor independiente kdonal94@gmail.com Fernando Rojas-Runjaic Fundación La Salle de Ciencias Naturales (FLSCN) - Museo de Historia Natural La Salle fernando.rojas@fundacionlasalle.org.ve Francisco Castro Consultor independiente bojonawi@gmail.com Guido Pereira Ministerio del Poder Popular para el Ambiente y los Recursos Naturales. Despacho del Viceministro de Conservación Ambiental, Caracas, Venezuela gpereira@minamb.gob.ve Magdalena González Fundación La Salle de Ciencias Naturales (FLSCN) - Estación Hidrobiológica de Guayana magdalena.gonzalez@fundacionlasalle.org. ve María Claudia Díaz-Granados Conservación Internacional - Colombia (CI) mdiazgranados@conservation.org Milton Romero Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH) mromero@humboldt.org.co Jose Ayarzagüena Asociación Amigos de Doñana - Sevilla, España Ayarza03@hotmail.com Oriana Farina Fundación La Salle de Ciencias Naturales (FLSCN) - Estación Hidrobiológica de Guayana orianafarina@gmail.com Julián Mora-Day Fundación La Salle de Ciencias Naturales (FLSCN) - Museo de Historia Natural La Salle julianmoraday@gmail.com Oscar M. Lasso-Alcalá Fundación La Salle de Ciencias Naturales (FLSCN) - Museo de Historia Natural La Salle oscar.lasso@fundacionlasalle.org.ve Luis E. Pérez Fundación La Salle de Ciencias Naturales (FLSCN) - Estación Hidrobiológica de Guayana torio79@cantv.net Paula Sánchez-Duarte Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH) paulapalito@yahoo.com 14 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Machado PERFILES A.C. BioHábitat ONG que agrupa a cientíicos venezolanos con más de 20 años de experiencia en taxonomía, sistemática, biogeografía, evaluaciones de biodiversidad, uso de recursos, detección de amenazas, planes de manejo y conservación de la biodiversidad en el Neotrópico. Especialmente ha desarrollado trabajos sobre priorización de áreas para la conservación en el Escudo Guayanés y en el Corredor de los Andes de Venezuela. BioHábitat Av. Manaure, Zona K, Qta. Mis Hermanos, Urb. Macaracuay Caracas, Venezuela acbiohabitat@cantv.net Centro para el Estudio de la Biodiversidad Neotropical (Biocentro)-Unellez El Centro para el Estudio de la Biodiversidad Neotropical es una asociación civil sin ines de lucro, creado para apoyar el Museo de Ciencias Naturales de la UNELLEZ en Guanare, Estado Portuguesa. Consiste de cuatro unidades: el Museo de Zoología, con colecciones de invertebrados, peces, herpetofauna, aves y mamíferos; el Herbario Universitario (PORT) con colecciones de plantas; el Centro Cartográico con colecciones de mapas e imágenes de satélites; y la Oicina de Proyectos, que funciona como una Consultora Ambiental que ejecuta proyectos de impacto ambiental, inventarios de lora y fauna, planiicación ambiental, conservación de biodiversidad, catastro rural e ingeniería ambiental. BioCentro – UNELLEZ Mesa de Cavaca Guanare, Estado Portuguesa, 3310 Venezuela 0257 256 8007 Fax 0257 256 8130 biocentro@cantv.net ORGANIZACIONALES Colección Ornitológica Phelps (cop) La Colección Ornitológica Phelps (COP) desde sus inicios en 1938, comenzó un programa de investigaciones sobre la diversidad, distribución geográica, taxonómica y sistemática de las aves de Venezuela, lo cual ha permitido que Venezuela sea uno de los países de Latinoamérica mejor conocido en dicho grupo. Hasta el presente se han descrito 310 formas diferentes de aves, 246 de estas descripciones provienen de sus propias investigaciones. Es la colección de aves más grande y completa de Latinoamérica, y se encuentra entre los primeros 20 lugares de las mayores colecciones del mundo y cuenta con una extensa biblioteca especializada en aves. La Colección Phelps ha sido la base de numerosas publicaciones sobre las aves del país y ha sentado las bases para que los ornitólogos venezolanos puedan desarrollar otros campos de la biología de las aves. Colección Ornitológica Phelps Ediicio Gran Sabana. Piso 3. Boulevard de Sabana Grande Caracas 1050, Venezuela Tel. (212) 7615631. Fax (212) 7633695 Conservación Internacional (ci) Conservación Internacional (CI), es una organización sin ines de lucro, fundada en 1987 y con programas en más de 40 países en cuatro continentes donde se encuentran las áreas de mayor riqueza biológica del mundo. En Colombia inició sus actividades en 1991 y con la cooperación de organizaciones nacionales e internacionales ha trabajado en el diseño y ejecución de programas que integran la conservación de los recursos naturales con el desarrollo socio-económico en el ámbito nacional, regional y local. Estos programas 15 involucran a los sectores gubernamental, académico-cientíico y a la población civil en las diferentes instancias de participación. Actualmente todo su accionar se enfoca en dar cumplimiento a las siguientes seis seguridades que se relacionan directamente con el bienestar de las poblaciones humanas: 1) Garantizar que el clima global se estabilice y lograr la adaptación de los ecosistemas naturales y sus especies al cambio climático, 2) Entender y proteger las fuentes y cuencas de agua dulce en el mundo, 3) Asegurar la habilidad de la naturaleza para proveer alimento que supla las necesidades de las comunidades humanas, 4) Minimizar las presiones ambientales sobre la salud humana, 5) Valorar el rol de la naturaleza en la cultura de los pueblos y 6) Conocer y salvaguardar los beneicios y las riquezas de la naturaleza. Conservación Internacional (CI) Cra. 13 No. 71 - 41 Bogotá, D.C. - Colombia Tel.: +57 (1) 345 28 52 Corporación Ágora Verde profesionales por la biodiversidad y el desarrollo La Corporación “ÁGORA VERDE, Profesionales por la Biodiversidad y el Desarrollo”, es una organización no gubernamental sin ánimo de lucro. Tiene como misión promover y gestionar el desarrollo integral de la sociedad, con énfasis en el uso racional y la conservación de la diversidad biológica, para el fortalecimiento de los grupos humanos, los sistemas productivos tradicionales y la protección de los ecosistemas naturales, con principios de solidaridad, equidad de género, igualdad social, generacional y étnica. La corporación busca contribuir al desarrollo humano integral, sostenible y autogestionario de las comunidades, mediante la capacitación, la investigación de la diversidad biológica y cultural y la transferencia de tec- PERFILES ORGANIZACIONALES C. Lasso. nologías, en un marco de respeto, tolerancia y pluralismo ideológico, para el fortalecimiento de los sistemas productivos tradicionales, agroindustrial, pecuario y la conservación o la restauración de los ecosistemas naturales. Corporación Ágora Verde Calle 25B # 4A – 29 Bogotá, D.C. - Colombia Tel. 2868468 agoraverde@gmail.com Corporación Colombia Internacional (cci) La Corporación Colombia Internacional (CCI), es una entidad mixta de derecho privado y sin ánimo de lucro que busca apoyar, promover y desarrollar la agricultura moderna no tradicional de cara a las necesidades del mercado. Cuenta con sedes en las principales ciudades de Colombia, con un equipo interdisciplinario de más de 300 personas buscando la generación de ingresos y empleo en el campo, particularmente en zonas aptas para ampliar la frontera agropecuaria del país. Dentro de este marco, la Corporación en convenio con el Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural - MADR, desarrolla un proyecto, “Estadísticas Pesqueras”, con el in de identiicar el potencial del subsector pesquero y acuícola del país. Dentro de las actividades del proyecto, se encuentra la toma de datos de producción pesquera desembarcada, captura por unidad de esfuerzo y parámetros biológicos (talla, sexo, peso y madurez gonadal), en los diferentes puertos de desembarco a nivel nacional. En la región de la Orinoquía se hace seguimiento al aprovechamiento de especies ícticas de consumo y de interés ornamental de las principales subcuencas como son las de los ríos Arauca, Meta, Guaviare e Inírida; con puntos de toma de información directa en los municipios de Arauca (Arauca), Villavicencio, Puerto López y Puerto Gaitán en el Meta, Puerto Carreño en el Vichada, San José del Guaviare en el Guaviare e Inírida en el Guainía. Los análisis de la información obtenida son publicados con periodicidad mensual en la página de la entidad www.cci.org.co, y anualmente se publica el libro Pesca y Acuicultura Colombia, donde se recopila y presentan los resultados del comportamiento anual de las pesquerías nacionales. Corporación Colombia Internacional Calle 16 N 6 - 66 Piso 7 Teléfono (571) 3 44 31 11 Bogotá D.C. - Colombia contactenos@cci.org.co Corporación Llanera de Ornitología y de la Naturaleza – Kotsala La corporación KOTSALA es una entidad sin ánimo de lucro cuya inalidad es gestionar, promover, investigar, conservar y desarrollar la ornitología, el manejo de los recursos naturales y el bienestar de las comunidades humanas, buscando en todo momento el adelanto del conocimiento, la conservación y el desarrollo sostenible en la Orinoquía Colombiana, bajo dos ejes transversales. El ambiental: que involucra la investigación y conservación de las aves, la biodiversidad y los recursos naturales, el ecoturismo regional, los sectores productivos, la sanidad animal y los impactos ambientales, y el social, que integra el desarrollo sostenible y humano, el fortalecimiento de la base social, la concientización, educación y valoración del entorno natural, al igual que el apoyo y fortalecimiento de iniciativas para disminuir la pobreza y el desarraigo rural. Corporación KOTSALA Calle 4 Sur No. 35 – 95 Barrio Centauros Int. C27 Apto. 302 Villavicencio, Meta – Colombia Tel. +57 (8) 6732281. A.A. 118 corporacionkotsala@yahoo.com Fundación Etnollano La fundación Etnollano es una organización privada, constituida en 1984, con el objeto de mejorar la calidad de vida de las comunidades indígenas, campesinas y marginales urbanas de la Orinoquía, la Amazonía y otras regiones de Colombia. 16 La fundación desarrolla su labor a través de la puesta en marcha de programas que refuerzan el patrimonio cultural de estas comunidades, propenden por su desarrollo autónomo y sustentable, y por la conservación de la biodiversidad. Realiza investigación participativa aplicada al diseño, adecuación, implementación y evaluación de programas interculturales de salud, etnoeducación, educación ambiental, producción sostenible, manejo ambiental y protección del patrimonio cultural. Fundación Etnollano Carrera 5ª No. 117-25 Bogotá D.C. - Colombia enred@etnollano.org Tel.: +57 (1) 6204932 www.etnollano.org Departamento de Ciencias Biológicas Universidad de los Andes La Universidad de los Andes es una institución autónoma e independiente que propicia el pluralismo, la diversidad, el diálogo, el debate, la crítica, la tolerancia y el respeto por las ideas, creencias y valores de sus miembros. Además, busca la excelencia académica e imparte a sus estudiantes una formación crítica y ética para aianzar en ellos la conciencia de sus responsabilidades sociales y cívicas, así como su compromiso con el análisis y la solución de los problemas del país. Para lograr este in, desarrolla y pone en práctica metodologías de avanzada en la docencia y la investigación, orientadas a que el estudiante sea el principal agente de su formación y resuelva los problemas que se le presenten con creatividad y responsabilidad. Así mismo, para estimular la formación integral, propicia el ambiente interdisciplinario lexible esencial para integrar las artes, las ciencias, la tecnología y las humanidades. El Departamento de Ciencias Biológicas inició sus actividades docentes en el año de 1953. En la actualidad cuenta con 25 profesores que además de sus tareas docentes desarrollan programas de investigación en diferentes áreas como genética evolutiva, biología del desarrollo, sistemática, ecología y paleontología. Para ello cuenta con diferentes laboratorios perfectamente equipados y BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Machado un Museo de Historia Natural que conserva colecciones botánicas y zoológicas. Departamento de Ciencias Biológicas Universidad de los Andes Carrera 1 Este # 18A - 10 Bogotá D.C. - Colombia Tel.: +57 (1) 339 49 49 http://cienciasbiologicas.uniandes.edu.co/ index.htm Fundación Estación Biológica Bachaqueros - febb La Fundación Estación Biológica Bachaqueros - FEBB - se constituyó en 1993, si bien el grupo de investigadores que le da origen se conformó en 1990. La misión institucional de la FEBB, se resume en su consigna : “Alternativas para el hombre en la Naturaleza”, en la búsqueda de vías para el desarrollo armónico de la sociedad colombiana a través del conocimiento y respeto de las leyes de la naturaleza. Hacia el interior de la Fundación se persigue la generación de opciones para sus miembros para hacer un proyecto de vida individual, grupal o familiar en estrecho contacto con la Naturaleza por lo que su labor también gira alrededor de fortalecer las estaciones biológicas (Vichada y Caribe). El objeto social de la Fundación Estación Biológica Bachaqueros es la investigación y la formación de investigadores en el campo transdiciplinario de la ecología y la promoción de la organización y participación comunitarias en pro de la conservación de la naturaleza para el desarrollo sostenible y la equidad social. Fundación Estación Biológica Bachaqueros -FEBB Carrera 56 No. 59 bis 36 Bogotá D.C. - Colombia Tel: 3163198651 / 7518098 bachaqueros@hotmail.com http://bachaqueros.blogspot.com/2007/12/ la-fundacin-estacin-biolgica.html/ Fundación Horizonte Verde Organización no gubernamental sin animo de lucro, constituida en mayo de 1991, con área de acción en la Orinoquia colombiana; trabaja en investigación en sistemas sostenibles de producción, educación ambiental, programas de investigación, conocimiento, conservación y uso de la biodiversidad, conservación en tierras privadas, capacitación a campesinos y productores en sistemas alternativos de producción, turismo de naturaleza, e investigación en aspectos de impacto y economía ambiental; y consolidación de grupos de base en comunidades urbanas y rurales. Desde el año 2003 coordina el Nodo Orinoquía de Reservas Naturales de la Sociedad Civil. Su reto: contribuir a la sostenibilidad social, ambiental y productiva de la Orinoquia. Fundación Horizonte Verde Carrera 19 # 11-23 Cumaral, Meta, Colombia Celular: 57+ 3112264801 horizonteverdelupe@gmail.com www.horizonteverde.org.co Fundación La Salle de Ciencias Naturales (flscn) La Fundación La Salle de Ciencias Naturales es una institución civil venezolana sin ines de lucro, creada en el año 1957, con la inalidad de impulsar el desarrollo social del país a través de tres modos de acción: la investigación, la educación y la extensión. Actualmente Fundación La Salle cuenta con una red institucional enraizada en diversas regiones del país, que incluyen los estados Cojedes, Nueva Esparta, Bolívar, Amazonas, Delta, Trujillo y el Distrito Capital, y que incluyen siete centros de investigación, cinco liceos técnicos, seis institutos universitarios, cuatro empresas de producción, un barco oceanográico, dos barcos de pesca y un proyecto adelantado de Universidad Nacional en los Valles del Tury. Los centros de investigación, con algo más de 100 investigadores, técnico y asistentes de investigación, incluyen la Estación Hidrobiológica de Guayana (EDIDEGU), Estación de Investigaciones Agropecuarias (EDIAGRO), Instituto Caribe de Antropología y Sociología (ICAS), Estación de Investigaciones Marinas de Margarita (EDIMAR), Estación Andina de Investigaciones Ecológicas (EDIAIE) y el Museo de Historia Natural La Salle (MHNLS). Estos centros se dedican esencialmente a estudios ambientales del país en las áreas de biodiver- 17 sidad, oceanografía, ciencias agropecuarias, suelos, sedimentología, limnologia, biología marina, piscicultura, antropología y sociología, entre otras. Adicionalmente, Fundación La Salle es editorial de dos revistas cientíicas con más de 50 años de existencia, como son la Memoria y Antropológica. El Museo de Historia Natural La Salle tiene objetivos orientados hacia la realización de inventarios de fauna y lora de Venezuela, además de investigación en áreas de taxonomía, sistemática, biogeografía, ecología y conservación. En más de 60 años de investigación ha reunido cerca de 130.000 registros de la biodiversidad venezolana, constituyendo una de las colecciones más completas e importantes del país, manteniendo ejemplares de aves, mamíferos anibios, reptiles, peces, diversas colecciones de invertebrados (moluscos, crustáceos, arácnidos, paracitos) y un herbario. Fundación La Salle de Ciencias Naturales Ediicio Fundación La Salle Avenida Boyacá, sector Maripérez Caracas, Venezuela Tel.: +58 (0) 212 7095868 Fax: +58 (0) 212 7095871 www.fundacionlasalle.org.ve Fundación Mariano Ospina Pérez La Fundación Mariano Ospina Pérez es una entidad sin ánimo de lucro, creada en 1976 por familiares y amigos, para conservar y proyectar los principios, valores y realizaciones del ex presidente, así como sus lecciones de patriotismo y servicio a favor del mejoramiento de la calidad de vida de los hombres y mujeres de Colombia y en particular de los campesinos, quienes fueron una de sus mayores preocupaciones. Entre sus campos de acción destaca la investigación y en particular estudiar la factibilidad de la integración luvial de Suramérica como sistema básico de infraestructura de transporte que coadyuve a lograr el desarrollo sostenible y a prestar los servicios necesarios para la integración económica y social del continente. Fundación Mariano Ospina Pérez Av. Cra.24 No. 39-32 Bogotá D. C. -Colombia PERFILES ORGANIZACIONALES C. Lasso. Tel.: +57 1 2878611 fundmop@gmail.com www.fundmop.org Fundación Omacha La Fundación Omacha es una organización no gubernamental enfocada a la investigación y conservación de la biodiversidad con especial énfasis en especies y ecosistemas acuáticos. Su trabajo se sustenta en cuatro programas: investigación y monitoreo, desarrollo e implementación de medios de vida sostenibles, conservación de áreas protegidas y educación y conservación. Cuenta con más de 20 años de trabajo en el territorio colombiano, y ha asesorado proyectos en varios países de Suramérica y Asia. En Colombia tiene tres áreas focales de trabajo: la Orinoquia, la Amazonía y el Caribe. La Fundación cuenta con una Estación Biológica en el Amazonas y administra una reserva privada de 4680 hectáreas en la Reserva de Biósfera El Tuparro. En los últimos años ha diseñado e implementado varios planes de manejo con socios estratégicos para especies amenazadas (mamíferos acuáticos, peces ornamentales, tortugas, jaguares), ecosistemas (humedales), regiones (Plan de Biodiversidad de la Orinoquia) y promovido acuerdos de manejo con comunidades locales, enfocados especialmente a la pesca. Su presencia a largo plazo en diversas regiones ha permitido un trabajo continuo con comunidades locales, especialmente indígenas y pescadores, desarrollando estrategias de manejo de recursos y alternativas económicas. Fundación Omacha Calle 86A No. 23 - 38 Barrio El Polo. Bogotá D.C. - Colombia Tel: +57 (1) 2362686 / 2187908 info@omacha.org - www.omacha.org Sociedad Civil Palmarito Casanare, santuario de lora y fauna ubicado en el departamento orinoquence del Casanare, cerca a la desembocadura del río Cravo Sur en el río Meta. Desde el inicio de sus actividades, se buscó la concertación de alianzas estratégicas con organizaciones aines que permitieran alcanzar los objetivos propuestos de conservación de los ecosistemas de sabana inundable, característicos de la zona geográica en que se encuentra ubicada la reserva. Es asi como en la actualidad la Fundación Palmarito desarrolla proyectos conjuntos con WWF, Parques Nacionales Naturales de Colombia, Conservación Internacional y las Fundaciones Omacha y Panthera, entre otros, que han permitido adelantar una pormenorizada caracterización geográica y biológica del enclave con miras a la construcción a corto plazo de un Plan de Manejo Ambiental, que sea ejemplo para iniciativas similares, en ésta y otras zonas de nuestra vasta Orinoquía Colombiana. Ampliando su radio de acción a otras zonas del país y fuera de este, la Fundación Palmarito Casanare en alianza con la Fundación Omacha, promueve actualmente una importante iniciativa contra el tráico ilegal de especies silvestres, denominada Yahui, travesía a la Libertad, con la cual se busca generar conciencia a nivel global, de la necesidad de generar estrategias contra esta actividad ilícita que se constituye en uno de los principales lagelos y amenazas para la conservación de nuestra lora y fauna. Fundación Palmarito Casanare Avenida Calle 72 6-30. Piso 13 Bogotá D.C. - Colombia Tel.: +57 (1) 313 9333 palmaritocasanare@gmail.com www.fundacionpalmaritocasanare.org www.yahuiyahui.org Fundación Panthera Colombia Fundación Palmarito Casanare La Fundación Palmarito Casanare es una organización sin ánimo de lucro, que nace en el año 2008, con la misión indeclinable de velar por los intereses de la Reserva Natural de la Panthera Colombia se dedica a conservar los jaguares a largo plazo a través de estrategias de conservación aplicada basadas en ciencia. Nuestro trabajo se concentra en cuatro grandes líneas: apoyo a creación y fortalecimiento de áreas protegidas, promoción y aplicación de usos de la tierra amigables con el jaguar, producción de datos cientíicos claves para la 18 conservación del jaguar y acompañamiento a ganaderos para lograr manejo de ganado antipredatorio. Aunque trabajamos de la mano con el gobierno y con otras ONG´s nacionales e internacionales, nuestros grandes aliados son los indígenas, campesinos, agricultores y ganaderos los cuales son las personas que viven con el jaguar todos los días. Fundación Panthera Colombia Calle 93 Bis # 19 - 40. Oicina 206 Tel: +57 (1) 6185229 - 6185169 Bogotá D.C. - Colombia www.panthera.org www.pantheracolombia.org Fundación para La Gestión Comunitaria y Ambiental “zizua” La Fundación Zizua es una organización no gubernamental sin animo de lucro y grupo de investigación, que fue creada en el año 1998, tiene como misión la investigación en temas de conservación, manejo y uso sustentable de la biodiversidad, a in de propiciar las economías comunitarias en todas sus manifestaciones, para elevar la calidad de vida de la población colombiana, por medio de la identiicación, formulación, gestión y ejecución de proyectos relacionados con el uso sustentable de la biodiversidad. En cumplimiento de sus funciones misionales la Fundación Zizua lidera en el Departamento de Casanare Colombia, el establecimiento del observatorio para la fauna silvestre con énfasis en tres especies, pecarí de collar o zaino (Pecari tajacu), lapa, tinajo o borugo (Agouti paca) y venado cola blanca (Odocoileus virginianus apurensis). Para lograr sus objetivos, la Fundación Zizua trabaja por medio de alianzas estratégicas, convenios de cooperación técnico cientíica y donaciones, con diferentes entidades como son: las Autoridades Ambientales Corporaciones Autónomas Regionales, grupos de investigación de universidades privadas y públicas, entes territoriales y empresas privadas. La Fundación Zizua ha desarrollado investigación básica en el Departamento de Casanare en convenio con CORPORINOQUIA, LA UNAD, LA UPTC Y UNISANGIL, en venado cola blanca y cuentan con la recopilación de información de línea base para la especie de Colombia y otros países latinoamericanos. BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Machado Fundación Zizua Sede principal: Carrera 10 No 20-24 Sogamoso, Boyacá - Colombia Subsede: Calle 20 No 8 -67 Yopal, Casanare - Colombia. Cel.: +57 310 6786865 funzizua@gmail.com Fundación para la investigación y el desarrollo sostenible (funindes) La Fundación FUNINDES es una organización no gubernamental sin ánimo de lucro, creada en 1997 como una entidad educativa e investigativa, con el objeto de impulsar procesos de educación, investigación y desarrollo sostenible, mediante la concentración y canalización de esfuerzos intelectuales, humanos, físicos, económicos y cientíicos con la inalidad de facilitar la protección de los recursos naturales en procura de un ambiente sano, limpio y apto para la vida en el territorio colombiano. Sus planes y programas dependen económicamente de donaciones, convenios o contratos con entidades estatales o de otra índole por medio de consultorías. En cumplimiento de estos objetivos ha desarrollado y está en el desarrollo de algunos proyectos enfocados principalmente hacia la investigación en peces, especialmente de las cuencas hidrográicas del Pacíico, Magdalena – Cauca y Orinoco, cuyos productos son libros especializados, inventarios, estandarización de metodologías de muestreo y descripción de especies nuevas para la ciencia. Fundación FUNINDES Carrera 61 No. 7 – 64 Apto 301 D Cali, Valle del Cauca, Colombia Cel. +57 (03) 300 7808683 funindes@colombia.com Fundación Universitaria Internacional del Trópico Americano unitrópico La Fundación Universitaria Internacional del Trópico Americano “UNITROPICO”, con sede en Yopal, Casanare, Orinoquia Colombiana, fue creada el 16 de marzo de 2000 como la Universidad de Casanare, como una asociación de utilidad común, sin ánimo de lucro, de participación mixta y como una institución Universitaria de Educación Superior, La misión de la Fundación Universitaria Internacional del Trópico Americano es formar jóvenes y profesionales de Casanare, de la región, del país y de otras regiones del mundo con un elevado nivel cultural y con una visión integral de los problemas humanos y ambientales, que incluya una concepción innovadora y de curiosidad cientíica, una actitud tolerante y solidaria, un interés de alcanzar la excelencia y deseo de servir a sus comunidades y a sus conciudadanos. Especial énfasis se hará en la formación integral de los alumnos como investigadores cientíicos para el conocimiento de nuestras riquezas naturales, de nuestra biodiversidad y de nuestra diversidad étnica y cultural y para la generación y realización de prácticas sostenibles de desarrollo económico y social. En la actualidad cuenta con 12 programas de pregrado y 1 programa de postgrado, e igualmente una amplia experiencia en la investigación de la biodiversidad y los aspectos socioeconómicos del Casanare. Fundación Universitaria Internacional del Trópico Americano, UNITRÓPICO. Carrera 19 # 39 – 40 Yopal, Casanare - Colombia Tel: +57 (8) 6320715 Fax: +57 (8) 6320700 www.unitropico.edu.co del convenio de diversidad biológica (CBD), y punto focal para Colombia de ANDINONET, la red de países andinos miembros de BIONET- INTERNATIONAL (he Global Network for Taxonomy). Reúne las colecciones cientíicas más importantes del país sobre fauna, lora y arqueología, que se constituyen en patrimonio nacional de incalculable valor para el entendimiento de la diversidad biológica y cultural de Colombia. Estas colecciones y la información contenida en cada de los especímenes y restos arqueológicos, son importantes para el desarrollo de investigaciones orientadas al conocimiento de la biodiversidad y las relaciones de los grupos humanos con el ambiente. Las colecciones cientíicas son representativas de la biota colombiana, con cerca de 900.000 ejemplares, fundamentan el estudio de la biota pasada, actual y futura cuya utilidad va a la par con el avance de la ciencia y el desarrollo del conocimiento. También el Instituto de Ciencias Naturales participa activamente en la formación de profesionales capacitados para la investigación y administración de nuestros recursos bióticos. Los grupos de investigación se relejan directamente en los programas de postgrado en las modalidades de Maestría en Biología y a nivel de Doctorado en Ciencias – Biología, en sus líneas de Biodiversidad y Conservación, Manejo de Vida Silvestre, Palinología y Paleoecologia y Taxonomía y Sistemática. Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia Ciudad Universitaria, Calle 53, Edif. 425 Tel.: +57 (1) 316 5000, Ext. 11501 Fax: +57 (1) 1 316 5365 Inscien_bog@unal.edu.co www.icn.unal.edu.co Instituto de Ciencias Naturales – Universidad Nacional de Colombia El Instituto de Ciencias Naturales, adscrito a la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional de Colombia, es el más importante centro de investigaciones sobre la lora, la fauna y los ecosistemas actuales y pasados representados en Colombia, al igual que sobre el uso el uso y al conservación de estos recursos biológicos en el país. El Instituto de Ciencias Naturales es autoridad cientíica CITES (convención sobre el comercio internacional de especies amenazadas de fauna y lora silvestres) para Colombia, punto focal del país de la iniciativa global en taxonomía 19 Instituto de Estudios de La Orinoquia (ieo) El Instituto de Estudios de la Orinoquia, fue creado mediante el Acuerdo 024 de 1997, emitido por el Consejo Superior Universitario, de la Universidad Nacional de Colombia, como una unidad académica que desarrolla actividades de investigación, docencia y extensión interdisciplinaria, con el in de promover y ejecutar actividades de investigación, docencia y extensión universitarias en la región de la Orinoquia. PERFILES ORGANIZACIONALES C. Lasso. A través de este Instituto, la Universidad proyectó vincular las ciencias naturales y humanas, las artes y la tecnología, con la cultura y con los recursos y necesidades de la Orinoquia colombiana. Fundamentalmente, el Instituto se dedica a la promoción, orientación y coordinación de estudios en las diversas áreas del conocimiento relacionadas con la Región de la Orinoquia. El Instituto de Estudios de la Orinoquia, tiene como misión mantener y ampliar el stock de conocimientos sobre la Orinoquia, y contribuir al desarrollo sostenible de la región y el país a través del desarrollo de proyectos de Investigación y Extensión (consultoría, asesoría, interventoría y educación continuada). En este sentido, la generación de conocimiento a través del fortalecimiento de las dinámicas de investigación en la región y el aporte a los procesos de desarrollo sostenible e integral basados en alta tecnología requiere de la participación de distintos actores; es así como el Instituto ha realizado investigación en diferentes áreas del conocimiento en compañía de instituciones académicas de carácter regional y con organismos estatales y privados de orden local, regional y nacional. El Instituto promueve acciones y proyectos en la región, con el apoyo de Instituciones como Colciencias, el Sena, la Oicina del Alto Comisionado de las Naciones Unidas para los Refugiados (ACNUR), el Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, las Cámaras de Comercio de Arauca y Casanare y la Fundación el Alcaraván, entre otras; fortaleciendo la capacidad académica de la Universidad Nacional y así poder ofertarla en la región. Instituto de Estudios de la Orinoquia Universidad Nacional de Colombia Unidad Camilo Torres. Bloque 10, nivel 6, oicina 601 Telefax: +57 (0) 3165000 Ext. 10613/14/15 Bogotá D.C. - Colombia ieorinoc_iara@unal.edu.co www.arauca.unal.edu.co Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt IAvH Creado en 1993, el Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt es el brazo investigativo en biodiversidad del Sistema Nacional Ambiental (SINA). El Instituto es una corporación civil sin ánimo de lucro, vinculado al Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial (MAVDT). Como parte de sus funciones, el Instituto se encarga de realizar, en el territorio continental de la Nación, investigación cientíica sobre biodiversidad, incluyendo los recursos hidrobiológicos y genéticos. Así mismo, coordina el Sistema de Información sobre Biodiversidad de Colombia y la conformación del inventario nacional de la biodiversidad. Venezuela, que incluye una de las colecciones más importantes de peces en Latinoamérica y del Acuario “Agustín Codazzi”, en el cual, atreves de sus exhibiciones y programas educacionales, se disemina conocimiento al público acerca de los peces venezolanos y la conservación ambiental. El Instituto publica la revista cientíica Acta Biológica Venezuelica, fundada en 1951. Instituto de Zoología y Ecología Tropical Universidad Central de Venezuela Apartado 47058, Caracas, 1041 – A Venezuela http://strix.ciens.ucv.ve/-instzool. En el contexto del Convenio sobre la Diversidad Biológica, ratiicado por Colombia en 1994, el Instituto Humboldt genera el conocimiento necesario para evaluar el estado de la biodiversidad en Colombia y para tomar decisiones sostenibles sobre la misma. El Instituto tiene cuatro programas de investigación: • Política, legislación y apoyo a la toma de decisiones. • Dimensiones socioeconómicas del uso y la conservación de la biodiversidad. • Biología de la conservación y uso de la biodiversidad. • Sistema Nacional de Información sobre biodiversidad de Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH) Calle 28A # 15 – 09 - Bogotá D.C. -Colombia Tel.: +57 (1) 3202767 webmaster@humboldt.org.co Instituto de Zoología y Ecología Tropical – Universidad Central de Venezuela (ucv) El Instituto de Zoología y Ecología Tropical (IZET) es un instituto de investigación de la Facultada de Ciencias de la Universidad Central de Venezuela (UCV). Dentro de las vastas disciplinas de Zoología y Ecología, IZET enfatiza la educación y la investigación en sistemática zoología, parasitología, ecología teórica y aplicada, estudios ambientales y conservación. El Instituto de Zoología y Ecología Tropical es el responsable del Museo de Biología de la Universidad Central de 20 Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas (ivic) El IVIC es una institución del estado venezolano que tiene la visión de ser un ente impulsor y generador del desarrollo cientíico y tecnológico del país a través de la implementación de proyectos en áreas de impacto nacional e internacional. Su misión en generar nuevos conocimientos a través de la investigación cientíica, el desarrollo tecnológico y la formación de recursos humanos de alto nivel mediante postgrados del Centro de Estudios Avanzados (CEA). El Instituto es fuente de acopio informativo en el área, asesor y facilitador de servicios externos que garantizan el acceso directo y la difusión del conocimiento cientíico en Venezuela y en el mundo, además sirve de organismo consultivo para el Gobierno Nacional y entes privados venezolanos. El IVIC realiza sus actividades en disciplinas cientíicas como: docencia de pre y el post- grado, servicio y asistencia técnica y asesoría en las ramas agroambientales, biológicas, medicas, físicas, químicas, matemáticas, socio- antropológicas y tecnológicas, así como diversos proyectos interdisciplinarios. Los programas de maestría y doctorado comprenden las especialidades de Antropología, Bioquímica, Ecología, Fisiología y Biofísica, Genética Humana, Inmunología y Microbiología, Biología de la Reproducción Humana, Estudios Sociales de la Ciencia, Física, Matemáticas, Química y Física Medica. El Proyecto Biomedicinas del Bosque Tropical, adscrito al Centro de Biofísica y Bioquímica se encarga de prospectar, bioenseñar y validar la actividad biológica de compuestos naturales pertenecientes a la biodiversidad nacional en contra de enferme- BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Machado dades. Para ello no solo se colectan muestras vegetales para estudios bioquímicos, sino que se hacen inventarios de vegetación y lora en las áreas destinadas para prospección. Instituto Venezolano de Investigaciones Cientíicas (IVIC) Carretera Panamericana Km 11, Altos de Pipe. Centro de Biofísica y Bioquímica Apartado Postal 21817 Caracas 1020 - A, Venezuela Tel.: 00 58 212 5041468 Fax. 00 58 212 5041093 Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial El Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial es la entidad pública del orden nacional rectora en materia ambiental, de vivienda, desarrollo territorial, agua potable y saneamiento básico que contribuye y promueve acciones orientadas al desarrollo sostenible, a través de la formulación, adopción e instrumentación técnica y normativa de políticas, bajo los principios de participación e integridad de la gestión pública. El Ministerio tiene como objetivos contribuir y promover el desarrollo sostenible a través de la formulación y adopción de las políticas, planes, programas, proyectos y regulación en materia ambiental, recursos naturales renovables, uso del suelo, ordenamiento territorial, agua potable y saneamiento básico y ambiental, desarrollo territorial y urbano, así como en materia habitacional integral. Ejerce un liderazgo en la toma de decisiones relacionadas con la construcción de equidad social desde la gestión ambiental, mediante la consolidación de una política de desarrollo sostenible y alianzas estratégicas con actores sociales e institucionales en diferentes escenarios de gestión intersectorial y territorial. DIRECCIÓN DE ECOSISTEMAS La Dirección de Ecosistemas del Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial es la dependencia responsable de generar los fundamentos técnicos para liderar y orientar la deinición de la política y gestión ambiental, así como la toma de decisiones en relación con la diversidad biológica a partir de un enfoque ecosistémico que contribuya al desarrollo sostenible del país. Sus acciones contribuyen a la preservación, conservación, restauración, manejo, uso y aprovechamiento de la diversidad biológica a nivel de ecosistemas, especies, genomas y otros niveles de organización como base estratégica actual y potencial para el desarrollo sostenible del país, a través de la formulación de políticas, planes, programas y regulaciones, así como la gestión ambiental en el ámbito de su competencia. La Dirección de Ecosistemas tiene los siguientes objetivos misionales: 1. Formular e implementar las políticas, planes, programas, proyectos y regulación con respecto a la conservación, manejo, restauración y uso sostenible de los ecosistemas forestales, terrestres, acuáticos continentales, costeros y marinos y de la biodiversidad. 2. Formular el Plan Nacional de Desarrollo Forestal y coordinar su implementación. 3. Proponer, conjuntamente con la Unidad del Sistema de Parques Nacionales Naturales y las autoridades ambientales, las políticas y estrategias para la creación, administración y manejo de las áreas de manejo especial, áreas de reserva forestal y demás áreas protegidas y la delimitación de las zonas amortiguadoras de las áreas del Sistema de Parques Nacionales Naturales 4. Diseñar y proponer las reglas y criterios técnicos y metodológicos para la zoniicación y ordenación ambiental de los ecosistemas de valor estratégico como apoyo a los procesos de ordenamiento territorial. 5. Proponer los criterios técnicos para el establecimiento de las tasas de uso y aprovechamiento de los recursos naturales renovables y la deinición de metodologías de valoración de los costos ambientales por el deterioro y/o conservación de los ecosistemas y sus recursos asociados. 6. Coordinar con las entidades del Sistema Nacional Ambiental -SINA la implementación de sistemas de inventarios, la deinición de criterios técnicos y metodologías para establecer las especies y cupos globales para el aprovechamiento de bosques naturales. 7. Proponer los criterios técnicos para el ordenamiento, manejo y restauración de cuencas hidrográicas. 8. Regular las condiciones generales del uso sostenible, aprovechamiento, manejo, conservación y restauración de la diversidad biológica tendientes a prevenir, mitigar y controlar su pérdida y/o deterioro. 9. Vigilar que el estudio, exploración e investigación de nacionales o extranjeros en relación a los recursos naturales, respete la soberanía nacional y los derechos 21 10. 11. 12. 13. 14. de la Nación sobre los recursos genéticos. Aportar los criterios técnicos que deberán considerarse dentro del proceso de licenciamiento ambiental y demás instrumentos relacionados. Formular y conceptuar para el desarrollo de un marco normativo en materia de recursos genéticos. Proponer y coordinar las prioridades de investigación que en el área de su competencia deben adelantar los institutos de investigación y realizar su seguimiento. Fijar de común acuerdo con el Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural especies y los volúmenes de pesca susceptibles de ser aprovechados en las aguas continentales y en los mares adyacentes con base en los cuales la autoridad competente, expedirá los correspondientes permisos de aprovechamiento. Aportar los criterios técnicos requeridos para la adopción de las medidas necesarias para asegurar la protección de especies de lora y fauna silvestres amenazadas; e implementar la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora – CITES. Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial. Dirección de Ecosistemas Calle 37 No. 8-40 Tel.: +57 (1) 3323400 Ext. 2340 Fax: +57 (1) 3323457 www.minambiente.gov.co Parques Nacionales Naturales de Colombia Parques Nacionales Naturales es una entidad adscrita al Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial, que ejerce como autoridad ambiental en las áreas del Sistema de Parques Nacionales Naturales de Colombia, lidera procesos de conservación, administración y coordinación de áreas protegidas, contribuyendo al ordenamiento ambiental del país, con el propósito de conservar in situ la diversidad biológica y ecosistémica, proveer y mantener bienes y servicios ambientales, proteger el patrimonio cultural y el habitad natural donde se desarrollan las culturas tradicionales como parte del Patrimonio Nacional y a portar al desarrollo Humano Sostenible. En la actualidad el Sistema de Parques Nacionales Naturales de Colombia está conformado por 56 áreas protegidas, que ocupan PERFILES ORGANIZACIONALES C. Lasso. 12.602.320,7 de hectáreas y el porcentaje del territorio que se conserva en los Parques Nacionales es 1.30 % territorio marino y 9.98 % territorio terrestre. En estas áreas se protege gran parte del tesoro natural del paìs que a su vez es riqueza irremplazable para todo el planeta: 10% de la biodiversidad mundial, Colombia es el primero en el mundo en diversidad de aves, segundo en diversidad de plantas y anibios, tercero en diversidad de reptiles. En el sistema de Parques Nacionales Naturales están representados 28 de los 41 distritos biogeográicos del país. Se mantiene cerca del 40% de los 58 centros de biodiversidad local única. Incluye el 12% de los refugios húmedos y secos de Latinoamérica y dos de las más importantes zonas de alta biodiversidad mundial: el corredor del Chocó biográico y los bosques amazónicos. Más de 25 millones de personas dependen del agua suministrada por las áreas protegidas, es decir de manera directa a 31 por ciento de la población colombiana y, de manera indirecta a 50 por ciento. Las áreas protegidas son responsables del 20% de los recursos hídricos que abastecen de energía eléctrica al país y contribuyen al crecimiento vegetal y la producción de oxígeno. En sus territorios están incluidas cuatro de las seis estrellas hidrográicas más importantes. Más del 62% de los acuíferos de Colombia se origina en áreas del sistema y allí se protege el 75% de las lagunas y ciénagas naturales. El 76% de los Parques Nacionales Naturales contiene ecosistemas de humedales. Al menos 40 pueblos indígenas y decenas de comunidades afrocolombianas utilizan las áreas protegidas en el sistema de Parques Nacionales Naturales para garantizar su supervivencia y el mantenimiento de sus culturas. Casi la mitad de los 82 pueblos indígenas del país están directamente relacionados con las áreas protegidas existentes. Con ellos se conserva el patrimonio histórico y cultural de los diferentes grupos humanos de Colombia. Parques Nacionales Naturales de Colombia Cra 10 No. 20 - 30. Dir. General – Piso 5 Tel.: +57 (1) 3532400 ext. 566 – 590 www. parquesnacionales.gov.co Pontificia Universidad Javeriana. Facultad de Estudios Ambientales y Rurales Su misión es impulsar prioritariamente la investigación y la formación integral centrada en los currículos; fortalecer su condición de universidad interdisciplinaria. El Proyecto Educativo de la Pontiicia Universidad Javeriana comprende las directrices concretas para el ejercicio de las funciones universitarias que desarrolla la comunidad educativa en el marco de la formación integral de sus miembros y en la perspectiva de la interdisciplinariedad. Las funciones de docencia, investigación y servicio convergen en el que hacer general de la Institución y generan relaciones interpersonales y de organización que involucran a todos los estamentos de la Universidad y aun a personas o entidades de fuera de ella. La misión de la Facultad de Estudios Ambientales y Rurales es generar y transmitir conocimiento cientíico desde un enfoque interdisciplinario y participativo, dirigido a la formación integral, al estudio y solución de problemas ambientales y rurales en el marco del desarrollo sostenible. Fue creada en 1997 integrando de varias unidades académicas y programas docentes de la Universidad, con trayectoria académica e investigativa en los temas concernientes al ambiente y el desarrollo rural. Hoy en día la Facultad está constituida por: el instituto de estudios ambientales para el Desarrollo – IDEADE; El instituto de estudios rurales- IER; El departamento de Desarrollo Rural; el departamento de ecología y territorio; la carrera de ecología; la especialización en gestión de empresas del sector solidario; la maestría en desarrollo rural; la maestría en gestión ambiental y el doctorado en estudios ambientales y rurales. Facultad de Estudios Ambientales y Rurales Transv.4° No.42-00 Bogotá, D.C. - Colombia. Ediicio J. Rafael Arboleda, S.J. Piso 8 Tels: + 57 (1) 320 8320 ext. 4814 - 4811 - 4810 Secretaria Departamental de Salud de Vaupés Entidad del orden departamental responsable de la construcción de políticas públicas en salud, inspección vigilancia y control de los planes y programas ejecutados por los actores del sistema general de seguridad social en salud. Vigila y controla dentro de los componentes de salud ambiental, nutrición y programa de enfermedades transmitidas por vectores, lo riesgos de tipo biológico asocia- 22 dos al consumo y a la interacción del hombre con el ambiente físico y poblaciones naturales. Adelanta desde el programa de E.T.V y laboratorio de Entomología, investigaciones de tipo operativo orientadas a mitigar las interacciones negativas de los habitantes con serpientes venenosas, insectos transmisores de enfermedades y otros animales con potencial de daño para los humanos en el departamento de Vaupés. Secretaria departamental de Salud de Vaupés. Gobernación de Vaupés Cra 13 A N°15 A 127 Barrio El Centro Telefax: 09856 42051 Mitú, Vaupés - Colombia saludvaupes@yahoo.com The Nature Conservancy (tnc) - Colombia he Nature Conservancy es la organización global líder que tiene como misión la conservación de tierras y aguas ecológicamente importantes para la gente y para la naturaleza. TNC desarrolla en Colombia, junto con sus socios, evaluaciones del estado de los ecosistemas y determina objetos de conservación a escala del paisaje. Esta información se constituye en una herramienta básica para proponer alternativas para evitar, mitigar o compensar el daño que se hace sobre los ecosistemas del país. En la actualidad, han sido identiicadas las áreas prioritarias de conservación en las zonas marinas del Mar Caribe y el Océano Pacíico, el Caribe y el Pacíico continental, los Andes colombianos, la cuenca del Río Magdalena y los Llanos orientales. Este ejercicio proporciona a todos los sectores del país información invaluable sobre donde está la biodiversidad del país y cómo se debería conservar. Así, permite la planiicación informada y la inclusión de la biodiversidad en los primeros pasos del ciclo de megaproyectos de infraestructura y desarrollo en el país incluyendo actividades como hidrocarburos, minería, carreteras, hidroeléctricas y puertos. he Nature Conservancy (TNC) Colombia Carrera 7 #80-49 Oicina 204 Tel: (0057) 1- 321-4051 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Machado Bogotá D.C. - Colombia http://espanol.tnc.org/dondetrabajamos/colombia/ Universidad de Los Llanos La Universidad de los Llanos es una institución de educación superior de carácter público creada mediante la Ley 8 del 30 y el Decreto 2513de 1974. Funciona desde el 1 de febrero de 1975 y se ha concentrado en la formación de profesionales que necesita la región de los Llanos Orientales de Colombia. Está considerada como “el proyecto estratégico más importante de la Orinoquía”. Tiene establecido en su misión “formar integralmente ciudadanos, profesionales y cientíicos con sensibilidad y aprecio por el patrimonio histórico, social, cultural y ecológico de la humanidad, competentes y comprometidos en la solución de los problemas de la Orinoquía y el país con visión universal, conservando su naturaleza como centro de generación, preservación, transmisión y difusión del conocimiento y la cultura”. Según los expresa su PEI, “propende por ser la mejor opción de educación superior de su área de inluencia, dentro de un espíritu de pensamiento relexivo, acción autónoma, creatividad e innovación. “Como institución de saber y organización social, mantiene estrechos vínculos con su entorno natural a in de satisfacer y participar en la búsqueda de soluciones a las problemáticas regionales. Para ello se apoya en la tradición académica y, al contar con un acervo de talento humano de probadas capacidades y calidades, interpreta, adecua y se apropia de los avances de la ciencia y la tecnología para cualiicarse, a través de la docencia, la investigación y la proyección social.” Se rige por principios como la autonomía, universalidad, responsabilidad social, pluralidad argumentada, equidad, libertad de cátedra y convivencia. Su oferta educativa para los habitantes de la región se caracteriza por la pertinencia, participación, lexibilidad y enfoque investigativo, integración teórico-práctica e interdisciplinariedad. En la actualidad ofrece 16 programas de pregrado y 15 programas de posgrado. Universidad de Los Llanos Sede Barcelona Km. 12 Vía Puerto López PBX: 661 68 000 Sede San Antonio Calle 37 No. 41 - 02 Barzal PBX: 661 69 00 Villavicencio, Meta - Colombia http://web.unillanos.edu.co/new/ Universidad Nacional Experimental de Guayana - uneg Es misión de la Universidad Nacional Experimental de Guayana, formar ciudadanos, intelectuales y líderes para la transformación socio-cultural y técnico-cientíica que aseguren el desarrollo social y económico sustentable, con respeto y protección al ambiente y a la diversidad biológica y cultural de la región Guayana para las generaciones futuras. La UNEG se constituye en un espacio de construcción colectiva de conocimientos y compartir de saberes, fomentando el arraigo cultural en el marco de la diversidad, fundamentada en la ética, la solidaridad, la paz, la libertad académica, la autorrelexión crítica y comprometida con la preservación y defensa de los valores que hacen posible la convivencia ciudadana y el respeto a los derechos humanos como patrimonio fundamental de la sociedad. Los objetivos institucionales representan los propósitos especíicos enmarcados en la misión. Los mismos son permanentes en el tiempo y orientan las acciones hacia la situación deseada. 1. 2. 3. 4. Desarrollar el potencial humano en los campos sociocultural y tecnocientíico y ambiental que requiere el desarrollo sostenible de la región Guayana. Aianzar los procesos culturales y sociopolíticos para la profundización de la democracia directa y protagónica, en atención a la etnodiversidad en la región Guayana. Asegurar los procesos de investigación y desarrollo orientados a la búsqueda de respuestas innovadoras a los requerimientos del desarrollo sostenible de la región Guayana, fomentando la integración de las iniciativas interinstitucionales. Asegurar la vigencia permanente de la calidad en las estructuras y los procesos académicos - administrativos para dar respuesta oportuna a las demandas de la sociedad en atención a la diversidad biológica, cultural y geográica de la región Guayana. 23 5. Rectorar la integración de los recursos - humanos, tecnológicos y inancieros que conforman el sub-sistema de Educación Superior en la región Guayana y de éstos con los demás niveles del sistema educativo regional. Universidad Nacional Experimental de Guayana – UNEG Av. Las Américas, 3er. Piso, Pto. Ordaz Estado Bolívar – Venezuela Telefax: 58 (0) 286 - 9225673 http://site.uneg.edu.ve/ WWF - La Organización Mundial de Conservación Fundada el 11 de Septiembre de 1961. WWF es una organización global que actúa localmente a través de una red de más de 90 oicinas en 40 países alrededor del mundo las cuales varían en su grado de autonomía y con una red de colaboradores de casi 5 millones de personas. WWF trabaja por un planeta vivo. Su misión es detener la degradación ambiental de la Tierra y construir un futuro en el que el ser humano viva en armonía con la naturaleza: 1. Conservando la diversidad biológica del mundo. 2. Asegurando que le uso de los recursos naturales renovables sea sostenible. 3. Promoviendo la reducción de la contaminación y del consumo desmedido WWF - Programa Regional Amazonas Norte y Chocó Darién Oicina Principal: Carrera 35 No. 4A-25 Tel.: +57 (2) 558 25 77 Fax: +57 (2) 558 25 88 Cali, Colombia Oicina Bogotá: Calle 70 A No. 12-08 Tel.: 57 (1) 313 22 68 /70/71 Fax: 57 (1) 217 80 93 www.wwf.org.co www.panda.org Cissus sp. Casanare. Foto: A. Navas. BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Machado AGRADECIMIENTOS sitaria Internacional del Trópico Americano- Unitrópico; Instituto de Investigaciones de la Orinoquia (UNAL); Instituto de Ciencias Naturales (ICN-UNAL); Instituto Amazónico de Investigaciones Cientíicas- SINCHI; Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial; Secretaria Departamental de Salud de Vaupés; Universidad de los Llanos (Unillanos) y Universidad de los Andes. El Comité Editorial agradece a todos los participantes del Segundo Taller Binacional y a los autores de los casos de estudio, quienes publicaron sus resultados inéditos en esta obra que hoy presentamos. Mención especial a la Directora del Instituto de Investigación de los Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Eugenia Ponce de León Chaux, por haber abierto el espacio institucional que permitió la realización de este Taller. Los autores del capítulo de lora y vegetación de Venezuela agradecen a sus instituciones (IVIC, FLSCN, UNEG,) y a todos los investigadores que han aportado al conocimiento de este tema en Venezuela y cuya síntesis mostramos aquí; gracias a la voluntad conjunta del Instituto de Investigación de los Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, WWF Colombia, Fundación Omacha, Fundación Palmarito, Instituto de Estudios de la Orinoquia y Fundación La Salle de Ciencias Naturales. Nuestra gratitud a Carlos Lasso por su compromiso generoso. A las organizaciones que han respaldado y liderado de primera mano esta iniciativa: Fundación La Salle de Ciencias Naturales de Venezuela (Museo de Historia Natural La Salle, Estación Hidrobiológica de Guayana e Instituto Caribe de Antropología y Sociología); Instituto de Investigación de los Recursos Biológicos Alexander von Humboldt; WWF Colombia; Fundación Omacha; Fundación Palmarito y Universidad Nacional de Colombia (Instituto de Estudios de la Orinoquia). Los autores del capítulo de peces agradecen a los colegas que participaron en la deinición de las subregiones biogeográicas y áreas prioritarias para la conservación del recurso ictiológico: Donald Taphorn, Gilberto Cortés, José Iván Mojica, Hernando Ramírez, Rosa Elena Ajiaco, Ana Isabel Sanabria, Francisco Villa, Armando Ortega, Juan David Bogotá, Germán Galvis y Martha Campos. Este esfuerzo no habría sido posible sin la participación de los diferentes autores y el respaldo de sus organizaciones e instituciones. En Venezuela: AC BioHábitat-Venezuela; Estación Biológica El Frío (Asociación Amigos de Doñana); Fundación Phelps (Colección Ornitológica Phelps); Instituto Venezolano de Investigaciones Cientíicas (IVIC); Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias (INIA-Estación Experimental San Fernando de Apure); Ministerio del Poder Popular para el Ambiente; Universidad Central de Venezuela-Instituto de Zoología y Ecología Tropical (UCV-IZT); Universidad Nacional Experimental de los Llanos Ezequiel Zamora (UNELLEZ) y Universidad Experimental de Guayana (UNEG). Los autores del capítulo de anibios y reptiles agradecen a John Lynch, Santiago Castroviejo-Fischer, Ángela Suárez y Hollman Miller por sus valiosos aportes durante la jornada de trabajo del II Taller Binacional. A César Barrio-Amorós por ofrecer algunas de las fotografías que ilustran el capítulo de herpetofauna. En Colombia: Asociación Calidris; Corporación para el Desarrollo Sostenible del Norte y Oriente Amazónico (CDA); Corporación Colombia Internacional (CCI); Corporinoquia; Corporación Kotsala; Fundación Horizonte Verde; Fundación Puerto Rastrojo, Fundación Etnollano; Fundación Panthera Colombia; Fundación Estación Biológica Bachaqueros; Fundación Mariano Ospina Pérez; Fundación Zizua; Fundación Funindes; Fundación Univer- Los autores del capítulo de aves agradecen a Gary Stiles, William Bonilla y Juan David Amaya por su valiosa contribución durante este Taller Binacional, base de este documento. Agradecen también a diferentes organizaciones como la Colección Ornitológica Phelps Venezuela, WWF Colombia, Asociación Calidris, Fundación Omacha y Corporación Kotsala que han promovido y desarrollado mu- 25 AGRADECIMIENTOS C. Lasso. Alexander von Humboldt, quienes con la GTZ en el marco del proyecto Biodiversidad del Orinoco, apoyaron con recursos la evaluación de tóxicos en Colombia. En Venezuela, agradecemos el permanente respaldo de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales y la participación de los investigadores y pescadores que colaboraron en la recolección de las muestras. En Colombia, gracias a Patricia Camargo, María Stella Matallana, Marcela Velasco y Lucía Bermúdez por su apoyo en la toma de muestras. Igualmente agradecemos a la CDA en San José de Guaviare e Inírida. Finalmente expresamos nuestro agradecimiento a Catalina Gómez, Salvador Herrando Pérez y Marisol Beltrán por sus comentarios al manuscrito. chos de los estudios que han sido base para esta contribución. Los autores del capítulo de mamíferos agradecen a los participantes de la mesa mastozoológica del Taller Binacional: Sonia Adame, Fernando Castillo, Diana Morales, Carmen Rosa Largo, Maria Angelica Montes y Alejandra Baquero. En Venezuela a Olga Herrera, Belkis A. Rivas, Haidy Rojas y Daniel Lew de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales (Museo de Historia Natural); Javier Sanchez del Ministerio del Poder Popular para el Ambiente; a Julián Quesada, Andrés Felipe Alfonso y Juan David Aristizabal por su cooperación en la organización de los datos. Finalmente a Carlos A. Lasso por el apoyo, la constancia y valiosa gestión de este proceso. Francisco Castro agradece a Antonio Machado-Allison, Anabel Rial, Saulo Usma, Carlos A. Lasso y Angélica Diaz por su colaboración en la revisión del artículo. A Luz Mila Quiñones Méndez por el apoyo logístico brindado en el Herbario Llanos de la Universidad de Llanos y a las personas que colaboraron en el trabajo de campo. Gracias a nuestros colegas por ceder sus fotografías para esta publicación: Aniello Barbarino, Alejandro E. Siblesz Vera, Alfredo Navas, Andrés Acosta, Ángel Fernández, Angélica Diaz-Pulido, Antonio Machado-Allison, Camila Plata, J. Celsa Señaris, Cesar Suárez, Cesar Barrio-Amorós, Donald Taphorn, Fernando Rojas-Runjiac, Francisco Castro, Francisco Nieto, Franklin Rojas, Gustavo Romero, Jeisson Zamudio – Asociación Calidris, Juan M. Rengifo, Leeanne Alonso, Miguel Lentino, Nadia Milani, Natalia Ocampo, Oscar Lasso-Alcalá, Oscar Mahecha, Pascual Soriano, Paula Sánchez-Duarte, Sebastián Restrepo, Steve Winter – Panthera y a la Unidad de Producción Audiovisual del Instituto Humboldt (UPA). Este Portafolio reúne mucha de la información binacional recopilada en los últimos siete años por WWF y sus socios en Colombia y Venezuela. Saulo Usma agradece especialmente todo el apoyo recibido por parte de Mary Lou Higgins, Luis German Naranjo, Ximena Barrera, Sandra Valenzuela, Alice Eymard Duvernay, Marco Flores, Cesar Suarez, Carmen Candelo, Julio Mario Fernandez, Hannah Williams y Heinz Stalder (q.e.p.d.). Igualmente, a los socios de la Mesa Orinoco (GTZ, Instituto von Humboldt, Fundación Omacha, Unillanos, Pontiicia Universidad Javeriana, Unitrópico, Corporinoquia, Cormacarena, CDA, Parques Nacionales, Fundación Horizonte Verde), Fundación La Salle de Ciencias Naturales, Fudena, TNC, Fundación Puerto Rastrojo, Unellez, Universidad Simón Bolívar y la Universidad Central de Venezuela. A Carmen Candelo (WWF) en la moderación y guía del Taller; Mónica Morales-B., Angélica Díaz-Pulido y Claudia Villa (IAvH) por el apoyo en el proceso del taller y posterior edición, así como a Luisa F. Cuervo por su excelente trabajo editorial; a Carlos Sarmiento, Carlos Pedraza, Juliana Rodríguez (IAvH), Cesar F. Suárez, Andrés Felipe Trujillo y Leidy Cuadros (WWF) por la elaboración de los mapas. Por último, queremos agradecer a Conservación Internacional Colombia, especialmente a su director, Fabio Arjona, por el apoyo recibido para hacer posible esta publicación. En el caso de estudio sobre la contaminación mercurial y por agroquímicos los autores expresan su agradecimiento a WWF Colombia. Igualmente a Patricia Falla y al Instituto 26 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Machado RESUMEN EJECUTIVO Anabel Rial, Carlos A. Lasso Alcalá, Carlos Sarmiento, Carlos Pedraza y Juliana Rodríguez ÁREA DE ESTUDIO peces, anibios y reptiles, aves y mamíferos), donde cada uno deinió las subregiones biogeográicas pertinentes y analizó en cada una el respectivo estado del conocimiento. El análisis de estado del conocimiento consideró tres variables: 1) esfuerzo de muestreo, 2) nivel de conocimiento y 3) vacios de información, y la valoración de la importancia biológica otras cinco: 1) riqueza, 2) número de endemismos, 3) número de especies amenazadas, 4) número de especies con valor de uso y 5) procesos ecológicos o evolutivos relevantes. La cuenca del Orinoco se localiza al norte de Suramérica entre -60 y -75 grados de longitud y entre los 2 a 10 grados de latitud norte. El Orinoco es uno de los ríos más largos de Suramérica (2.150 km), el tercero a nivel mundial en caudal (31.061 m3/seg) y el quinto en transporte de sedimentos (150 millones de ton/año). Se extiende a lo largo de 981.446 km2 compartidos por Venezuela (65%) y Colombia (35%) y sintetiza las tres grandes estructuras geológicas de la naturaleza: cordilleras de plegamiento, escudos o cratones y megacuencas de sedimentación, así como los tres tipos de agua: blancas (turbias), claras y negras (color té). Bajo el enfoque ecosistémico de ecorregiones terrestres y ambientes acuáticos, se reconocen en ella diez grandes regiones incluyendo los corredores ribereños: 1) Zona de transición Orinoco-Amazonas, 2) Delta del Orinoco, 3) Corredor Medio Orinoco, 4) Corredor Bajo Orinoco, 5) Corredor Alto Orinoco, 6) Guayanesa, 7) Costera, 8) Andina, 9) Llanera y 10) Altillanura orinoquense. Finalmente y en razón del análisis de las variables se nominaron las áreas importantes para la conservación de cada grupo y inalmente en consenso para todos. Los resultados incluyen 220 objetos distribuidos de la siguiente manera: • 71 subregiones biogeográicas para los seis grupos taxonómicos (lora y fauna). • 29 cuencas hidrográicas para el análisis de importancia biológica del grupo de peces. • 101 áreas nominadas por los diferentes grupos. • 19 áreas seleccionadas por consenso de la intersección de las anteriores y otras adicionadas por la plenaria del grupo de especialistas. Se deinieron sus límites al occidente por la división de aguas de la cordillera Oriental en Colombia, al oriente por su desembocadura en el Océano Atlántico, al norte por la divisoria de aguas de la vertiente sur de la cordillera de la Costa en Venezuela y al sur, por la cuenca del río Guaviare incluyendo Inírida, Atabapo y todo el Estado Amazonas de Venezuela, excluyendo la cuenca del río Negro. RESULTADOS Flora y vegetación METODOLOGÍA Deinición de regiones y subregiones biogeográicas Siguiendo criterios lorísticos y de vegetación, se diferenciaron ocho grandes regiones: 1) Amazonas, 2) Andes Altos, 3) Andes-Piedemonte, 4) Cordillera de La Costa, 5) Guayana Norte, 6) Guayana Sur, 7) Llanos y 8) Orinoco-Delta. En dichas regiones se deinieron 29 subregiones. 1. Amazonas: a) Bosque de transición amazónica, 2. Andes altos: a) Bosques, arbustales y páramos del orobioma andino semihumedo, b) Bosques, arbustales y páramos del orobioma andino húmedo, c) Bosques, arbustales y páramos del oro- Más de 90 participantes de unas 32 instituciones y con especialidad en diferentes temas, se reunieron en durante una semana en Bogotá, en el marco del Primer Taller Binacional de Identiicación de Áreas Prioritarias para la Conservación y Uso Sostenible de la Biodiversidad en la Cuenca del Orinoco, para analizar la información disponible y proponer áreas prioritarias para la conservación. La metodología se llevó a cabo por grupos (lora y vegetación, insectos, 27 RESUMEN EJECUTIVO C. Lasso. bioma andino Serrranía de la Macarena 3. Andes-Piedemonte: a) Bosques semicaducifolios y arbustales xerofíticos del piedemonte andino norte, b) Bosques semicaducifolios del piedemonte andino medio, c) Bosques siempreverdes del piedemonte andino sur. 4. Cordillera de la costa: a) Bosques montanos y submontanos de la Cordillera de la Costa. 5. Guayana norte: a) Sabanas arboladas occidentales del norte de la Guayana, b) Sabanas arbustivas orientales del norte de la Guayana. 6. Guayana sur: a) Sabanas inundables de arenas blancas Inírida-Atabapo, b) Bosques húmedos de arenas blancas, c) Bosques en áreas de aloramientos, d) Sabanas, bosques y arbustales de la altiplanicie Gran Sabana, e) Herbazales, arbustales y bosques montanos de los tepuyes orientales, f) Herbazales, arbustales y bosques montanos de los tepuyes occidentales, g) Bosques húmedos de la Guayana oriental, h) Bosques húmedos de Guayana occidental. 6. Llanos: a) Sabanas inundables, b) Sabanas de altillanura húmeda, c) Sabanas de altillanura seca, d) Sabanas de altillanura seca arenosa eólica, e) Sabanas de galeras, f) Sabanas de llanos altos centrales, g) Sabanas de llanos orientales. 7. Bosques y herbazales del Delta: Bosques: a) arbustales y herbazales inundables del Corredor Bajo Orinoco, b) Bosques, arbustales y herbazales inundables del Corredor Medio Orinoco, c) Bosques, arbustales y herbazales inundables del Corredor Alto Orinoco. ría de las plantas amenazadas. El 35% de las especies de la región son endémicas de Colombia y cerca de 75 especies amenazadas en Colombia habitan en esta cuenca. El uso de este recurso tiene diversos ines. Al menos 75 especies son empleadas en ambos países, principalmente en el Amazonas, los Andes y el delta del Orinoco. Los procesos ecológicos vitales se llevan a cabo en los bosques de transición del Amazonas, los Andes y los llanos inundables y se reieren a la captación de carbono, el refugio de fauna y el conjunto de beneicios que proveen los humedales. Áreas prioritarias nominadas Analizados los aspectos de riqueza, endemismo, especies amenazadas, especies con valor de uso y procesos ecológicos, las áreas del piedemonte andino, llanos inundables, cuenca de los ríos Tomo-Vichada, Estrella Fluvial AtabapoInírida y Corredor Bajo Orinoco-Delta Sur, son prioritarias para la conservación de la lora y la vegetación de esta cuenca. Insectos El análisis incluyó solo la porción de la cuenca colombiana y consideró los tres grupos focales del programa de inventarios del Instituto Humboldt: escarabajos coprófagos, mariposas y hormigas. Estado del conocimiento Deinición de subregiones biogeográicas Como resultado del trabajo conjunto de especialistas e instituciones en Venezuela, han sido publicadas obras generales que representan un gran aporte al conocimiento de este tópico en la Orinoquia. Las más recientes incluyen el Nuevo Catálogo de la Flora de Venezuela, el Catálogo Ilustrado de la Flora de los Llanos, los diversos volúmenes de la Flora de la Guayana, las Plantas Acuáticas de Venezuela y de los Llanos Inundables, los boletines RAP y diversas loras locales andinas y del extenso corredor del Orinoco. En Colombia, pese a la complejidad del orden público en algunas áreas de la Orinoquia, el estado del conocimiento de la lora ha avanzado de manera notoria en los últimos diez años. Se cuenta con trabajos a nivel de inventarios muy detallados en áreas como la Selva de Matavén y el Parque Nacional Natural El Tuparro en el departamento del Vichada y la Estrella Fluvial de Inírida. Son necesarios esfuerzos como el presente trabajo que tengan la capacidad de articular y hacer visible la suma de aportes. La riqueza estimada para la cuenca en Venezuela es de 15.820 especies. Las regiones más estudiadas han sido la Guayana sur, el delta del Orinoco y los Llanos. La mayor diversidad de especies endémicas corresponde a los tepuyes de la Guayana, mientras que en los Andes y en el Corredor Orinoco se concentran la mayo- Se deinieron cuatro subregiones a partir del mapa de vegetación, fusionadas de las sub-áreas escogidas para los tres grupos de insectos que habitan distintos tipos de cobertura vegetal en los diferentes paisajes de la Orinoquia: 1) piedemonte llanero; 2) corredor Estrella Fluvial - El Tuparro: sabanas y bosques de la penillanura Guainía-Vaupés, incluyendo el Parque Nacional Natural (P.N.N.) El Tuparro y la Selva de Matavén; 3) sabanas inundables y 4) bosques húmedos - Reserva Nacional Natural Nukak. Estado del conocimiento En Colombia se han estudiado aceptablemente algunos grupos (e.g. Ephemeroptera, Plecoptera, Mantodea, hysanoptera, Coleoptera, Himenoptera, Lepidoptera y Diptera), pero no existen catálogos, claves, monografías y estudios regionales. Los insectos de la región de la Orinoquia han sido poco estudiados, por tanto no hay datos completos sobre su riqueza. El esfuerzo de muestreo en hormigas y mariposas ha sido mayor en el piedemonte y las sabanas inundables y bajo para los tres grupos de insectos en los bosques húmedos de la Reserva N.N. Nukak. La riqueza de escarabajos coprófagos es alta en el piedemonte, media en el corredor Estrella Fluvial y R.N.N. Nukak y muy bajo 28 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Machado bajas adyacentes al Escudo de Guayana, 10) tierras altas del Escudo Guyanés (mayormente desconocidas) GAP, 11) delta del Orinoco, 12) zona especial complejo Ríos Aguaro-Guariquito, 13) zona especial Caño Guaritico, llanos de Apure, 14) zona especial río Nula (enclave selvático SarareSaravena). en las sabanas inundables. Se han registrado 105 especies de escarabajos coprófagos para la Orinoquia colombiana, 25 de ellas son nuevos registros según el listado de especies de Colombia, aportando el 35% de las especies de todo el país. La zona del eje cafetero ha sido mejor estudiada, sin embargo, la región de la Orinoquía presenta un número alto de especies comparado con el bajo esfuerzo de muestreo y los vacíos de información en la región. La riqueza de especies de hormigas es alta en el piedemonte y la R.N.N. Nukak y muy bajo en las sabanas inundables. En la Reserva de la Macarena (subregión Piedemonte) y R.N.N. Nukak la riqueza de especies es de 95 y 158 especies, respectivamente. Las riqueza preliminar de de mariposas en la región Orinoquia asciende a 158 especies, considerando solo los registros de la colección del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia. Al menos cinco escarabajos coprófagos son endémicos de la cuenca y aunque más de 350 especies de mariposas son endémicas de Colombia aun no se conoce cuántas de ellas son exclusivas de la cuenca del Orinoco. Tampoco se conoce el número de insectos amenazados para la región. Dada la antigüedad de este grupo de fauna su importancia en los procesos ecológicos y su valor de uso es probablemente mayor de la que hemos conocer aún. Estado del conocimiento Actualmente, se conocen cerca de un millar de especies de peces en la cuenca del río Orinoco, ampliamente distribuidos y ocupando una gran diversidad de ambientes acuáticos que incluyen cauces principales de ríos de aguas blancas, claras y negras, caños, madreviejas, lagos y lagunas de rebalse, sabanas y bosques inundados, y biotopos frágiles y especiales como los morichales. Hay un gran número de subcuencas que están mediana o altamente muestreadas y con colecciones depositadas en varios museos públicos y privados que lo respalden. Sin embargo, se recomienda la necesidad de realizar esfuerzos prioritarios en aquellos sistemas con valores bajos y muy bajos, para tener un mayor conocimiento de la ictiofauna presente en esas subcuencas del río Orinoco. Hay un buen conocimiento en más del 50% de las subcuencas. Esfuerzos de estudios son necesarios en aquellos sistemas en los cuales se determinó que el nivel de conocimiento es bajo o muy bajo. Estos están localizados principalmente en el Escudo de Guayana y sur de Colombia y Venezuela. La Orinoquia colombiana es la segunda región con mayor riqueza de peces en Colombia (658 especies); es decir, que cerca del 46% de las 1.435 especies dulceacuícolas de Colombia se distribuyen en esta área. De este total, 56 son especies endémicas. Para toda la cuenca se reconocen hasta el momento 181 especies endémicas, con patrones muy interesantes y precisos de distribución en algunos casos a nivel de subcuencas y en otros restringidos a las cabeceras de los aluentes. Para Colombia 12 especies tienen algún grado de amenaza: una en peligro crítico, siete en peligro, tres vulnerables y una casi amenazada. Para Venezuela se listan 16 especies donde sólo tres son vulnerables, diez están casi amenazadas, dos en preocupación menor y una con datos insuicientes. Prácticamente la totalidad de las especies de peces tienen valor de uso en sus diferentes acepciones. En las zonas más remotas tienen una gran importancia alimentaria por ser en algunos casos la única fuente disponible y segura de ingesta proteica. Las cuencas de acuerdo al tipo de aguas tienen diferente vocación pesquera y por lo general aquellos ríos de aguas blancas apuntan hacia las pesquerías de consumo mientras que los ríos de aguas claras y negras están dirigidas a la pesca ornamental. Se contemplaron una serie de aspectos de importancia biológica y ecológica para la ictiofauna como por Áreas prioritarias nominadas Se seleccionaron doce áreas prioritarias para la conservación de escarabajos coprófagos, hormigas y mariposas ubicadas en las cuencas del río Duda, alto Guaviare y alto río Meta, río Tomo y Vichada, Estrella Fluvial del Inírida y llanuras de Arauca y Casanare. Peces Deinición de regiones y subregiones biogeográicas Integrando los resultados del anterior taller binacional del 2004 y la nueva información, se ainó la selección de 18 subregiones biogeográicas, 15 de ellas bien deinidas y tres con poca información disponible, que sirven también para los crustáceos decápodos de la Orinoquia colombiana (Campos com. pers.) y venezolana (Lasso obs. pers.). Partiendo de estas, se delimitaron las subcuencas de la Orinoquia como unidad de trabajo natural para los análisis. 1) Andina, 2) abanicos de ríos trenzados del piedemonte andino, 3) llanos bajos inundables de Colombia y Venezuela, 4) llanos centrales no inundables de Venezuela , 5) vegas de grandes ríos con aguas blancas y planicies de inundación, 6) río Orinoco desde la Estrella Fluvial de Inírida (conluencia de los ríos Inírida, Guaviare, Atabapo y Alto Orinoco) hasta el raudal de Atures, 7) altillanura, 8) sabana llanera con aloramiento del Escudo Guayanés, 9) tierras 29 RESUMEN EJECUTIVO C. Lasso. biogeográicos dos regiones - Guayana con 196 especies y Llanos con 135 especies - poseen la mayor riqueza. En los Andes la riqueza es media siendo mayor en el sector de Colombia (104 sp.) respecto a Venezuela (84 sp). En la cuenca del Orinoco venezolana, son endémicas el 39% del total de las especies de anibios y el 20,6% de los reptiles, principalmente concentradas en las tierras de mayor elevación de la Guayana. El 80-90% de los anibios y el 40-50% de los reptiles registrados son endémicos del Pantepui. Las especies de anibios amenazados ascienden a 266 según la UICN (2010), 80 según el Libro Rojo de la Fauna de Venezuela y seis según el Libro Rojo de Colombia. Guayana y los Andes colombianos son las áreas con mayor número de especies amenazadas. Los reptiles amenazados habitan principalmente en las regiones de los Llanos, Guayana y Guaviare-Vichada y ascienden a 290, 12 y 14 especies según la UICN, y los libros rojos de Venezuela y Colombia, respectivamente. En el convenio CITES se han identiicado bajo el criterio de explotación comercial tres especies de anibios y 23 reptiles. ejemplo sitios de reproducción, crecimiento y desarrollo, fragilidad del sistema; así como importancia en procesos evolutivos o biogeográicos, iniquidad o rareza de grupos, comunidades o especies. Se pudieron clasiicar las regiones en cuatro grupos. Es importante anotar que a pesar de a que alguna cuenca tenga valores bajos, todas las cuencas clasiicadas tienen al menos un proceso ecológico importante. Áreas prioritarias nominadas Se propusieron seis áreas importantes para la conservación de acuerdo al componente ictiológico, las cuales están enmarcadas en ocho subcuencas o subregiones: delta del Orinoco, Caura, Ventuari, Inírida, Guaviare, Bita, Meta y Apure. Anibios Deinición de regiones y subregiones biogeográicas Con base en los registros disponibles se deinieron ocho subregiones: 1) Amazonía, 2 ) Llanos, 3) Guayana, 4) Andes Colombia-Venezuela, 5) zonas de transición, 6) Cordillera de la Costa, 7) área Guaviare-Vichada. Áreas prioritarias nominadas Se propusieron las anteriores siete regiones como áreas prioritarias para la conservación de los anibios y reptiles : 1) Amazonía, 2 ) Llanos, 3) Guayana, 4) Andes ColombiaVenezuela, 5) zonas de transición, 6) Cordillera de la Costa, 7) área Guaviare-Vichada. Estado del conocimiento Se incluyen los tres órdenes de la clase Amphibia: ranas y sapos (Anura), salamandras (Caudata) y caecilias o culebras ciegas (Apoda) y para la clase Reptilia: tortugas (orden Testudinata, subordenes Cryptodeira y Pleurodeira), caimanes y cocodrilos (orden Crocodylia), lagartos (orden Squamata, suborden Sauria), serpientes (orden Squamata, suborden Ophidia) y tatacoas (orden Squamata, suborden Amphisbaenia). En Colombia, se conoce esencialmente la herpetofauna de la región de piedemonte y algunos registros puntuales en el Escudo Guayanés y la región Andina. Es desconocida, en gran parte, en las regiones de transición Amazonas-Orinoco, el piedemonte de los departamentos de Arauca y Casanare, las planicies de los departamentos del Vichada y región oriental de Arauca. En Venezuela, los esfuerzos de muestreo se consideran relativamente altos en las laderas de la Cordillera de La Costa, medios para los llanos colombo-venezolanos, bajos en la extensa región Guayana y piedemonte de la Cordillera Andina. Venezuela aporta una síntesis actualizada del estado de conocimiento de los anibios nacionales que muestra el bajo conocimiento que se tiene de la bioecología, abundancia, acervo genético y estado de conservación de la mayoría de especies. En la cuenca del Orinoco se han registrado 266 especies de anibios y 290 de reptiles. En términos biogeográicos la región Guayana presenta la mayor riqueza de especies de anibios gracias a la presencia de los tepuyes. En términos Aves Deinición de regiones y subregiones biogeográicas Se deinieron 15 subregiones considerando las formaciones vegetales predominantes, los accidentes geográicos, aspectos climáticos e información sobre la distribución de las especies: 1) Andes - piedemonte sur, 2) Andes - piedemonte centro, 3) Andes - piedemonte Mérida, 4) Andes piedemonte de la Cordillera de la Costa, 5) llanos aluviales planos recientes occidentales, 6) llanos aluviales planos recientes centro – oriente, 7) llanos inundables, 8) altillanura, 9) transicional bosque húmedo Orinoco-Amazonas, 10) Alto Orinoco-Río Caura, 11) río Caura-Imataca, 12) tepuyes, 13) delta del Orinoco, inluencia marina, 14) cauce del río Orinoco y 15) Serranía de la Macarena. Estado del conocimiento La mayor parte del trabajo ornitológico en la cuenca se ha concentrado en Venezuela, en las subregiones del Alto río Orinoco-Caura y río Caura-Imataca, mientras que las áreas de transición entre los ecosistemas del Amazonas y el Orinoco han sido los menos estudiados y por tanto es ahí donde los vacios de información son mayores. 30 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Machado dianos y grandes, han sido estudiados principalmente en las subregiones de los Llanos y Delta y menos en las zonas transicional Orinoco-Amazonas, piedemonte y escasamente en la subregión de la Guayana. Los mamíferos pequeños solo se conocen a través de inventarios aislados en regiones especíicas de la región. No existe un listado uniicado de la riqueza de especies de la cuenca. La información de diversos autores muestra que la mayor riqueza ocurre en el piedemonte sur, el área de transición entre el Orinoco y el Amazonas , el Escudo Guayanés - tepuyes y el cauce del río Orinoco. La mayor cantidad de especies endémicas habita en la subregión de los tepuyes seguida de las regiones de piedemonte, en esta última se concentra además, la mayoría de las 56 especies de aves amenazadas que habitan en la cuenca. La mayor parte de la cuenca es importante por el uso que le da a la avifauna, especies cinegéticas y de interés comercial y ornamental principalmente. Los procesos ecológicos importantes para las aves ocurren de modo resaltante en la cordillera de Mérida, el piedemonte de la Cordillera de la Costa, la zona del río Orinoco, los llanos inundables y el delta del Orinoco. El listado más reciente de especies de la cuenca en ambos países no toma en cuenta la diversidad de especies en las subregiones Andina y Serranía de la Macarena; y se considera a las regiones de transición Orinoco-Amazonas y tepuyes dentro de la subregión Guayana. En ella se estima la presencia de 318 especies de mamíferos, distribuidas en 12 órdenes. La mayor riqueza de mastofauna habita en la zona de la Guayana (239 sp.), seguida de las regiones de piedemonte (208 sp.), llanos (183 sp.) y delta (127 sp.). La subregión de los tepuyes, la Macarena y la zona transicional Orinoco-Amazonas registran una baja riqueza, asociado al bajo nivel de esfuerzo de muestreo en estas zonas. La mayor proporción de endemismos se encuentra en la subregión Guayana (13 especies), en las restantes tres regiones solo dos otres especies son exclusivas. De las 318 especies de mamíferos reportadas en la cuenca del Orinoco, 314 se encuentran en alguna categoría de amenaza según la IUCN (2010), el mayor número de ellas en la subregión Guayana. Se conocen seis tipos de uso que las comunidades dan a los mamíferos de la cuenca del Orinoco: caza deportiva, de subsistencia (73 sp.), uso cultural (36 sp.), mascotas (35 sp.), comercio (incluyendo tráico ilegal) y zoocría, principalmente en las subregiones de Guayana y los Llanos. Las cuatro especies más explotadas son Leopardus pardalis, Leopardus wiedii, Panthera onca y Tapirus terrestris, con cinco de los seis tipos de usos considerados. Áreas prioritarias nominadas Para la conservación de la avifauna de la cuenca se nominaron 21 áreas de interés: Macarena - Tinigua- Picachos, 2) Guatiquía - Buena Vista- Guayabetal, 3) Orocué- CusianaCravo Sur, 4) sabanas inundables río Ariporo, 5) conluencia río Meta - Casanare, 6) Tamá, 7) Sierra Nevada de Mérida, 8) Guaramacal, 9) Guatopo, 10) sabanas inundables del bajo Apure, 11) Orinoco Medio-Caura-Caicara, 12) Bajo Orinoco -Catillos de Guayana Imataca, 13) Cinaruco, 14) conluencia ríos Meta-Orinoco-Bita, 15) Tuparro – Sipapo, 16) Estrella Fluvial de Inírida, 17) Ventuari, 18) Duida, 19) Canaima-Gran Sabana,20) delta del Orinoco – Capure y 21) Guaquinima – Paragua. Mamíferos Este grupo fue clasiicado en tres categorías: 1) mamíferos acuáticos: incluye especies pertenecientes al orden Cetacea, Mustelidae (nutrias únicamente) y Sirenidae; 2) mamíferos pequeños: incluye especies pertenecientes a los órdenes Chiroptera y Rodentia, a excepción del chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris) y 3) mamíferos medianos y grandes: incluye todas las demás especies de mamíferos excepto las pertenecientes a los órdenes anteriormente mencionados en las otras dos categorías. Áreas prioritarias nominadas Se nominaron 33 áreas importantes para la conservación de estas especies: 1) bosques montañosos cordillera de la costa; 2) Vallecito-Macapo; 3) El Piñal; 4) páramos norte; 5) paramos centrales; 6) Galeras del Pao; 7) El Baúl; 8) Sierra de la Macarena; 9) humedales del Lipa; 10) Paz de Ariporo; 11) Cusiana – Cravo Sur; 12) Cinaruco; 13) conluencia Bita-Meta-Orinoco; 14) ribera Arauca; 15) ribera Casanare; 16) ribera Meta; 17) transición Orinoco-Amazonia; 18) tepuyes de la Guayana; 19) Canaima; 20) Duida-Marahuaca; 21) Sierra Maigualida; 22) Sierra de Parima; 23) Jaua-Sarisariñama; 24) Alto Paragua 1; 25) Alto Paragua 2; 26) Alto Paragua 3; 27) Canaima 1; 28) Canaima 2; 29) Caura; 30) Estrella Fluvial de Inírida; 31) Imataca (bosques húmedos Guayana); 32) Transición Guayana – Llanos y 33) Delta. Deinición de regiones y subregiones biogeográicas De acuerdo a las subcuencas hidrográicas y el tipo de paisaje y de cobertura vegetal, se deinieron ocho regiones: 1) Andina , 2) piedemonte, 3) Serranía de la Macarena, 4) Llanos , 5) zona transicional Orinoco-Amazonas, 6) Guayana, 7) tepuyes y 8) Delta. Estado del conocimiento Ninguna región cuenta con un alto esfuerzo de muestreo de mamíferos. Los mamíferos acuáticos así como los me- 31 RESUMEN EJECUTIVO C. Lasso. ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN DE TODOS LOS GRUPOS CONSIDERADOS cuenca del río Ariari hasta cruce con subcuenca del río Guejar. D) Este-sur: se retoma el límite de la sierra de La Macarena. Parte del área nominada se encuentra dentro del Parque Nacional Natural Sierra de la Macarena que se localiza en Colombia. Como principales ríos que atraviesan esta área se pueden mencionar el río Guejar y el río Guayabero con sus aluentes en la parte alta de la cuenca. A continuación de describen las 19 áreas priorizadas según el ejercicio de consenso (Figura 1). 1. Alto río Meta 3. Estrella Fluvial de Inírida Localizada en el piedemonte andino de la Cordillera Oriental (vertiente oriental). Se encuentra principalmente en el departamento del Meta y en menor proporción en los departamentos de Cundinamarca y Boyacá (Colombia), abarcando especialmente los municipios de Castilla La Nueva, San Carlos de Guaroa, Acacias, Villavicencio, Restrepo, Cumaral, Medina, Paratebueno, Cabuyaro, Barranca de Upía, Ubala, Santa María, San Luis de Gaceno y Puerto López. Las coordenadas geográicas corresponden a 03°41’ − 4°57’ N y 72°45’ − 73°53’ W. aproximadamente, entre los 160 m y 1400 m de altitud. La siguiente es la delimitación del área. A) Norte y norte-este: se delimitó por el río Cienegal hasta su conluencia con el río Upía. B) Este: desde el río Upía hasta su conluencia con el río Meta que después se convierte en el río Metica. C) Sur: desde el río Metica hasta su conluencia con el río Humadea. D) Oeste - noroeste: aguas arriba por el río Humadea hasta el corte con el límite del piedemonte hasta su cruce con el río Cienegal. Como principales ríos que se encuentran en el área se pueden mencionar el río Humadea, Guamal, Guayuriba, Guatiquia, Humea, Meta y el río Upía. En esta área también se pueden encontrar las sabanas del Varital y de Potosi, la Serranía de Las Palomas y el alto Pan de Azúcar, entre otros. Comprende la región denominada Estrella Fluvial del río Inírida, que incluye el río Atabapo, Inírida y boca del Guaviare, los cuales forman a su vez el río Orinoco, sobre la frontera de Colombia y Venezuela. Coordenadas: 02° 40’ y 04° 36’ N y 66°35’ y 68°55’ W. Abarca parte de los departamentos del Guainía y Vichada en Colombia y el Estado Amazonas en Venezuela. Se extiende desde los nacimientos del caño Guasacaví (Colombia), hasta el río Matavén (límite norte), incluyendo sus tributarios directos, sobresaliendo la conluencia de los ríos Inírida, Atabapo, Guaviare y Orinoco. En el territorio colombiano, incluye la planicie aluvial del río Guaviare desde el Brazo Amanavén, la cuenca baja del río Inírida e incluye parcialmente la zona conocida como Selva de Matavén. La mayor altura reportada para la zona es de 200 m y la menor de 90 m, sobre el cauce del río Orinoco. Cuenta con una supericie de 2.850.000 Ha. En la zona se encuentran resguardos indígenas de diferentes etnias, entre ellas, Piapoco, Sicuani y Puinaves. Se encuentra dentro de la ecorregión denominada Bosques Húmedos del Río Negro y Blanco. 4. Corredor Bita-Meta-Orinoco Comprende las zonas más bajas de las cuencas del río Meta y Bita, los cuales desembocan sobre el río Orinoco sobre la ciudad de Puerto Carreño, departamento del Vichada (Colombia). Tiene una extensión de 284.000 Ha. Se ubica entre los 05° 51’ y 6° 26’ N y entre los 67° 26’ y 68° 13’ W, en alturas que varían entre los 90 y 50 m. Al sur limita con el caño Negro (Colombia) y al norte, sobre territorio venezolano, con la divisoria de aguas de los cauces menores que drenan hacia el río Meta. Esta zona se encuentra ubicada en la ecoregión Llanos, con aloramientos menores propios del Escudo Guyanés. 2. Alto río Guaviare Esta área se localiza en el piedemonte andino de la cordillera oriental (vertiente oriental) en el departamento del Meta (Colombia) e involucra los municipios de La Macarena, Vista Hermosa, Mesetas, San Juan de Arama, Puerto Lleras, Puerto Rico, Fuente de Oro, Granada, El Castillo y El Dorado, entre otros. Las coordenadas geográicas corresponden a 02° 11’ – 03° 46’ N y 73° 11’ – 74° 14’ W, aproximadamente y situada entre los 200 m y 1300 m de altitud. La delimitación corresponde a la siguiente. A) Oeste: con la parte oriental de la sierra de La Macarena y después de la cota de 500 m hasta el límite de la subcuenca del río Ariari. B) Norte: límite subcuenca del río Ariari. C) Este: límite sub- 5. Corredor Meta - Casanare Se localiza en las planicies aluviales de los ríos Meta y Casanare en los departamentos de Vichada, Casanare, 32 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Machado 6. Cusiana (Maní/Tauramena) Arauca y Meta (Colombia) y una pequeña área en el Estado Apure (Venezuela). Involucra los municipios de Orocué, San Luis de Palenque, Trinidad, Paz de Ariporo, Hato Corozal, Cravo Norte, La Primavera, Santa Rosalía y Puerto Gaitán en Colombia y Pedro Camejo en Venezuela. Las coordenadas geográicas corresponden a 04° 43’ – 06° 19’ N y 69° 16’ – 71° 24’ W aproximadamente, entre los 70 m y 130 m de altitud. La delimitación corresponde a un corredor de 5 km alrededor del cauce de los ríos Casanare y Meta. Por el noroeste limita desde la conluencia del río Cravo Norte con el río Casanare y de este a su vez con el río Meta, por el noreste desde la conluencia del caño El Gallo con el río Meta, hasta cerca de 16 km antes de la conluencia de este con el río Cravo Sur en el municipio de Orocue. A esta área se encuentran cercanas las sabanas de La Esmeralda, Camuara y El Campín. Se ubica en el piedemonte andino de la Cordillera Oriental (vertiente oriental) en el departamento de Casanare (Colombia), principalmente en el municipio de Mani y en menor área en los municipios de Aguazul y Tauramena. Las coordenadas geográicas corresponden a 04° 30’ – 05° 05’ N y 71° 50’ – 72° 43’ W aproximadamente, entre los 130 m y 650 m de altitud. La delimitación corresponde a los tributarios principales del río Cusiana, el cual atraviesa el área hasta su conluencia con el río Meta. En la parte nororiental se encuentra la loma Tunda. 7. Humedales de Casanare (Paz de Ariporo Hato Corozal) Se ubica en las sabanas inundables del departamento de Casanare (Colombia), en el municipio de Paz de 33 RESUMEN EJECUTIVO C. Lasso. Ariporo. Las coordenadas geográicas corresponden a 05° 37’ – 06° 07’ N y 70° 07’ – 70° 54’ W aproximadamente, entre los 100 m y 130 m de altitud. La delimitación por el norte corresponde al río Ariporo hasta su conluencia con el caño Palones Grandes. En el este va en línea recta hasta el límite del área nominada “Corredor Meta-Casanare”. Hacia el sur toma el curso del caño Picapico y de otros drenajes menores que luego conectan por el oeste en línea recta con el río Ariporo, nuevamente. Otro drenaje de importancia que atraviesa el área es el río Agua Clara. En esta área se encuentran las sabanas de Agua Clara y La Perra. W, ubicada al oeste del Estado Barinas norte de Apure y sur de Guárico (Venezuela). Se encuentra ubicada a lo largo de las áreas de desborde del río Apure y sus límites son: A) Norte: Caparrito, caño Los Caballos, Santa Lucia, caño El Gato, caño Paraparito, caño San Pablo, caño El Cojín, río Guanaparo, caño Guanaparo Viejo, La Raya, caño Falcón, caño El Lajero, caño El Garcero, Las Culebritas, caño Mocho, río Apurito y caño Cara. B) Sur: caño Guajiro, caño Setenta, represa La Morita, caño Rabo de Iguana, caño Boca de Lamedero, caño Capuchinos, caño La Zancuda, río Apure Seco, La Casualidad, río Apure Viejo, El Negro, caño Turumba, río Payara, caño El Machete y caño Palmarito. Finalmente, desde El Palaciego al oeste hasta la conluencia del Apure − Orinoco al este. Presenta unidades de vegetación como sabanas abiertas inundables, bosques ribereños semi-caducifolios y sabanas arboladas con clima predominantemente basal seco. 8. Humedales de Arauca Se ubica en las sabanas inundables del departamento de Arauca (Colombia) y Estado Apure (Venezuela), incluye los municipios de Cravo Norte, Arauca y Arauquita (este último en menor proporción), en Colombia y Rómulo Gallegos en Venezuela. Las coordenadas geográicas corresponden a 06° 18’ – 07° 06’ N y 69° 34’ – 71° 18’ W aproximadamente, entre los 80 m y 150 m de altitud. La delimitación en la parte norte corresponde a los cursos de varios ríos y drenajes secundarios, incluyendo un tramo del río Arauca y Capanaparo, y los caños Las Dantas, Agua Verde, Manantiales y Cubarro. Por el este desde el río Capanaparo traza una línea recta para tomar el río Riecito en el municipio Rómulo Gallegos (Venezuela). Hacia el sur toma el río Cinaruquito y el caño Los Araguatos y de ahí en línea recta hasta la conluencia del río Cravo Norte con el río Casanare. Por el oeste toma el río Cravo Norte hasta el río Lipa, luego el río Ele o Cusay, el caño El Dorado y conecta con el río Lipa nuevamente. En esta área se encuentran las sabanas de La Pastora, San José y Saladillales. 11. Macizo de El Baúl Corresponde al macizo de El Baúl entre los 09° 17’ y 08° 30’ N y desde 67° 45’ y 68° 48’ W, ubicada al sur del Estado Cojedes, oeste de Guárico y este de Portuguesa (Venezuela). Límites. A) Norte: limita con La Yagua, Guyabal, Fundo El Carmen, La Aduana y El Placer. B) Sur: con Mata Oscura, El Chaparro, Boquerones, Costa de Gadín, Negro Bonito y Guadarrana. C) Este: limita con el caño El Venado y a lo largo del río Chirgua. D) Oeste: con Chiriguare, Totumito, Garabito, Caurarito, Uverito y Jobal. Presenta unidades de vegetación de sabanas arbustivas, bosque de galería semi-deciduos y bosques tropóilos bajos caducifolios con clima predominante basal seco. 12. Piedemonte de Barinas 9. Río Negro - Estado Táchira Cordillera de Mérida (425 km) entre 07° 30’ y 10° 10’N y desde 69° 20’ a 70° 50’ W. Incluye los estados Táchira, Mérida y Trujillo y parte de Barinas, Lara y Portuguesa (Venezuela). El Ramal de Calderas se localiza en la vertiente llanera de esta cordillera. Limita al norte por el valle del río Burate que lo separa de la Sierra de Trujillo, hacia el NE por la sección transversal del valle del río Boconó que lo diferencia del Ramal del Rosario y al SO por el abra del río Santo Domingo en la Mitisús (Represa José Antonio Páez) que lo separa de la Sierra Nevada. Se eleva desde el curso principal del río Santo Domingo en el Cerro La Camacha (3000 m), Páramo del Volcán (3840 m), Pico El Güirigay (3869 m), Páramo Bartolo (3400 m), Pico Calderas (3580 m), páramos Ortiz y Castillejo (3500 m) y Pico Peñas Blancas Cuenca media del río Negro entre los 07° 51’ y 07° 21’N y desde 71| 47’ y 72° 24’ O; se encuentra al oeste del Estado Táchira (Venezuela) entre los 2500 m hasta los 200 m y es parte de la cuenca del río Apure. Colinda al norte con los Parques Nacionales Chorro del Indio y Páramos Batallón y La Negra, y al sur tiene su intersección con el Parque Nacional El Tamá. Presenta tipos de vegetación predominantes: bosques ombróilos submontanos/montanos siempreverdes y bosques ombroilos basimontanos semi-deciduos estacionales con un clima predominantemente húmedo. 10. Sabanas inundables del río Apure Llanos bajos (menos de 100 m) inundables del río Apure entre 08° 12’ y 07° 30’ N y desde 66° 23’ y 69° 42’ 34 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Machado (3363 m). Las aguas del Ramal de Calderas drenan hacia la red del río Santo Domingo, destacan los ríos Calderas, La Yuca y el Masparro. Presenta la típica secuencia de unidades ecológicas descritas para las vertientes húmedas que inicia en las selvas submontanas (500-1000 m), selvas semicaducifolias (1000-1800 m) y nubladas (1800-3000) hasta los páramos (> 3000 m). inundables, bosques ombróilos medios sub-siempre verdes con clima predominante basal seco. 16. Sierra de Maigualida (río Cuchivero) Cuenca alta y media del río Cuchivero (Venezuela), entre 06° 51’ y 05 51’ N y desde 64° 58’ y 65° 38’ W. Se encuentra en el Estado Bolívar en límites con el Estado Amazonas (Venezuela). El área prioritaria es parte de la sierra de Maigualida a partir de los 150 m aproximadamente. Límites. A) Norte: con el raudal del Zariapo y cerro la Culebra. B) Sur: con el cerro Campanero. C) Este: con los morichales El Pinal y El Pino. D) Oeste: con la Sierra de Guamapi, Cuchivero, cerro el Negro y cerro San Vicente. El área es parte de las cuencas de Cuchivero-Guaniamo y Caura donde nacen los ríos Ziriapo, Mato, Nichare y Cuchivarito. Presenta unidades de vegetación de bosques ombróilos basimontanos, submontanos y montanos con un clima predominantemente húmedo. 13. Conluencia río Orinoco-río Caura Planicies aluviales de la conluencia del río Caura y Orinoco (Venezuela), entre 08° 4’ y 07° 20’ N y desde 64° 48’ y 65° 58’ W. Se distribuye en límites de los estados Guárico, Anzoátegui y Bolívar y hace parte de las cuencas de los ríos Zuata, Claro, Mapire - Ature, Carapa, Algarrobito, Manapire, Tucuragua, Caura y Cuchivero - Guaniamo. Corresponde a las planicies inundables desde la conluencia de los ríos. Al sur limita con los centros poblados de Guayabo, Ariapo, El Rosario y Cuchivero. Presenta una vegetación dominante de bosques ribereños estacionalmente inundables con alguna presencia de sabanas arbustivas; el clima predominante es basal seco. 17. Río Ventuari Cuenca alta y media del los rios Ventuari y Manapiare (Venezuela), entre 05° 48’ y 04° 1’ N y desde 65° 43’ y 66° 46’ W; se encuentra en el norte del estado Amazonas donde limita con el estado Bolívar. El área es parte de la cuenca de Ventuari. Límites. A) Norte: limita con las serranías de Guayapu, El Santo y Yutaje. B) Este: llega hasta el centro poblado de Majagua y conluencia de los ríos Asita y Ventuari. C) Oeste: limita con caño Lombriz, el cerro Marairona y Serrania Mapichi. D) Sur: llega hasta Yacuari en límites nororientales del Parque Nacional Yapacana. Presenta variedades de tipos de vegetación entre los que predominan bosques ombróilos submontanos siempreverdes y boques ombróilos siempreverdes, parcialmente inundables con clima húmedo. 14. Isla de Mamo Isla de Mamo (Venezuela), situado entre los 08° 27’ y 08° 6’ N y desde 62° 51 y 63° 34’ W; incluye los estados Anzoátegui y Bolívar (Venezuela) y hace parte de las cuencas de los ríos Morichal Largo – Uracoa – Tigre y Maparo – Curiapo – Orocopiche − Marhuanta y el propio cauce principal del río Orinoco, donde se dispone la isla. Corresponde a los bosques de galería semi-caducifolios con morichales asociados al río Orinoco, desde el centro poblado de La Soledad hasta la población de Matanzas al oeste. Con un clima predominantemente basal seco. 15. Corredor bajo Orinoco-Delta sur 18. Cuenca rios Tomo y Vichada Delta del río Orinoco (Venezuela), entre 09° 20’ y 08° 23’ N y desde 60° 38’ y 62° 22’ W; incluye los estados Delta Amacuro y Monagas y es parte de la reserva de la biosfera Delta del Orinoco. En el oeste se desprende de los brazos del delta del Río Orinoco a partir de la población Los Castillos; el límite sur dirección oriente corresponde al límite de la cuenca delta del Orinoco hasta Punta Yautica; por el brazo norte pasando por los centros poblados de Barrancas, El Mosquero, Guiniquina, El Borbollón hasta Punta Tobejuga. Al oriente limita con la costa continental de Venezuela. Presenta unidades de vegetación como manglares, bosques ombróilos y palmares, sabanas arbustivas y/o palmas Esta zona abarca la parte más baja del interluvio de los ríos Tomo y Vichada, excluyendo el Parque Nacional Natural El Tuparro, partiendo desde el oeste a la altura del caño Yacuera en el departamento del Vichada (Colombia). Cuenta con una supericie de 610.000 Ha y se ubica entre los 04° 40’ y 05° 16’ N y 67° 46’ y 69° 34’ W; altitudinalmente se encuentra entre los 80 y 140 m. La zona más baja corresponde a la desembocadura del Caño Tiro sobre el río Orinoco justo al frente de la Isla Ratón (Venezuela). La vegetación dominante se encuentra conformada por sabanas y bosques de galería sobre mantos de sedimentos cuarzosos del Terciario provenientes del Escudo Guayanés. 35 RESUMEN EJECUTIVO C. Lasso. 19. Corredor medio Orinoco subregión Delta alberga la mayor riqueza de especies (42 sp.- 48,3 %) y las subcuencas del alto Orinoco en el estado Amazonas la mayor cantidad de especies endémicas de crustáceos; 17 especies endémicas de cangrejos (19,5 %) y 9 especies endémicas de camarones (11,5 %) habitan en toda la cuenca en el sector venezolano. Aunque pocas especies tienen valor comercial se mencionan algunos casos de especies localmente importantes por su consumo y comercio. Esta zona comprende un corredor de 15 km de ancho sobre el río Orinoco, partiendo desde la desembocadura del río Matavén (Colombia) hasta el sector conocido como río Parguaza, en el Estado Bolívar (Venezuela). La mayor altura registrada en este sector es de 400 m al norte del Cerro Campana. Tiene una extensión de 800.000 Ha y se encuentra entre los 04° 28’ 6° 35’ N y 68° 0’ 67° 1’ W. Esta zona se encuentra ubicada dentro de la eco-región “Llanos” en contacto con las ecoregiones “bosques húmedos del río Negro y Blanco” y los “bosques húmedos de las tierras altas de las Guayanas”. Mamíferos acuáticos de la Orinoquia venezolana Actualización de la distribución geográica, hábitat, abundancia y amenazas para la conservación de los mamíferos acuáticos, manatí (Trichechus manatus), delines (Inia geofrensis, Sotalia sp.), nutrias (Pteronura brasiliensis, Lontra longicaudis), perrito de agua (Chironectes minimus) y chigüire (Hydrochaeris hydrochaeris) en la cuenca del Orinoco en Venezuela. Resultado de la revisión de colecciones (museos nacionales), referencias bibliográicas, consultas a expertos y observaciones personales. La mayoría de estas especies carece de estudios que permitan establecer su estatus poblacional y la información existente sobre aspectos ecológicos se encuentra fragmentada y dispersa. ESTUDIOS DE CASO Se presentan siete estudios inéditos sobre biodiversidad, ecología y efectos antrópicos sobre los ecosistemas de la cuenca del Orinoco. Tres de ellos relativos a Colombia, tres a Venezuela y uno en ambos países. Evaluación de la contaminación por mercurio en peces de interés comercial y de la concentración de organoclorados y organofosforados en el agua y sedimentos de la Orinoquia Flora de la cuenca del Orinoco útil para el sostenimiento de la diversidad íctica regional Investigación sobre las semillas, hojas, frutos y lores de 230 especies de plantas del bosque inundable y de tierra irme, consumidas por 82 especies de peces de las familias Anostomidae, Characidae, Doradidae, Auchenipteridae y Pimelodidae. El estudio de esta relación alimentaria aporta datos relevantes para el conocimiento de los ciclos productivos de los peces, la ictiocoria, el valor nutricional y la diversidad de lora consumida y el valor ecológico de los bosques inundables de gran utilidad para el manejo sostenible, la acuicultura y la conservación de los ecosistemas de la cuenca del Orinoco. Resultados de la evaluación de la concentración de mercurio organoclorados y organofosforados en el agua y sedimentos de la cuenca del Orinoco, causado por la fumigación masiva de cultivos ilícitos y otras razones en la zona. En Colombia, se tomaron muestras en los ríos Meta, Guaviare, Inirida, Orinoco y la conluencia Meta-Orinoco. En Venezuela, las evaluaciones se hicieron en la conluencia del Ventuari-Orinoco, en los ríos Orinoco y Apure. Los resultados muestran elevadas concentraciones de mercurio. En Colombia, 16 de 17 especies analizadas presentaron valores del índice Cuota de Riesgo (HQ)>1 y en Venezuela 13 de 18 especies. Estos valores sugieren una seria situación de riesgo para la salud de las poblaciones locales, debido al consumo de pescado. El fuego como parte de la dinámica natural de las sabanas en los Llanos Orientales de Colombia La actividad del fuego es esencial en la dinámica ecológica de las formaciones vegetales de praderas, pastizales naturales, sabanas y herbazales. Esta dinámica ha contribuido a que en promedio 30.000 km2 de sabanas se hallan quemado entre el 2000 y 2009, equivalente al 19% de este territorio. Estos eventos se maniiestan por causas naturales y no naturales. De ser removido este proceso, las sabanas pueden ser fuertemente transformadas y la pérdida de hábitat y especies puede ocurrir. Actualmente los procesos de transformación que están afectando estas sabanas aparentemente han modiicado los patrones de fuego. Crustáceos decápodos de la Orinoquia venezolana: biodiversidad, consideraciones biogeográicas y conservación Evaluación preliminar sobre el estado del conocimiento y los vacíos de información de este grupo de fauna acuática en la cuenca del Orinoco. Actualmente se registran 87 especies de crustáceos decápodos correspondientes a 34 especies de camarones y 53 especies de cangrejos. La 36 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Machado Efectos en la ecología de un humedal de los Llanos de venezuela (cuenca del Orinoco) causados por la construcción de diques cia la sabana, ocasiona alteraciones físicas, químicas y biológicas a tres niveles: 1) pérdida de conectividad sistema léntico-lótico, 2) limitación en el lujo de nutrientes y 3) disminución de la riqueza de especies. Como en todos los humedales, dos factores afectan de forma determinante el ecosistema: la calidad y la cantidad de agua. En el caso de los humedales llaneros, la cantidad de agua disponible ha sido reducida y regulada durante los últimos 70 años mediante la construcción de módulos en las tierras bajas (sabanas inundables) y represas en las secciones medias y altas de las cuencas. La Estación Biológica El Frío, ha sido por cinco décadas, uno de los mayores escenarios de estudio y conservación de la biodiversidad en los Llanos de Venezuela. En este caso, documentamos las observaciones y conclusiones luego de dos décadas (19882008) de ocurrencia de fenómenos anuales típicos del humedal. Ciertos eventos inusuales durante algunos de esos años desencadenaron cambios clave para interpretar cómo el impedimento al desborde de los grandes ríos y caños ha- Evaluación y oferta regional de humedales de la Orinoquia: contribución a un sistema de clasiicación de ambientes acuáticos Aporte de criterios técnicos para ajustar el sistema de clasiicación de ambientes acuáticos de la orinoquia colombiana. Hace un análisis de los diferentes acercamientos de clasiicación y propone jerarquías de clasiicación preliminares. Se describen complementariamente los principales insumos cartográicos existentes para la delimitación de estos ambientes orinoquenses, incluyendo una propuesta metodológica para el ensamblaje de los criterios propuestos en el sistema de clasiicación. 37 Curatella americana. Casanare. Foto: A. Navas. 1. INTRODUCCIÓN A. Barbarino. Carlos A. Lasso Alcalá, José S. Usma, Anabel Rial B., Judith Rosales y J. Celsa Señaris ANTEDECENTES Al introducir esta obra deinimos la Orinoquia en un contexto ecohidrográico como: “cuenca hidrográica binacional colombo-venezolana, donde se localiza la red luvial que recoge la mayor proporción de las aguas corrientes del norte de Suramérica, las cuales luyen hacia el este y drenan tierras de los ecosistemas de los macizos guayaneses, las cordilleras andinas, las montañas de la costa y las planicies de los llanos, a través de una serie de capturas de miles de tributarios, desde su nacimiento en la Sierra Parima hasta su desembocadura deltaica en el Océano Atlántico, reprocesados por la inluencia de los ecosistemas ribereños inundables en las planicies de inundación actuales a lo largo de paisajes luviales”. Desde hace varias décadas diversas organizaciones de ambos países han contribuido directa o indirectamente a la estrategia de conservación y uso sostenible de la biodiversidad en la cuenca del río Orinoco, desde diferentes aproximaciones y enfoques. En 1982 Franz Weibezahn coordinó en Venezuela el proyecto multidisciplinario: “Ecosistema Orinoco (PECOR)”, un estudio de referencia del río Orinoco como Sistema Ecológico -lo que hoy llamaríamos socioecosistema-, que resultó de la alianza entre la Universidad Simón Bolívar, la Universidad de Colorado (USA), Petróleos de Venezuela y el Ministerio del Ambiente. A este proyecto le siguieron varias iniciativas locales como la Subcomisión de Limnología del Orinoco (FUNDACITE-Guayana-Programa de Limnología del Orinoco) de la que surgió el Subprograma Orinoco del Programa de Biodiversidad de la Región Guayana - Bioguayana (FUNDACITE Guayana - Universidad Nacional Experimental de Guayana UNEG- Fundación La Salle de Ciencias Naturales FLSCN), que ha apoyado las actividades del Instituto de Limnología del Orinoco en Caicara (Universidad de Oriente). Los proyectos de Limnología del Caura y la Laguna de Mamo, realizados por la Estación Hidrobiológica de la FLSCN y en cuyo marco desde el año 2002 se desarrolló el Proyecto Corredor Orinoco (coordinado por la UNEG). En el marco del Primer Taller Binacional (Colombia-Venezuela) sobre la Identiicación de las Áreas Prioritarias para la Conservación y Uso Sostenible de la Biodiversidad en la Cuenca del Orinoco (Bogotá, 21 al 25 de septiembre del 2009), se deinieron sus límites al occidente por la división de aguas de la Cordillera Oriental en Colombia, al oriente por su desembocadura en el Océano Atlántico, al norte por la divisoria de aguas de la vertiente sur de la Cordillera de la Costa en Venezuela y, al sur por la cuenca del río Guaviare, incluyendo los ríos Inírida y Atabapo, así como el Estado Amazonas de Venezuela, excluyendo la cuenca del río Negro. 39 INTRODUCCIÓN A. Navas. al. 2009, Lasso et al. 2009, Renjifo et al. 2009, Usma et al. 2009). En Venezuela, la alianza entre más de 50 instituciones y sus investigadores, ha contribuido al conocimiento de la riqueza biológica de la Orinoquia. Los trabajos más representativos en los últimos 20 años incluyen los desarrollados en la cuenca del río Cucurital en la Guayana venezolana por la FLSCN -quizás el único proyecto de campo de larga duración y a lo largo de un gradiente altitudinal y estacional de una cuenca hidrográica -, (Proyecto N° 98003384 de la Agenda Biodiversidad FONACIT) (Señaris 2008). Mención aparte requieren las Evaluaciones Biológicas Rápidas realizadas por Conservación Internacional Venezuela (CI Venezuela) y sus socios, especialmente FLSCN y la Universidad Central de Venezuela (UCV), en las que se estudiaron a profundidad varias cuencas y regiones de la Orinoquia: cuenca del río Caura (Chernof et al. 2003 ); delta del Orinoco y golfo de Paria- (Lasso et al. 2004); conluencia de los ríos Ventuari y Orinoco (Lasso et al. 2006); alto Paragua-Caroní (Señaris et al. 2008) y el Ramal de Calderas, en el piedemonte andino-orinoquense (Rial et al. 2010). Otras contribuciones de envergadura en la región del Escudo Guayanés incluyen el ejercicio de “Deinición y Priorización de Áreas del Escudo Guayanés en la Orinoquia Venezolana” llevado a cabo por BioHábitat y CI Venezuela en 2008 y la evaluación de la biodiversidad del mayor parque nacional del país con más de 3.000.000 de hectáreas, el Parque Nacional Canaima (Señaris et al. 2009). En 1992 Colombia llevó a cabo un diagnóstico y deinición de prioridades para la conservación y manejo de la biodiversidad en la Orinoquia colombiana a través del Centro para la Investigación en Sistemas Sostenibles de Producción Agropecuaria (CIPAV), la Fundación Horizonte Verde y WWF Colombia. En el 2000 el Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAVH), inició gestiones ante el gobierno alemán a través de la GTZ para ejecutar el proyecto “Diversidad Biológica y Desarrollo en Ecorregiones Estratégicas de Colombia - Orinoquia”, mientras que en Venezuela en esa fecha la Fundación para la Defensa de la Naturaleza (Fudena) daba inicio al proyecto GEF “Conservación y Uso Sostenible de la Biodiversidad en la Ecorregión de los Llanos”. En el 2003, la campaña mundial de WWF “Aguas para la Vida” priorizó cinco cuencas estratégicas del planeta y inanció el proyecto “La cuenca del río Orinoco: una aproximación al manejo integrado de la cuenca”, el cual integró la información producida por las dos iniciativas de conservación lideradas, respectivamente, en Venezuela y Colombia por Fudena y el IAvH. En el marco de este proceso de integración de información se realizaron en Colombia varios talleres de conservación de carácter binacional, en temas de biodiversidad acuática (WWF y Fudena 2004), peces migratorios (Incoder y WWF 2004), aves migratorias (TNC et al. 2006), caimán del Orinoco (UESPNN 2008) y peces ornamentales (WWF et al. 2005, MAVDT et al. 2008). Igualmente se realizaron dos ejercicios de priorización con los sectores palma de aceite (WWF, IAvH y Fedepalma) e Hidrocarburos (ANH, TNC, IAvH e Ideam), para ordenar las áreas clave para la conservación de la biodiversidad e incorporar criterios de sostenibilidad ambiental en el desarrollo de sus actividades. En Venezuela, Fudena y la Fundación La Salle de Ciencias Naturales apoyaron estos proyectos que establecieron la línea base de información en los ejes del conocimiento, conservación y aprovechamiento, dentro de la Política Nacional de Biodiversidad, recogidos en la propuesta técnica del Plan de Acción en Biodiversidad de la Cuenca del Orinoco (Colombia 2005 – 2015) o PARBO. También el conocimiento hidrosedimentológico y geoquímico del Orinoco ha sido incrementado gracias a la atención de la Universidad Central de Venezuela, Universidad Simón Bolívar, Universidad de Oriente e Instituto Venezolano de Investigaciones Cientíicas. Estudios publicados por Weibezahn et al. (1990), Colonnello (1990 a, b), Vásquez et al. (1990) y Vásquez y Wilbert (1992), entre otros, son hoy día una referencia fundamental. La aproximación de Instituto Geográico Agustín Codazzi (IGAC) (1999), sobre los paisajes isiográicos de la Orinoquia en Colombia, también ha sido una herramienta muy útil para el desarrollo de posteriores estudios en este país. Desde hace tres años Venezuela incluyó al Orinoco en el Programa del Observatorio de Grandes Ríos del IRD Hybam a través de un convenio entre el IRD de Francia y la Universidad Nacional Experimental de Guayana, en el que también participan el Instituto de Mecánica de Fluidos (IMF) de la Universidad Central de Venezuela y el Ministerio del Poder Popular para el Ambiente. Al mismo tiempo se inicia otro estudio interinstitucional para analizar la transferencia hidrosedimentaria en el bajo Orinoco a cargo de Ecos Nord - Centro de Investigaciones Ecológicas de la UNEG - IMFUCV (Venezuela) e IRD, GeoLab -Universidad Clermont Los estudios multidisciplinarios e interinstitucionales de biodiversidad de la última década efectivamente han actualizado y aportado al conocimiento y conservación de la lora y la fauna de áreas poco conocidas en la cuenca. Destacan en Colombia los realizados en el Parque Nacional Natural El Tuparro (Villareal-Leal y Maldonado-Ocampo 2007), Selva de Mataven (Villareal-Leal et al. 2009) y la Estrella Fluvial del río Inírida (Cárdenas et al. 2009, Ferrer et 40 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. BIBLIOGRAFÍA Ferrand y EcoLab - Universidad de Toulouse (Francia). Por su parte, el IDEAM en Colombia y el Minamb en Venezuela, mantienen una red de estaciones hidroclimatológicas en diferentes sitios de la cuenca que ofrecen registros desde hace casi un siglo como es el caso de la Estación de Ciudad Bolívar desde 1923. • • Recientemente, la Facultad de Administración de la Universidad de Los Andes en respuesta a una iniciativa de la Corporación Autónoma Regional de la Orinoquia (Corporinoquia), publican un documento muy interesante, cuyo objetivo fue propiciar y estimular un diálogo social sobre el futuro de la Orinoquia colombiana (Andrade-Pérez et al. 2009). • • • • Con el objetivo de analizar en conjunto el conocimiento que sobre esta cuenca binacional tenemos en ambos países, más de 32 instituciones participaron en el Primer Taller Binacional de Identiicación de Áreas Prioritarias para la Conservación y Uso Sostenible de la Biodiversidad en la Cuenca del Orinoco. Flora y vegetación, insectos, peces, anibios y reptiles, aves y mamíferos, fueron los grupos considerados en la evaluación del estado del conocimiento, a partir del cual se obtuvieron por consenso las 19 áreas prioritarias de conservación en la cuenca binacional del Orinoco. • • • En las páginas siguientes, se muestran los resultados de este análisis, incluyendo nueve capítulos relativos a la descripción del medio biofísico, la aproximación metodológica, la argumentación de cada grupo biológico para su respectiva deinición de áreas prioritarias y inalmente un conjunto de estudios de caso inéditos en temas clave. La información que aporta este documento servirá para el entendimiento de la biodiversidad de la cuenca, sus componentes, procesos, distribución y patrones biogeográicos actuales, y permitirá considerar las áreas propuestas como espacios geográicos únicos que ameritan acciones urgentes de conservación para el bienestar de ambos países. • • • • • 41 Cárdenas D., N. Castaño, S. Sua (2009) Flora de la Estrella Fluvial de Inírida (Guainía, Colombia). Biota Colombiana 10(12):1-30. Chernof B., A. Machado-Allison, K. Riseng, J. R. Montambault (eds.) (2003) Una evaluación rápida de los ecosistemas acuáticos de la cuenca del río Caura, estado Bolívar, Venezuela. Conservation International, Washington, DC. Boletín RAP de Evaluación Biológica 28. Colonnello G. (1990a) A Venezuelan loodplain study on the Orinoco river. Forest Ecology and Management 33:103-124. Colonnello G. (1990b) Elementos isiográicos y ecológicos de la Cuenca del Río Orinoco y sus rebalses. Interciencia 15:476-485. Ferrer A., M. Beltrán, C. Lasso (2009) Mamíferos de la Estrella Fluvial de Inírida: ríos Inírida, Guaviare, Atabapo y Orinoco (Colombia). Biota Colombiana 10(1-2):209-218. IGAC (Instituto Geográico Agustín Codazzi) (1999) Paisajes Fisiográicos de Orinoquía - Amazonía (ORAM) Colombia. Análisis Geográicos No. 27 - 28. Instituto Geográico Agustín Codazzi. Incoder (Instituto Colombiano de Desarrollo Rural) - WWF (2004) Memorias del I Seminario-Taller Colombo-Venezolano sobre peces migratorios de la cuenca del río Orinoco: diversidad, manejo y conservación. Bogotá. Lasso C., J. Usma, F. Villa, M. Sierra-Q., A. Ortega-L., L. Mesa, M. Patiño, O. Lasso-A., M. Morales-B., K. González-O., M. Quiceno, A. Ferrer, C. Suárez (2009) Peces de la Estrella Fluvial Inírida: ríos Guaviare, Inírida, Atabapo y Orinoco (Orinoquia colombiana). Biota Colombiana 10(1-2):89-122. Lasso C.A., J.C. Señaris, L.E. Alonso y A. Flores (eds.) (2006) Evaluación rápida de la biodiversidad de los ecosistemas acuáticos en la conluencia de los ríos Orinoco y Ventuari, estado Amazonas (Venezuela). Conservation International. Washington, DC. RAP Bulletin of Biological Assessment 30. Lasso C.A., L.E. Alonso, A. Flores, G. Love (eds.) (2004) Rapid assessment of the biodiversity and social aspects of the aquatic ecosystems of the Orinoco Delta and the Gulf of Paria, Venezuela. Conservation International. Washington, DC. RAP Bulletin of Biological Assessment 37. Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial - MAVDT, Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural - MADR, WWF, ICA, Fundación Omacha, Acolpeces, OFI, Fundacion Palmarito. (2008) Segundo Taller Internacional Aspectos socioeconómicos y de manejo sostenible del comercio de peces ornamentales de Sur América: desde lo local hasta lo internacional. Informe Interno del MAVDT y WWF. Renjifo J., C. Lasso, M. Morales-B. (2009) Herpetofauna de la Estrella Fluvial de Inírida (ríos Inírida, Guaviare, Atabapo y Orinoco), Orinoquia colombiana: lista preliminar de especies. Biota Colombiana 10(1-2):171-178. Rial B.A., J.C. Señaris, C.A. Lasso, A. Flores (eds.) (2010) Evaluación Rápida de la biodiversidad y aspectos sociecosistémicos del Ramal de Calderas. Andes de Venezuela. Conservation International, Arlington VA. USA. RAP Bulletin of Biological Assesment 56. Señaris J.C. (ed.) (2008) Informe inal proyecto “Caracterización de la Biodiversidad de la Cuenca del río Cucurital, aluente del río Caroní, Estado Bolívar, Venezuela”. Agenda Biodiversidad, FONACIT Proyecto N° 98003384. Ministerio del Poder Popular INTRODUCCIÓN A. Navas. • • • • • • para la Ciencia, Tecnología e Innovación. Caracas, Venezuela. 603pp. Señaris J. A., C. A. Lasso, A. Flores (eds.) (2008) Evaluación rápida de la biodiversidad de la cuenca alta del río Paragua, estado Bolívar, Venezuela. Conservation International, Arlington, USA. RAP Bulletin of Biological Assessment 49. Señaris J.C., D. Lew, C. Lasso (eds.) (2009) Biodiversidad del Parque Nacional Canaima: Bases Cientíicas para la Conservación de la Guayana Venezolana. he Nature Conservancy, Fundación La Salle de Ciencias Naturales y Total Oil & Gas Venezuela B. V. Caracas. 252pp. TNC - WWF - Fudena - Resnatur - Aprinatura (2006) Providing Safe Haven: Habitat Conservation for Migratory Birds in the Orinoco River Basin. Final Report to the US Fish and Wildlife Service. 19pp. Usma S., C.A. Lasso, L.G. Naranjo, D. Cárdenas, A. Ferrer, A.M. Roldan, S. Restrepo, F, Villa, J.M. Rengifo, C. Suárez, N. Castaño, M.T. Sierra, J. Zamudio. S.M. Sua, L.M. Mesa, M.A. Patiño, A. Ortega-Lara, O. Lasso-Alcalá, M. Beltrán, M.P. Quiceno, K. Gonzáles (2009) Diversidad biológica de la Estrella Fluvial del Río Inírida. Informe técnico presentado al Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial, la Corporación para el Desarrollo Sostenible del Norte y Oriente Amazónico y la Organización de Pueblos Indígenas de la Amazonía Colombiana y Asocrigua. 149pp. UESPNN - Unidad Administrativa Especial de Parques Nacionales Naturales de Colombia (2008). Informe de gestión 2007. Primer año de implementación del plan estratégico. 64pp. Vásquez, E. y Wilbert, W. 1992. he Orinoco: physical, biological and cultural diversity of a major tropical alluvial river. En: Rivers • • • • • • 42 Manual, Vol. 1 P. Calow y G. Petts (Eds.), Chapter 5.3 Blackwell Scientiic Publications, London. Vásquez, E., Colonnello, G., Pérez, L., Petts, G. y Rosales, J. 1990 Simposio Internacional sobre Grandes Ríos Latinoamericanos: conclusiones de las sesiones de trabajo. Interciencia, 15: 507512. Villareal-Leal, H. y J. Maldonado-Ocampo (Compiladores). 2007. Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (Sector Noroeste), Vichada, Colombia. Instituto von Humboldt. 292 p. Villarreal-Leal H., Álvarez-Rebolledo M., Higuera-Díaz M., Aldana-Domínguez J., Bogotá- Gregory J. D., Villa-Navarro F. A., von Hildebrandt P., Prieto-Cruz A., Maldonado-Ocampo J. A., Umaña-Villaveces A.M., Sierra S. y Forero F. 2009. Caracterización de la biodiversidad de la selva de Matavén (sector centro-oriental) Vichada, Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt y Asociación de Cabildos y Autoridades Tradicionales Indígenas de la selva de Matavén (Acatisema). Bogotá, D. C., Colombia. 186 p. Weibezahn F. H., Álvarez H. y Lewis W. M., Jr. (eds.) 1990. El Río Orinoco como Ecosistema Editorial Galac, Caracas, 430 pp. WWF - Fudena (2004). Memorias de los talleres sobre biodiversidad acuática de la cuenca del río Orinoco: Construcción de visión de biodiversidad de la cuenca del río Orinoco. 84pp. WWF - Traic América del Sur- Incoder (2005). Memorias del I Taller Internacional Aspectos socioeconómicos y de manejo sostenible del comercio internacional de peces ornamentales de agua dulce en el norte de Sudamérica: retos y perspectivas. 47pp. Hymenaea sp. Casanare. Foto: A. Navas. Morichal. Tauramena, Casanare. Foto: F. Nieto 2. METODOLOGÍA: PRIORIZACIÓN DE ÁREAS PARA LA CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE DE LA BIODIVERSIDAD EN LA CUENCA DEL ORINOCO C. Lasso. Carlos A. Lasso, José S. Usma, Fernando Trujillo, Mónica Morales-Betancourt, Carlos Sarmiento y César F. Suárez ÁMBITO GEOGRÁFICO Cordillera de la Costa en Venezuela y al sur, la cuenca del río Guaviare incluyendo Inírida y Atabapo y todo el Estado Amazonas de Venezuela, excluyendo la cuenca del río Negro (Figura 2.1). Para efectos de este ejercicio de priorización, los límites de la cuenca del río Orinoco fueron deinidos al occidente por la división de aguas de la Cordillera Oriental en Colombia, al oriente por su desembocadura en el Océano Atlántico, por el norte la divisoria de aguas de la vertiente sur de la Figura 2.1 Límites de la cuenca del río Orinoco considerada en el análisis de priorización. 45 METODOLOGÍA: PRIORIZACIÓN DE ÁREAS PARA LA CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE DE LA BIODIVERSIDAD EN LA CUENCA DEL ORINOCO C. Lasso. PASOS METODOLÓGICOS (Basado en Lasso 2008) Análisis de estado del conocimiento por grupo taxonómico - Riqueza - Especies endémicas - Especies amenazadas Valoración de la Importacia biológica Nominación de áreas importantes por grupo taxonómico Áreas importantes para la conservación de la biodiversidad Valoración de las amenazas - presiones Análisis de actores y oportunidades Selección de prioridades de conservación Paso 1. Deinición de las subregiones biogeográicas de la Orinoquia según cada grupo taxonómico Productos de este paso: a. Mapa de unidades biogeográicas/subcuencas de cada grupo. b. Matriz de las unidades biogeográicas/subcuencas de cada grupo. Para la compilación y análisis de la información, cada uno de los grupos de trabajo de lora y fauna terrestre (insectos, anibios-reptiles, aves y mamíferos) deinió las subregiones biogeográicas y/o ecorregiones que consideró pertinente para su grupo. Esta regionalización permite conocer el ámbito biológico en el cual se deinen las áreas importantes de conservación para cada grupo taxonómico (Dinerstein 2000, Abell et al. 2002). Para el caso de los peces, esta información fué compilada a nivel de las 24 subcuencas hidrográicas deinidas por Lasso et al. (2004a) y a partir de las regiones biogeográicas deinidas por Lasso et al. (2004b), las cuales fueron complementadas y corregidas en la medida de la nueva información recopilada en el taller binacional (ver capítulo de peces para mayor detalle). Paso 2. Estado del conocimiento por grupos en cada subregión zoogeográica, itogeográica o subcuenca Unidades de trabajo: subregiones biogeográicas ó subcuencas Variables del estado de conocimiento: • Esfuerzo de muestreo • Nivel de conocimiento • Vacios de información 46 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Valoración ó puntaje de las variables: 4 = Alto; 3 = Medio; 2 = Bajo y 1 = Muy Bajo. especies amenazadas, especies con valor de uso y procesos ecológicos-evolutivos. En este paso los especialistas por grupo taxonómico valoraron cada una de las subregiones biogeográicas, ecorregiones o cuencas (unidades de análisis deinidas según el caso), con base en la experiencia y conocimiento de cada uno de los integrantes de cada grupo de trabajo. Esta valoración cuantitativa en cuatro rangos será tomada en cuenta en pasos posteriores para nominar áreas de importancia por grupo taxonómico. Paso 4. Nominación de áreas importantes para la conservación de cada grupo Unidades de trabajo: áreas nominadas por cada grupo Tomando como base las unidades biogeográicas deinidas para cada grupo taxonómico (Paso 1), la valoración del estado del conocimiento (Paso 2) y la valoración de la importancia biológica (Paso 3), los especialistas delimitaron durante el taller binacional áreas de importancia para la conservación utilizando cartografía base a escala 1:1.500.000. Estas áreas fueron revisadas a la luz de la ubicación geográica y los criterios de delimitación indicados en el taller. Para ello, se empleó la información cartográica básica y temática disponible en cada caso, incluyendo mapas e imágenes satelitales. Productos de este paso: a. Matriz (tabla base) con valor asignado de esfuerzo de muestreo, nivel de conocimiento y vacíos de información por subregiones o subcuencas para cada uno de los grupos. b. Mapas temáticos de esfuerzo de muestreo, nivel de conocimiento y vacíos de información por subregiones o subcuencas para cada uno de los grupos. Razón para la nominación del área (sumatoria de las siguientes variables): • Riqueza de especies (4 = alto; 3 = medio; 2 = bajo y 1 = muy bajo) • Endemismo (4 = alto; 3 = medio; 2 = bajo y 1 = muy bajo) • Especies amenazadas (4 = alto; 3 = medio; 2 = bajo y 1 = muy bajo) • Especies con valor de uso (4 = alto; 3 = medio; 2 = bajo y 1 = muy bajo) • Procesos ecológicos (4 = alto; 3 = medio; 2 = bajo y 1 = muy bajo) Paso 3. Valoración de la importancia biológica Unidades de trabajo: subregiones biogeográicas o subcuencas Variables de biodiversidad: • Número de especies: riqueza. • Número de endemismos. • Número de especies amenazadas (de acuerdo a Libros Rojos Nacionales). • Número de especies con valor de uso (pesca de consumo, ornamental, deportivo ó recreativo, turístico, sanitario, piscicultura, cacería, zoocría, medicinal, comercio, subsistencia, cultural). • Procesos ecológicos o evolutivos relevantes (p. e. pasos migratorios, anidamiento, descanso, áreas de reproducción y refugio, etc.). La valoración inal ó puntaje responde a la sumatoria de la valoración de los criterios anteriormente descritos. Los rangos fueron los siguientes: 16 a 20 = Alto; 11 a 15 = Medio; 6 a 10 = Bajo y 1 a 5 = Muy Bajo. Productos de este paso: a. Matriz (tabla base) con valores absolutos de riqueza, endemismos, especies amenazadas y con valor de uso, para cada área nominada por cada grupo. b. Mapas de las áreas nominadas para cada grupo de acuerdo a la sumatoria de las variables (endemismos, especies amenazadas, especies con valor de uso y procesos ecológicos-evolutivos). Valoración ó puntaje de las variables: dado que estos valores absolutos variaron para los diferentes grupos, cada mesa de trabajo deinió sus respectivos rangos de puntaje (Alto, Medio, Bajo, Muy Bajo). Productos de este paso: a. Matriz (tabla base) con valores absolutos de riqueza, endemismos, especies amenazadas y con valor de uso, por subregiones o subcuencas para cada uno de los grupos. Los procesos ecológicos y/o evolutivos fueron descritos en la medida de lo posible. b. Mapas temáticos para cada uno de los grupos y por subregiones o subcuencas, de riqueza, endemismos, Paso 5. Selección de áreas prioritarias para la conservación de la biodiversidad de la cuenca Etapa 1 Cartográicamente se superpusieron las áreas nominadas de todos los grupos taxonómicos, generando un solo mapa de áreas importantes para la conservación de la biodiversi- 47 METODOLOGÍA: PRIORIZACIÓN DE ÁREAS PARA LA CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE DE LA BIODIVERSIDAD EN LA CUENCA DEL ORINOCO C. Lasso. dad para la cuenca. De esta manera la valoración inal de estas áreas responde a la suma de las valoraciones de cada grupo; así una región que posee un mayor número de coincidencias y a su vez valoraciones altas en el paso 4, obtendrá la caliicación más alta. PROCESAMIENTO DE INFORMACIÓN GEOGRÁFICA Y GENERACIÓN DE MAPAS TEMÁTICOS El rango de valor de cada área nominada por grupo está entre 5 y 20. Al ser sumados los seis grupos (plantas, insectos, peces, anibios-reptiles, aves y mamíferos) se obtuvieron los siguientes rangos: • Alta: entre 91 y 120 (6 grupos x 20: caliicación nominación Alta) • Media: entre 61 y 90 (6 grupos x 15: caliicación nominación Media) • Bajo: entre 31 y 60 (6 grupos x 10: caliicación nominación Baja) • Muy bajo: hasta 30 (6 grupos x 5: caliicación nominación Muy Baja) Desarrollo e implementación de las bases de datos La base de datos se desarrolló en MS Access 2000 para facilitar su interoperabilidad con diferentes paquetes ESRI (ArcView 3.2 y ArcGIS 9.3) y se alimentó con las tablas obtenidas de las mesas de expertos de los grupos temáticos (lora y fauna). Estas tablas soportaron la generación de los productos cartográicos. Se registraron 220 objetos distribuidos de la siguiente manera: • 71 subregiones biogeográicas para los seis grupos taxonómicos (lora y fauna). • 29 cuencas hidrográicas empleadas para el análisis de importancia biológica del grupo de peces. • 101 áreas nominadas por los diferentes grupos. • 19 áreas seleccionadas por consenso de la intersección de las anteriores y otras adicionadas por la plenaria del grupo de especialistas. Espacialmente, el mapa generado para representar las áreas importantes para la conservación de la cuenca del río Orinoco es una grilla de 25 Km2 de resolución espacial, la cual se generó previamente producto de la suma de las áreas nominadas. En cada grilla se obtuvo el valor promedio en cada una de las variables caliicadas por los especialistas (Paso 4) y cuya suma aritmética representará el mapa de área importantes de todos los grupos taxonómicos. Visualmente se resalta las áreas con mayores valores generando cinco intervalos aplicando el método logarítmico. El procesamiento de los datos se hizo usando ArcGIS 9.3 y ArcView 3.2. Para efectos de planimetría (medición de áreas y distancias), los datos recopilados fueron transformados a proyección World Mercator (sistema de coordenadas planas en metros con origen 0º de latitud y 0º de longitud). Los productos inales muestran el sistema de coordenadas en grados, minutos y segundos. La cartografía base de referencia correspondió a los datos previamente compilados por WWF Colombia adicionando algunas fuentes nuevas de información, como es el caso de la hidrografía compilada y publicada por la Comunidad Andina de Fomento (CAF 2009) y el modelo digital de terreno del SRTM modiicada por el (CGIAR-CSI 2009) y re-muestreada a 500 m de resolución. Productos de este paso: a. Matriz con la lista de áreas clave seleccionadas y su puntaje. b. Mapa de áreas clave seleccionadas resultantes del ejercicio de consenso grupal. Paso 6. Reconocimiento de amenazas y oportunidades para la conservación Los polígonos preliminares, identiicados y trazados por los diferentes grupos de especialistas, fueron revisados de acuerdo a la ubicación geográica y criterios de delimitación indicados en el taller. Para ello, se empleó la información cartográica básica y temática disponible en cada caso, incluyendo además mapas e imágenes satelitales en línea provistos por diferentes servicios, entre ellos Google Earth, Goggle Maps, Global Land Cover Facility, entre otros. De manera preliminar y como un paso previo al II Taller Binacional a realizarse en el 2010 sobre amenazas y oportunidades para la conservación de la biodiversidad en la cuenca, cada uno de los grupos temáticos de lora y fauna, identiicaron y describieron las amenazas más importantes para la biodiversidad así como las oportunidades para su conservación, con énfasis en las áreas nominadas. Estos insumos serán utilizados para el próximo taller donde serán representadas cartograicamente y cuantiicadas en la medida de lo posible. Para la delimitación deinitiva se usó como referencia la cartografía base ya mencionada y modelos digitales de terreno obtenidos del programa Shuttle Radar Topography 48 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Mission (NASA 2000), modiicado y re-muestreado a 500 m de resolución por CGIAR (CGIAR 2009). De este último se derivaron curvas de nivel y cuencas hidrográicas cuando fue necesario. Lo anterior permitió ajustar las áreas a escala 1:1’000.000 bajo el sistema de referencia WGS-84, posteriormente reproyectado al sistema World Mercator (origen 0º Lat y 0º Long), para el cálculo preliminar de extensión en hectáreas. Posteriormente cada área fue transformada al datum local respectivo bajo el Sistema UTM. BIBLIOGRAFÍA Mapas de contexto • • • Los mapas de contexto como su nombre lo indica, buscan brindar elementos del producto inal a los lectores para valorar y entender la distribución de las áreas seleccionadas y las variables de importancia biológica, pesquerías y población étnica. Las fuentes de información fueron las siguientes: • Hidrografía general, vías terrestres, población y divisiones político administrativas (Corporación Andina de Fomento CAF y Digital Chart of the World, modiicada por WWF). • Global Land Cover (NASA-UMD, 2004). • Modelo digital de terreno (Shuttle Radar Topography Mission, NASA, 2000, modiicado por CGIAR, 2009). • Áreas naturales protegidas (Unidad Administrativa Especial del Sistema de Parques Nacionales Naturales 2009, Conservación Internacional – Colombia 2009, WWF 2004). • Resguardos indígenas de Colombia y territorios indígenas de Venezuela (Convenio IGAC-ANH 2007 y compilación hecha por WWF 2004). • • • • • Mapas de localización general • Están dirigidos a informar la localización en diferentes ámbitos geográicos de la cuenca Orinoco. Igualmente, se construyeron para dar la percepción del tamaño e importancia de la cuenca en un contexto global, continental (Centro y Suramérica) y subcontinental-nacional (noroccidente de Suramérica). Los mapas se proyectaron al sistema sinusoidal (origen 0ºLat y Long 63ºW). Las fuentes de información empleadas fueron las siguientes: • Modelo digital de terreno (Shuttle Radar Topography Mission, NASA 2000, modiicado por CGIAR-CSI, 2009). • Límites internacionales (Digital Chart of the World, ESRI 1999). 49 Abell R., M. hieme, E. Dinerstein, D. Olson (2002) A Sourcebook for Conducting Biological Assessments and Developing Biodiversity Visions for Ecoregion Conservation. Volume II: Freshwater Ecoregions. World Wildlife Fund,Washington, DC, USA. 202pp. CGIAR-CSI (2009) SRTM 90m Digital Elevation Data. Version 4. Consultative Group for International Agriculture Research (CGIAR) - Consortium for Spatial Information. En línea: <http://srtm.csi.cgiar.org/>. CAF Comunidad Andina de Fomento, Sistema CONDOR. (2009) Hidrografía de Suramérica. Esc. 1:1’000.000. Formato VECTOR. En línea: <www.caf.com>. Dinerstein E., G. Powell, D. Olson, E. Wikramanayake, R. Abell, C. Loucks, E.C. Underwood, T. Allnutt, W.W. Wettengel, T. Ricketts, H. Strand, S. O’Connor, N. Burgess (2000) A workbook for conducting biological assessments and developing biodiversity visions for ecoregion-based conservation. Conservation Science Program, World Wildlife Fund. Washington D.C. ESRI (2009) Digital Chart of the World. En línea: <http://www. esri.com>. Lasso C., J. Mojica, J.S. Usma, J. Maldonado-Ocampo, C. DoNascimiento, D. Taphorn, F. Provenzano, Ó. Lasso- Alcalá, G. Galvis, L. Vásquez, M. Lugo, A. Machado-Allison, R. Royero, C. Suárez, A. Ortega-Lara (2004a) Peces de la cuenca del Río Orinoco. Parte I. Lista y distribución por subcuencas. Biota Colombiana 5(2):95-118. Lasso C., I. Mojica, G. Galvis, D. Taphorn, F. Provenzano, J. Maldonado, R. Álvarez, L. Vásquez, M.D. Escobar, A. Ortega, S. Prada-Pedreros, J.A. Arias, G. Cortez, J. Díaz Sarmiento, F. Villa, S. Usma (2004b) Peces y Subregiones Biogeográicas. Capítulo 4. Pp. 19-22, 56-66. En: Suárez C. (comp.) Compilador Talleres sobre Biodiversidad Acuática de la Cuenca del Río Orinoco. Construcción de la biodiversidad de la cuenca del río Orinoco. WWF Colombia-FUDENA, Cali, Colombia. NASA (2000) Shuttle Radar Topography Mission. En línea: <http://www2.jpl.nasa.gov/srtm/>. NASA-UMD (2004) Global Land Cover. En línea: <http://glcf. umiacs.umd.edu/index.shtml>. P.N.N. El Tuparro. Foto: F. Trujillo. 3. DESCRIPCIÓN DEL MEDIO NATURAL DE LA CUENCA DEL ORINOCO F. Rojas-Suárez. Judith Rosales, Cesar F. Suárez y Carlos A. Lasso MARCO GEOGRÁFICO DE LA CUENCA el Escudo Guayanés, donde hoy habitan 23 etnias (Gasson 2002). La mayor parte de la población se concentra en las riberas y los ríos han sido tradicionalmente la vía de colonización y desarrollo. La cuenca del río Orinoco está localizada al norte de Suramérica entre -60 y -75 grados de longitud y entre los -2 a -10 grados de latitud norte, siendo uno de los ríos más largos de Suramérica con 2.150 km de recorrido, el tercero a nivel mundial en caudal 31.061 m3/seg y el quinto en transporte de sedimentos: 150 millones de ton/año (Tabla 3.1) (Global Runof Data Centre 1996). Sus aguas recorren el Macizo Guayanés, la vertiente oriental de los Andes del Norte, la Cordillera de la Costa, la planicie de transición amazónica y las sabanas inundables y no inundables del oriente de Colombia y área central - oriental de Venezuela, donde inalmente por medio de un sistema deltaico se une al océano Atlántico. El río Orinoco fue documentado por Cristobal Colón el 1 Agosto de 1498 en su tercer viaje y posteriormente durante el siglo XVI por expediciones lideradas por Ambrosius Ehinger y Diego de Ordaz (1531). La más importante de las siguientes expediciones de ese siglo, fue dirigida por Don José de Iturriaga (1754), a petición de la Corona Española y tenía el objetivo de establecer los límites del Orinoco y el Amazonas. En esta viajaría por primera vez a tierras orinoquenses desde el Real Jardín Botánico de Madrid, un grupo de naturalistas, los médicos Benito Paltor y Salvador Condal y los dibujantes Bruno Salvador Carmona y Juan de Dios Castel, comandados por un discípulo sueco de Linneo, botánico y zoólogo, Pehr Löling. Este último realizó las primeras descripciones de lora y fauna del Orinoco y muere en 1756 en la Misión San Antonio del Caroní, a 25 km de la desembocadura del Caroní en el Orinoco. Sus colecciones botánicas del Orinoco se perdieron pero quedaron asentadas importantes descripciones ictiológicas. Posteriormente Antonio de Berrío y luego Alexander El Orinoco es una cuenca binacional compartida por Venezuela (65%) y Colombia (35%), con un área de 981.446 km2 (Figura 3.1), a lo largo de la cual habita una población de unos 10 millones de habitantes que vive y realiza actividades productivas, sustento de las economías tanto de Venezuela como de Colombia (INE 2005, DANE 2005). Presenta una baja densidad poblacional pero una muy alta diversidad cultural, con una historia de poblamiento amerindio de más de 10 mil años que se ha conservado particularmente en las regiones de selva y sabana de los Llanos y 51 DESCRIPCIÓN DEL MEDIO NATURAL DE LA CUENCA DEL ORINOCO J. S. Usma. Figura 3.1 Mapa físico de la cuenca del río Orinoco. Tabla 3.1 Principales cuencas del mundo. Fuente: Berner y Berner (1987); GRDC (1996); área del Orinoco actualizada, Bernhard (2008). Río Área (Km2) Descarga media anual (m3/seg) Máxima descarga (m3/seg) Mínima descarga (m3/seg) Escorrentía (mm/año) Volumen (Km3) Sólidos suspendidos (mill/ton/ año) Sólidos disueltos (mill/ton/ año) Amazonas (Suramérica) 4.640.300 155.432 176.067 133.267 3.653 4.901 275 1200 Congo (África Central) 3475.000 40.250 54.963 32.873 1.056 1.296 41 43 Orinoco (Suramérica) 981.446 31.061 37.593 21.540 1.172 980 32 150 Yangtze (China) 1.705.383 25.032 28.882 21.377 463 789 247 478 Brahmaputra (India) 636.130 19.674 21.753 18.147 975 620 61 540 Yenisei (Federación Rusa) 2.440.000 17.847 20.966 15.543 231 563 68 13 Lena (Federación Rusa) 2.430.000 16.622 19.978 13,234 216 524 49 18 Paraná (Argentina) 1.950.000 16.595 54.500 4.092 265 516 — — Mississippi (EEUU) 3.923.799 14.703 20.420 10.202 118 464 125 210 52 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. von Humboldt y J. Bonpland en 1800 (Figura 3.2), realizan con mejor suerte las primeras colecciones extensivas y descripciones geográicas, botánicas y zoológicas de la región, hasta la ciudad de Angostura (Helferich 2004). noreste hacia el océano Atlántico. Desde el punto de vista limnológico el río Orinoco recibe al inicio ríos de aguas claras y negras, y luego con los aportes del Guaviare y especialmente del Meta, adquiere su coloración característica de aguas blancas dada la carga sedimentaria recibida. Hidrológicamente las principales cabeceras del Orinoco se encuentran en el Escudo Guayanés y la Cordillera Oriental en Colombia, cuyos diferentes orígenes geológicos junto con una evolución marcada por cambios en el drenaje, han propiciado el nacimiento de ríos provenientes de montañas y planicies, conigurando así una colección de paisajes que sustentan la biodiversidad acuática y terrestre de la cuenca. La singularidad hidrológica en la cuenca está dada por el río, caño o brazo Casiquiare, el cual forma un canal natural entre los ríos Amazonas y Orinoco. Está ubicado en el Estado Amazonas en Venezuela y sirve de límite político entre el municipio de Atabapo y los municipios de Alto Orinoco y Río Negro. Este canal natural nace en el lugar denomina- Oicialmente se ha otorgado el nacimiento del Orinoco al pico Delgado-Chalbaud de la sierra Parima, un macizo granítico de la región Guayana, a una elevación de 1.074 m.s.n.m., y un recorrido de 2.150 kilómetros. No obstante, es oportuno señalar que desde el punto de vista hidrológico, tomando en cuenta la acumulación total de lujos, el páramo Los Tambos de Colorado en el Parque Nacional Natural Sumapaz a 4.150 m.s.n.m., (cabecera del rio Duda tributario del Guaviare), sería el punto más lejano desde el océano Atlántico en su desembocadura, con un recorrido de 2.800 kilómetros. Por otro lado, el pico más alto se encuentra en la sierra Nevada del Cocuy (5.350 m.s.n.m.) en la Cordillera Oriental Andina de Colombia, protegido por el Parque Natural Nacional que lleva su mismo nombre. La alta descarga de agua promedio del Orinoco, lo ubica en el tercer lugar de la lista de los ríos más caudalosos del mundo, superado por los ríos Amazonas y Congo (Tabla 3.1). Es importante resaltar que además de tener la segunda descarga más alta de Suramérica, en términos de eiciencia hídrica, muestra una descarga especíica equivalente a la del Amazonas (0,033 m3/s.km2). En relación a la carga de sedimentos, el Orinoco transporta hacia el océano alrededor de 150 millones de toneladas de sedimentos por año con una tasa de denudación menor que la del Amazonas pero mucho mayor que la del Congo (Tabla 3.1). Actualmente el curso de sus principales tributarios de origen andino es este-noreste, mientras que en los de origen guayanés, el principal aluente, dibuja un gran arco, primero hacia el noroeste, luego hacia el oeste, hasta la triple conluencia con el Guaviare y el Atabapo, donde toma el nombre de Orinoco con un rumbo hacia el norte a lo largo de la frontera entre Venezuela y Colombia, hasta la conluencia con el rio Meta. En este lugar gira hacia el noreste hasta la conluencia con el río Apure, y toma la dirección este- Figura 3.2 Ruta de la expedición de Alexander von Humboldt 1800. Fuente: Helferich (2004). 53 DESCRIPCIÓN DEL MEDIO NATURAL DE LA CUENCA DEL ORINOCO J. S. Usma. jar, que en ríos provenientes de la Cordillera Oriental en Colombia sobre el río Duda, Güejar y Ariari. En Venezuela se destaca la sedimentación paleozoica de las vertientes septentrionales del Escudo (Asociación Bellavista, Formación Mireles y Caparo entre otras); y paralelamente la presencia de eventos volcánicos formando la sienita feldespática de San José del Guaviare y el granito alcalino de El Baúl en el Estado Cojedes. do Tamatama, como un brazo del Alto Orinoco que luego de pasar por varios raudales se convierte en tributario del Río Negro en Brasil en la cuenca amazónica. GEOLOGÍA Marco geológico regional Geocronológicamente la cuenca del río Orinoco se caracteriza inicialmente por las rocas ígneas intrusivas, metamóricas y sedimentarias correspondientes al Escudo Guayanés de edad precámbrica, el cual, junto con el Escudo de Guaporé en Brasil, y separados por la paleozoica cuenca sedimentaria amazónica, forman el cratón amazónico (fragmento de la Pangea al norte de Suramérica). Tassinari y Macambira (1999) subdividen esta gran unidad en seis provincias a partir de los hallazgos de Teixeira et al. (1989) y Tassinari (1996), los cuales para la cuenca orinoquense destacan principalmente el núcleo Arcaico compartido entre Venezuela - Guyana y la provincia del Ventuari – Tapajós, perteneciente al Paleoproterozoico (1.95-1.8 Ga) y compuesto principalmente por granitos calco-alcalinos, gneises con granodiorita y cuarzodiorita, gabros y anibolitas de la serie Imataca, pertenecientes a la serie Pastora y a la formación Roraima. Como parte del Mesozoico se encuentran los sedimentos de la paleocuenca de sedimentación cuyo límite meridional hoy en día es la Cordillera central, junto con el borde occidental del Escudo Guayanés. Litológicamente las unidades principales son la Formación Guadalupe y Formación Une, caracterizadas por areniscas de grano medio, ocasionalmente grueso y ino, con alternancia de arcillolitas (IGAC 1999). El Terciario se caracteriza por rocas sedimentarias de origen luvial, y ambientes marinos con esporádicas inluencias lagunares marinas y transicionales entre llanuras deltaicas y estuarios (Mayorga y Vargas 1995, Navarrete 1995). En Venezuela se caracterizan además por eventos metamóricos presentes a lo largo de la Cordillera de la Costa. Las principales formaciones presentes son la Formación Barco, Guayabero, Losada, Mirador, Carbonera, León y San Fernando. Más al occidente se encuentra la prolongación del Escudo, denominado por Tassinari y Macambira (1999) como la provincia de Río Negro-Juruena (1.8–1.55 Ga) con manifestaciónes en Colombia, Venezuela y Brasil. Estratigráicamente en Colombia está conformado por el complejo migmatítico del Mitú, grupo Tunui (formación Cinaruco en Venezuela) y granito de Parguaza, el primero presente en la mayor parte del departamento del Guainía, al oriente del Guaviare y suroccidente del Vichada según Herrera (IGAC 1999), mientras que el granito de Parguaza está presente a lado y lado del río Orinoco, desde la conluencia del río Vichada hasta Puerto Carreño con aloramientos aislados según Espriella et al. (1992), en el rio Meta y límites entre los departamentos de Arauca y Casanare. Por último el Cuaternario se aprecia a lo largo de depósitos aluviales del piedemonte andino y serranía de la Costa, constituidos por bloques y cantos redondeados en una matriz arenosa; abanicos aluviales y terrazas aluviales desde muy pocos centímetros hasta aproximadamente 60 cm. (IGAC 1999). En la igura 3.3 se muestra el mapa geológico de la cuenca. Historia geológica del Orinoco Previamente a la separación entre Suramérica y África, los drenajes provenientes del Escudo Guayanés debieron tener dirección hacia el Pacíico (Galvis et al. 2006), incluido el Orinoco. Posteriormente la separación de los continentes y el desplazamiento al occidente en el Cretáceo temprano (Lundberg et al. 1998), produjeron la formación de una zona de alta energía, hoy en día la zona subducción con la placa de Nazca, generadora de eventos volcánicos y orogénicos formadores de la Cordillera central de Colombia. Estos cauces drenaban hacia la megacuenca de sedimentación entre el Escudo Guayanés y esta cordillera emergida, desde el Lago de Maracaibo hasta Bolivia (Hoorn 1993, Lundberg et al. 1998, Albert et al. 2006). Por otro lado, de edad precámbrica pero con génesis discutida por varios autores se encuentra la serranía de la Macarena (1.6 a 1.2 Ga), la cual hace parte de la cuenca alta del río Duda, tributario del Guaviare en Colombia (Priem et al. 1989 en IGAC 1999). Durante el Paleozoico y como resultado de la deposición de rocas marinas intracratónicas principalmente en ambientes poco profundos y continentales, se destaca el Grupo Güe- 54 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Figura 3.3 Mapa geológico de la cuenca del Orinoco. Figura 3.4 Modelo paleogeográico del norte de Suramérica durante el Mioceno Medio (14 Ma años). Tomado de Wesselingh (2008). 55 DESCRIPCIÓN DEL MEDIO NATURAL DE LA CUENCA DEL ORINOCO J. S. Usma. Durante este periodo el cauce del Orinoco tenía una dirección sur-norte con un delta en Urumaco (Estado Falcón) al norte de Venezuela (Rod 1981, Díaz de Gamero 1996, Marshall y Lundberg 1996). De acuerdo a Díaz de Gamero (1996), el río proto-Orinoco, drenaba la Cordillera central de Colombia y el Macizo Guayanés luía hacia el noroeste de Falcón durante el Mioceno, y en el Mioceno medio tomó el curso actual hacia el este hasta su desembocadura actual en el Delta, la cual comenzó a depositarse en el Mioceno tardío (Díaz de Gamero 1996). Una representación gráica tomada de Wesselingh (2008), nos permite visualizar la máxima y mínima inluencia de las aguas en este periodo (Figura 3.4). del sistema montañoso de la costa norte de Venezuela, mientras que el borde austral de la cuenca, en su mayor parte, está dado por la divisoria de aguas entre los ríos Orinoco y Amazonas (Figura 3.5). El río Orinoco en su migración hacia el este, parece haberse encauzado en una zona de debilidad dominada por un fallamiento escalonado que forma el borde norte del Escudo. Este fallamiento es el resultado de la compresión inducida hacia el sureste cuando la placa del Caribe chocó oblicuamente con la placa de Suramérica, ocasionando lo que posiblemente fue la última reactivación tectónica a principios del Cenozoico. Montañas Aunque para Colombia (Villota 1997) y Venezuela (Hubber y Alarcón 1988), existen aproximaciones desde la clasiicación isiográica a nivel nacional, para Venezuela se incluyen elementos lorísticos y ecológicos en la subdivisión de unidades, por lo cual no es equivalente a una clasiicación isiográica del relieve de provincias y paisajes. Sin embargo, hay elementos comunes que nos permiten describir las grandes unidades para la cuenca del río Orinoco: • • • • Cordillera de los Andes Cordillera de la Costa Macizo Guayanés Serranía de la Macarena Piedemonte • • A lo largo del cauce principal del río Orinoco actual, en respuesta a las características de la red luvial que recoge las aguas de la diversa supericie de su cuenca, se distinguen una alta diversidad de paisajes, geoformas y biotopos ribereños y de las tierras irmes circundantes (Vila 1950, Zinck 1977, Colonnello et al. 1986). En las tierras altas, los lujos de materiales son unidireccionales con poco tiempo de tránsito, mientras que en los ecosistemas de las tierras bajas, las características del área de drenaje en conjunción con la poca pendiente promedio de los paisajes luviales, determinan un tiempo de tránsito de agua considerable y procesos de intercambio laterales, de alta importancia biológica. Piedemonte andino Cordillera Oriental y de Mérida Sistema de colinas Cordillera de la Costa Altiplanicies y supericies colinadas • • Sistema de colinas del Escudo Guayanés Penillanura del Casiquiare, Alto Orinoco, Vichada y Guainía Llanuras • • • • Llanura inundable del Arauca, Casanare y Apure Llanura alta (altillanura) no inundable Meta-Vichada Planicie deltaica Planicie estructural pericratónica SUELOS GEOMORFOLOGÍA Las características geoquímicas de los cauces orinoquenses se relacionan con la litología, tipo de suelo y vegetación dominante. Estas tres características altamente relacionadas junto con la ubicación en el paisaje y su geocronología forman inalmente la base edáica a lo largo de la cuenca: La cuenca del río Orinoco sintetiza las tres grandes estructuras geológicas que existen en la naturaleza: cordilleras de plegamiento, escudos o cratones y megacuencas de sedimentación. Cada una de estas ha formado el relieve actual, el cual posee características propias, que en conjunto le otorgan una singular importancia como generador o sustento de una variedad de hábitats a lo largo de la cuenca. a. Andes y piedemontes andinos. Suelos bien drenados constituidos por sedimentos aluviales y coluviales del Terciario de los Andes, generalmente de textura gruesa a ina. En piedemontes inclinados por movimientos El borde meridional de la cuenca está formado por las vertientes andinas colombo-venezolanas; al norte las laderas 56 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Figura 3.5 Mapa geomorfológico de la cuenca Orinoco. b. Tierras bajas y llanuras (materia aluvional - erosional). En llanuras aluviales los suelos son formados a partir de sedimentos diluviales y coluviales, drenaje moderadamente lento y texturas moderadamente gruesas a medias. Por ser suelos provenientes de materiales aluviales están compuestos por materiales resistentes a la fricción y/o arrastre como cuarzo, feldespatos y micas. Suelos clasiicados como luvisoles (Je, Jd) (Figura 3.6) provenientes de aportes luviales recientes; suelos de baja evolución. tectónicos recientes (Casanare, Arauca y Apure) se caracterizan por ser conglomerados de gruesos a inos y niveles lodo-arenosos. Tiene como limitante el relieve, el cual, facilita el escurrimiento difuso y concentrado, provocando erosión laminar o por socavamiento (IGAC 1999). En la Cordillera Oriental los suelos son cambisoles (Bh, Be, Bd) (Figura 3.6) de una textura arenosa franca o más gruesa a una profundidad de al menos 100 cm desde la supericie del suelo, o hasta un horizonte plíntico, petroplíntico o sálico entre 50 y 100 cm desde la supericie del suelo. En la Cordillera de Mérida se presentan los mismos tipos de suelos con transición a suelos luvisoles (Lf) y gleysoles (Gm) en el piedemonte, arcillosos los primeros y los segundos caracterizados por una hidromorfía intensa por agua freática no profunda. Las planicies bajas inundables están conformadas por una variedad de geoformas desde terrazas altas, medias y bajas, así como supericies ligeramente inclinadas, con cimas planas, plano convexas, plano cóncavas y ligeramente onduladas, con drenajes moderados, lentos o lento-encharcado, suelos de textura media a ina en 57 DESCRIPCIÓN DEL MEDIO NATURAL DE LA CUENCA DEL ORINOCO J. S. Usma. a b c d e Montañas a. b. c. d. e. f. P. N. Tapo Caparo. Cordillera andina, Venezuela. Foto: A. Rial. Auyántepui. Escudo Guayanés, Venezuela. Foto: J. Señaris. Río Caura, Salto Para. Escudo Guayanés. Foto: A. Machado. Cerros de Mavicure. Escudo Guayanés, Colombia. Foto: C. Lasso. San Juan de Arama. Sierra de La Macarena. Foto: F. Castro. Cordillera de la Costa, Venezuela. Foto: O. Lasso-Alcalá. f 58 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. a b c d Piedemonte a. b. c. d. e. Piedemonte. Chameza, Colombia. Foto: A. Acosta. Piedemonte rio Santo Domingo, Venezuela. Foto: A. Rial. Piedemonte. P. N.Tapo Caparo, Venezuela. Foto: A. Rial. Piedemonte. Casanare, Colombia. Foto: A. Diaz-Pulido. Piedemonte. Paz de Ariporo, Colombia. Foto: A. Diaz-Pulido. e 59 DESCRIPCIÓN DEL MEDIO NATURAL DE LA CUENCA DEL ORINOCO J. S. Usma. a b c d e Altiplanicies y supericies colinadas a. b. c. d. e. f. f Río Orinoco, Amanaven. Foto: C. Lasso. Conluencia ríos Orinoco y Ventuari. Foto: C. Señaris. Alto Orinoco, Venezuela. Foto: G. Romero. Casuarito Vichada. Foto: F. Castro. Alto Paragua, Venezuela. Foto: A. Rial. Penillanura, Guainia. Foto: C. Suárez. 60 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. b a d c f Llanuras e a. b. c. d. e. f. 61 Altillanura. Puerto Gaitán, Meta. Foto: A. Diaz-Pulido. Altillanura. Puerto Gaitán, Meta. Foto: F. Castro. Esteros de Camaguán. Foto: A. Rial. Caño típico del delta del Orinoco. Foto: M. Lentino. Punta Bernal, delta del Orinoco. Foto: L. Alonso. Río Bita. Puerto Carreño, Vichada. Foto: F. Castro. DESCRIPCIÓN DEL MEDIO NATURAL DE LA CUENCA DEL ORINOCO J. S. Usma. gran parte arcillosos. Clasiicados como acrisoles (Ap, Ao) en el Arauca, Cinaruco, Casanare y gleysoles (Gd) en la planicie inundable del Apure, con presencia de suelos orgánicos - tipo histosoles (O) hacia las zonas más pantanosas (Lipa y Morichales en Paz de Ariporo) (Figura 3.6). del Terciario Superior al Cuaternario, levantados antes del Pleistoceno Superior (IGAC 1999), de drenajes moderados a rápidos, con texturas franco inas y franco gruesas, limitadas por muy baja fertilidad natural, alta concentración de aluminio y bajo contenido de carbón orgánico. Son suelos clasiicados como ferrasoles (Fx, Fo) comúnmente de color amarillo a pardo con horizonte ferrálico en el primer metro de profundidad (Figura 3.6). Hacia las planicies de Casanare, Arauca y Apure, es frecuente encontrar acumulación eólica supericial formando mantos y dunas asociadas a sedimentos aluviales, que guardan la dirección del viento (NNE-SSO) cubiertas hoy en día por una ina capa de herbáceas. Suelos de tipo regosoles (Rd) sobre materiales blandos, baja evolución (Figura 3.6). c. El Escudo de Guayana (terrenos mayormente de cuarcita, gneis y granitos). Presencia de suelos escasamente evolucionados, pobres en nutrientes y muy ácidos. Drenaje dentríticos a paralelos, sub paralelos y rectangulares (anulares localizados ocasionalmente), presencia de erosión laminar ligera y socavamiento lateral en taludes y saltos entre estratos, texturas medias a moderadamente gruesas limitados por rocas altamente meteorizadas y acidez extremadamente alta. Clasiica- En Colombia es necesario diferenciar la altiplanicie o altillanuras presentes desde la margen derecha del río Meta hasta las llanuras aluviales del río Vichada, Bita, Tomo y Tuparro. Son suelos formados por sedimentos Figura 3.6 Mapa de suelos de la cuenca del Orinoco. Fuente: Fischer et al. (2008). 62 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. CLIMA dos genéricamente como ferrasoles (Fx, Fo) y presentes en toda la Guayana a excepción de la cuenca del Caroní, en donde los suelos característicos son nitisoles (Nd) muy arcillosos, espesos, uniformes, rojos, bloquecitos brillantes con límites suaves (Figura 3.6). Tomando en cuenta la distribución de la precipitación, las zonas más lluviosas de la cuenca están presentes en el piedemonte andino Meta-Cundinamarca con un promedio anual de 4.300 mm. Le sigue el Escudo Guayanés con las cuencas altas del Caura y Caroní-Paragua, con promedios anuales cercanos a 3.800 mm. Por último, está el piedemonte andino los alrededores del río Arauca (3.300 mm). d. Penillanuras bajas (erosional – deposicional) (Boadas 1983, Stallard 1985, Weibezahn 1990). En Venezuela presentes principalmente al norte del Escudo Guayanés al noreste del Estado Bolívar y en el eje Casiquiare-Ventuari. En Colombia se extiende sobre el río Inírida en continuación a la cuenca amazónica por el río Vaupés (Figura 3.6). De igual manera se observa claramente en la igura 3.3, la inluencia caribeña con precipitaciones más bajas al norte de la cuenca y las transiciones australes más lluviosas con el Escudo Guayanés y la cuenca amazónica. Los sólidos suspendidos y las sales disueltas en los ríos provenientes de esas unidades relejan en forma general, el grado de denudación-erosión y de solución del basamento litológico de las respectivas unidades. Con respecto a la temperatura la zona más cálida se encuentra hacia la parte media de la cuenca en el corredor Puerto Carreño – Tuparro, con temperaturas promedios anuales de 28 oC; mientras que las zonas más frías se encuentran en la Cordillera de Mérida en Venezuela y Oriental en Colombia (Figura 3.7). Por otra parte, los suelos formados en el recorrido de los ríos procedentes de esas unidades, tienen características muy similares de acuerdo con los materiales parentales que les dieron origen. Por ser suelos evolucionados son moderadamente profundos a profundos, de texturas medias en profundidad presentan alto contenido de arcilla y en ciertas áreas localizadas, hay buena porosidad. Son suelos muy ácidos, con baja capacidad de intercambio catiónico y alto contenido de aluminio (Ferrasoles Fo-Fx). Se forman a partir de la sedimentación de materiales provenientes de relieves precámbricos sobre paleorelieves de baja pendiente generalmente ígneo/metamóricos. HIDROLOGÍA Clasiicación y zoniicación: tipos de aguas Siguiendo la clasiicación de Sioli (1965, 1975), en la cuenca del Orinoco existen básicamente tres tipos de aguas, diferenciadas básicamente en una primera aproximación por su color: blancas (turbias), claras más o menos transparentes y negras (color té). Figura 3.7 Variación espacial de temperatura y precipitación. Fuente: WWF. 63 DESCRIPCIÓN DEL MEDIO NATURAL DE LA CUENCA DEL ORINOCO J. S. Usma. Los ríos de aguas blancas son los más productivos y ricos en nutrientes y electrolitos; tienen alta conductividad, su pH es cercano al neutro (6,2-7,2) y deben su color o apariencia turbia a la gran cantidad de sedimentos inorgánicos, arcillas ilitas y montmorillonitas que son transportadas desde los Andes hasta las llanuras aluviales (Junk 1982, Lasso 2004). Los ríos de aguas claras provienen de zonas más bien planas, cubiertas de bosque que sirve para atenuar el efecto erosivo de la lluvia, que penetra entonces al suelo sin producir escurrimiento (Sioli 1965). Así, su color es transparente o verdoso y su hidroquímica depende de las características del suelo por el que discurre. Tienden a enturbiarse en la estación de lluvias y su pH (4,5-7,8) es mayor que el de aguas negras pero inferior al de las blancas (Lasso 2004). Estos últimos tienen su origen en la Orinoquia guayanésa. Transportan muy pocos detritos y sedimentos y por ello tienen aguas transparentes y de un tono amarillo-verdoso, su conductividad es baja y su pH es casi neutro. Son típicos del Escudo Guayanés y la altillanura. origen Precambrico, discurren sobre suelos arenosos sobre los que se desarrollan bosques inundables y obtienen ese nombre a causa de la gran cantidad de materia orgánica en descomposición que llevan sus aguas provenientes de suelos de tipos podosoles o histosoles; sus aguas son transparentes pero de un color oscuro parecido a la del té. Tienen una baja conductividad y un pH ácido debido al gran número de ácidos solubles procedentes de la materia orgánica, especialmente ácidos fúlvicos y húmicos (Sioli 1975, Lasso 2004). Aún cuando la tipología de las aguas de Sioli (1975) ha sido empleada frecuentemente en la Orinoquia, existe diicultad en su aplicación a ríos de otras regiones biogeográicas y geológicas diferentes a las amazónicas, especialmente en el caso de las aguas negras, pues este tipo no determina en si mismo una composición química especíica. Así Vegas-Villarrubia et al. (1988) indican diferencias en la composición inorgánica entre ríos considerados de aguas negras, y atribuyen esta variación al ambiente por el que discurren. Un fenómeno adicional de mezcla de aguas ocurre en las conluencias por balances de lujos o en las planicies por inundación. Los ríos de aguas negras, los cuales tienen su origen en la Orinoquia guayanésa o también en las penillanuras de La Tabla 3.2 muestra el listado de los principales tributarios del río Orinoco, así como también su origen y procedencia. Tabla 3.2 Principales tributarios del río Orinoco. Origen Andino Procedencia País Nombre Área (ha) Cordillera de la Costa Central Venezuela Aguaro - Guariquito 1,145,727 Cordillera de la Costa Central Venezuela Guarico 2,224,555 Cordillera de la Costa Central Venezuela Manapire 1,072,668 Cordillera de la Costa Oriental Venezuela Caris 263,114 Cordillera de la Costa Oriental Venezuela Morichal Largo 670,800 Cordillera de la Costa Oriental Venezuela Pao 366,148 Cordillera de la Costa Oriental Venezuela Tigre 859,318 Cordillera de la Costa Oriental Venezuela Uracoa 236,996 Cordillera de la Costa Oriental Venezuela Zuata 779,320 Cordillera de la Costa Oriental Venezuela Claro 238,223 Cordillera de la Costa Oriental Venezuela Carapa 101,986 Cordillera de la Costa Oriental Venezuela Mapire 215,737 Cordillera de la Costa Oriental Venezuela Ature 61,222 Cordillera de la Costa Oriental Venezuela Cabrutica 227,395 Cordillera de la Costa Oriental Venezuela Cicapro 195,502 Cordillera de Mérida Venezuela Apure 5,666,237 64 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Origen Andino Escudo Guayanés Estuarino Planicie Procedencia País Nombre Área (ha) Cordillera de Mérida - Cordillera de la Costa Central Venezuela Portuguesa 5,899,324 Cordillera Oriental Colombia-Venezuela Arauca 3,632,825 Cordillera Oriental Colombia Guaviare 8,372,108 Cordillera Oriental Colombia Meta 10,830,440 Escudo Guayanés Venezuela Alto Orinoco 6,343,596 Escudo Guayanés Venezuela Aro 1,484,874 Escudo Guayanés Venezuela Caroní 3,824,812 Escudo Guayanés Venezuela Caroni-Paragua 5,456,264 Escudo Guayanés Venezuela Cataniapo 191,289 Escudo Guayanés Venezuela Caura 4,982,940 Escudo Guayanés Venezuela Cuao 700,360 Escudo Guayanés Venezuela Cuchivero-Guaniamo 1,762,285 Escudo Guayanés Venezuela Macuro - Acure 1,115,036 Escudo Guayanés Venezuela Parguaza 480,058 Escudo Guayanés Venezuela Sipapo 920,855 Escudo Guayanés Venezuela Suapure 1,234,043 Escudo Guayanés Venezuela Topocho 201,527 Escudo Guayanés Venezuela Ventuari 4,038,922 Escudo Guayanés Venezuela Vertiente izquierda Orinoco Bajo 552,667 Escudo Guayanés Venezuela Pagüey-Pao 306,156 Escudo Guayanés Venezuela Villacoa 189,857 Escudo Guayanés Venezuela Vertiente derecha Orinoco Bajo 552,667 Penillanura del Escudo Colombia Ajota 105,146 Penillanura del Escudo Colombia-Venezuela Atabapo 1,294,314 Penillanura del Escudo Colombia Inírida 5,350,986 Penillanura del Escudo Venezuela Zama 75,489 Sistema deltaico Venezuela Delta del Orinoco 1,885,757 Altillanura orinoquense Colombia Bita 862,742 Altillanura orinoquense Colombia Dagua - Mesetas 358,910 Altillanura orinoquense Colombia Mataven 906,104 Altillanura orinoquense Colombia Tomo 2,025,724 Altillanura orinoquense Colombia Tuparro 1,121,978 Altillanura orinoquense Colombia Vichada 2,591,376 Llanura inundable Venezuela Capanaparo 2,029,899 Llanura inundable Venezuela Cinaruco 1,218,407 Sistema deltaico Venezuela Viejo 146,845 65 DESCRIPCIÓN DEL MEDIO NATURAL DE LA CUENCA DEL ORINOCO J. S. Usma. b a c d e f Ríos y tipos de aguas a. b. c. d. e. f. Conluencia de los ríos Caparo (aguas blancas) y Aricagua, Venezuela. Foto: A. Rial. Río Atabapo (aguas negras), frontera colombo-venezolana. Foto: C. Lasso. Aluente del río Ventuari (aguas claras), Venezuela. Foto: J. C. Señaris. Raudales alto Orinoco (aguas claras), Venezuela. Foto: J. C. Señaris. Río Apure (aguas blancas), Venezuela. Foto: A. Barbarino. Río Inírida (aguas negras), Colombia. Foto: C. Lasso. 66 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Figura 3.8 Principales tributarios o subcuencas del río Orinoco. LAS GRANDES REGIONES DE LA ORINOQUIA Y SUS CORREDORES RIBEREÑOS en términos de edad evolutiva es mucho más antigua que todas las otras regiones. El último proceso sedimentario de gran escala que experimentó la región fue la deposición y metamorismo de areniscas del grupo Roraima de origen luvio-deltaico, con inluencia marina que suprayace de manera discordante sobre diversos basamentos ígneo-metamóricos. Se extiende desde el Cerro o tepui Roraima en Venezuela al este hasta la Sierra La Macarena en Colombia, al suroeste de la cuenca. Con base a la información biofísica disponible hasta el momento y bajo un enfoque ecosistémico tanto de las ecorregiones terrestres como de los ambientes acuáticos, se reconocen diez grandes regiones incluyendo los corredores ribereños (Figura 3.9). El clima de la región presenta en líneas generales un gradiente de aumento de precipitación hacia el sur y sureste – suroeste (1.100 mm en Ciudad Bolívar 4.500 mm en Alto Erebato) y hacia las altiplanicies (tepuyes) o montañas graníticas donde ocurren fenómenos de formación de nieblas orográicas. Las temperaturas varían desde regíme- La Orinoquia guayanesa La Orinoquia guayanesa reviste una gran importancia pues se encuentra en la Región Guayana, un basamento de rocas cristalinas precámbricas (granitos, gneisses) profundamente erodado, que formó parte de las tierras gondwánicas y 67 DESCRIPCIÓN DEL MEDIO NATURAL DE LA CUENCA DEL ORINOCO J. S. Usma. Figura 3.9 Mapa de las grandes regiones y corredores ribereños de la cuenca del río Orinoco. Esta subregión cuenta con ríos como el Caroní y el Caura de alta descarga media anual (Zinck 1977). Estos cauces se inician en las mesetas y piedemontes de los tepuyes en altitudes de 2000-2800 m.s.n.m. y descienden normalmente encajados, siguiendo líneas de fallamientos hasta terrenos bajos de valles sedimentarios, donde pueden formar cauces meándricos y planicies de inundación intramontanas para luego entrar de nuevo en zonas de control estructural con valles encajados. La pendiente de estos cursos es así muy variable, experimentando desde caídas libres de hasta 2100 m en el Churummerú (Salto Ángel) del río Caroní e innumerables cascadas y cambios bruscos de nivel, donde ocurren los rápidos o raudales. nes macrotérmicos (28-36 °C) en las tierras más bajas de piedemonte que bordean las altiplanicies y montañas, hasta menores de 0 °C en las cumbres tepuyanas más altas como el Roraima, Chimantá, Auyantepui, Jaua-Sariasariñama y de los macizos graníticos como Sierra Maigualida, Parima y Pakaraima. De esta región drenan ríos caracterizados básicamente por aguas oligotróicas con baja conductividad y baja cantidad de sedimentos, que van desde el este en el Tepui Roraima hasta el oeste, incluyendo sus estribaciones en las tierras de la margen izquierda del Orinoco Medio hasta la Serranía de La Macarena (Gansser 1974). Los ríos que conforman las cuencas de drenaje de la región son: Río Grande, Caroní, Aro, Caura, Cuchivero, Suapure, Cataniapo, Samariapo, Sipapo, Ventuari, Atabapo, Inírida y Guaviare en La Macarena. La Orinoquia andina Esta región comprende las estribaciones de los Andes tanto en la Cordillera Oriental de Colombia como en su conti- 68 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. nuación en la Cordillera de Mérida en Venezuela. Durante el período que va del Plioceno inferior al medio, ocurrió el levantamiento inal de la Cordillera Oriental y quedó conformada la vertiente andina de la Orinoquia colombiana, que presenta un mosaico de ambientes, desde las cumbres nevadas y paramunas de las montañas, hasta el piedemonte llanero (van der Hammen 1974). cen los ríos Guaviare, Meta, Apure y Portuguesa. Algunos de los aluentes más importantes que drenan al Meta son los ríos Upía, Humea, Guayuriba y Casanare, y al Apure los rios Uribante, Sarare, Santo Domingo y Masparro. En su recorrido por las montañas andinas, estos ríos presentan aguas transparentes, sus cauces acusan una pendiente pronunciada, lo que acelera la velocidad del escurrimiento y les coniere un aspecto de torrentes, corriendo sobre lechos pedregosos; las pendientes pueden llegar al 20%, en particular en las nacientes. Estos ríos tienen en consecuencia alta capacidad de transporte de sedimentos y materiales de considerable tamaño. Este acarreo es responsable, en último término, de los procesos erosivos y sedimentarios de la planicie de inundación del Orinoco, y puede signiicar entre 1000 y 1500 toneladas de partículas sólidas de variados tamaños, arenas y gravas hasta bloques, erosionadas por cada km2 de cuenca (Zinck 1977). En este momento los ríos cambian su apariencia a ríos de aguas blancas. Los procesos erosivos y de transporte de sedimentos inos ocurren sin embargo en los piedemontes andinos. El eje montañoso de la cordillera comienza al norte con la Sierra Nevada del Cocuy, la parte más alta, con masas glaciares. Hacia el sur y con una altitud menor, se encuentran los macizos paramunos de Chingaza y Sumapaz, cuyas cimas de 4.000 a 4.500 m.s.n.m. no permiten la conservación de los nevados, aunque en sus escarpes se pueden observar formas del modelado glaciar. Se origina en el nudo de Almaguer situado al SO del país, como un ramal de la Cordillera Central y cuyo recorrido general se orienta hacia el NE hasta el macizo del Tamá o del Táchira en la frontera con Venezuela, donde después de la depresión de Burbúa o del Táchira se prolonga hacia el NE formando la Cordillera de Mérida. Orinoquia costera Con activo metamorismo cuyo ciclo orogénico comenzó en el Mioceno, el sistema montañoso de la Cordillera de la Costa se extiende en el norte de Venezuela en dirección oeste - este, alcanza aproximadamente 870 km de largo y una anchura variable entre 10 y 80 km (Huber 1984). Al oeste comienza en el Estado Yaracuy y culmina hacia el este bordeando la porción central de la costa venezolana con el Mar Caribe para luego reaparecer en la región septentrional de la Isla de Trinidad. En el norte, este sistema montañoso separa la región del Litoral Caribe, de las llanuras aluviales de la cuenca del Orinoco zona mejor conocida como llanos venezolanos cuya extensión es desplazada hacia el sur de la cordillera. La Cordillera de la Costa inicia su proceso de realzamiento durante el último período de la Era Mesozoica o Secundaria y es precisamente en el Cretáceo cuando se produce el levantamiento de, por lo menos, la serranía del Litoral de dicha Cordillera. Está constituida por rocas ígneas y metamóricas, sin embargo, en la parte sur del sistema, en la cadena del interior, aloran también rocas sedimentarias formadas entre el Cretáceo y el Paleoceno. El tramo central de la cadena del interior está formado por varios ejes montañosos, que coniguran numerosas ilas longitudinales, de orientaciones diversas. Se trata de un relieve muy disectado como consecuencia de la erosión. El pico más alto del ramal del interior de la cordillera de la Costa, cabeceras del rio Guárico es el Pico Platillón (1930 m.s.n.m.). Al sur de estas formas montañosas principales, se encuentran unas formaciones calizas que originan montañas aisladas, conocidas Después de estos páramos la cordillera pierde altitud y forma una depresión en La Uribe, para luego levantarse en la Cuchilla de Los Picachos (3.800 m.s.n.m.), punto que marca el extremo sur de la vertiente andina de la Orinoquia. Este sector de elevada pluviosidad, con valores cercanos a 5.000 mm de precipitación, es muy diferente del resto de la vertiente, pues su formación geológica ocurrida en el Precámbrico, hace unos 1.200 millones de años, es tan antigua como la de la sierra de La Macarena. La altitud es el principal factor regulador de los cambios de clima y de la organización espacial de las grandes formaciones vegetales de la vertiente andina, así como de la repartición de los tipos de suelos. De acuerdo con las observaciones de los investigadores Jean-Claude houret y Antoine M. Cleef, entre otros, en la vertiente andina de la Orinoquia se puede identiicar la siguiente zoniicación altitudinal: • • • • Piso glaciar y periglaciar, de 5.350 a 4.800 m.s.n.m. Alta montaña ecuatorial andina fría, de 4.800 a 3.200 m.s.n.m. Media montaña ecuatorial andina húmeda, de 3.200 a 2.000 m.s.n.m. Baja montaña ecuatorial andina cálida, de 2.000 a 500 m.s.n.m. El rango altitudinal incluye desde los picos más altos (4000 m.s.n.m.) hasta aproximadamente los 200 m.s.n.m. Allí na- 69 DESCRIPCIÓN DEL MEDIO NATURAL DE LA CUENCA DEL ORINOCO J. S. Usma. regionalmente como morros y entre los cuales destacan los de San Juan (Estado Guárico), San Sebastián (Estado Aragua) y Macaira (Estado Guárico). los llanos centro orientales (Estados Guárico, Anzoátegui y Monagas). También se encuentran algunos aloramientos en el sur del Estado Sucre y en el Estado Bolívar, inmediatamente al sur del río Orinoco. Está compuesta por gravas y arenas de grano grueso, y lentes discontinuos de limolita y arcilla. La Formación Mesa es producto de una sedimentación luvio deltáica y paludal, resultado de un extenso delta que avanzaba hacia el este en la misma forma que avanza actualmente el río Orinoco (González de Juana et al. 1980). El mayor relieve de las cordilleras septentrionales aportaba a la sedimentación gravas y conglomerados en ambientes de abanicos aluviales cerca del piedemonte. Estos morros están formados por rocas calizas, que se depositaron bajo las aguas que cubrían esta zona en el Cretáceo y el Eoceno. Las fuerzas tectónicas plegaron el área, el calor y la presión metamorizaron las calizas y las hicieron más resistentes que las rocas más próximas, las cuales fueron destruidas por la erosión. Más hacia el sur, adosado a esta formación de morros, encontramos un paisaje caracterizado por pequeñas elevaciones que escasamente sobrepasan los 300 metros, constituidas por areniscas cubiertas por conglomerados, conocidos como galeras, entre ellas se distinguen las Galeras de El Pao y las de Ortiz. Altillanura orinoquense Es parte del plano no inundable por el cual luyen los ríos que nacen en la planicie sedimentaria del Terciario-Cuaternario en Colombia. Los principales ríos son el Vichada, Mataven, Tuparro, Tomo y Bita. Se ubican al oriente del bloque que demarca la falla tectónica del río Meta. Geológicamente está conformada por materiales sedimentarios acumulados en ambientes marinos y costeros, re-depositados al emerger la cordillera Oriental, donde ha sido sometida a procesos de intemperización y lavado profundo, lo cual ha disminuido su composición mineralógica y en consecuencia ha empobrecido sus suelos (Molano 1998). Posee drenajes con dirección éste y sur y por lo tanto la Altillanura no pertenece únicamente a las sabanas del MetaOrinoco, sino que también integra el área transicional de la Orinoquia y la Amazonia al sur y la transición con el Escudo Guayanés al oriente. Al oeste y al sur del macizo Oriental aparece una franja de estratos posteriores al Cretáceo que forman relieves de escasa elevación, compuestos por esquistos arcillosos y areniscas, con yacimientos ocasionales de carbón, como ocurre en Naricual, con estos relieves termina la cadena del interior y se inicia la depresión Central Llanera. La Orinoquia llanera Su evolución comienza a inales del Mioceno y entrada del Pleistoceno, con los inmensos aportes de sedimentos luvio-deltaicos provenientes de los ríos que drenaban las regiones montañosas andinas, costeras y guayanésas, y que inalmente es modelada durante los ciclos de transgresiones marinas y regresiones del Pleistoceno. Esta región está conformada por los ríos que discurren por las planicies altas y bajas desde el piedemonte andino (alrededor de 200 m.s.n.m.) hasta la conluencia con el Orinoco, a menos de 100 m.s.n.m.. Comprende cursos que nacen en las mismas planicies como el Capanaparo y el Cinaruco (planicies eólicas) (Iriondo 1997), pero en su mayor parte son ríos que se originan en los Andes y que discurren por los Llanos (por ejemplo los ríos Meta, Arauca, Apure y Portuguesa). Estos cursos, inicialmente de aguas transparentes, presentan cada vez mas sedimentos inos que han ido recogiendo por la erosión lateral de los terrenos, tornándose turbios (aguas turbias o blancas). Cuando la pendiente disminuye, la velocidad se reduce, por lo que el curso comienza a trazar curvas y a formar meandros. Simultáneamente, y debido a las constantes salidas de madre con deposición de sedimentos, va realzando su lecho sobre la llanura circundante, lo que acentúa la inestabilidad del curso y facilita los cambios de cauce durante las crecidas anuales. La Formación Mesa del Pleistoceno Temprano y Medio, se extiende por Zona transicional Orinoco-Amazonas De acuerdo con Molano (1998) esta región abarca una franja de extensos ecotonos entre sabanas y selvas al sur del río Vichada, que comprende las cuencas de los ríos Uva, Guayabero, Ariari, Guaviare, Inírida y Papunaua. Los paisajes integran geomorfológicamente un conjunto de altillanuras, proyección de la Altillanura llanera hacia el sur. Al sur del río Guaviare se encuentran todavía algunos segmentos de Altillanura con vegetación de sabana. Un poco más al sur, las supericies pliopleistocénicas aparecen más onduladas y emergen dentro de ella formas colinares de edad paleozoica (Botero 1990). Las selvas alcanzan espacios signiicativos entre los interluvios así como a lo largo de las vegas de los ríos. Son selvas de galería o de planicie aluvial muy semejantes a las selvas amazónicas propiamente dichas; se encuentran igualmente selvas ralas con pisos ocupados por herbáceas y subarbustivas y sobresuelos de arenas blancas, denominadas caatingas; inalmente se hallan selvas mucho más localizadas sobre aloramientos rocosos tipo serranías, colinas y montes islas, las cuales alcanzan una diferencia- 70 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. que desembocan por la margen derecha. En este tramo, la zona de conluencia del Ventuari con el Orinoco conforma un humedal de gran importancia constituyendo el primer delta interno del Orinoco. Este corredor continua con las desembocaduras por su margen izquierda, del AtabapoInírida que drenan tierras bajas de planicies y ríos oligotróicos de la región Guayana Sur y el río Guaviare, aluente más caudaloso del Orinoco (8.000 m3/s), que nace en las cumbres nevadas del Páramo de Sumapaz. Al incluir sus innumerables meandros, es el tributario más largo (1.450 km) que drena una amplia supericie de la Orinoquia andina y sus piedemontes, la llanura amazónica al sur y los llanos húmedos al norte. En el tramo de conluencias del Orinoco, el Atabapo y Guaviare-Inírida se presentan lo que Alexander von Humboldt llamara la Estrella Fluvial del Sur, hoy conocida como Estrella Fluvial de Inírida. Siguen por la margen izquierda del Orinoco Medio, los ríos Vichada, Tuparro, Tomo y Bita, que nacen en la llanura seca y eólica. Por la margen derecha están los ríos de la Orinoquia guayanesa, el Sipapo, Parguaza y Suapure. ción isonómica en razón de la presencia de fragmentos del Escudo Guayanés, compuestas por rocas re-metamorizadas con coberturas graníticas de escaso o nulo desarrollo edáico y rigurosas condiciones ambientales. Los corredores ribereños inundables del cauce principal y sus aluentes Los corredores ribereños pueden deinirse como las áreas adyacentes a los cauces luviales cuyas características medioambientales son inluenciadas por la dinámica hidrológica anual de los cauces y sus características hidrogeoquimicas, presentándose como característica principal la presencia de paisajes de humedales. Con una supericie total estimada en 97.000 km2, la planicie aluvial del río Orinoco representa uno de los humedales más importantes del Neotrópico (Amazonas 195.000 km2; Paraguay 142.000 km2) (Hamilton y Lewis 1990). Del total de tierras inundadas estacionalmente por el Orinoco y sus tributarios, unos 70.000 km2 corresponden al delta interno del río Apure; 20.009 km2 al delta costero (Delta Amacuro), 1.650 km2 al delta interno del Ventuari y 7.000 km2 a la planicie inundable asociada a su canal principal (Cressa et al. 1993). Corredor ribereño del Bajo Orinoco En los raudales de Atures comienza el Bajo Orinoco, donde conluye el segundo río más caudaloso y que aporta la mayor cantidad de sedimentos al Orinoco, el Meta. Este tiene sus cabeceras en la Orinoquia andina y sus piedemontes, llanos secos y llanos eólicos; luego están los ríos Cinaruco y Capanaparo que nacen en la llanura eólica y el Arauca (Orinoquia andina y sus piedemontes y los llanos inundables bajos). Posteriormente está el río Apure (Orinoquia andina y sus piedemontes, serranía del Interior, Cordillera de la Costa Central, llanos centrales altos y llanos inundables bajos) y Guárico (serranía del Interior, Cordillera de la Costa Central, llanos centrales altos y llanos inundables). Entre las conluencias de los ríos Arauca y Apure se forma el gran humedal conocido como el delta interno del Orinoco-Apure. Luego de este, los principales tributarios desde aguas arriba son los ríos Manapire, Cuchivero, Zuata, Caura, Aro y Caroní; de ellos, los ríos Manapire y Zuata se hallan en la margen izquierda del Orinoco. Luego están los aluentes del delta, entre ellos los que destacan el Tigre y su aluente el Morichal Largo y el Uracoa, que desembocan por la margen izquierda y occidental del delta, y los ríos Toro, Aquire y Amacuro que lo hacen por la margen derecha y meridional del mismo. El Bajo Orinoco, a diferencia de cómo lo hace en los tramos superiores, discurre por áreas de muy poca pendiente recibiendo grandes ríos de los Andes y llanos venezolanos por su margen izquierda como son el Meta, Capanaparo, Arauca y Apure y por su margen derecha, los ríos del Escudo (Cuchivero, Caura y Caroní). A lo largo del curso principal del Orinoco siguiendo las clasiicaciones hidrológicas, deinimos los corredores ribereños de: a) Alto Orinoco, b) Orinoco Medio, c) Orinoco Bajo y d) delta del Orinoco. En sus tramos medio y bajo, el rio Orinoco transcurre en un valle deinido como un cajón encerrado por ambos lados (Zinck 1980), formando una planicie de inundación constituida por un ecosistema con componentes y una dinámica física y biótica muy complejos (Colonnello et al. 1986). Corredor ribereño del Alto Orinoco Termina aguas arriba del raudal Los Guaharibos, drenando exclusivamente tierras de la Orinoquia Guayanésa sur, como la cuenca del río Mavaca, el cual nace en la sierra de Urturán, en la parte más meridional de Venezuela. En cuanto a los aluentes y tributarios del Orinoco, los aluentes de la margen derecha, provenientes del Escudo, son los más importantes en el Alto Orinoco. Otro hecho sobresaliente de esta sección del Orinoco es, sin duda alguna, que a través del canal del Casiquiare se conectan las cuencas del Orinoco y el Amazonas (Río Negro). Corredor ribereño del Medio Orinoco Comprende las áreas ribereñas desde el raudal Los Guaharibos con los ríos Ocamo, Padamo, Cunucunuma, Yagua y Ventuari, drenando tierras de la Orinoquia guayanésa sur 71 DESCRIPCIÓN DEL MEDIO NATURAL DE LA CUENCA DEL ORINOCO J. S. Usma. BIBLIOGRAFÍA Corredor ribereño del delta del Orinoco Tiene una supericie de 23.000 km2 que se va incrementando en varios km2 al año debido al aporte de sedimentos generados aguas arriba, estimados en 150 millones de toneladas por año, a los que se suma una cantidad importante de sedimentos provenientes de la cuenca amazónica y del Esequibo, que llegan al delta a través de la corriente marina de Guayana. Tiene más de 300 caños e innumerables islas luviales. Entre los caños destacan Mánamo, Pedernales, Capure, Cocuina, Tucupita, Macareo, Mariusa, Araguao, Merejina y Río Grande, citados en el sentido de las agujas del reloj, siendo más importantes los de Mánamo, Macareo y Río Grande. Algunos caños no provienen del Orinoco sino que nacen como ríos en las tierras deltaicas. • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • 72 Albert J.S., N. Lovejoy, W. Crampton (2006) Miocene tectonism and the separation of cis- and trans-Andean river basins: Evidence from Neotropical ishes. Journal of South American Earth Sciences 21:14–27. Bernhard L., K. Verdin, A. Jarvis (2008) Hydrosheds. En línea: <http://hydrosheds.cr.usgs.gov/>. Berner E.K. & R.A. Berner (1987) Global Water Cycle: Geochemistry and Environment. Prentice-Hall, Inc., Englewood Clifs New Jersey. 398pp. Boadas R.A. (1983) Geografía del Territorio Federal Amazonas. ARIEL-SEIX, Barral Venezolana. Caracas, Venezuela. 239pp. Botero P. (1990) Proyecto Orinoquia-Amazonia colombiana. Informe inal. IGAC. Bogotá, Colombia. Colonnello G., S. Castroviejo, G. López (1986) Comunidades vegetales asociadas al Río Orinoco en el sur de Monagas y Anzoátegui. Mem. Soc. Ci. Nat. La Salle 151:127-165. Cressa C., E. Vásquez, E. Zoppi, J. 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LA CUENCA DEL ORINOCO: SÍNTESIS TEMÁTICA Y CARTOGRÁFICA F. Trujillo. 4. BIODIVERSIDAD FLORA Y VEGETACIÓN Ángel Fernández, Reina Gonto, Anabel Rial B., Judith Rosales (Venezuela), Bibiana Salamanca, Mireya Córdoba, Hernando García, Alma Ariza, Dairon Cárdenas, Jairo Chavarriaga, homas Walschburger (Colombia). Figura 4.1. Regiones y subregiones biogeográicas: lora y vegetación. 75 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Figura 4.2 Esfuerzo de muestreo: lora y vegetación. Figura 4.3 Nivel de conocimiento: lora y vegetación. Figura 4.4 Vacíos de información: lora y vegetación. 76 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Figura 4.5 Riqueza de especies: lora y vegetación. Figura 4.6 Endemismos: lora y vegetación. Figura 4.7 Especies amenazadas: lora y vegetación. 77 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Figura 4.8 Valor de uso: lora y vegetación. Figura 4.9 Procesos ecológicos: lora y vegetación. Figura 4.10 Áreas nominadas para la conservación: lora y vegetación. 78 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA F. Nieto. INSECTOS Claudia Alejandra Medina U., Fernando Fernández, M. Gonzalo Andrade-C. Figura 4.11 Subregiones biogeográicas: insectos. Figura 4.12 Esfuerzo de muestreo: escarabajos coprófagos. 79 INSECTOS: ESCARABAJOS COPRÓFAGOS, HORMIGAS Y MARIPOSAS G. Andrade. Figura 4.13 Esfuerzo de muestreo: hormigas. Figura 4.14 Esfuerzo de muestreo: mariposas. Figura 4.15 Nivel de conocimiento: escarabajos coprófagos. 80 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA F. Nieto. Figura 4.16 Nivel de conocimiento: hormigas. Figura 4.17 Nivel de conocimiento: mariposas. Figura 4.18 Vacíos de información: escarabajos coprófagos. 81 INSECTOS: ESCARABAJOS COPRÓFAGOS, HORMIGAS Y MARIPOSAS G. Andrade. Figura 4.19 Vacíos de información: hormigas. Figura 4.20 Vacíos de información: mariposas. Figura 4.21 Riqueza de especies: escarabajos coprófagos. 82 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA F. Nieto. Figura 4.22 Riqueza de especies: hormigas. Figura 4.23 Riqueza de especies: mariposas. Figura 4.24 Endemismos: escarabajos coprófagos. 83 INSECTOS: ESCARABAJOS COPRÓFAGOS, HORMIGAS Y MARIPOSAS G. Andrade. Figura 4.25 Endemismos: hormigas. Figura 4.26 Procesos ecológicos: escarabajos coprófagos. Figura 4.27 Áreas nominadas para la conservación: insectos. 84 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA O. Lasso-Alcalá. PECES Antonio Machado-Allison, Carlos A. Lasso, José S. Usma, Donald Taphorn, Gilberto Cortes, José I. Mojica, Hernando Ramírez-Gil, Rosa Elena Ajiaco, Ana Isabel Sanabria, Armando Ortega, Juan David Bogotá, Germán Galvis, Martha R. Campos. Figura 4.28 Subregiones biogeográicas: peces. Figura 4.29 Subcuencas hidrográicas: peces. 85 PECES O. Lasso-Alcalá. Figura 4.30 Esfuerzo de muestreo: peces. Figura 4.31 Nivel de conocimiento: peces. Figura 4.32 Vacíos de información: peces. 86 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA O. Lasso-Alcalá. Figura 4.33 Riqueza de especies: peces. Figura 4.34 Endemismos: peces. Figura 4.35 Especies amenazadas: peces. 87 PECES O. Lasso-Alcalá. Figura 4.36 Valor de uso: peces. Figura 4.37 Procesos ecológicos: peces. Figura 4.38 Áreas nominadas para la conservación: peces. 88 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Acosta. ANFIBIOS Y REPTILES Andrés R. Acosta-Galvis, J. Celsa Señaris, Fernando Rojas-Runjaic, Hollman Miller Hurtado, John Lynch, Angela Suárez, Santiago Castroviejo. Figura 4.39 Subregiones biogeográicas: anibios y reptiles. Figura 4.40 Esfuerzo de muestreo: anibios y reptiles. 89 ANFIBIOS Y REPTILES J. Rengifo. Figura 4.41 Nivel de conocimiento: anibios y reptiles. Figura 4.42 Vacíos de conocimiento: anibios y reptiles. Figura 4.43 Riqueza de especies: anibios. 90 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Acosta. Figura 4.44 Riqueza de especies: reptiles. Figura 4.45 Endemismos: anibios. Figura 4.46 Endemismos: reptiles. 91 ANFIBIOS Y REPTILES J. Rengifo. Figura 4.47 Especies amenazadas: anibios. Figura 4.48 Especies amenazadas: reptiles. Figura 4.49 Valor de uso: anibios. 92 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Acosta. Figura 4.50 Valor de uso: reptiles. Figura 4.51 Áreas nominadas para la conservación: anibios y reptiles. 93 AVES F. Trujillo. AVES Sebastián Restrepo-Calle, Miguel Lentino, Luis Germán Naranjo, William Bonilla, Gary Stiles, Juan David Amaya. Figura 4.52 Subregiones biogeográicas: aves. Figura 4.53 Esfuerzo de muestreo: aves. 94 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA F. Trujillo. Figura 4.54 Nivel de conocimiento: aves. Figura 4.55 Vacíos de información: aves. Figura 4.56 Riqueza de especies: aves. 95 AVES F. Trujillo. Figura 4.57 Endemismos: aves. Figura 4.58 Especies amenazadas: aves. Figura 4.59 Valor de uso: aves. 96 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA F. Trujillo. Figura 4.60 Áreas de importancia para procesos migratorios: aves. Figura 4.61 Áreas nominadas para la conservación: aves. 97 MAMÍFEROS F. Trujillo. MAMÍFEROS Fernando Trujillo, Marisol Beltrán Gutiérrez, Angélica Diaz-Pulido, Arnaldo Ferrer Pérez, Esteban Payan Garrido, Diana Morales, Fernando Castillo, Sonia Adamia, Eliana Tarazona, Laura Rodríguez. Figura 4.62 Subregiones biogeográicas: mamíferos. Figura 4.63 Esfuerzo de muestreo: mamíferos acuáticos. 98 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA F. Trujillo. Figura 4.64 Esfuerzo de muestreo: mamíferos pequeños. Figura 4.65 Esfuerzo de muestreo: mamíferos medianos y grandes. Figura 4.66 Nivel de conocimiento: mamíferos acuáticos. 99 MAMÍFEROS F. Trujillo. Figura 4.67 Nivel de conocimiento: mamíferos pequeños. Figura 4.68 Nivel de conocimiento: mamíferos medianos y grandes. Figura 4.69 Vacíos de información: mamíferos acuáticos. 100 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA F. Trujillo. Figura 4.70 Vacíos de información: mamíferos pequeños. Figura 4.71 Vacíos de información: mamíferos medianos y grandes. Figura 4.72 Riqueza de especies: mamíferos. 101 MAMÍFEROS F. Trujillo. Figura 4.73 Endemismos: mamíferos. Figura 4.74 Especies amenazadas: mamíferos. Figura 4.75 Valor de uso: mamíferos. 102 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA F. Trujillo. Figura 4.76 Áreas nominadas para la conservación: mamíferos. 103 BIODIVERSIDAD LA CUENCA DEL ORINOCO: SÍNTESIS TEMÁTICA Y CARTOGRÁFICA M. Lentino. SÍNTESIS TEMÁTICA Y ÁREAS PRIORIZADAS PARA LA CONSERVACIÓN Figura 4.77. Áreas prioritarias para la conservación y uso sostenible de la biodiversidad . Cuenca binacional del río Orinoco. Este capítulo fue elaborado con los aportes de todos los participantes que asistieron al taller que inalmente propusieron las áreas prioritarias para la conservación. Los mapas deinitivos de las 19 áreas nominadas fueron realizados por: Carlos Sarmiento, Carlos Pedraza, Juliana Rodríguez, Claudia Fonseca, Cesar Suarez y Andrés Felipe Trujillo. 104 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Rial. Figura 4.78 Alto río Meta. 105 BIODIVERSIDAD LA CUENCA DEL ORINOCO: SÍNTESIS TEMÁTICA Y CARTOGRÁFICA M. Lentino. Figura 4.79 Alto río Guaviare. 106 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Rial. Figura 4.80 Estrella Fluvial de Inírida. 107 BIODIVERSIDAD LA CUENCA DEL ORINOCO: SÍNTESIS TEMÁTICA Y CARTOGRÁFICA M. Lentino. Figura 4.81 Corredor Bita - Meta - Orinoco. 108 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Rial. Figura 4.82 Corredor Meta - Casanare. 109 BIODIVERSIDAD LA CUENCA DEL ORINOCO: SÍNTESIS TEMÁTICA Y CARTOGRÁFICA M. Lentino. Figura 4.83 Cusiana (Maní - Tauramena) 110 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Rial. Figura 4.84 Humedales de Casanare. 111 BIODIVERSIDAD LA CUENCA DEL ORINOCO: SÍNTESIS TEMÁTICA Y CARTOGRÁFICA M. Lentino. Figura 4.85 Humedales de Arauca. 112 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Rial. Figura 4.86 Río Negro (Estado Táchira). 113 BIODIVERSIDAD LA CUENCA DEL ORINOCO: SÍNTESIS TEMÁTICA Y CARTOGRÁFICA M. Lentino. Figura 4.87 Sabanas inundables del río Apure. 114 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Rial. Figura 4.88 Macizo de El Baúl. 115 BIODIVERSIDAD LA CUENCA DEL ORINOCO: SÍNTESIS TEMÁTICA Y CARTOGRÁFICA M. Lentino. Figura 4.89 Piedemonte de Barinas. 116 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Rial. Figura 4.90 Conluencia Caura - Orinoco. 117 BIODIVERSIDAD LA CUENCA DEL ORINOCO: SÍNTESIS TEMÁTICA Y CARTOGRÁFICA M. Lentino. Figura 4.91 Isla de Mamo. 118 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Rial. Figura 4.92 Corredor Bajo Orinoco - Delta sur. 119 BIODIVERSIDAD LA CUENCA DEL ORINOCO: SÍNTESIS TEMÁTICA Y CARTOGRÁFICA M. Lentino. Figura 4.93 Sierra de Migualida - río Cuchivero. 120 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Rial. Figura 4.94 Río Ventuari. 121 BIODIVERSIDAD LA CUENCA DEL ORINOCO: SÍNTESIS TEMÁTICA Y CARTOGRÁFICA M. Lentino. Figura 4.95 Cuenca ríos Tomo y Vichada. 122 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Rial. Figura 4.96 Corredor Medio Orinoco. 123 Catasetum sp. Casanare. Foto. A. Navas. 5. FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO A. Navas. Ángel Fernández, Reina Gonto, Anabel Rial B. y Judith Rosales (Venezuela), Bibiana Salamanca, Mireya Córdoba, Francisco Castro, Carolina Alcázar, Hernando García y Alma Ariza (Colombia) INTRODUCCIÓN El río Orinoco tiene una longitud de 2.140 km y una supericie de drenaje de 1.014.797 km2 (Palacios 1998), de los cuales 62,4 % están en Venezuela (644.423 km2) y 38,6 % en Colombia (Weibezhan 1990, Domínguez 1998). Aún cuando existe abundante literatura sobre su lora y vegetación, la información se encuentra dispersa, presenta diferentes escalas y su representación geográica no es homogénea, por lo que el conocimiento del recurso lora en la Orinoquia dista de ser completo. aportando información útil para la investigación y los planes de conservación en esta región binacional. El carácter vulnerable de la cobertura vegetal, principalmente ante los múltiples impactos de origen antrópico hace que los datos se desactualicen rápida y constantemente. Por otra parte, determinadas áreas geográicas han recibido mayor atención que otras, siendo más conocidas aquellas cercanas a centros poblados, con mayor facilidad de acceso, atractivo biológico e interés especíico para proyectos de desarrollo o conservación. Así, mientras algunas subcuencas o paisajes de la gran cuenca orinoquense presentan un muy aceptable estado de conocimiento, otras son casi o totalmente desconocidas para la ciencia, y no solo en el complejo asunto que representa el funcionamiento de sus ecosistemas, sino en el reconocimiento que deberíamos tener de su riqueza vegetal. En el ámbito de este país, destacan como referencia general los mapas de vegetación del MARNR (1982, 1985) y Huber y Alarcón (1988), ambos con aportes sustanciales e indispensables deiniciones para la comprensión de la vegetación de la cuenca. Actualmente en el marco del convenio entre Conservación Internacional Venezuela, TNC y El Instituto Botánico de Venezuela irmado en 2007, Otto Huber y Ernesto Medina están preparando respectivamente la actualizacion del mapa de vegetación publicado en 1998 y un manual que incluirá las regiones isiograicas, itogeográicas (incluyendo aspectos de paleoecología), así como la vegetación natural y antrópica, que sin duda representará una contribución al conocimiento. A continuación se describen los antecedentes de estudio de la lora y vegetación en la región Orinoquia de cada país, Las regiones biogeográicas o bioregiones han sido deinidas por PDVSA (1992) y MARN (2000, 2001). Muy impor- ANTECEDENTES DE ESTUDIOS SOBRE FLORA Y VEGETACIÓN EN VENEZUELA 125 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. yanesa, sin considerar las cuencas que drenan al río Amazonas o al Esequibo, da cuenta de una riqueza de 8.273 especies de plantas, 996 de ellas endémicas (anexo 1), lo que indicaría que solo en la Orinoquia guayanesa venezolana, se halla mas del 50% de la riqueza de plantas de Venezuela. tante, aunque sólo para la región de la Guayana venezolana, ha sido el proyecto multidisciplinarío llevado a cabo durante las décadas de los ochenta y noventa por CVG-Tecmín (1987, 1989, 1991a, 1991b, 1991c, 1991d, 1991e), en el cual se describieron y cartograiaron,-con base en la interpretación de imágenes de radar lateral, de satélite y control de campo-, el clima, la geología, la geomorfología, los suelos, la vegetación y la fauna de los estados Amazonas, Bolívar y Delta Amacuro. En una visión semi detallada de la cuenca hidrográica binacional, Michelangeli y Fernández (2000) subdividieron la cuenca en cuatro regiones: Guayano-Orinoquense, Andino-Orinoquense, Planicie-Orinoquense y Delta-Orinoquense, deinidas por hechos isiográicos y ecológicos. Domínguez (1998) hizo lo mismo desde el lado colombiano de la cuenca. La Flora Vascular de los Llanos de Venezuela (Duno et al. 2007) compila para esta región, aspectos de lora y vegetación que incluye entre otros, la composición lorística de los bosques (Aymard y Gonzáles 2007), las sabanas (Huber 2007), los morichales (Fernández 2007), la vegetación acuática (Rial 2007), el análisis de la diversidad lorística de esta región (Riina et al. 2007) y un valioso catálogo sistemático ilustrado. También resulta importante para el estudio del recurso lora, la clásica subdivisión de los tipos de sabanas de los llanos de Venezuela de Ramia (1967). Gran parte de esta información se encuentra sintetizada en Huber (1994), Berry et al. (1995), y Huber et al. (1998), Aguilera et al. (2003). Teniendo en cuenta que el acceso a los recursos naturales debe suponer su previa observación, muestreo o veriicación en campo, y que el reconocimiento de estos en un área geográica determinada, se relaciona con la escala de estudio elegida, sabemos que áreas muy extensas evaluadas a pequeña escala, implicarían muestreos a largo plazo y abundantes recursos inancieros para su ejecución. Sin embargo, el empleo de sensores remotos, especialmente de imágenes satelitales, ha permitido la evaluación de grandes extensiones de terreno con menores campañas de campo, en períodos de tiempo relativamente rápidos y con presupuestos comparativamente menores. Como ejemplo, dos estudios del medio natural venezolano: Petróleos de Venezuela (1992) y Chacón-Moreno (1999), ambos representan visiones diferentes del territorio, y propósitos también distintos, pero los dos implican un aumento en la magnitud y en la calidad del conocimiento del medio natural evaluado. Estas técnicas y otras más tradicionales, están presentes en la síntesis que se presenta a continuación. Otras monografías han aportado al conocimiento de la vegetación acuática en Venezuela, destacando la importancia de los corredores ribereños a lo largo de la red luvial que drena la Orinoquia desde sus nacientes hasta el Delta: las plantas acuáticas de Venezuela (Velásquez 1994) y las plantas acuáticas de los llanos inundables de Venezuela (Rial, 2009) cuya lista de especies se publica en el anexo 2 constituyen las únicas referencias de este tópico en el norte de Suramérica. Por su parte, Colonello (1996) realizó un inventario de 100 especies de plantas acuáticas en el Delta y Rosales aporta en este documento un listado de 1837 especies registradas entre el corredor del alto al bajo Orinoco y los aluentes de la Guayana venezolana (anexo 3). Una contribución muy relevante al conocimiento de la lora y la vegetación de áreas remotas y de gran importancia biológica en Venezuela, son los respectivos capítulos de los Boletines RAP, resultantes de las expediciones a la Guayana: cuencas de los ríos Caura (Rosales et al. 2003), VentuariOrinoco (Rodríguez et al. 2006), Paragua (Fernández et al. 2008) y Ramal de Calderas en los Andes (Stergios y Niño 2010). Igual de importante resulta el estudio de la vegetación del Parque Nacional Canaima (Delgado et al. 2009) en el libro sobre la biodiversidad de esta área protegida (30.000 km2 ) en la Guayana venezolana y la lista anotada de plantas ribereñas del Caura (Knab-Vispo et al. 2003). En cuanto a estudios lorísticos se reiere, los avances se notan en el tiempo. El primer catálogo de la lora venezolana (Knuth 1926-1928) presentó 6.938 especies, 19 años más tarde Pittier et al. (1945-1947) contaron 9.211 plantas diferentes en Venezuela y el más reciente inventario (Hokche et al. 2008) ha presentado 15.820 especies nativas o naturalizadas en todo este territorio. Por regiones, se ha publicado la lora paramuna (Vareschi 1970), la Flora de la Guayana Venezolana (Steyermark et al. 1995-1998, 1999-2005) y la Flora de los Llanos (Duno et al. 2007). La Flora de la Guayana Venezolana representa una signiicativa contribución al conocimiento botánico, el uso y la protección de los ecosistemas vegetales guayaneses; la selección de especies incluidas solo en la Orinoquia gua- Dos clasiicaciones climáticas se han ido desarrollando a la par con los estudios de vegetación en Venezuela. Ewel et al. (1976) determinaron la existencia de nueve zonas de vida en la porción venezolana de la cuenca del Orinoco. 126 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Son pocos los estudios a escala regional sobre lora orinoquense (FAO 1966, Sarmiento 1994, Rangel 1998 y Quiñones 2004), donde probablemente las diicultades de orden público han sido una gran limitante para la colección de la lora (Vargas y Prieto 2004), especialmente la lora de la región Andina en las subregiones biogeográicas de Andes Altos y Andes piedemonte del lanco oriental de la cordillera Oriental. Esta clasiicación climática, e indirectamente de las formaciones vegetales del país, ha sido de muy amplio uso. Mientras Walter y Medina (1971) basados en climadiagramas relacionaron la precipitación mensual con la temperatura media mensual para observar de manera sintética, los períodos de déicit o de exceso de lluvia a lo largo de un lapso previamente escogido. Finalmente Huber y Riina (1997) aportan 4500 términos itoecológicos útiles para el consenso en la terminología cientíica sobre comunidades vegetales de Suramérica, una obra de referencia que incluye los aportes de Orlando Rangel y Petter Lowy en Colombia. Una serie de estudios, en la cordillera oriental de los Andes, han abordado de manera puntual aspectos de la lora de la cuenca del Orinoco, como los desarrollados en el Parque Nacional Chingaza (Madriñan et al. 2000), el Parque Nacional Sumapaz (Oschyra 1990, Rangel 1998, Camargo y Salamanca 2000, Salamanca y Camargo 2000) y publicaciones ilustradas de Parques Nacionales Naturales de Colombia. Se cuenta además con una revisión de los estudios lorísticos realizados por diversos autores sobre los bosques de niebla de esta cordillera (Armenteras et al. 2010), el catálogo ilustrado de las plantas de Cundinamarca (ICN 1976) y los estudios ecológicos para la vegetación de páramo y bosque altoandino en cordillera oriental (Mora y Sturn 1995). Otros estudios más exhaustivos y locales comprenden los desarrollados por investigadores del Instituto SINCHI en la zona de transición Orinoco-Amazónica y Amazónica, y en la serranía de la Macarena (Barbosa 1990,1992a, Carvajal y Murillo 2007), región destacada por diferentes botánicos por su alta riqueza de plantas (Rangel et al. 1995, Stevenson et al. 2000). ANTECEDENTES DE ESTUDIOS SOBRE FLORA Y VEGETACIÓN EN COLOMBIA En el territorio colombiano, desde el siglo XVIII se reportan trabajos de exploración de la lora en la cuenca del Orinoco, como los liderados por Francisco José de Caldas con particular interés en la distribución de las plantas cultivadas, y la expedición botánica en la Nueva Granada dirigida por José Celestino Mutis. Otros grandes naturalistas del siglo XIX como Alexander von Humboldt y José Jerónimo Triana, generaron un gran aporte al conocimiento de la lora de la cuenca del Orinoco en Colombia (para más información ver Rangel y Santana 2004). A partir de la revisión de Vargas y Prieto (2004) sobre la lora colombiana, se iniere que el conocimiento de la lora de la cuenca del Orinoco durante el siglo XX tiene su base en estudios y revisiones de escala nacional de familias taxonómicas, como Asteraceae (Díaz-Piedrahita y Cuatrecasas 1999), Leguminoseae (Forero 2009), Leguminosae y Mimosoidae (Forero y Romero 2009), con una sipnósis de especies del género Mucura (Ruiz 2009), Euphorbiaceae (Murillo 2004), las tribus Paniceae (Cañas 2001) y Bambusoidae (Londoño 1990). El trabajo de Galeano (1992) es de especial interés por su aporte a la comprensión de la distribución de las palmas y presencia de endemismos para la región Orinoco-Amazónica, al igual que el trabajo de Quiñónez (2001) quien realizó una revisión para la familia Melastomataceae en la región. Gran parte de estos trabajos han sido liderados por el Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia (ICN), mediante numerosas exploraciones, revisiones taxonómicas de grupos botánicos y descripción de especies de la lora colombiana (Vargas y Prieto 2004). Otros trabajos de ámbito local se han centrado en biomas de tierras bajas, como los estudios sobre la lora en el Parque Nacional El Tuparro (Vincelli 1981, Barbosa 1992b, Mendoza 2007, Villarreal-Leal 2007), en la altillanura (Rippstein et al. 2001, Carvajal et al. 2007, Castro y Salamanca 2010 en prep.), en los litobiomas (Parra, 2006) y en formaciones de la Guayana (Rudas et al. 2002, Cañas 2008). Garibello (2000) realizó un estudio particular en bosques de galería en la cuenca media del río Tomo (Vichada) donde describe la estructura y composición de la vegetación leñosa del ecotono mediante su caracterización lorística y isonómica y la variación de los atributos estructurales de la vegetación ecotonal. Además incluyó la descripción de los patrones de distribución y variación en la composición de especies por la inluencia de variables ambientales abióticas (calidad de drenaje, posición en la red hidrográica, posición en la península boscosa). De manera complementaria, otras investigaciones han abordado temáticas ecológicas como el funcionamiento de los ecosistemas de sabana (Sarmiento 1994, Cavelier et al. 1996, WWF- IAVH 2009). 127 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Los avances a escala nacional han permitido deinir grandes unidades de vegetación y biomas para la Orinoquia (Hernández 1984, Hernández y Sánchez 1992). Especialmente importantes, para la clasiicación de la vegetación de la Orinoquia, son los trabajos de Cuatrecasas (1958), Holdrige et al. (1963), Salamanca (1984), van der Hammen y Rangel (1997) y el trabajo del IGAC (1983) mediante una aproximación cartografía de los bosques en Colombia (IGAC, 1983). Con estos antecedentes, estudios más recientes se han aproximado a una clasiicación de la cuenca por ecosistemas desde una perspectiva nacional (IAvH 1997, Etter 1997, 1998, IAvH y Ministerio del Medio Ambiente 1998) y desde una perspectiva regional con la elaboración del mapa de ecosistemas de la Orinoquia (Romero et al. 2004), liderado por el Instituto Alexander von Humboldt. Andes de vertiente oriental de cordillera oriental son los ecosistemas mejor documentados para la Cuenca. Sin embargo, aún estas áreas más atendidas siguen exhibiendo un conocimiento muy fragmentado y con necesidades de estudios de lora con una visión más amplia que documenten los patrones de riqueza desde lo local hasta lo regional. REGIONES Y SUBREGIONES BIOGEOGRÁFICAS Siguiendo criterios lorísticos y de vegetación de la cuenca del Orinoco, se diferenciaron ocho grandes regiones y 29 subregiones (Figura 5.1), andes altos, piedemonte andino, cordillera de la costa-ramal del Interior, llanos, Amazonas, Orinoco-Delta y guayanas norte y sur. Colombia presenta exclusivamente tres de estas regiones biogeográicas : Andes altos, piedemonte andino y Amazonas (selva de transición Orinoco-Amazónica), las regiones de la cordillera de la costa - ramal del interior y Orinoco-Delta están representadas solo en Venezuela, mientras que los llanos y la Guayana sur son compartidas por ambos paises. De acuerdo a esta revisión y la de trabajos biogeográicos sobre la Cuenca (Montes y Mazorra 1998), se puede concluir que la lora de la Orinoquia colombiana ha sido abordada principalmente a través de estudios de carácter nacional para las familias más representativas de la lora colombiana, y a través de la caracterización de la lora en ámbitos locales. Las regiones biogeográicas menos estudiadas son la altillanura y la transición Orinoco Amazónica. Los Figura 5.1. Regiones y subregiones biogeográicas: lora y vegetación. 128 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Si bien en Colombia esta diferenciación de subregiones responde más a una diferenciación por ecosistemas, en Venezuela la deinición de las subregiones responde criterios lorísticos (itocenosis). En el anexo 4 se sintetiza el análisis de las variables sobre el estado del conocimiento y biodiversidad en estas subregiones. realizaron un análisis muy profundo del estado de conocimiento con detalle en cada una de las subregiones. Por este motivo, los resultados se presentarán de manera fragmentada, donde al inicio de cada uno de los criterios se explica la valoración global en Colombia, y luego la valoración detallada por región y subregiones en Venezuela. NIVEL ALTO ESTADO DEL CONOCIMIENTO En Venezuela ha habido un esfuerzo de muestreo alto en varias de las subregiones de la Guayana sur, Delta del Orinoco y los Llanos. Los expertos colombianos consideraron que ninguna de las regiones y subregiones de la Orinoquia colombiana pueden considerarse bajo esta categoría. La evaluación del estado del conocimiento de la vegetación de la cuenca, consideró tres variables en las 29 subregiones o itocenosis: a) esfuerzo de muestreo, b) nivel de conocimiento y c) vacíos de información en las subregiones deinidas, empleándose para ello cuatro niveles (alto, medio, bajo, muy bajo) que categorizan el grado de las variables en cada subregión. Venezuela Región Guayana sur Para este ejercicio, los expertos de la región de Colombia hicieron una valoración global para cada uno de los criterios, sin entrar en detalles por criterio en cada una de las regiones. Por el contrario, los especialistas de Venezuela La subregión, FV7a, sabanas, bosques y arbustales de la altiplanicie gran sabana está totalmente incluida en el Parque Nacional Canaima. En ella, un área cuyo esfuerzo de muestreo puede considerarse adecuado, es el de la Figura 5.2 Esfuerzo de muestreo: lora y vegetación. 129 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Bolívar, y los macizos Duida y Marahuaca situados más al suroeste en el estado Amazonas. Gran Sabana, aunque no en toda su extensión o en todos sus ecosistemas vegetales. Así tenemos que la vegetación de Pantepui, un concepto biogeográico deinido para ambientes guayaneses entre 1500 y 3000 m.s.n.m. (Mayr y Phelps 1955, 1967, Huber 1987), es bastante bien conocida para la cadena de tepuyes limítrofes con la Zona en Reclamación (Guyana Esequiba), que va desde Roraima tepui hasta la Sierra de Lema, así como para otros tepuyes ubicados más hacia el oeste, pero dentro de la Gran Sabana. En estos ambientes, incluso se ha estudiado el alto grado de endemismo y especiación vegetal evolucionado en alguno de ellos (Steyermark 1986); mientras que las tierras intermedias, incluyendo amplias áreas de bosque y sabana, han recibido menos dedicación por parte de la ciencia que la vegetación de las cimas. Entre los estudios más importantes destacan desde el reporte de la primera exploración moderna a la Gran Sabana (Aguerrevere et al. 1939) hasta el mas reciente (Delgado et al. 2009), pasando por varios de dinámica entre bosques y sabanas (Fölster 1986, Hernández 1987 y Dezzeo 1994), o los de paleoecología tepuyana de Rull (1991). Por otra parte, Hokche y Ramírez (2008), Ramírez (1993), Ramírez et al. (1988) han dedicado grandes esfuerzos al entendimiento de los mecanismos de dispersión, polinización, sistemas reproductivos y biología loral de los arbustales del norte de la Gran Sabana; en tanto que estudios multidisciplinarios de inventario (clima, geología, geomorfología, suelos y vegetación), fueron hechos por CVG-Tecmín (1987), en el marco del Inventario de los Recursos de la Región Guayana que posteriormente han sido actualizados por CVG-Edelca (2004) y Fernández y Gonto (2002) para ciertas areas de la cuenca del río Caroní. Particularmente para el bajo Caroní se destacan los estudios de CVG-Edelca desde las áreas de inluencia alrededor de la gran represa del Guri hasta la desembocadura (Rosales et al. 1993). En cuanto a la Sierra de Maigualida, se llevaron a cabo algunas colecciones botánicas en helicóptero a ciertos sectores de este amplio sistema montañoso. Huber et al. (1997) recabaron 470 números de colección sobre los 1500 m.s.n.m., a los que habría que añadir otros 218 registrados por Ángel Fernández durante el inventario de CVG-Tecnín. Ningún otro estudio ecológico o de vegetación ha sido hecho en Maigualida en altitudes mayores a 1000 m.s.n.m., exceptuando el conteo y medición de árboles en parcelas conducido por Huber et al. (op. cit.). En los macizos Jaua, Sarisariñama y Guanacoco, se han recolectado unos 1500 números botánicos (Huber et al. op. cit.), principalmente por parte de J. Steyermark, quien produjo también las únicas descripciones de vegetación de esas cimas de arenisca, (Steyermark y Maguire 1972 y Steyermark y Brewer-Carías 1976). Región Orinoco-Delta La subregión bosques y herbazales del Delta (FV9a) ha sido muestreada con intensidad debido al especial interés que suscita esta porción de la Orinoquia. Del siglo antepasado datan las colecciones en el bajo Orinoco de Rusby (1896) y Rossi-Wilcox (1993) y de mediados del pasado, los contínuos programas de investigación de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales, la Universidad Central de Venezuela y el Ministerio del Ambiente. Las concesiones para la explotación del palmito o palma manaca (Euterpe oleracea), el decreto de Reserva de Biósfera para el área del medio y bajo Delta, así como el reciente desarrollo de los ricos campos petroleros deltanos, permitieron el registro de copiosa información de lora y vegetación en todos los ambientes de este inmenso ecosistema deposicional, CAPRODEL (1982), Canales (1985), CVG-Tecmín (1991), Colonnello (1995), González (2003) y mas recientemente, el capítulo en el boletín RAP Delta del Orinoco-Golfo de Paria de Colonello (2004). Esta región cuenta además, con varias iguras de protección como el Parque Nacional Mariusa y la mencionada Reserva de Biósfera Delta del Orinoco. La subregión FV7b1, herbazales, arbustales y bosques montanos de los tepuyes occidentales incluye a algunos de los macizos de roca arenisca del estado Amazonas conocidos como tepuyes occidentales y que han recibido cierta intensidad de muestreo, principalmente inventarios botánicos y zoológicos. El conjunto formado por los cerros Duida, Marahuaka y Huachamacari en el centro de este Estado fueron estudiados por Brewer Carías (1976), Colonnello (1984), Michelangeli et al. (1988), CORPOVEN (1984), Delascio y Steyermark (1989) y Michelangeli (1989, 2005). Por su parte, Steyermark y describieron los tipos de vegetación y listaron las plantas recolectadas en el Parque Nacional Jaua-Sarisariñama, concluyendo en la gran ainidad entre estos cerros de arenisca ubicados en el estado Región Llanos La subregión sabanas de llanos altos centrales, FV10b, por su cercanía a centros poblados, a algunos de los mayores centros de investigación del país y por ser una zona de importante aprovechamiento agrícola y pecuario, ha recibido más atención que otras subregiones más alejadas o de difícil acceso. Entre los esfuerzos de conocimien- 130 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. 1990, Rangel 1998, Madriñan et al. 2000) y los páramos de Santa Isabel, Chitaga y Tamá (Rangel 2000) han dejado una serie de estudios que documentan la riqueza y endemismo de la vegetación de estos ecosistemas. Gran parte de los estudios en la Serranía de la Macarena se han centrado en describir la vegetación de los bosques altos de las cimas y laderas (Barbosa 1990, 1992a, Rangel et al. 1995, Carvajal y Murillo 2007) y los bosques bajos y medios de la Serranía (Cárdenas et al. 1997). to botánico y ecológico en la subregión cabe destacar los inventarios que desde hace más de 40 años se vienen haciendo en las sabanas de la Estación Biológica de los Llanos (Blydenstein 1961, 1962, 1963, Aristeguieta 1966, Monasterío y Sarmiento 1968, Sarmiento y Monasterío 1971, San José y Fariñas 1983, Fariñas y San José 1985, San José et al. 1991); así como la caracterización de los ambientes vegetales del Parque Nacional Aguaro-Guariquito de Montes et al. (1987), el corte ecológico del estado Guárico de Sarmiento y Monasterío (1969) y Monasterío (1971), o la clasiicación itosociológica de las sabanas de este sector llanero de Susach (1989). Más recientemente, los estudios de suelo y paisaje aportaron información sobre los tipos de vegetación asociados a estos, y sobre la composición lorística del área Berroterán (1988, 1998). También se estudiaron las particulares comunidades llamadas “congriales” (Hernández 1999), dominadas por Acosmium y Caraipa en los ambientes inundados. En el marco del proyecto GEF a cargo de WWF y Fudena “Conservación y uso sustentable de la biodiversidad en la ecorregión de los llanos” se estudió la vegetación en los predios privados de esta región (Rial 2006) y se analizaron para el CYTED, algunos factores de amenaza en esta región (Rial 2005). Para Colombia, la región de los Andes piedemonte esta conformada por el orobioma subandino, y las selvas húmedas (zonobioma húmedo tropical) del piedemonte Arauca – Casanare, piedemonte del Meta, el piedemonte Ariari Guayabero en las estribaciones de la Serranía de la Macarena y el piedemonte amazónico, que de manera conjunta conforman la unidad FV1c en el mapa de regiones (Figura 5.1). A esta zona corresponden los muestreos de bosques hechos en el Sarare (Norte de Santander), en las zonas de abanicos aluviales (Viña 1995). Para el departamento del Meta, otros estudios de carácter local han descrito la vegetación, como los liderados por Rangel (1998) en el municipio de Acacias. Para la subregión de inluencia de la Sierra de la Macarena, Cárdenas et al. (1997), mediante un trabajo más de ámbito regional, se han descrito diferencias en la composición de especies dominantes en los paisajes aluviales de piedemonte y en las terrazas altas. Para los bosques del río Duda, Stevenson et al. (2000) destacan el alto epíitismo y la abundancia de lianas y palmas en estos ecosistemas. En un estudio que adelanta el Instituto Alexander von Humboldt con apoyo de ECOPETROL para los llanos orientales de Colombia, se ha identiicado una alta diversidad de ecosistemas de bosques de piedemonte y sabanas de piedemonte en el municipio de Tauramea (Casanare), que se destacan por árboles de gran porte con inluencia de los bosques andinos. En resultados preliminares (Castro y Salamanca en prep.), han reportado 322 especies de lora vascular y se espera incrementar el esfuerzo de muestreo en esta zona mediante parcelas de 0.1 Ha en los bosques remanentes (bosques subandinos y aluviales de la cuenca del río Chitamena), como parte de las prioridades de conservación identiicadas en el mencionado proyecto. Otro aspecto de suma importancia en el establecimiento de la vegetación en los llanos es la presencia de corazas lateríticas en los suelos, localmente denominadas “arrecifes”. Su distribución y efectos en las plantas fueron investigados entre otros, por Santamaría y Bonazzi (1963) y mencionados por Schargel (2007), quien explicó su existencia como consecuencia del levantamiento del paisaje y la profundización de la mesa de agua. NIVEL MEDIO Colombia En Colombia, las dos regiones de inluencia andina (Andes altos y Andes piedemonte) son probablemente las que han presentado un mayor esfuerzo de muestreo. Los denominados Andes altos están conformados por las subregiones de orobioma de páramo (FV5b), orobioma andino y altoandino del lanco oriental de la cordillera oriental (FV5a) y el zonobioma húmedo tropical de la Serranía de la Macarena (FV5c). En términos generales, los trabajos descritos han sido exhaustivos pero de carácter local, lo que de alguna manera permite tener un buen estado de conocimiento de biodiversidad de tipo alfa, pero no un análisis comparativo a nivel regional que permita entender como se distribuye y estructura de manera comparativa la riqueza de especies dentro y entre estas grandes regiones biogeográicas. Una gran tradición de investigadores y estudios de vegetación de páramo y bosques altoandinos con énfasis en los ecosistemas circundantes a Bogotá (Cleef 1981, Oschyra 131 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Venezuela mosaceae, Fabaceae y Euphorbiaceae, en tanto que Ochoa (1998) determinó los impactos que la explotación forestal tiene en la composición y estructura de los bosques. Región Andes piedemonte En Venezuela, el área de bosques semicaducifolios del piedemonte andino medio, (FV1b), comprende el sector más bajo de la cordillera andina, principalmente en los estados Barinas y Portuguesa. Algunos estudios de composición lorística y estructura se han realizado en estos ambientes de mesas y colinas, entre ellos Cuello et al. (1989), en la cuenca media del río Portuguesa en donde se registraron 471 especies de plantas en 600 ha de relictos boscosos y sabanas del borde entre piedemonte y llanura. Stergios y Niño (2010) estudiaron la lora y la vegetación en el gradiente altitudinal entre los 1100 y los 3400 m.s.n.n. incluyendo cafetales de sombra, como principal ecosistema agrícola del Ramal de Calderas, registraron 477 especies, cuatro de ellas nuevas para la ciencia, así como 254 extensiones de distribución para el área. La dinámica de los cambios de la cubierta vegetal y de la erosión en los alrededores de Guanare también ha sido estudiada por Rengel et al. (1983). Región Orinoco-Delta Con presencia solo en Venezuela, la subregión FV9b de bosques, arbustales y herbazales inundables del Corredor Bajo Orinoco contiene varíos tipos de vegetación, por lo general todos inundables al menos en temporada de aguas altas. La subregión Orinoco bajo, también ha sido objeto de intensos muestreos botánicos desde las incursiones de los expedicionarios Loeling, Humboldt y Bonpland, hasta los mas recientes -desde Caicara hasta el comienzo del Delta Superíor- entre los que destacan los estudios de Mapire, conluencia Caura-Orinoco, Corredor Orinoco, Caicara (Rosales 1988, Colonnello 1990, Diaz y Rosales 2006, 2008, Rosales et al. 2008 y Diaz 2009). Díaz y Rosales (2006) reportaron 319 especies de plantas en 200 km del corredor bajo Orinoco entre Almacen y el Delta Superior en los siguientes ambientes: herbazales y arbustales inundables asociados a barras arenosas de canal, arbustales inundables en márgenes deposicionales y remansos, praderas de macróitas acuáticas, bosques inundables de alturas medias en cubetas o depresiones y bosques inundables de alturas bajas a medias en diques o albardones y bancos de islas y complejos de orillar. Similares patrones fueron reportados por Díaz (2009) quien hizo un listado de 110 especies para el corredor en las inmediaciones de Caicara del Orinoco. Cifras semejantes son reportadas para la conluencia del río Mapire en el Orinoco y del Caura a la altura del aluente Sipao. En la subregión FV1c, bosques siempreverdes del piedemonte andino sur, una parte del piedemonte contiene bosques y sabanas que se prolongan hacia los parques nacionales Tamá y Tapo Caparo y hacia el área de inluencia del sistema de embalses Uribante-Caparo. La composición lorística de estos bosques submontanos es poco conocida. Es posible que las listas de especies que Bono (1996) realizó en la porción tachirense de esta subregión, puedan ser extendidas hasta los bosques del noreste, a pesar de que la precipitación aumenta también en este sentido. Por otra parte la evaluación y cuantiicación de la supericie del tapiz vegetal del área de inundación de uno de los embalses del sistema Uribante-Caparo, produjo información sobre algunas formaciones vegetales que fueron caracterizadas muy sucintamente por López et al. (1999). Región llanos En Venezuela, los ambientes de la subregión sabanas de llanos orientales (FV10c) han sido estudiados tanto desde la óptica ecológica, como lorística o de manejo (Pittier 1942, González 1986 y Dezzeo et al. 2008). Las sabanas de este sector de los llanos son secas, pobres en nutrientes, con suelos que clasiican principalmente como ultisoles y sometidas a un fuerte régimen de lluvia-sequía (Berroterán 1988). Están dominadas por Trachypogon spicatus y generalmente con coraza plintítica subsupericial (Schargel 2007), lo que diiculta la penetración de las raíces de los árboles, del arado y por consiguiente de los cultivos. Son característicos de esta zona los morichales abiertos o densos, en concordancia con la amplitud de los cauces, la etapa evolutiva de la comunidad y la afectación humana (Fernández 2007) han sido estudiados además por Aristeguieta (1968a), González Boscán (1986), Montes et al. (1987) y Ponce et al. (2000). Región Guayana norte Esta región solo esta representada en Venezuela, en cuya subregión FV6b, sabanas arbustivas orientales del norte de la Guayana Ramia (1961) caracterizó las sabanas a escala regional; mientras que Díaz (2007) y Díaz y DelascioChitty (2007) elaboraron un catálogo de la itodiversidad en los alrededores de Ciudad Bolívar, recopilando así información etnobotánica regional. En el borde noreste de esta subregión, colindante con la subregión bosques y herbazales del Delta, se encuentra la porción más noroccidental de la Reserva Forestal de Imataca. Guevara et al. (2006) señalaron que en ella crecen 860 especies de árboles, siendo las familias más diversas Rubiaceae, Caesalpiniaceae, Mi- 132 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Región Cordillera de la Costa dominadas por Paspalum pectinatum, sabanas hiperestacionales. Otros trabajos en esta región son las parcelas de 0,1 ha. para la subregión de sabanas de altillanura húmeda (FV3a), con énfasis en bosques de piedemonte (Pérez 2005) y en morichales (Caro 2008). Solo presente en Venezuela, en la subregión FV11, áreas especíicas de los bosques montanos y submontanos de la Cordillera de la Costa han sido visitadas por botánicos y ecólogos. Sus conclusiones y resultados pueden ser extrapolados a sectores similares de la cordillera, como es el caso del inventario de lora y vegetación del cerro Platillón en el estado Guárico (Meier 2005) en el cual se registraron 330 colecciones botánicas, a partir de las cuales se diferenciaron seis tipos de vegetación y más de 250 especies de plantas, de las cuales 174 fueron nuevos registros para este estado llanero. Venezuela Región Andes Altos En Venezuela, de los bosques, arbustales y páramos del orobioma andino semihúmedo, subregión FV5a, existe información de ambientes que han sido muestreados especíicamente. A pesar de que algunos estudios han implicado un alto nivel de esfuerzo (Baruch 1984), la mayor parte de estas áreas, incluso biomas, pueden considerarse poco exploradas. En el caso de las loras o catálogos a nivel de entidad política o región biogeográica, el esfuerzo de recolección en el campo y la obtención de datos de herbario han implicado un enorme esfuerzo. Aunque parte de esa lora, como la de los páramos de Vareschi (1970), Ortega et al. (1987), Ricardi et al. (1987, 1997), Bono (1996), Santos-Niño et al. (1997), Dorr et al. (2000), Cuello (2002) o los catálogos de Briceño y Morillo (2002, 2006) cumplen con el precepto de la restricción geográica, se espera que la existencia de estos precisos estudios, motive e impulse en el corto plazo la elaboración de la lora de los Andes venezolanos. NIVEL BAJO Colombia Son diversas y numerosas las regiones que exhiben un nivel de muestreo bajo en el territorio colombiano. El esfuerzo de muestreo en los diferentes ecosistemas de los Andes altos colombianos ha estado muy centrado en los departamentos de Cundinamarca y Boyacá, pero ha sido bajo en otros departamentos con una representación alta de bosques andinos, altoandinos e incluso páramo. Algunos autores como Salaman et al. (2002) han descrito la lora de los bosques de niebla en el municipio de Medina (Cundinamarca), y Castaño (1991) la vegetación de los bosques nublados del Parque Nacional Picachos (municipio La Uribe) y del Parque Nacional Sumapaz (municipio de San Luis de Cubarral) en el departamento del Meta. Región Andes-piedemonte Esta subregión que corresponde a bosques semicaducifolios y arbustales xerofíticos del piedemonte andino norte, FV1a ha pasado casi desapercibida para los estudiosos de la ciencia vegetal. Colinda con los bosques submontanos de la subregión FV11 en donde Delascio (1994) y Meier (2005) hallaron una mediana diversidad de plantas. En general, el relieve colinoso, los valles y los planos inclinados de las mesetas de esta subregión se encuentran muy intervenidos por la quema, la ganadería y las actividades urbanas y periurbanas, quedando relictos de bosques originales en el fondo de los valles y algunas cumbres, mientras que el resto del área esta hoy día ocupado por sabanas. Para la región amazonica de Colombia, los esfuerzos para su conocimiento han sido más enfocados a la descripción a nivel de paisaje de las diferentes formaciones vegetales (Etter et al. 2001), con énfasis en los bosques densos y semidensos del complejo Vaupés y los de selvas del norte del Guaviare (López et al. 1996). El informe sobre el estado de la biodiversidad en Colombia: piedemonte, sabanas y bosques asociados al norte del río Guaviare (Romero et al. 2009) presenta inventarios de lora actualizados y destaca la falta de información en la Serranía de la Lindosa (Guaviare). Región Llanos Para la subregión de las sabanas inundables, FV2 se presenta una homogeneidad lorística generalizada en el caso de las sabanas graminosas, con diferencias debidas a la permanencia del agua en el suelo, la posición isiográica y tipo de suelo (Ramia 1977, Ramia y Ortiz 2006). Para San José et al. (1998) la diversidad de las sabanas bien drenadas de esta subregión está condicionada por la concentración de calcio El estudio de Mendoza (2007) en el Parque Nacional Natural El Tuparro (Vichada) ha sido uno de los grAndes aportes al conocimiento de la vegetación de la región de los llanos en Colombia. Como parte de este trabajo, se realizaron inventarios en sabanas estacionales dominadas por Heteropogon contortus, sabanas estacionales en regeneración 133 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. De mucha mayor extensión es la Gran Sabana. Richard Schomburgk en 1838 (Schomburgk 1840) y heodor Koch-Grünberg en 1911 (Koch-Grünberg 1979) visitaron y dieron a conocer sus observaciones de índole geográico, botánico y etnográico en esta enorme extensión de la Guayana. Puede considerarse la de Aguerrevere et al. (1939) la primera exploración cientíica, de la cual provienen unos de los primeros datos geológicos, geomorfológicos, botánicos y de potencialidad de uso de sus terrenos, aunque gran parte de la información haya resultado inexacta. Más recientemente, los libros de la serie Scientia Guianae editados por Rosales y Huber (1996), Huber y Rosales (1997) y Vispo y Knab-Vispo (2003) presentan un gran compendio de estudios ecológicos y humanos de la cuenca del Caura, inventarios lorísticos, ecología y etnoecología de bosques de una de las cuencas más pristinas del mundo. Hacia el este se encuentran los bosques limítrofes con la Guayana Esequiba, que van desde el piso tropical hasta los bosques montanos de la Gran Sabana y fueron inventariados lorística y estructuralmente por CVG-Edelca (2001) con ocasión de los estudios del tendido eléctrico a Brasil. y carbono orgánico en el suelo, por el contenido de nitrógeno, la densidad aparente del suelo y por la disponibilidad de agua. Estudios en estos ambientes han dado lugar a los catálogos de la lora local. Entre ellos Rondeau (1989) y Rial (2009) ambos en humedales, en tanto que Cuello et al. (1989), Hernández y Guevara (1994), Stergios et al. (1998) y Lozada et al. (2006) investigaron en bosques. Siguiendo la escuela de Braun Blanquet, Castroviejo y López (1985) y Galán de Mera et al. (2006) aportan sendos estudios itosociológicos para las sabanas del Frío en los llanos inundables del estado Apure. En el límite norte de la subregión FV3c, sabanas de altillanura seca eólica con la región de las sabanas inundables en el estado Apure, Ramia (1977) reportó la fenología de 29 especies y la relacionó con los niveles de inundación, de permanencia de agua en el suelo, el tipo de suelo y el paisaje, coincidiendo con (Rial 2006) en que la distribución de las especies de plantas está condicionada principalmente por la profundidad de la inundación, seguida por el factor suelo, el efecto del pastoreo aunque no fue medido se reconoce como importante también. En Amazonas, hacia la cuenca baja del río Cataniapo se realizaron inventarios de las plantas con lores de los bosques húmedos (Castillo 1992), dando como resultado listas de especies, descripciones de tipos de vegetación y de decenas de plantas nuevas para la ciencia, pese a lo cual los bosques de tierra irme o de los interluvios, son aún desconocidos. Región Guayana Sur En la subregión FV7c, bosques húmedos de la Guayana oriental los muestreos han confrontado las diicultades propias del trabajo en áreas selváticas y las consecuencias han sido en todos los casos de enorme trascendencia, dada la complejidad de acceder y permanecer en dichas areas. Es el caso de la expedición de Eugene André, quien remontó el Caura a comienzos del siglo pasado con el in de llegar al cerro Ameha (actual cerro Guanacoco), al cual le fue imposible ascender. Ya de regreso, portando una gran carga de material colectado en las canoas, trambucó en los raudales de Arichí (André 1964). El balance trágico de dicha expedición dejó varíos hombres muertos, la pérdida de una extraordinaria colección biológica y un largo paréntesis en el conocimiento de gran parte de la cuenca del río Caura que duró casi 35 años hasta que Llewelyn Williams, botánico del Servicio Forestal de los Estados Unidos, inició la exploración del bajo y medio Caura, contratado por el Servicio Botánico del Ministerío de Agricultura y Cría (Williams 1940, 1941, 1942). Región llanos Las sabanas de galeras, subregión FV10a, han tenido poca atención por parte de botánicos y ecólogos vegetales a pesar de su interesante litología, compuesta por rocas sedimentarias que dan origen al relieve de galeras. Se trata de ilas montañosas de unos 500 m s.n.m. que representan las estribaciones suroccidentales de la Serranía del Interior. Están cubiertas por sabanas, bosques de galería, bosques caducifolios y matorrales que apenas han sido estudiadas por Ramia y Delascio (1982) y Ramia (1993). NIVEL MUY BAJO Colombia Dos de los inventarios puntuales en esta subregión son el de Salas et al. (1997) en el río Tabaro, aluente del Nichare y el de Bernardi (1957) en el río Apacará aluente del alto río Caroní, en donde el autor en compañía de Ruíz Terán, encontró 231 árboles > 37 cm. de DAP en 2,5 ha, con los cuales calculó el volumen de madera en pie. En Colombia la región de los Llanos y en particular las sabanas altas del Vichada y las sabanas de la Guayana sur entre los ríos Vichada e Inírida son las que presentan un menor esfuerzo de muestreo. 134 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Venezuela en prep.), de las catingas de la Esmeralda (Coomes y Grubb 1996) y la lora al sur de la Sierra de Maigualida en parcelas de 1 ha hechas por Zent y Zent (2004). Región llanos La subregión sabanas de altillanura seca, FV3b, apenas cuenta con algunas descripciones de suelos y paisajes (Comerma y Luque 1971) y descripciones puntuales de suelos y vegetación (Schargel y Aymard 1993) con alguna referencia al uso religioso del yopo (Anadenanthera peregrina) (David 1971). Entre la escasa información obtenida en los bosques de la subregión de sabanas inundables de arenas blancas Inírida-Atabapo, FV8, mencionamos el inventario de los tipos de vegetación y la lora asociada de bosques de tierra irme de Aymard et al. (1989) con ines de explotación comercial de las poblaciones naturales de caucho (Hevea sp.) cercanas a San Fernando de Atabapo a cargo de la Corporación Venezolana de Guayana. Igualmente se realizó una colección de 110 especies del bosquecillo inundable desde el corredor ribereño del río Temi hasta su conluencia con el Guasacavi (Berry y Rosales en prep.). Región Guayana norte La subregión FV6a, sabanas arboladas occidentales del norte de la Guayana, a pesar de la riqueza de su lora (Fernández en prensa) ha sido poco visitada. Boom (1990a) y Gröger (2000) han reportado la diversidad de especies, el primero en bosques tropóilos y sabanas en lo que consideró el límite entre la Guayana y los Llanos, mientras que Gröger muestreó las comunidades de plantas que crecen en las lajas (inselbergs) de la región. Una importante contribución es el inventario forestal exploratorio en una gran extensión de bosques de la subregión (OTEHA 1971). En la subregión FV12, bosques en áreas de aloramientos, se han hecho algunos inventarios en los bosques ribereños de los cauces bajos y medios de los ríos Cuao, Sipapo y Autana (Camaripano-Venero y Castillo 2003, Fedón y Castillo 2005, Avendaño y Castillo 2006). En ellos se ha caracterizado el estrato arbóreo, el arbustivo o el componente lianiforme desde un punto de vista lorístico y en sectores muy localizados. Región Guayana Sur En la subregión FV7b2, herbazales, arbustales y bosques montanos de los tepuyes orientales, se han podido estudiar algunas de sus cumbres. La cima del Auyán tepui (Steyermark 1967) o las laderas medias y superíores de Ptari tepui, en este último caso no se halló ruta de acceso a la cima (Steyermark 1966). Con las modernas expediciones en helicóptero, Steyermark y Maguire (1984a) ascendieron a las cumbres del Marutaní en el alto río Paragua. De singular relevancia es el estudio ecológico multidisciplinarío del Chimatá tepui (Huber 1992) que lo convierte en el más conocido y probablemente el que más interrogantes ha respondido a la ciencia. Entre los pocos estudios de composición lorística y estructural que se han llevado a cabo en bosques húmedos del alto Orinoco, (FV13) destaca el de Aymard (2000) en el cual se reportaron 505 especies de plantas en tres tipos de bosques de tierra irme, diferenciados por su composición lorística y estructura. Al este, en la cuenca media y baja de río Orinoquito, aluente del alto Orinoco, Fernández y Gonto (en prep.) encontraron bosques no inundables de 20-30 m de altura y 60-90% de cobertura, y bosques inundables de 10-12 m de alto y 80 % de cobertura de copas. En los conucos abandonados por los yanomami del lugar, con más de 25 años de descanso se hallaron bosques secundaríos con 6-20 m de altura y coberturas de 20-70%. La lista de plantas colectada en estos sectores alcanzó las 390 especies. Estos bosques limitan y gradan a los bosques de la subregión FV7d. Región Amazonas En los bosques húmedos de Guayana occidental, FV7d o tierras bajas de la Guayana (excluyendo a los bosques ribereños o corredores luviales), tal vez la gran extensión de esta subregión haga parecer que los estudios llevados a cabo hasta ahora no sean suicientes para explicar la riqueza y la complejidad de sus ecosistemas vegetales. Si se compara, en terminos relativos de supericie, la cantidad de incursiones y estudios realizados en estos bosques con las llevadas a cabo en los tepuyes, queda claro que el esfuerzo dedicado a las tierras bajas es muy bajo y geográicamente disperso. Prueba de ello son los inventarios de Lasso et al. (2006) en la cuenca del Ventuari, las listas de especies y tipos de vegetación de la cuenca del río Orinoquito (Fernández y Gonto Región Orinoco-Delta En los bosques, arbustales y herbazales inundables del Corredor Medio Orinoco, subregión FV9c, Richard Spruce colectó plantas en los bosques de ribera, desde La Piedra de Cocui, en el sur del estado Amazonas hasta Maypures, donde pasó algún tiempo enfermo en el año 1854 y de donde obtuvo una larga lista de plantas que acompaña los relatos de su viaje (Spruce 1996). Aparte de este y otros pocos viajeros, el esfuerzo por inventariar y publicar la lora 135 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. de este corredor, como se ve, ha sido muy bajo. La publicación más reciente (Parra 2006) se reiere al Vichada e incluye parte del corredor alrededor entre las conluencias de los ríos Vichada y Meta. NIVEL ALTO La subregión FV9d o bosques, arbustales y herbazales inundables del Corredor Alto Orinoco es menos conocida. Es posible que las comunidades vegetales ribereñas sean muy parecidas a las halladas en los alrededores de San Carlos de Río Negro o a las que están entre San Fernándo de Atabapo y La Esmeralda. En esta región las mayores colecciones las ha emprendido Basil Stergios junto a otros botánicos del Herbario de Guanare. Muchos otros colectores han pasado por estos bosques de ribera, muchos han colectado desde la época en que Humboldt y Bonpland lo hicieron, pero lamentablemente no han dejado registro escrito de sus hallazgos. En concordancia con el esfuerzo de muestreo, para Colombia ninguna de las regiones evaluadas pueden ser catalogada con un nivel de conocimiento alto. Colombia Venezuela Región llanos Debido a que el alto esfuerzo de muestreo generalmente se traduce en alto nivel de conocimiento, a la subregión sabanas de llanos altos centrales (FV10b) se le ha asignado esta categoría dada la cantidad de estudios llevados a cabo en la Estación Biológica de los Llanos, extrapolables a gran parte de los llanos altos centrales. Fuera del área de inluencia de la Estación, ya a mediados del siglo pasado, Pittier (1942), con base en sus exploraciones, caracterizó los tipos de vegetación de la Mesa de Guanipa e hizo consideraciones acerca de sus relaciones itogeográicas. Los bosques caducifolios, uno de esos tipos de vegetación, son típicos NIVEL DE CONOCIMIENTO Los niveles de conocimiento de la lora y vegetación se muestran en la igura 5.3. Figura 5.3 Nivel de conocimiento: lora y vegetación. 136 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. restal de Caparo. La lora de otro sector del piedemonte, La Mesa de Cavacas, asiento de la Universidad Nacional Experimental de los Llanos es otro proyecto que está siendo editado desde hace algunos años (Stergios 1984) e implica no sólo el estudio taxonómico de la itodiversidad del área, sino también la deinición de los tipos de vegetación presentes. Veillon (1997) analiza la estructura, la composición, la distribución diamétrica de las especies arbóreas y el volumen de fustes para diferentes tipos de bosques de este sector del piedemonte llanero. de este sector del llano y fueron estudiados por Aristeguieta (1968b), mientras que las sabanas y la relación existente entre el agua en el suelo, la isiografía y el tipo de vegetación, fueron caracterizadas por Ramia y Ortiz (2006). La respuesta de las plantas del ambiente llanero -en cuanto a su capacidad reproductiva- ante el efecto de las quemas, fue preocupación de González (1967) y Lourido y Bastardo (1986), estos últimos airmaron que el factor determinante en la composición lorística, en los cambios en la diversidad y la equidad de las especies es el fuego y al mismo tiempo proponen que los criterios para clasiicar las sabanas de la región deben ser lorísticos, ecológicos y edáicos; otro proceso importante conocido es la variación de los tipos de vegetación en función de los cambios en la topografía, que para Ponce et al. (1994) es debida a cambios en el contenido de arcilla del suelo, a la forma del relieve y a la disponibilidad de agua, todo medido en cinco tipos de vegetación típicos de esta subregión. El amplio conocimiento que se tiene en esta subregión acerca de plantas con uso medicinal está expresado en Vera y Pabón (1999) quienes señalan 114 especies identiicándose las dolencias contra las cuales se utilizan. Más al sur, en la subregión FV1c, bosques siempreverdes del piedemonte andino sur, el mayor grado de precipitación es propicio para los bosques de carácter siempreverde. Existen detalladas descripciones de los tipos de vegetación, listas de especies y análisis itogeográicos de esta subregión publicados en la Flora y Vegetación del estado Táchira (Bono 1996). La existencia de cuatro paisajes ecológicos, uno dominado por selvas altas, otro por sabanas húmedas, otro por esteros y el último por sabanas húmedas en relieve de médanos fue reportada por Sarmiento et al. (1971b), estos ocurren hacia el borde occidental del Estado Apure, en el contacto con las primeras elevaciones del piedemonte. Los autores discuten la génesis de las unidades de relieve, los suelos y la vegetación. En cuanto a ecología de comunidades en la subregión, Ramírez (2002) estudió la fenología reproductiva, las formas de vida y la relación con el hábitat de 17 especies propias de los ambientes vegetales típicos: sabanas, bosques, ecotonono bosque-sabana y vegetación secundaria. La cubierta boscosa de la subregión tiene isonomía de bosques caducifolios a brevicaducifolios, con “matas de sabana”, bosques de galería, o con árboles dispersos en la sabana (San José y Fariñas 1983, Montes et al. 1987). La autoecología de algunas especies propias de los chaparrales de las sabanas también ha sido estudiada, como ejemplo, Foldats y Rutkis (1975) analizaron la fenología y las tasas de transpiración de Curatella americana y de Byrsonima crassifolia. Región Guayana sur El nivel de conocimiento de la subregión sabanas, bosques y arbustales de la altiplanicie de Gran Sabana, FV7a, es bastante aceptable, quizá por la atracción que la región ha ejercido desde siempre. Al inicio de la década de los años treinta del siglo pasado, la Comisión de Límites con Brasil produjo un informe que no fue editado sino 10 años más tarde (Vegas y Vegas 1944) pero que habia venido siendo utilizado por funcionarios y viajeros que se dirigían a la Gran Sabana. El informe es muy preciso en toponimia, hidrografía y otros datos de geografía física. NIVEL MEDIO Colombia En Colombia, se considera que algunos de los ecosistemas o subregiones de los andes altos pueden tener un nivel medio de conocimiento. Esta apreciación esta sustentada en los diferentes estudios sobre la lora de páramo, subpáramo y bosque altoandino de la Cordillera Oriental, en particular para los departamentos de Cundinamarca y Boyacá. Listas de árboles y estructura de algunos bosques montanos se presentan en CVG-Edelca (2001). Mientras que Ramírez et al. (1988) analizan la estructura y composición de los arbustales que crecen sobre los sustratos desarrollados a partir de la roca arenisca de la Gran Sabana. En esta misma región, las comunidades inundables de palmas dominadas por la especie Mauritia lexuosa, conocidas en Venezuela como morichales y ampliamente extendidas en la Gran Sa- Venezuela Región Andes-piedemonte En los bosques semicaducifolios del piedemonte andino medio, subregión FV1b, Finol (1976), realizó sus estudios itosociológicos clásicos, principalmente en la Reserva Fo- 137 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. bana, donde alcanzan el punto máximo de su distribución altitudinal, apenas cuentan con el estudio de Terán y Duno (1988) en el que se caracterizó su isonomía y composición de especies. to Natural Cerro Platillón sabanas secundarias, bosques nublados, arbustales, matorrales y herbazales sobre sustrato rocoso. El resultado lorístico reportó 174 nuevos registros para la lora del estado Guárico, en apenas 330 colecciones, lo que demuestra el estado de desconocimiento de la lora montana de este sector de la cuenca orinoquense. Por otra parte, entre las evaluaciones del desarrollo versus conservación, Demangeot (1977) hizo un llamado a la colonización estratégica de la Gran Sabana pero teniendo en cuenta los riesgos de la sabanización por efecto del fuego. NIVEL BAJO RegiónOrinoco-Delta Colombia De acuerdo a los datos de la lora o del tipo de comunidades vegetales de la subregión bosques, herbazales y arbustales inundables del Corredor Bajo Orinoco, FV9b, se puede considerar que de ella existe un nivel medio de conocimiento. Colonnello et al. (1986) caracterizaron las formaciones vegetales de los ambientes próximos al río Orinoco en el sur de los estados Monagas y Anzoátegui, mientras que Rosales et al. (1999), Rosales et al. (2001), Diaz y Rosales (2006), Dezzeo et al. (2008), Diaz y Rosales (2008) y Diaz (2009) hicieron lo mismo en las riberas orinoqueñas de los estados Anzoátegui, Bolívar y del bajo río Caura. Estos datos son fácilmente extrapolables a amplios sectores vecinos que contienen los mismos tipos de vegetación. En esta categoría se agrupan la gran mayoría de regiones y subregiones de Colombia en cuanto al estado del conocimiento de la lora. Las subregiones del piedemonte de los Andes y los bosques de la Serranía de la Macarena son quizás las regiones que cuentan con buenos trabajos de investigación, pero el carácter local de estos no permite entender y documentar la riqueza y distribución de la lora en estos ecosistemas. Venezuela Región Andes-piedemonte Región llanos la subregión FV1a, bosques semicaducifolios y arbustales xerofíticos del piedemonte andino norte, se ha muestreado muy poco. Por la similitud en los datos de la vegetación hallados por Delascio (1994) y Meier (2005) se podría sugerir una extrapolación de la vegetación a toda la subregión. Las sabanas de llanos orientales, FV10c, contienen uno de los ecosistemas más singulares de los llanos: el morichal. González (1988) y Fernández (2007) presentan una caracterización de los morichales llaneros, listas de las especies más comunes, así como datos acerca de su evolución, funcionamiento y distribución. En relación a otras formaciones, Dezzeo et al. (2008) trabajaron en bosques y sabanas del borde sur entre los estados Anzoátegui y Monagas, estudiaron el mosaico de tipos de vegetación comunes en este sector del llano, con énfasis en terrenos cercanos a los ríos. Entre los tipos de cobertura vegetal diferenciaron dos tipos de sabana, tres de bosque y morichales. Las comunidades de moriche de esta subregión están afectadas por el fuego y en ciertos sectores por los derrames petroleros. Las consecuencias de ambos impactos fueron evaluadas por Bevilacqua y González (1994), concluyendo que los derrames no inducen cambios signiicativos en la estructura, organización y composición lorística del subsistema terrestre del morichal. En cambio, comentan la acción combinada del derrame y la quema como causas de la elevada mortalidad, reducción en la diversidad de especies y cambios en la organización estructural de la comunidad. Región Llanos La subregión FV2, sabanas inundables, se reiere a grandes supericies cubiertas de agua que pierden su identidad física durante buena parte del ciclo anual, debido a los efectos de inundación, desborde de rios y caños y anegamiento por acumulación de aguas de lluvia (Rial 2009) en el microrelieve de banco, bajío y estero deinido por Ramia. Esta región constituye un gran humedal estacional de aguas interiores (González Jiménez 2003). Los paisajes ecológicos fueron determinados por Sarmiento et al. (1971a) para todos los llanos occidentales en función de las principales características del medio físico y su expresión en las diferentes unidades vegetales. Igual hicieron Monasterio et al. (1972) pero en el sur del estado Barinas. Grandes extensiones de estos llanos están cubiertas de bosques muy variados en cuanto a estructura, composición lorística y ritmos fenológicos. A este respecto, Ortiz (1990) estudió la fenología de 14 especies típicas de los bosques semidecíduos del estado Cojedes, relacionando sus fenofases con las principales características ambientales. Región cordillera de la Costa En los bosques montanos y submontanos de la cordillera de la Costa, FV11, Meier (2005) encontró en el Monumen- 138 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. una primera aproximación de la ecología, la composición lorística y la fenología de esas mismas sabanas. Bosques primaríos y secundarios de los sectores Canaguá y Caimital en el estado Barinas, así como del río Guache en el estado Portuguesa y de las Reservas Forestales Ticoporo y Caparo, fueron estudiados por Veillon (1997), dando detallados valores dasonómicos, de composición lorísticos y ecológicos, enmarcados en programas o estudios de explotación forestal. Región Andes altos En los bosques, arbustales y páramos del orobioma andino semihúmedo, subregión FV5a, el famoso morfólogo alemán Goebel (1975) visitó y describió el comportamiento y la expresión morfológica de algunas plantas paramunas y la relación de esa expresión con las condiciones ambientales. Monasterio (1980b) deinió a grandes rasgos, las formaciones vegetales del bioma páramo. En un resumen moderno, Azócar y Fariñas (2003) presentan una síntesis del ecosistema de páramo en Venezuela. En relación al conocimiento de la biodiversidad, un primer estudio de la lora de estas alturas fue hecha por Vareschi (1970). El mismo autor (Vareschi 1959) fue también el primero en esbozar las formaciones vegetales y lora de las montañas de Guaramacal en el estado Trujillo (Ortega et al. 1987) contribuyendo con un registro preliminar de más de 470 plantas superiores, que actualmente alcanza las 1227-1300 especies (Dorr et al. 2000, Cuello 2002). Las formaciones vegetales de los páramos de Venezuela fueron analizadas también por Monasterío (1980b) en el marco del estudio ecológico del ambiente paramuno. En cuanto a valores de itodiversidad, Kelly et al. (1994) contaron 219 plantas vasculares en 1,5 ha de bosque pluvial montano y concluyen con datos de este muestreo, que las diferencias inter bosques montanos son mayores que aquellas entre bosques de tierras bajas ubicados en distancias semejantes, de ahí su alta diversidad. Finalmente Bono (1996) ha reportado 4068 especies de plantas para el estado Táchira. La lora arbórea llanera tiene además una clave botánica (Smith et al. 1996) hecha para caracteres vegetativos, lo que resulta muy útil para botánicos del bosque seco, ya que en estos ambientes, los ciclos reproductivos de las plantas están asociados en general, a la períodicidad de las etapas secas y húmedas, por lo que gran parte del año se hallan en fase vegetativa. Álvarez et al. (2008) siguió los procedimientos para el registro de información del manual metodológico del proyecto multinacional y multidisciplinarío Tropidry, sentando las bases para la implementación de un plan de monitoreo a cinco años de la dinámica del bosque seco, cuya problemática se ijó en Fajardo (2005). Por otra parte, Stergios et al. (1998) estudiaron la diversidad de especies y sus patrones de distribución en bosques de galería semicaducifolios. Rial (2000, 2004 a,b, 2007) presentó la distribución y el arreglo espacio-temporal de las plantas acuáticas en humedales estacionales y permanentes. Delascio (1990) reportó la composición y estructura de los morichales del llano guariqueño, en tanto que Ortiz (1991) hizo lo mismo para estas comunidades en el estado Cojedes. Ramiay Montes (1975) evaluaron la vegetación y uso de la tierra en un sector del medio del Apure. Poco se sabe de la subregión de las sabanas de altillanura seca arenosa eólica, FV3c. formadas de suelos arenosos cuyas partículas fueron depositadas por los vientos en períodos secos del Pleistoceno (Tricart 1975, Roa 1979). La isonomía de las comunidades de la sabana y las relaciones planta-suelo-agua no son totalmente comprendidas en estos ambientes tan particulares, aunque ya Ramia (1977) y Rial (2006) mencionan en primer lugar al nivel de inundación y en segundo lugar a los suelos o el tipo de ambiente como factores determinantes en la distribución de las especies vegetales en sabanas estacionalmente inundables. Región Guayana norte De la subregión sabanas arbustivas orientales del norte de la Guayana, FV6b, se ha escrito muy poco en temas de vegetación. Sin embargo, contamos con listas de plantas de un área ocupada por la actividad humana en sectores con bosque caducifolio y sabanas arbustivas elaboradas por Elio Sanoja y Hernán Castellanos de la Universidad Nacional Experimental de Guayana. Los mosaicos de vegetación alrededor de las represas del Caroni han sido ampliamente estudiados por CVG-Edelca con la participación de Wilmer Diaz, Luz Delgado, Gabriel Picón y Valois Gonzales. Díaz y Delascio (2007) inventariaron las plantas que crecen en Ciudad Bolívar (capital del estado Bolivar) y sus alrededores, dando como resultado una sorprendente diversidad que alcanza casi a las 900 especies. Al Noreste y Noroeste de los Estados Cojedes y Guárico respectivamente, la subregión FV10a, sabanas de galeras, ocupa relieves ondulados y colinosos cubiertos por sabanas, bosques caducifolios, matorrales y amplias áreas de pastoreo. Las relaciones vegetación-suelo en las sabanas de esta subregión fueron estudiadas por Ramia (1993), en lo que el autor denominó Paisaje de colinas y Paisaje de galeras del Pao. Antes, Ramia y Delascio (1982) habían esbozado Región Guayana sur En la subregión FV7b1, herbazales, arbustales y bosques montanos de los tepuyes occidentales, Hazen (1931) 139 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Región Guayana norte identiicaron y describieron gran parte del material botánico de la expedición Tyler al cerro Duida. Algo más de 60 años después, Dezzeo y Huber (1995), deinieron tres grandes tipos boscosos, clasiicados en subtipos estructurales y lorísticos, ubicados desde la base hasta el amplio tope de esta altiplanicie. Reportaron aspectos estructurales, en especial la dominancia de las especies en cada bosque. Zent y Zent (2004) analizaron la composición y estructura de algunos bosques de la Sierra de Maigualida, mediante la disposición de cuatro parcelas de 1 ha que resultaron ser las más diversas evaluadas en Venezuela. Steyermark (1975) presentó los resultados de las exploraciones a la cumbre del aislado cerro Autana, incluyendo varias especies nuevas para la ciencia; mientras que de los arbustales, comunidades vegetales típicas de las alturas intermedias sobre sustratos de arenisca o granito, Huber (1989) sostiene que debido a su complejidad lorística, no es posible por ahora, conocer el número de especies que la componen y mucho menos como funcionan ecológicamente. De la subregión FV6a o sabanas arboladas occidentales del norte de la Guayana, aunque fragmentado, se tiene algún conocimiento del uso etnobotánico. Están disponibles por ejemplo extensas colecciones de Otto Huber -uno de los pioneros en describir estas sabanas para el inventario de sabanas al sur del Orinoco-. Boom (1990a) reconoció y diferenció, con base en la composición de especies, el ecotono entre la lora llanera y la guayanesa en el noroccidente del estado Bolívar, sector del Estado en el que Gröger (2000) describió las formaciones boscosas y arbustivas particulares que crecen sobre y entre los aloramientos graníticos (lajas) tan comunes en la región. Región Guayana sur La zona de tepuyes guayaneses, subregión FV7b2, herbazales, arbustales y bosques montanos de los tepuyes orientales, es poco conocida, aunque algunas de sus cimas, especialmente las del Chimanta, Auyán, Guaiquinima, Roraima y algunos tepuyes menores, han sido bastante bien exploradas botánicamente. A este respecto, Lindorf (2006) ofrece los resultados de la expedición multidisciplinaria que la Universidad Central de Venezuela organizó en 1956 y que representa una gran contribución a la ciencia. En el campo de la investigación palinológica, Rull (1991) estableció un primer esquema de la paleocomposición lorística y paleoecología de los ambientes de la cima de algunos tepuyes y de la Gran Sabana mediante la recolección de polen en turberas. Maguire (1970) predijo un 75% de endemismo a nivel de especie en las cimas de los tepuyes, cifra que Steyermark (1979a) llevaría posteríormente a 63%. NIVEL MUY BAJO Colombia En Colombia, la región Andes piedemonte requiere más esfuerzo de muestreo para incrementar su nivel muy bajo de conocimiento, en particular los ecosistemas de transición andino – subandino de piedemonte, muy fragmentados y muy poco estudiados. Los ecosistemas de sabanas del Vichada son quizás los de nivel más bajo de conocimiento en Colombia, igual que la altillanura y sabanas eólicas del Casanare, y la altillanura ondulada y zonoecotonos del Meta, para los que se cuenta con el trabajo de Romero et al. (2004). En la subregión FV7c, bosques húmedos de la Guayana oriental, Canales y Catalán (1981) evaluaron los efectos del aprovechamiento selectivo de los bosques cerca de Puerto Ayacucho sobre la composición, la estructura y la dinámica poblacional. Por otra parte, Huber y Guánchez (1988) colectaron y caracterizaron los diferentes tipos de vegetación boscosa presentes en el área de la mina de bauxita de Los Pijiguaos, previo al inicio de la explotación a cielo abierto del mineral en la mina. En otra importante area de esta subregión: la cuenca alta del río Paragua, la evaluación RAP aportó una colección de 589 plantas y periles de vegetación de los principales ambientes asociados al cauce principal (Fernández et al. 2008), mientras que en la cuenca del medio río Caura se registraron 399 especies (Rosales et al. 2003). Venezuela Región llanos Las sabanas de altillanura seca o subregión FV3b, equivalen a las sabanas hiperestacionales y semiestacionales de Sarmiento (1996), que aquí conforman mosaicos cuya presencia tiene que ver con las formas de relieve. Este tipo de sabana, ubicada en suelos originados de sedimentos eólicos dispuestos sobre texturas más inas, soporta contrastes muy marcados entre la temporada seca y la de lluvias, lo que condiciona la existencia de sabanas lisas, casi sin arbustos y con ausencia total de árboles, entremezcladas con bosquetes y palmares, generalmente inundados, que crecen en las vegas entre médanos. Entre los estudios forestales llevados a cabo en esta subregión se destacan el de la Reserva Forestal La Paragua (CVG-IPETO 1976), el del antiguo distrito Cedeño (OTE- 140 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. En la subregión bosques en áreas de aloramientos, FV12, se conoce un inventario forestal con ines de explotación (Catalán 1980) dentro de la Reserva Forestal del Sipapo en el estado Amazonas. En la misma zona, pero dentro de los bosques ribereños, además de descripciones de la lora y estructura, Avendaño y Castillo (2006) aportan un catálogo dendrológico de una sección importante de los bajos ríos Cuao y Sipapo. HA 1971) y el de carácter regional realizado a principios de la década de los años 70 en los bosques del nororiente de la Guayana, en donde se evaluó el potencial maderero con ines de explotación y se establecieron los regímenes legales de los lotes boscosos, su ubicación y las especies potencialmente aprovechables (ONU-FAO 1970). Algunos sectores recibieron cierta atención, principalmente aquellos adyacentes a los ríos, que por más de 200 años fueron la única vía de comunicación entre asentamientos y de penetración para exploración y explotación de productos. A principios del siglo XX, André (1964) fue uno de esos exploradores luviales en los bosques del bajo y medio río Caura, que casi medio siglo después visitaría Williams (1942). Para la zona mas oriental de esta región y gracias a los estudios de impacto ambiental de ley, se cuenta con valores de composición y estructura de los bosques siempreverdes a lo largo de la línea de alta tensión que surte al norte de Brasil desde la represa del Guri (CVG-Edelca 2001). Por otra parte, Rollet (1971) estudió la regeneración natural de los bosques húmedos de esta subregión como parte de la prospección forestal conducida por el Estado venezolano en la sierra de Imataca. Se ha escrito poco acerca de la relación entre la población indígena local y la destrucción o conservación de su ambiente natural. Melnyk (1993) exploró en vínculo entre el sedentarismo que va adquiriendo la etnia piaroa - estado Amazonas- y la disminución en sus terrenos, de los recursos agrícolas y forestales y el aumento de los incendios de vegetación. En los bosques húmedos del alto Orinoco, subregión FV13, ya para inicios de la década de los años 80 Huber (1982) preparó un esqueña de las diferentes formaciones vegetales del territorio Amazonas. Coomes y Grubb (1996), y Aymard (2000) presentan la estructura y composicón lorística de un sector cercano a La Esmeralda en el alto Orinoco y aportan extensos listados de especies. Región Amazonas En la subregión FV7d, bosques húmedos de Guayana occidental, la información a escala regional de tipo físico-natural (geología, geoformas, suelos y vegetación) se encuentra en el Atlas del Inventario de Tierras (MARNRORSTOM 1988), presentada en imágenes de radar lateral a escala 1:250.000. Sin embargo, las descripciones de los tipos de formación vegetal deinidas y sus características ecológicas son muy sucintas. Otra información disponible, pero de carácter geográico y físico-económico, presenta breves descripciones de los tipos de ambiente vegetal del estado Amazonas (Boadas 1983). Por razones de logística, tecnología y presupuesto, las zonas botánicamente más conocidas de esta subregión se ubican a ambos lados de los principales ríos, pues ha sido a través de sus cursos que las grandes y pequeñas exploraciones han podido penetrar en lugares cada vez más lejanos (Huber y Wurdack 1984). Región Orinoco-Delta Pese al hecho de ser la entrada luvial de Venezuela desde siglos atrás, el área representada por la subregión FV9a, bosques y herbazales del Delta no despertó el interés cientíico sino hasta muy tarde en el siglo XX. Prueba de ello es la expedición realizada a comienzos de los años 40 a la región sur del departamento Antonio Díaz, cuyo principal motivo fue la prospección de mineral bauxítico (López et al. 1946). Aunque en dicha ocasión, se mencionaron también los potenciales agrícolas de la región, se hizo una descripción general de la lora y se listaron las especies maderables con usos locales, información que inalmente no fue tomada en cuenta. Exploradores extranjeros sí mostraron cierto interés en el Delta. Ya en el siglo XIX se organizaron algunas expediciones como aquella en la que Rusby (1896) estuvo involucrado y que fue organizada por he Orinoco Company, cuyos motivos y detalles Dorr (1995) narra extensamente. Las sabanas inundables de arenas blancas Inírida-Atabapo, subregión FV8, son bastante similares a las de la región del río Negro y están sometidas a presiones antrópicas semejantes a las encontradas por Herrera et al. (1981) y Jordan (1989) quienes comentan el impacto de las actividades humanas y sus efectos visibles en la alteración de los ciclos de nutrientes, a partir del uso agrícola de subsistencia y la quema asociada, en bosques de San Carlos de río Negro, estado Amazonas. Notas acerca de la distribución de los manglares en Venezuela, sus características, composición lorística, así como algunas propiedades físico-mecánicas han sido publicadas por Rodriguez (1984) quien hace mención al aprovechamiento industrial de este recurso especialmente en el Delta del Orinoco. 141 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. VACÍOS DE INFORMACIÓN La subregión FV9c, bosques, arbustales y herbazales inundables del corredor medio Orinoco, está ocupada principalmente por bosques y en menor medida por arbustales y herbazales, todos inundables. Un sector del río Sipapo fue estudiado por Camaripano-Venero y Castillo (2003). En sabanas adyacentes al corredor medio del Orinoco, Bulla y Lourido (1980) determinaron valores ecológicos importantes para su comprensión y manejo: producción de biomasa, descomposición y composición lorística. En otro sentido, Conservation International (2003) dando un alerta para su conservación, catalogó a la subregión como prioritaria debido a su riqueza y grado de endemismo. En la Figura 5.4 se han señalado con las subregiones con altos vacíos de información. Colombia Los vacíos de conocimiento de la lora en la cuenca del Orinoco en Colombia parten de la deiciencia en los inventarios lorísticos desde una perspectiva regional, que permitan documentar que especies componen los diferentes ecosistemas, como se distribuye la riqueza entre los diferentes ecosistemas y regiones, y a que factores ambientales, ecológicos y evolutivos responden estas diferencias. Además de los estudios ya documentados a nivel de inventarios lorísticos, existe un gran vacío de información en aspectos ecológicos, de manejo y conservación de las especies de plantas en la Orinoquia Colombiana. Algunos de los trabajos que han abordado algunos de estos enfoques son el de Caro (2008) en el Meta y el del Instituto Alexander von Humboldt (Prieto-Curz 2009) en las selvas de Mataven (Vichada). La subregión FV9d, bosques, arbustales y herbazales inundables del corredor alto Orinoco, también se cuenta entre las regiones menos conocidas de la cuenca del gran río. Se conoce algo de la composición y estructura de estos bosques por las muestras botánicas que reposan en los herbarios, sin embargo no existe información publicada; excepto del sector Surumoni, del cual se tiene conocimiento sobre aspectos ecológicos y lorísticos generados por las actividades de la grúa para estudios del bosque desde el dosel (Hernández-Rosas 1999, 2000 y Nieder et al. 2000). Figura 5.4 Vacíos de información: lora y vegetación. 142 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Venezuela clima, la fauna, los suelos y las turberas, dando con ello un gran impulso al conocimiento de estos ecosistemas de muy difícil acceso y a primera vista frágiles. Grandes sectores del Auyan tepui y del Güaiquinima tepui son conocidos desde el punto de vista de su composición de especies, no así de la ecología de sus comunidades vegetales. Otras cimas tepuyanas son muy poco conocidas. NIVEL ALTO Región Llanos La subregión FV3b, sabanas de altillanura seca, es muy singular por estar cubierta una gran parte de su extensión por relieves de dunas fosilizadas, cuyas edades fueron estimadas entre 11,6 mil y 36 mil años (Vaz y García Miragaya 1989) y descritas por Roa (1979). Son ambientes lejanos y sin el atractivo de los grandes bosques, quizás por lo cual han recibido escasa atención. La escasa información de su lora y tipos de cubierta vegetal incluye el trabajo de Schargel y Aymard (1993) quienes describieron la vegetación de la planicie eólica limosa y Schargel (2007) que estudió esta subregión y parte de la FV3c. Cuando se obtiene información sobre un lugar desconocido, que se reconoce como un enorme vacio de información, los resultados representan un claro avance en el conocimiento y por ende en la conservación de nuestro patrimonio natural. Este ha sido el caso de diversas expediciones muy complejas en Venezuela, especíicamente en esta subregión se logró la conquista de una cima tepuyana que había sido inaccesible para los botánicos (Holst 1987). Región Amazonas Al igual que en la subregión anteríor, en las sabanas de altillanura seca arenosa eólica, FV3c, gran parte del paisaje que la ocupa está cubierto por dunas, que Schargel (2007) llama altiplanicie de Apure Meridional y planicie eólica con médanos. Schargel y Aymard (1993) estudiaron sus suelos y los tipos de vegetación asociados a ellos, comentando el predominio de las sabanas abiertas y en menor grado los bosques de galería y su emparentamiento, a nivel genérico, con bosques de la Guayana. La subregión no ha recibido suiciente atención botánica. Dentro de la subregión bosques húmedos de Guayana occidental, FV7d, Hitchcock (1947) describió un sector de la cuenca del río Ventuari y la región donde este desemboca en el Orinoco, más tarde el río sería remontado por Cardona, Steyermark, Huber, Berry y Delascio pero no es sino hasta la evaluación RAP (Lasso et al. 2006) en este excepcional delta interno, que se aportarían últiles periles de vegetación y un listado de 510 especies de plantas (Rodriguez et al. 2006). En otro sector de la subregión Huber et al. (1984) exploraron los bosques y sabanas de dos sectores de la Sierra Parima e hicieron consideraciones sobre el origen de las sabanas presentes en la región. Región Guayana Norte A lo largo de esta porción noroccidental del escudo guayanés llamada sabanas arboladas occidentales del norte de la Guayana, subregión FV6a, son muy frecuentes los domos graníticos, que según Boom (1990 a) Gröger y Barthlott (1996), y Gröger (2000) contienen una variada y especializada lora, bien sea por la presencia de comunidades asociadas a los sustratos rocosos o por estar en el punto de unión de la lora llanera y guayanesa (Fernández en prensa). En cuanto a lora y vegetación, falta mucho por conocer en esta subregión. Prueba de la extraordinaria importancia biológica de esta subregión y del poco conocimiento que tenemos de la mayor parte de sus ambientes vegetales, especialmente de las sabanas amazónicas o de arenas blancas, ubicadas principalmente en las planicies del bajo río Ventuari, es su consideración como area prioritaria para la conservación, (endemismos, presencia de fenómenos ecológicos o evolutivos y presencia de especies amenazadas) (Conservation International 2003). Región Guayana Sur En los ambientes generados sobre las sabanas inundables de arenas blancas Inírida-Atabapo, FV8, se encuentran bosques y arbustales de muy diversa estructura y composición, muchos de los cuales crecen sobre un sustrato cuarzoso, pobre y ácido, ambiente único para muchas platas (Romero 1993). Parte de la información generada por el Proyecto Amazonas en San Carlos de Río Negro (Medina et al. 1977, Brünig et al 1979 a, Brünig et al 1979b, Uhl y Murphy 1981, Uhl 1982, Bongers et al 1985, Uhl et al. 1988, Dezzeo et al 2000, Huber y Medina 2000, Klinge y Cuevas Sobre las cimas de arenisca de la subregión FV7b2, herbazales, arbustales y bosques montanos de los tepuyes orientales, Rull (1996) presentó su hipótesis acerca de la paleosucesión de los tipos de vegetación en los tepuyes Chimantá y Güaiquinima con base en los registros polínicos. Un completo estudio multidisciplinario tepuyano fue conducido por un grupo de expertos sobre las cumbres del extenso Chimantá (Huber 1992). Se estudiaron en él las formaciones vegetales, la geología, la geomorfología, el 143 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. 2000, Medina 2000) puede extrapolarse a esta subregión. Al igual que el impacto sobre bosques y suelos por la agricultura debido a la tala y la quema, aspecto estudiado por Jordan (1989) en los alrededores de San Carlos de Río Negro. También en esa región, pero en bosque de caatinga, Klinge (1978) reportó escasa biomasa arbórea relacionada con la baja estatura de los árboles y con la dominancia de especies en las diferentes caatingas, desigualdad que relacionó con gradientes topográicos e hidrológicos. los estudios de Hernández-Rosas (1999, 2000) y Nieder et al. (2000) quienes investigaron en los alrededores de Surumoni, cerca de La Esmeralda, pero con un continuo interés en estos ecosistemas por varias décadas. J. Rosales de la Universidad Experimental de Guayana ha estudiado las comunidades vegetales de esta subregión, cuyo carácter inundable y su heterogeneidad de hábitats le coniere atributos de corredor vital, al ser refugio y espacio de dispersión para la gran riqueza de especies de las riberas del gran río (Rosales et al. 1999). En los bosques en áreas de aloramientos, FV12, los bosques y arbustales sobre inselbergs de granito, localmente llamados lajas, recibieron la atención de Gröger y Barthlott (1996) y Gröger (2000). Catalán (1980) hizo el inventario de los bosques de la Reserva Forestal del Sipapo y Zent (1995) de los bosques secundaríos del alto río Cuao. Conservación Internacional (2003) llama a esta subregión área de inselbergs del Orinoco y sabanas de Platycarpum, resaltando la existencia de endemismos y procesos ecológicos y evolutivos. Dichos trabajos abarcan apenas un pequeño porcentaje de la supericie de esta subregión. NIVEL MEDIO Región Llanos En las sabanas de galeras, FV10a, el sustrato geológico está conformado por rocas sedimentarias cubiertas de sabanas, chaparrales, bosques estacionales y bosquecitos en los relieves más deprimidos. En general y más al sur de los macizos rocosos, predominan colinas, altiplanicies y valles no inundables (Berroterán 1985). En una amplia franja entre San Carlos-El Baúl al oeste y Las Mercedes-Santa Rita al este, Berroterán (1988) encontró 13 paisajes ecológicos y tres mesoclimas. Los suelos más comunes fueron los Ultisoles, cubiertos principalmente por gramíneas, de las cuales fueron dominantes los géneros Trachypogon, Axonopus y Paspalum. Para la subregión bosques húmedos alto Orinoco, FV13, Huber y Wurdack (1984) plasmaron en mapas los itinerarios y los puntos de colección de los expedicionarios y botánicos en el territorio Amazonas, dejando en claro que la inmensa atención la han recibido los grandes ríos y las cimas tepuyanas, no así los interluvios y las tierras intermedias en altitud. En tal sentido, Holsty Todzia (1990) analizaron unos 1200 números, resultantes de la colección hecha por Croizat durante la expedición franco venezolana recién en 1951, en la que se descubrieron las fuentes del Orinoco al pie de un farrallón de 70 m de alto y a 1045 m s.n.m. (Vila 1952) y que sería reseñado por Anduze (1960), RísquezIribarren (1962) y Lichy (1978). Comerma y Luque (1971) presentaron una evaluación de los suelos y paisajes del estado Apure a escala 1:500.000, ubicados en un pequeño sector de la subregión sabanas inundables, FV2. evaluaron diez zonas piloto y aunque abordaron el tema de la vegetación y la lora solo de manera general sus resultados son de gran importancia para el entendimiento de las formaciones vegetales y su composición lorística. La gran supericie de esta subregión amerita estudio pues quedan aún grandes sectores desconocidos. Región Orinoco- Delta El canal vegetal que representan los bosques, arbustales y herbazales inundables del corredor medio Orinoco, subregión FV9c, ha sido visitado por todos los botánicos que han navegado río arriba. Se ha colectado en esta subregión, pero no se ha publicado su diversidad, a excepción de los trabajos de Castillo (1995), Camaripano-Venero y Castillo (2003) y Avendaño y Castillo (2006). A esta subregión pertenece en parte el área de inselbergs del Orinoco y sabanas de Platycarpum (Conservation International 2003), reseñadas por su importancia dado el nivel de endemismo y procesos ecológicos y evolutivos que allí ocurren. Algunos de los mayores bosques productores de maderas del país están en las reservas forestales de esta subregión. Estos bosques, gran parte arrasados en los últimos años, fueron estudiados por Veillon (1997) quien produjo listas muy completas de las más importantes especies objeto de manejo y aprovechamiento forestal. Las listas son útiles en áreas de las reservas, pero limitadas sólo a la lora que ellas contienen, quedando aun sin conocer la composición de otros bosques de estas planicies. Algo de la problemática de las reservas forestales ubicadas en esta subregión fue presentado por González et al. (1988), Kammesheidt et al. (2003) y Plonczak (2005). De la subregión FV9d, bosques, arbustales y herbazales inundables del corredor alto Orinoco, apenas conocemos Las plantas acuáticas de los Llanos inundables han sido tratadas por Rial (2009), en un útil catálogo ilustrado y a lo 144 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. largo de una década en diversos estudios sobre dinámica espacial y temporal de estas comunidades (Rial 1998, 1999 a, b, c, 2000, 2004 a, b, 2007). la Formación Mesa, cuyos suelos contienen principalmente texturas gruesas, conforman planos levemente inclinados llamados mesas orientales y están localmente afectadas por erosión regresiva que genera relieves de cárcavas (Zinck y Urríola 1970). Los bosques secos cercanos al Orinoco fueron estudiados y caracterizados por Dezzeo et al. (2008 información que es extrapolable a gran parte de la cubierta vegetal de la subregión. Igual sucede con la información de los morichales caracterizados por Aristeguieta (1968a), González (1987) y Fernández (2007). En cuanto a la controversia del origen de las sabanas, se han dado en Venezuela algunas ideas y puntos de vista, que incluso comienzan con Humboldt (1841) y siguen con Lasser (1955) quien postula como factor preponderante para el establecimiento de sabanas el evento de retirada de las aguas deltaicas que una vez cubrieron parte de los llanos. Otros factores son propuestos en publicaciones posteriores (Tamayo 1972, Eden 1974b, Sarmiento 1983 y Eiten 1986). En la subregión FV10b, sabanas de llanos altos centrales, Aristeguieta (1966, 1968a, 1968b,) ha estudiado la lora y las formaciones boscosas principales de este sector del llano, así como los morichales que ocurren en las sabanas. Este último bioma y los humedales fueron caracterizados por Blydenstein (1961, 1962, 1963), mientras que los aspectos isiográicos y los paisajes, como factores determinantes de los tipos de vegetación han sido descritos por Berroterán (1988, 1985) y Ponce et al. (1994), estando la mayor parte modelados sobre los sedimentos pleistocénicos de la Formación Mesa, fechado su origen entre 0,5 y 2 millones de años (Carbón et al. 1992). El estudio de las relaciones entre bosques y sabanas en estos ambientes llaneros a consecuencia de la protección contra el fuego y el pastoreo es de larga data, se destacan los trabajos de San José y Fariñas (1983), Fariñas y San José (1985), San José (1991) y Silva et al. (2001). Región Andes-piedemonte La subregión FV1a, bosques semicaducifolios y arbustales xerofíticos del piedemonte andino norte, contiene los paisajes reportados por Berroterán en la subregión anterior. Dominan los bosques caducifolios, las sabanas y los chaparrales. Ortiz (1990) estudió la fenología de estos bosques. En las sabanas las familias más importantes son -en este orden-: Poacea, Fabacea, Cyperacea, Caesalpiniacea y Rubiacea. En los chaparrales domina Curatella americana, Byrsonima crassifolia, B. coccolobaefolia, Xylopia aromatica, Cochlospermum vitifolium, Bowdichia virgilioides y Roupala complicata (Ramia y Delascio 1982). Desde el punto de vista botánico, es poco lo que se ha escrito de esta subregión. Región Andes Altos En la subregión FV5a, llamada bosques, arbustales y páramos del orobioma andino semihúmedo, Vareschi (1959, 1970), realizó uno de los primeros trabajos de itoecología de los páramos y la primera lora regional. Bono (1996) al igual que Vareschi, también describe las formas de la vegetación paramera pero del estado Táchira, las cuales acompaña de un catálogo comentado. Alfredo Jahn (1931), hace una amena descripción de la vegetación y del ambiente físico que la contiene en la alta montaña andina. Ricardi et al. (1987, 1997) describen los sectores más altos de nuestros páramos. En el campo de la itogeografía no es mucho lo que se conoce, Faría (1978) estudió las ainidades geográicas de las plantas superiores de los páramos. Sin embargo, la falta de exploraciones en vastas regiones de nuestros páramos y el poco conocimiento de los tipos de vegetación en los mismos no permitieron que esta haya sido una obra deinitiva. La diversidad de ambientes ecológicos y la variación de las formaciones vegetales paramunas han sido reportadas por Monasterio (1980b) y Monasterio y Reyes (1980), mientras que Walter y Medina (1969), establecieron los valores de temperatura del suelo como base para la determinación de los pisos climáticos superiores de los páramos. Relejo del cúmulo de información que va sumándose en algunos sectores, como en caso del Parque Nacional Guaramacal, es el documento sobre el estado de conservación del parque La ecología y la biología de la polinización en comunidades naturales de plantas de los llanos centrales fue sintetizada por Ramírez (2008) en cuyo trabajo se analizan las relaciones entre los distintos tipos de polinizadores, la estructura de la vegetación, las variaciones estacionales en las clases de polinizadores y los solapamientos entre estos, en relación con la fenología de las especies y las características estructurales de las comunidades vegetales. Por otra parte, Fajardo et al. (2005) presentan un análisis de la composición y distribución actual versus la distribución potencial según las zonas de vida de Holdridge para los bosques secos, señalando la diferencia entre una supericie y la otra. A pesar de ello, sostienen que a pesar de la alta intervención de los bosques secos en Venezuela, su alta resiliencia permitiría, con el debido manejo, su restauración y conservación. Los bosques secos de esta subregión, en conjunto con los de las subregiones FV2, son posiblemente los que muestran la diferencia más dramática. La subregión de las sabanas de los llanos orientales, FV10c, se ubica casi en su totalidad sobre los sedimentos de 145 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. nito o lajas, con una lora muy particular y adaptada a las singulares condiciones de suelo, microclima, espacio y de disponibilidad de agua, que incluye algunas especies endémicas (Gröger 2000, Gröger y Barthlott 1996). (Muñoz et al. 2006) que incluye además un diagnóstico del medio físico y biológico. Región Guayana Sur La subregión FV7c, bosques húmedos de la Guayana oriental, representa una gran extensión boscosa que ha recibido atención cientíica en un lugar o en otro y con mayor o menor intensidad en su amplia supericie. Aunque tardíamente, algunos de los vacíos de información se hanh cubierto a medida que la exploración geográica ha ido progresando; de esta manera se avanzó signiicativamente cuando a mediados del siglo pasado se descubrieron las fuentes del río Paragua (Montoya Lirola 1958). Algunos estudios implican conclusiones válidas para grandes extensiones, como el publicado por Huber (1986) en el que se deinen los tipos de formación vegetal de toda la cuenca del río Caroní, o los múltiples estudios en la cuenca del río Caura (Marín y Chaviel 1996, Rosales y Huber 1996, Huber y Rosales 1997, Castellanos 1998, Chernof et al. 2003, Knab-Vispo et al. 1999, Vispo y Knab-Vispo 2003), la vegetación de la Gran Sabana (Delgado et al. 2009) y el estudió la biodiversidad de la cuenca del río Cucurital, aluente del Caroní proyecto multidisciplinario e interinstitucional conducido por la Fundacion la Salle de Ciencias Naturales durante seis años. Otros estudios representan áreas geográicas más pequeñas y de diferentes condiciones ambientales, lo que hace que en muchos casos esas evaluaciones, inventarios o caracterizaciones no sean de ningún modo extrapolables. Es el caso de algunas zonas boscosas de la Gran Sabana en las que se han encontrado las llamadas “selvas de bejucos” o áreas en las que el bosque, por causas aparentemente naturales, presenta una generalizada mortandad, llamada “dieback”, dando lugar a la invasión de comunidades lianiformes o arbustivas, como sucede en el alto río Urimán (Dezzeo et al. 1997) y otros sectores de la Guayana (Fölster 1994 y Hernández 1997). Región Cordillera Costa De la subregión FV11, bosques montanos y submontanos de la cordillera de la Costa, aunque está cercana a los más grandes centros de investigación botánica del país, sólo contados sectores montañosos sido objeto de estudio cientíico y siempre han resultado sorprendentes hallazgos, como en el caso del cerro Platillón en que el más de la mitad de los 330 especímenes colectados en la cumbre (1930 m s.n.m) resultaron nuevos reportes para el estado Guárico, incluso se hallaron taxa desconocidos para esa cadena montañosa (Meier 2005). En las estribaciones más occidentales de la cordilera se encuentra el cerro Azul, el de mayor altura en el estado Cojedes (1350 m s.n.m.) Delascio (1994) publicó un inventario de su lora reportando 242 especies de plantas y ambientes vegetales muy amenazados. Es motivo de atención la falta de información sobre la vegetación de otras zonas montañosas de esta subregión. Gran parte de la vegetación original de estos ambientes ha desaparecido principalmente por efectos antrópicos, el bosque que queda está fragmentado y generalmente empobrecido en forma de relictos que no presentan ningun atractivo, ni para investigadores, ni para entes inanciadores de la ciencia (Atarof 2003). NIVEL BAJO Región Andes-piedemonte La composición lorística y la estructura de los bosques semicaducifolios del piedemonte andino medio, FV1b y de los llanos adyacentes es conocida solo en áreas de las reservas forestales, gracias a los inventarios y mediciones dasonómicas obtenidos de las prospecciones de Hernández y Guevara (1994) o los estudios de Veillon (1997) y Finol (1976, 1973) en diferentes bosques de la zona de vida “bosque seco tropical llanero” de los estados Barinas, Cojedes y Portuguesa, gran parte de algunos bosques remanentes de la subregión FV2 existen en la FV1b, siendo similar en su composición lorística. Stergios (1984) presenta una completa descripción del clima, la isiografía y los suelos responsables de los tipos de vegetación de un sector del piedemonte en el estado Portuguesa El desarrollo del programa hidroeléctrico del bajo río Caroní y concretamente en el área de la represa del Guri, ha impulsado la implementación de estudios ecológicos, botánicos y de diversidad restringidos principalmente a la zona de inluencia del vaso (Álvarez et al. 1986, Aymard et al. 1990). Un pequeño sector de la Reserva Forestal Imataca drena hacia el Orinoco, entre algunos de los estudios forestales hechos, el de Villasana y Suárez de Giménez (1997), llena en algo un gran vacío y trata la fenología de 16 especies forestales de la reserva. Al norte y sur de Puerto Ayacucho, esta región está salpicada de grandes aloramientos de gra- En la subregión FV1c, bosques siempreverdes del piedemonte andino sur, la vegetación de este sector de la Orino- 146 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. En la subregión de los herbazales, arbustales y bosques montanos de los tepuyes occidentales, FV7b1 y debido al importante número de expediciones, las cumbres son bastante bien conocidas en su composición lorística pero no en su estructura o funcionamiento. Algunas listas de plantas de estas expediciones datan de inicios del siglo pasado (Gleason 1929, Hazen 1931). Steyermark (1979a, 1979b, 1986) aporta los resultados de sus expediciones a algunos de los arbustales guayaneses, mientras que en el ámbito del acervo etnoecológico Zent y Zent (2002b) exploraron el amplio conocimiento etnobotánico que los jodi como habitantes del piso intermedio de la sierra de Maigualida tienen de su entorno vegetal. quia es bastante poco conocida. No están disponibles listados de lora ni descripciones de sus formaciones vegetales, excepto las presentadas por Bono (1996) quien menciona tres tipos de bosques estacionales en los piedemontes del estado Táchira: Bosques tropóilos piedemontanos semidecíduos, bosques de galería semidecíduos y bosques tropóilos submontanos semidecíduos; además de sabanas y vegetación higróila. Región Guayana norte Los sabanales de la subregión sabanas arbustivas orientales del norte de la Guayana, FV6b, que caracterizó Ramia (1961) han sido poco investigadas en su lora y ecología. Sin embargo, sabemos que están compuestas por un estrato herbáceo dominado por Trachypogon y arbustos de los géneros Curatella, Byrsonima, Palicourea y Bowdichia conocidos localmente como chaparros. Región Orinoco-Delta González (2003) presentó una descripción de las formaciones vegetales y de los procesos ecológios, edafológicos y geomorfológicos que condicionan su existencia y distribución en la subregión bosques y herbazales del Delta, FV9a. En este estudio se deinen cinco tipos de comunidades vegetales: bosques de pantano, herbazal de pantano, arbustales de pantano, sabanas inundables del Delta y manglares, cada una dividida en función de variables como la dominancia de especies, la estructura o el tipo de sustrato. Danielo (1976) realizó descripciones de los paisajes vegetales en función de la isiografía y de los suelos. Este trabajo fue por mucho tiempo, la única fuente de consulta en relación a los tipos de formación vegetal de Delta. Región Guayana sur De la subregión sabanas, bosques y arbustales de la altiplanicie Gran Sabana, FV7a, Existe un completo, aunque preliminar ensayo de la dinámica bosque-sabana sectorizado a las cuencas de los ríos Yuruaní y Kukenán (Dezzeo 1994, Hernández 1999). En cuanto a la controversia de si la sabana está aumentando a costa del bosque, Dezzeo et al. (2004), determinaron que es el fuego y no las condiciones químicas o mineralógicas de los suelos el principal factor de la degradación de bosque a sabana. Poco se conoce de las interesantísimas comunidades de arbustales de las cimas de arenisca. Algunos datos de su composición, estructura, ecología y relaciones itogeográicas son discutidas por Huber (1989) quien señala también los vacíos en el conocimiento cientíico de este especial tipo de vegetación. Igualmente se conoce poco de los tipos de comunidades vegetales que pudieron existir durante el Holoceno y aún antes, aunque sí se sabe por el registro polínico (Rull 1991, 1996) que las comunidades herbáceas tepuyanas tuvieron respuestas poco signiicativas a los cambios climáticos del pasado, así mismo, el récord de polen sugiere un continuo desequilibrío entre clima y tipos de vegetación. En las planicies deltaicas de Monagas colindantes con el Delta del Orinoco, Lárez et al. (2007) tomaron muestras de los bosques de inundación permanente, recopilaron información de uso local y concluyeron sobre su ainidad lorística con bosques de las tierras bajas inundables de la Guayana. Otra faceta poco divulgada es la inter-relación de los pobladores locales con el medio físico y biológico que los circunda, desde la perspectiva y/o la inluencia del desarrollo petrolero fue publicada por Rafali y Coll (2000). En la subregión bosques, arbustales y herbazales inundables del corredor bajo Orinoco, FV9b, Díaz y Rosales (2006) analizan la lora de los ambientes ribereños inundables de los bosques del Orinoco entre Ciudad Bolívar y Los Castillos de Guayana. Por otra parte, a pesar de la información aportada por Colonnello (1991, 1990), Colonnello et al. (1986) y Dezzeo et al. (2008), sobre aspectos ecológicos y de composición lorística de bosques, sabanas, herbazales acuáticos y morichales del sur del estado Anzoátegui y Monagas, persisten amplios vacíos en el conocimiento de este longitudinalmente extenso ecosistema. En cuanto a especies raras o endémicas, Picón (1995) ha señalado para la Gran Sabana 136 especies no endémicas pero de rara ocurrencia y 310 especies estrictamente endémicas. No existen estos datos para otros sectores de la subregión. Consideraciones más regionales y generales en cuanto a endemismo se hallan en Berry y Riina (2005) y Huber (1989). 147 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. NIVEL MUY BAJO RIQUEZA DE ESPECIES No existen subregiones de esta categoría en la Orinoquia venezolana. En la Figura 5.5 se incluye la riqueza de especies en cada una de las subregiones de la cuenca del Orinoco, de acuerdo al conocimiento de los autores. BIODIVERSIDAD Colombia El componente de biodiversidad fue abordado de manera diferente en Colombia y Venezuela. Debido a que la información sobre lora en Colombia es escasa, dispersa y no permite establecer valores coniables por regiones y subregiones, aspectos como riqueza, endemismo, especies amenazadas y especies con valor de uso fueron evaluadas globalmente, con una ponderación cuantitativa en una escala de 1 a 5 como se expresa en los diferentes mapas. En este sentido, el criterio experto manifestado en los mapas mediante la ponderación de estos aspectos fue fundamental para la nominación de las áreas con interés para la conservación. En Colombia, el Sistema de Información en Biodiversidad (Salazar et al. 2010) contiene 718.000 registros de fauna y lora a nivel nacional. En la Cuenca del Orinoco colombiana los registros de lora vascular y criptógamas que exclusivamente corresponden a esta, con una distribución por departamento de 4.978 registros y 1.781 especies para Casanare, 2.250 registros y 1.047 especies para Arauca, 4.599 especies para el Meta y 6.471 registros con 1.689 especies para el Vichada. Otros departamentos que cubren parcialmente la cuenca del Orinoco como Guainía con el municipio de Inírida (2.378 registros y 1.022 especies), y el municipio de Cacahual (422 registros y 269 especies) fueron considerados. El Guaviare que cubre parcialmente la cuenca del Orinoco A continuación se explica cada criterio, en cada uno de los países de manera separada: Figura 5.5 Riqueza de especies: lora y vegetación. 148 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. con los municipios Miralores (64 registros y 59 especies), municipio El Retorno (1.167 registros y 676 especies) y el municipio de San José del Guaviare (4.304 registros y 1.659 especies), al igual que una porción muy pequeña del Vaupés con el municipio de Morichal (428 registros y 319 especies) también fueron considerados. y Casanare), A. morrones (Guaviare y Meta). Y como se menciono en la introducción, la revisión para la Orinoquia de la familia Melastomataceae (Quiñones, 2000), reporta 38 géneros y 180 especies. En departamento del Vichada, F. Castro ha elaborado un listado de la lora de esta región (Anexo 5). De igual manera fueron incluidos los registros de lora localizados en los departamentos cuyos municipios se ubican en la cordillera oriental y cuyos ríos drenan al Orinoco como Boyacá1 (1.484 registros con 702 especies), Cundinamarca2 (593 y 320 especies), Santander del Norte3 (1.191 registros con 547), Santander4 (428 registros con 428 especies). Estos valores tienen un nivel de imprecisión determinado por la falta de coordenadas georeferenciadas para los registros, y por lo tanto la delimitación sobre la cuenca fue de carácter polítco por municipio. Estos datos de riqueza distribuidos por departamento, apoyados por los valores ponderados por los especialistas (Figura 5.5), dan cuenta de una aproximación de la riqueza de especies de plantas en la Orinoquia. Venezuela Los valores de diversidad diieren de un autor a otro y de una época a otra en las distintas regiones de la cuenca del Orinoco en Venezuela. Steyermark et al. (1995-1998, 19992005) reportaron en la Flora of the Venezuelan Guayana, más de 9000 especies; Huber et al. (1998) estimaron 10.300 especies de plantas vasculares para esa región. Sin embargo, Maguire (1970) y Steyermark (1977) habían pronosticado entre más de 8.000 y 20.000-35.000, respectivamente, valores que resultaron muy sobre estimados para la lora nacional. La lora de Pantepui, es decir la región de las cumbres guayanesas por encima de los 1500 m s.n.m. contiene según Berry et al. (1995) 2.322 especies de 630 géneros. De este total, 33 % es endémico de la región Pantepui. Los mismos autores estimaron 1.270 especies endémicas locales, de las cuales 815 son del estado Amazonas, 440 del estado Bolívar y dos del estado Delta Amacuro. Los tipos de vegetación han sido deinidos por Huber (1995, 2005). Estas cifras pueden contrastarse con estudios lorísticos para algunas regiones de la Orinoquia como el reciente trabajo sobre la lora de la estrella luvial del Inírida (Cárdenas et al. 2009) con 833 especies de plantas vasculares correspondientes a 402 géneros y 123 familias, donde las más diversas fueron Rubiaceae (66 especies), Melastomatacea (52), Fabaceae (36), Euphorbiaceae (32), Cyperaceae (31) y Apocynaceae (24). De la misma forma, las revisiones nacionales para algunas familias dan cuenta de la riqueza en la cuenca. Para la familia Passiloraceae, de las 141 especies reportadas a nivel nacional, 9 se distribuyen en la Orinoquia (Ocampo 2007). La familia Euphorbiaceae (Murillo, 2004) está representada en Colombia por 78 géneros y 390 especies, de las cuales 88 estan en la Orinoquia y son exclusivas de la región. Para la Tribu Paniceae (Poaceae: Panicoideae), Cañas (2001) reporta 244 especies para Colombia, donde la Orinoquia es la segunda región con mayor número de especies (125), algunas endémicas como Axonopus zuloagae (Vaupes, Guaviare y Amazonas), A pennellii (Meta 1 Municipios de Chiscas, Chita, Cubará, El Cocuy, Socha, Socotá, Aquitania, Iza, Labranzagrande, Mengua Mongui, Pesca, Sogamoso, Tunja, Cucaita, Pajarito, Rodon, Samacá, Siachoque, Soracá, Tota, Campohermoso, Cinavita, Garagoa, la capilla, Miralorez, Pachavita, Páez, Tenza, Almeda Campohermoso, Guateque, Guayatá, Macanal, San Luis de Galeno, Somondoco, Sutatenza, Chivor, Cienaga, Jenezano, Nuevo Colón, Ramiriquí, San Eduardo, Ibaná, Turmequé. 2 Chocontá, Guasca, Cachetá, Manta, Sesquilé, Villapinzón, Choachí, Fómeque, Gachalá, Gama, Junín, La Calera, Medina, Paratebueno, Ubalá, Chipaque, Fosca, Guayabetal, Quetame, Ubaque y Une. 3 Municipio de Tona. 4 Municipios de Herrán, Mutiscua, Pamplona, Pamplinita, Silos y Toledo. En cuanto a las loras regionales, la región llanera ya cuenta con el catálogo de su lora (Duno et al. 2007), en el que se cuentan 3.219 especies. Para los Andes se han estimado 7.500 taxa (Estrada, en Riina et al. (2007), en tanto que para la cordillera de la Costa las estimaciones alcanzan a 4.500 (Meier, en Riina op. cit.), lo que concedería a la cuenca del Orinoco en Venezuela, más de las tres cuartas partes de la riqueza vegetal del país, cifra que en el Nuevo Catálogo de la lora nacional asciende a 15.820 especies de plantas (Hokche et al. 2008). Es relevante el listado de Sanoja et al. (en preparación) quienes lograron contabilizar un total de 8.273 especies de la Flora de la Guayana entre las subcuencas de la Orinoquia guayanesa venezolana. Otra lora importante y particular es la de las plantas acuáticas de Venezuela hecha por Velásquez (1994), y aunque regional, tienen relevancia las aproximadamente 250 especies de plantas acuáticas que Rial (2009) estima para los llanos inundables de la Orinoquia. Para esta región de los Llanos, Riina et al. (2007) además de las 3.219 especies señaladas 149 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. anteriormente, reportaron la existencia de 190 familias, 1.117 géneros y 35 especies endémicas, siendo las familias más diversas las Poaceae, Fabaceae, Cyperaceae, Rubiaceae y Asteraceae. También anotaron la repartición de la riqueza de especies entre las formaciones vegetales del llano: 30 % crece en vegetación secundaria y matorrales, 20 % en sabanas, 16 % en vegetación acuática y humedales, 12 % en vegetación ribereña no arbórea, igual porcentaje crece en bosques, 7 % en morichales y 2 % en aloramientos rocosos. Además de las loras o catálogos regionales, contamos con algunos inventarios o lórulas para regiones de menor tamaño, que aunque incluidas en alguna de las grandes itoregiones ya mencionadas, permiten evaluar y comparar la diversidad de un sector con otro, sean estos similares o muy disímiles en sus características ambientales o biohistóricas. Parte de la diversidad de plantas tóxicas ha sido estudiada por Blohm (1962) quien presentó un total de 120 especies con algún grado de toxicidad, acompañando la lista con descripciones de cada planta, su distribución en el país, condiciones de envenenamiento, síntomas y posible tratamiento. especies de plantas en un área de 1,15 ha de bosque maduro nublado y uno sucesional adyacente ambos cercanos a Mérida. Morillo y Briceño (2000) con 253 especies pertenecientes a 62 géneros en ambiente paramuno. Yánez (1998) con 287 especies de plantas vasculares terrestres agrupadas en 69 familias también en zona de páramo, bosque nublado y la transición entre ambos, y Benítez (1997) quien registró 89 especies de 23 géneros de la familia Solanaceae para los Andes venezolanos. Región Guayana sur Sabanas, bosques y arbustales de la altiplanicie Gran Sabana, subregión FV7a. Gran parte de los ecosistemas vegetales montanos y submontanos típicos de la Guayana están representados en la Gran Sabana a una altitud entre los 470 m s.n.m. (laguna de Canaima) y los 1500 m s.n.m., nivel altitudinal en el que comienza la provincia pantepui y que en este estudio corresponde a la subregión herbazales, arbustales y bosques montanos de los tepuyes orientales (FV7b2). Este rango altitudinal junto a los diferentes tipos de sustratos, determinan fundamentalmente la alta diversidad vegetal, tanto α como β y de asociaciones entre tipos de vegetación que se observan en la Gran Sabana. Entre las formaciones de plantas características destacan los herbazales graminosos, los de hoja ancha, los arbustales, los bosques de tierra irme, de galería y los bosques montanos, cuya composición lorística está más relacionada con los bosques tepuyanos ubicados en el piso altitudinal superior. Sin embargo, pese a la variabilidad de formas de vida y a la diversidad de especies que todos los estudios botánicos le atribuyen a la subregión, todavía no contamos con una lista de plantas de la Gran Sabana, bien por el contrarío, aún quedan amplias y remotas zonas por explorar. NIVEL ALTO Región Andes Altos Los bosques, arbustales y páramos del orobioma andino semihúmedo, o subregión FV5a, contienen una alta diversidad, según ha sido señalado en todos los inventarios, aunque ninguno de ellos comprende la totalidad de la subregión, sino áreas o biomas particulares. El primer inventario de la lora realizado fue el de Volkmar Vareschi (1970), en el cual se contaron 428 especies de plantas superiores, 51 de pteridoitas y 62 de hongos, algas, líquenes y brioitas. Sin embargo, la comunidad botánica nacional coincide en que este inventario ha quedado desactualizado y releja el conocimiento de los escosistemas de páramo de los años cincuenta y sesenta del siglo pasado. Contamos actualmente con el catálogo de las plantas con lores de los páramos de Briceño y Morillo (2002, 2006), quienes registran la presencia de 78 familias con 267 géneros, 917 especies de dicotiledóneas y 520 especies de monocotiledóneas contenidas en 17 familias y 123 géneros, todas autóctonas, lo que representa un aumento de más de mil especies con respecto a la lora de Vareschi hecha hace 40 años. Esta obra bien podría ser la génesis de una nueva lora de esos ambientes montañosos. En la subregión FV7b1, conocida como herbazales, arbustales y bosques montanos de los tepuyes occidentales, Zent y Zent (2004) reportan los bosques más diversos de Venezuela en sectores bajos de la sierra de Maigualida: 125182 especies de árboles con DAP > a 10 cm. medidos en parcelas de 1 ha. Los arbustales tepuyanos de la región Guayana que ocupan relieves formados a partir de roca arenisca y poco suelo, o en lentes de profundas arenas blancas derivadas también de la arenisca, fueron reseñados por Huber (1989), quien los ubica en esta subregión, desde los 1200 a los 2400 m s.n.m.. Se les reconoce como diversos a partir de las colecciones de Gleason (1931), Steyermark y Brewer (1976), Huber (1986), y con gran número de especies endémicas por Steyermark y Maguire (1972), Steyermark (1986) y Huber (1989), aunque no se ha publicado aún el listado de sus especies. En Marahuaca Tillett y Steyermark (1982), CORPOVEN (1984), Steyermark y Maguire (1984b) y Mi- Por otra parte, los datos de riqueza local o por grupos han sido contribuciones de varios autores. De los mas recientes a los mas antiguos destacan: Schneider et al. (2003) con 411 150 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. botánica depositada en el Herbarío Nacional de Venezuela (VEN), Rodríguez et al. (2008) reportan 7.309 muestras botánicas efectuadas por 33 colectores. De ellas 155 son colecciones Tipo. El total de esa colección pertenece a 159 familias, con 1913 especies. En la cuenca del río Cucurital, base occidental del macizo del Auyantepui, el proyecto liderizado por Fundación la Salle de Ciencias Naturales, estudió diversos transectos de bosque en el gradiente altitudinal de esta cuenca, Colonnello, Rial, Rodriguez y Fedón aportan en el informe inal, datos inéditos sobre composición, estructura y densidad de arboles (Señaris 2008). Rodríguez y Colonnello (2009) publicaron 520 especies en seis formaciones vegetales del sector mas alto de la cuenca. chelangeli (1989) hallaron bosques, matorrales, vegetación sobre roca, vegetación de áreas húmedas y pantanosas en valles y depresiones de la altiplanicie, y vegetación en hábitats abiertos tipo sabana, registrando 275 especies de plantas. Michelangeli (2005) ofrece descripciones en sentido amplio de los ambientes tepuyanos, lora, fauna, ecología y otros tópicos bien ilustrados. En la subregión de los herbazales, arbustales y bosques montanos de los tepuyes, FV7b2, los estudios de diversidad de especies han demostrado la rica composición de los ambientes tepuyanos, tanto en diversidad α como β. Incluso existen diferencias notables entre cimas o grupos de cimas tepuyanas debidas a la altitud, sustrato, aislamiento, tamaño de la cima y existencia efectiva de vías de acceso o no con la vegetación de los pisos altitudinales inferiores. En islas de vegetación sobre sustrato rocoso del Roraima tepui, se encontró una fuerte relación entre el tamaño de las islas y la diversidad. Otros factores importantes resultaron ser el volumen del suelo y la disponibilidad de nutrientes (Michelangeli 2000). En el macizo granítico de Los Pijiguaos, Huber y Guánchez (1988) describieron 11 tipos de vegetación mediante cuadratas y realizaron inventarios de vegetación en un sector del área que luego sería ocupada en parte por la mina de bauxita; en otras comunidades boscosas asociadas también a grandes ambientes saxícolas, Gröger (1994) registró 166 especies en el domo granítico Monumento Natural Piedra de la Tortuga, ubicado a 9 km al sur de Puerto Ayacucho. En el marco de un proyecto multidisciplinarío que despejó numerosas incógnitas del medio biológico tepuyano y luego de describir en detalle los siete tipos de vegetación encontrados, Huber (1992) señala 289 especies de plantas superiores, provenientes principalmente de ambientes abiertos del Chimantá tepui. En otro inventario, un censo rápido en el cerro Marutaní, Steyermark y Maguire (1984a), describieron varios ambientes: bosque enano achaparrado, bosque alto cubierto de bríoitas y bosques ribereños con una riqueza de 168 especies, 47 familias y 4 especies endémicas de este lugar remoto que no ha vuelto a ser explorado. Región Amazonas La subregión de bosques húmedos de la Guayana occidental, o FV7d, también cubre una gran extensión y por ende una gran heterogeneidad de hábitat. Aunque se le adjudica una gran diversidad vegetal, el conocimiento botánico es escaso. Los inventarios preliminares y locales disponibles dan cuenta de 440 especies de plantas en un sector del río Orinoquito (Fernández y Gonto, datos sin publicar), 505 en los alrededores de La Esmeralda (Aymard 2000), 510 en el bajo río Ventuari (Rodriguez et al. 2006) y 187 en el valle de Culebra, alto río Cunucunuma (Delascio 1992). En la subregión sabanas inundables de arenas blancas Inírida-Atabapo, FV8, no hay listas de lora. Sin embargo, numerosos estudios señalan su alta diversidad y endemismo. Lleras (1997) incluye a esta área en la región del Alto Río Negro, compartida con Colombia y Brasil, indicando que la riqueza de especies de lora es extremadamente alta, con más de 15.000 especies. La subregión FV7c, o de los bosques húmedos de la Guayana oriental, es extensa, con sectores tan lejanos e inacesibles como diversos en hábitats y especies. Con zonas poco o nada conocidas desde el punto de vista biológico, como la cuenca del Apacará, en donde Bernardi (1957) halló 193 especies vegetales en 5 parcelas de 0,5 ha, de las cuales también anotó algunos usos por parte de los habitantes del área. En el extremo noroccidental, concretamente en los alrededores de Puerto Ayacucho hallamos un area de concentración de endemismos conocida como ACE (Atures Centre of Endemism) (Gröger y Barthlott 1996) del que se reportan, tan sólo en ambientes de aloramientos graníticos, 86 especies exclusivas de estos ambientes. Al sur de Puerto Ayacucho se encuentra la cuenca del río Cataniapo Castillo (1992) encontró 438 especies propias de los bosques húmedos. En la cuenca del río Caura y a partir de la colección La subregión FV12, bosques en áreas de aloramientos destaca por su alta diversidad y endemismos. Resaltan las comunidades boscosas y arbustivas que crecen sobre o entre los domos graníticos o lajas, en donde se han encontrado 614 especies de plantas, de las cuales 86 están restringidas a esos ambientes rocosos en la Guayana (Gröger 1994, 2000, Gröger y Barthlott 1996). Camaripano-Venero y Castillo (2003) contaron 614 especies de plantas superíores en los bosques estacionalmente inundables del río Sipapo, 151 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. tales se desarrollaron sobre domos graníticos, cuyas características ambientales particulares dieron lugar a una lora especializada y endémica. Gröger y Barthlott (1996) registraron 614 especies de plantas con lores y helechos (Gröger 2000). Los resultados preliminares del inventario de plantas en sabanas y bosques tropóilos, así como en los hábitats entre los ríos Aro y Maniapure (Gonto com. pers., datos del Proyecto Biomedicinas del Bosque Tropical, IVIC), alcanzan las 879 especies; mientras que un poco más hacia el oeste, Ruíz et al. (2007) han encontrado 218 especies en parcelas situadas en bosques de la región de Los Pijiguaos. mediante colecciones generales y parcelas de 0,1 ha paralelas al río. Fedón y Castillo (2005) listaron las plantas trepadoras presentes en los bosques ribereños de los ríos Cuao y Sipapo, registrando 68 géneros y 109 especies; mientras que Morales Rojas y Castillo Suárez (2005) estudiaron los bosques siempreverdes de la conluencia de los ríos Cuao y Sipapo e identiicaron 137 especies de árboles, 48% pertenecientes a cinco familias (Euphorbiacea, Fabacea, Caesalpiniacea, Chrysobalanacea y Mirtacea). Por su parte, Avendaño y Castillo (2006), estudiaron los arbustos de las comunidades boscosas ribereñas de la conluencia del río Cuao en el Sipapo y de este en el Orinoco, reportaron 74 especies de arbustos, de los cuales cinco son endémicos del estado Amazonas. Las familias dominantes en número de especies fueron Rubiacea y Melastomatácea, representando el 51% de las especies registradas. Región Orinoco Delta En los ambientes ribereños de los bosques, arbustales y herbazales inundables del Corredor Medio Orinoco, subregión FV9c, a pesar de haber sido relativamente bien colectados, hay poca evidencia de esas colecciones, excepción hecha por Camaripano-Venero y Castillo (2003), Fedón y Castillo (2005), Morales y Castillo (2005), Avendaño y Castillo (2006), quienes inventariaron los diferentes hábitats y formas de vida presentes en las cuencas bajas de los ríos Sipapo, Cuao y Autana, dando como resultado 614 especies de árboles, 74 de arbustos y 109 de trepadoras. En la subregión bosques húmedos del alto Orinoco, FV13, Aymard (2000) mediante inventarios ecológicos en parcelas de 0,5 ha halló 505 especies correspondientes a 266 géneros en 72 familias, pertenecientes a tres tipos boscosos de tierra irme cercanos a La Esmeralda y reportó además una alta diversidad β entre los tres bosques. Unos 200 km. aguas arriba del río Orinoco, casi en sus cabeceras, Fernández y Gonto (datos sin publicar) contaron 440 especies autóctonas en un sector del bajo y medio río Orinoquito y describieron seis tipos de bosques en el sector. Algunos bosques de la subregión FV9d, bosques, arbustales y herbazales inundables del Corredor Alto Orinoco, se conocen como caatingas o bosques que soportan una fuerte inundación estacional de aguas negras (sensu Sioli 1965), crecen sobre suelos oligotróicos de arenas blancas y están dominados por pocas especies. En bosques de este tipo Coomes y Grubb (1996) encontraron 87 especies de plantas en caatingas altas y 78 en caatingas bajas, en tanto que Aymard (2000) registró 505 especies en bosques no inundables, siendo las familias más diversas, Rubiaceae, Melastomataceae, Fabaceae y Piperaceae. Región Orinoco- Delta En los bosques y herbazales del Delta, FV9a Colonnello (1996) indicó la existencia de 100 especies de plantas en 23 puntos de estudio incluyendo todos los ambientes acuáticos, diferenciados en lénticos y lóticos. Colonnello (2004) determinó las especies arbóreas dominantes en cada sector del delta: superíor, medio y bajo. Igualmente hizo para las comunidades estrictamente ribereñas y para las hierbas de cubetas y lagunas interiores. Región Cordillera de la Costa Se ha mencionado que los bosques montanos y submontanos de la cordillera de la Costa, subregión FV11, son medianamente diversos, pues en ellos conluyen formaciones vegetales típicas de pisos altitudinales intermedios de las cordilleras andina y costera, con elementos de bosque y sabana tropóilos de los llanos. Pero desde hace muchos años, los ecosistemas de esta subregión están sometidos a intensas presiones por el avance del proceso de sabanización generado por la quema anual y la deforestación. Este hecho ya ha sido alertado por Delascio (1994) y Meier (2005), quienes pese a haber encontrado 242 y 250 especies de plantas superiores en pequeños sectores del Cerro Azul, estado Cojedes y cerro Platillón, estado Guárico, comentan la gran devastación a que están sometidos estos ambientes NIVEL MEDIO Región andes-piedemonte En los bosques semicaducifolios del piedemonte andino medio, FV1b, Cuello et al. (1989) realizaron inventarios lorísticos y descripciones de los tipos de vegetación en bosques con diferentes grados de alteración de la cuenca medio del río Portuguesa, aportando un listado de 461 especies vegetales de bosque y sabana. Región Guayana norte En la subregión sabanas arboladas occidentales del norte de la Guayana, FV6a, las comunidades de bosques y arbus- 152 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. los árboles a partir de 2,5 cm. la diversidad fue mayor, pues se encontró una especie diferente cada 4,43 árboles, mientras que en las mediciones a partir de 10 cm., de cada 9,7 árboles solo una especie fue diferente. montanos y submontanos, con la consecuente pérdida de diversidad y aceleración de los procesos erosivos. NIVEL BAJO En el humedal del estado Apure, Castroviejo y López (1985) en su estudio fotosociológico de la sabana listan 327 especies, 208 géneros y 81 familias de plantas leñosas, arbustivas y herbaceas. Galán de Mera et al. (2006) también estudian la riqueza de especies y de asociaciones itosociológicas en bosques y arbustales, arbustales ribereños, pastizales, comunidades helofíticas, pleustohelóitos, pleustóitos e hidróitos e hidróilas. Rial (2009) redeine el concepto de planta acuática, considerando las ecofases e incluye en su catálogo 197 especies principalmente herbáceas, pertenecientes a 122 géneros y 56 familias, con predominio en un 30% de poaceas y ciperaceas. Región Andes-piedemonte En la subregión bosques semicaducifolios y arbustales xerofíticos del piedemonte andino norte, FV1a, no se han producido lórulas locales ni listados de plantas. Sólo existen las listas que Ramia (1993) publicó sobre los paisajes de montaña y de colina en su estudio sobre la ecología de las sabanas del estado Cojedes. En ambos casos reporta la existencia de más de cien especies entre hierbas, arbustos y arbolitos. La subregión bosques siempreverdes del piedemonte andino sur, FV1c es otra de las subregiones de la cuenca venezolana del Orinoco que ha recibido poca atención botánica, pues aunque se sabe de colecciones realizadas allí, no se han publicado los datos lorísticos. Solo López et al. (1999) señalan la existencia de algunas plantas en el área al ser inundada por la represa Uribante-Caparo, y Bono (1996) en su catálogo, además de las extensas y detalladas descripciones de la vegetación del estado Táchira, ofrece listas de especies vegetales por tipo de formación y piso altitudinal que dan cuenta de 415 epecies en bosques, 160 en sabanas y 13 especies de condición higróila. No hemos encontrado listas de diversidad de plantas de la subregión sabanas de altillanura seca arenosa eólica, FV3c, a pesar que se han llevado a cabo en ella, algunas caracterizaciones de la relación entre las formaciones vegetales y los suelos (Schargel y Aymard 1993), o de la fenología de algunas especies de este sector del llano y el tipo e intensidad de la inundación, suelos y paisaje (Ramia 1977). Región Guayana norte Los bosques de los alrededores de Upata pertenecientes a la subregión sabanas arbustivas orientales del norte de la Guayana, FV6b, albergan 85 especies de árboles/ha con diámetros a la altura del pecho > 20 cm, incluyendo tres especies de palmas (Veillon 1997). Hay que resaltar que los bosques referidos, según menciona el autor no son bosques primarios, sino afectados y reducidos en mayor o menor grado por la quema, la extracción de productos forestales ocasionales y el pastoreo. Región Llanos La subregión FV2, sabanas inundables es muy extensa y heterogénea. En cuanto a los bosques, hay que resaltar la pérdida de especies forestales de alto valor económico ocurrida en la extinta Reserva Forestal de Turén en donde, de acuerdo a Sánchez (1991) “se encontraban importantes poblaciones de caobas y cedros” y quien concluye en su análisis que la ocupación desordenada del territorío y la acción del estado a favor del desarrollo agrícola y en menoscabo del forestal y ambiental, han sido los responsables de su destrucción. Otra forma de explicar la pérdida de riqueza forestal se muestra en la evaluación de la desaparición de la cobertura forestal en la Reserva Forestal de Ticoporo, realizada por Pozzobon y Osorío (2002) quienes demuestran mediante imágenes satelitales, los cambios sufridos en la cubierta boscosa a lo largo de 38 años, pasando de 171.171,5 ha. en 1963 a 39.740,8 ha. en 2001, es decir una alarmante disminución del 77%. Región Orinoco-Delta En los bosques, arbustales y herbazales inundables del Corredor Bajo Orinoco, subregión FV9b, la evaluación preliminar de la diversidad de plantas de los bosques ribereños de la Reserva de Fauna Silvestre y Zona Protectora de la Tortuga Arrau muestra la existencia de 50 especies de árboles con DAP > 10 cm en transecciones perpendiculares al río. Los tipos de vegetación encontrados fueron: bosques ribereños estacionalmente inundables, sabanas arboladas, bosques bajos, vegetación herbácea sobre lajas y vegetación herbácea sobre islas de arena (Delgado y Madriz 2007). En los alrededores de Cabruta y Caicara, en ambas márgenes del río Orinoco, Díaz (2009) diferenció ocho tipos de vegetación y 110 especies agrupadas en 49 familias de plantas En diferentes bosques de galería del estado Portuguesa Stergios et al. (1998) encontraron 115 especies de árboles contados en parcelas y transecciones, y medidos entre DAP > 2,5 > 10 cm. En aquellas parcelas en las que se midieron 153 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. superiores. Un nivel similar de riqueza se reportó en los bosques del río (Rosales 1989), mientras que en las márgenes de los 200 km. al inal del bajo Orinoco su cifra aumenta hasta las 319 especies (Díaz y Rosales 2006). del Parque Nacional Aguaro Guariquito; en tanto que en el estudio de suelos y vegetación en dos toposecuencias cercanas a Calabozo, estado Guárico, Montes y San José (1995) observaron 515 especies, de las cuales, 243 crecen en el bosque estacional de galería, siendo este el ambiente más diverso, mientras que en los palmares estacionalmente inundados de Copernicia tectorum apenas se reportaron 79 especies. Ponce et al. (1994) encontraron 59 especies de plantas a lo largo de una toposecuencia de 900 m., otros reportes de lora de estas sabanas poco diversas aparecen en Susach (1989) y Blydenstein (1961, 1962, 1963). Región Llanos La vegetación de la subregión sabanas de galeras, FV10a, no diiere en mucho de aquella en subregiones circundantes: sabanas, bosques tropóilos, matorrales, palmares y bosques de galería. Berroterán (1985,1988) reportó 95 especies de plantas en parcelas dispuestas en estos ambientes, 33 de las cuales son gramíneas. Ramia (1993, 1997) catalogó casi un centenar de especies en sus transecciones sobre paisaje de colinas y en paisaje de galeras El Pao. ESPECIES ENDÉMICAS En la subregión FV10c, sabanas de llanos orientales se han hecho colecciones botánicas como parte de los estudios de impacto ambiental para la industria petrolera, pero las listas no han sido publicadas. Algunas compilaciones de la itodiversidad local provienen del trabajo de Pittier (1942) quien describió los tipos de vegetación de la Mesa de Guanipa y de los llanos del sur de Anzoátegui, las descripciones están acompañadas de listas de especies para cada sector o formación, que en su momento fueron denominadas: sabana de saetas, sabanas anegadizas, morichales, morichales secos, matas, vertiente al norte, río Cari y Pariaguán. En la Figura 5.6 se muestra un mapa con el nivel de concentración de endemismos en cada una de las subregiones de la cuenca del Orinoco. Colombia En Colombia el análisis de las especies endémicas se realizó en función de las especies con algún grado de amenaza. En este contexto, la familia Chrysobalanaceae con el mayor número de especies amenazadas en la región de la Orinoquía colombiana cuenta con tres especies endémicas: Hirtella adenophora, Hirtella maguirei y Hirtella vesiculosa y tan solo H. maguerei ha sido reportada en un área protegida (Serranía de la Macarena). NIVEL MUY BAJO Región Llanos A pesar del interés botánico y ecológico que tienen las sabanas de altillanura seca, subregión FV3b, no contamos con ninguna lista de plantas típicas de sus comunidades vegetales. Sólo se conoce, por los testimonios escritos de botánicos y ecólogos vegetales, que son poco diversas y que en ellas hay algo de inluencia de la lora guayanesa. La de Aristeguieta (1968 a), es la primera referencia acerca de la composición de los morichales al norte del Orinoco, concretamente en la subregión FV10b, sabanas de altos llanos centrales, en donde se totaliza para la época 193 especies diferentes. En los sabanales próximos al Orinoco en el sur del estado Anzoátegui, Dezzeo et al. (2008) reportaron baja diversidad (56 especies de plantas con DAP ≥ 5 cm), pocas de ellas con Índice de Importancia alto en determinados ambientes típicos de esta subregión. Por ejemplo, en el bosque ribereño encontraron 21 especies entre hierbas y árboles, en el bosque semidecíduo 48, en el morichal 39, mientras que en las sabanas arbustivas densas y en las arbustivas ralas encontraron 19 y 11, respectivamente. Otra lista de plantas proviene de Montes et al. (1987) con 378 especies En cuanto a aspectos geográicos y de distribución, del total de especies aquí reportadas, el 35% son especies endémicas de Colombia, mientras que el porcentaje restante son taxa que además de estar en Colombia, se extienden más allá de la región del escudo Guayánaes compartido por Colombia y Venezuela, a otros países con distribución andina y Caribe (anexo 6). De las especies endémicas o con área de distribución muy restringida, más del 75% se ubican en una categoría de riesgo VU y NT. Por otro lado, a nivel de país, el porcentaje de especies que sólo pertenece a la Orinoquía colombiana corresponde al 35% del total (26 especies) mientras que la proporción restante está compartida con otras regiones de Colombia. Diez especies son exclusivas de Colombia y de la Orinoquía colombiana, siendo el departamento del Meta el territorio con más endemismos y especies bajo alguna categoría de riesgo (Tabla 5.1). 154 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Figura 5.6 Endemismos: lora y vegetación. Tabla 5.1 Especies endémicas y exclusivas de la Orinoquía colombiana. Familia Especie Categoría Criterio Distribución global Depto. Chrysobalanaceae Hirtella maguirei CR B1ab(i,ii,iii) COL Meta 360 490 Lecythidaceae Eschweilera cabrerana EN B1ab(iii) COL Meta 500 1900 Acanthaceae Aphelandra schieferae VU COL Meta 300 900 Espeletia tapirophila VU D2 COL Meta 3000 3400 Libanothamnus tamanus VU D2 COL Arauca 3300 3460 Hirtella adenophora VU D2 COL Meta 850 1000 Hirtella vesiculosa VU D2 BRA?, COL Guainía 0 1000 Orquidaceae Restrepia metae VU D2, B1abiii COL Meta 0 550 Zamiaceae Zamia melanorrhachis LC COL Meta 0 1300 Asteraceae Diplostephium fosbergii NT COL Meta 3200 3300 Asteraceae Chrysobalanaceae 155 Altura (m) (Mín, Máx) FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Venezuela ro de endemismos (99 especies) valor relacionado con su amplia supericie, su gran desnivel entre base y topes y sus numerosos hábitats. Para Conservation Intenational (2003) la Gran Sabana se destaca como zona de importancia para la lora debido a su alto grado de endemismo, especies amenazadas y ocurrencia de procesos ecológicos y evolutivos. NIVEL ALTO Región Guayana sur Los ecosistemas tepuyanos de las subregiones, FV7b1, herbazales, arbustales y bosques montanos de los tepuyes occidentales, y, FV7b2, herbazales, arbustales y bosques montanos de los tepuyes orientales, fueron señalados como áreas de importancia debido a su nivel de endemismo, a su riqueza y a la existencia de procesos ecológicos y evolutivos (Conservation International 2003). Se sabe que el número de especies endémicas aumenta, en el caso de las cimas tepuyanas, en función del área del cerro, la diversidad de hábitats y la distancia a otros cerros (Steyermark y Maguire 1984b). Hasta 1984(b), Steyermark y Maguire habían reportado en las cimas del Marahuaca tepui 17 plantas endémicas de unas 140 especies, obtenidas de las primeras 659 colecciones botánicas hechas en la región. Steyermark (1986, 1979a, 1979b) con una abundante información producto de sus años de exploración de la Guayana, determinó los niveles de endemismo a nivel genérico, las relaciones entre las plantas guayanesas endémicas y la existencia de los refugios pleistocénicos, además de la especiación y el endemismo en los tepuyes. La porción más occidental de la subregión FV7c, bosques húmedos de la Guayana oriental, ocupa o alcanza el noroeste del estado Amazonas. Parte de esta zona está comprendida en el “Atures refuge” (Steyermark 1982), que equivale al ACE (Atures centre of endemism) (Gröger y Barthlott 1996) y representa un punto importante de endemismo entre las provincias itogeográicas de los Llanos y de la Guayana central. 35 especies han sido consideradas endémicas de los ambientes de lajas o inselbergs, según Gröger (1994), quien señala a los aloramientos graníticos como portadores de un alto porcentaje de elementos ecoendémicos, o lo que es lo mismo, especies que pueden tener una amplia distribución geográica, pero que están restringidas a hábitats muy particulares, tanto así que, citando a Huber y Frame (1989) considera a estos aloramientos como uno de los cinco centros de endemismo más importantes de Venezuela. Región Amazonas Existen pocas referencias bibliograicas sobre el grado de endemismo de la subregión bosques húmedos de la Guayana occidental, FV7d. Sin embargo, suele citarse como medianamente endémica debido a la extensión de sus ambientes con suelos de arenas blancas y alta precipitación. Por ejemplo, las sabanas y bosques que rodean al cerro Yapacana albergan 24 especies exclusivas de ese sector de las tierras bajas amazónicas (Berry et al. 1995). NIVEL MEDIO Región Andes altos En los bosques, arbustales y páramos del orobioma andino semihúmedo, subregión FV5a, Briceño y Morillo (2002, 2006), catalogaron 68 especies de monocotiledóneas endémicas y 319 de dicotiledóneas para los páramos venezolanos; en tanto que Morillo y Briceño (2000) determinaron que una de las más importantes familias del ambiente páramo, Asteraceae, incluye 62 especies endémicas. Kelly et al. (1994) reportaron 219 taxa en 1,5 ha, señalando que el 44% de la lora encontrada está restringida al norte de Colombia y Venezuela y el 25% es endémica de Venezuela. El mayor porcentaje de endemismos en la subregión sabanas inundables de arenas blancas Inírida-Atabapo, o FV8, está asociado a los ecosistemas pobres en nutrientes sobre arenas blancas, con baja capacidad de retención de agua y cationes. Berry et al. (1995) anotaron 22 especies endémicas para la cuenca del río Atabapo. Región Guayana sur En la subregión sabanas, bosques y arbustales de la altiplanicie Gran Sabana, o unidad FV7a, Picon (1995) estimó 310 especies estrictamente endémicas del área de la Gran Sabana. Berry et al. (1995) señaña 2.322 taxa presentes en la lora de Pantepui, de las cuales 766 (33 %) son endémicas de la provincia de Pantepui; pero si se determina el nivel de endemismo especíico de la Guayana venezolana, la cifra asciende a 1.088 (47%). Berry (op cit) mencionan que Chimantá es el tepui de esta subregión con el mayor núme- Para los bosques en áreas de aloramientos, subregión FV12, Conservación Internacional (2003) ha señalado la importancia biológica de las cuencas de los ríos Cuao y Sipapo, con base en su riqueza y endemicidad vegetal y llama la atención acerca del bajo nivel de conocimiento cientíico y la alta necesidad de inventarios biológicos. No existen datos del nivel de endemismo en los bosques húmedos del alto Orinoco, subregión FV13. Sin embargo 156 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. se presupone que aún tratándose de bosques de tierras bajas, por la multiplicidad de ambientes edáicos, de paisajes y de valores de precipitación el endemismo ha de ser de carácter medio. No se ha producido una lista concreta de plantas endémicas de la subregión bosques siempreverdes del piedemonte andino sur, FV1c, no obstante, disponemos de la enumeración de endemismos de Bono (1996): 81 taxa provenientes de los niveles basimontanos y montanos del estado Táchira, aunque algunas especies de esa lista pertenecen también a las vertientes que drenan al Lago de Maracaibo y no al Orinoco. Steyermark en el reporte sobre el estado de conservación de los bosques húmedos de Venezuela (Sierra Club y Consejo de Bienestar Rural 1976), señaló entre los bosques que requieren protección, aquellos que cubren las faldas surorientales de esta subregión debido al endemismo que se ha desarrollado en ellos. Son bosques que crecen sobre areniscas y que están emparentados con la lora de la cordillera oriental colombiana. NIVEL BAJO Región Orinoco-Delta Solo dos plantas con lores son endémicas estrictas de la subregión bosques y herbazales del Delta, FV9a según Berry et al. (1995). Región Llanos De las sabanas de llanos altos centrales, subregión FV10b, concretamente del Parque Nacional Aguaro-Guariquito provienen las endémicas Calyptrocarya montesii, Calyptrocarya delascioi, Borreria aristeguietana, Selaginella albomarginata, Rhynchospora papillosa y Stilpnopappus pittieri, según el catálogo de las plantas de los Llanos (Duno et al. (2007). Por otra parte, Riina et al. (2007) mencionan la presencia de 11 especies endémicas en la subregión (estados Anzoátegui y Guárico). Región Llanos La subregión llanos inundables, o FV2, ocupa una amplia supericie en los llanos venezolanos. Su condición climática biestacional y espectro ecológico es uniforme en relación a otras subregiones y su origen geológico es reciente, por lo cual su nivel de diversidad vegetal y endemismo es bajo. Aunque de pocas localidades, se conocen cuatro especies exclusivas del estado Portuguesa y dos de Barinas (Duno et al. 2007), entre ellas el perhuétano Mouriri barinensis, de madera valiosa y actualmente en peligro de extinción (Llamozas et al. 2003). Región Cordillera Costa Del sector cordillerano de los bosques montanos y submontanos de la Cordillera de la Costa, subregión FV11 no se conocen listados de plantas endémicas. En el extremo oeste de la subregión, Steyermark (Sierra Club y Consejo de Bienestar Rural 1976) reconoció la importancia biológica de los extensos bosques nublados al sur de Humocaro Alto y Terepaima, en los que concurren las loras de las cordilleras andina y de la Costa, con numerosas plantas endémicas como Psychotria manareana, P. terepaimensis, Hofmannia larensis, Talauma dodecandra, Simira myriantha y una rara especie del género Tapirira, además de muchas otras que encuentran aquí el límite oriental de su distribución. Las subregiones sabanas de altillanura seca, FV3b, y las sabanas de altillanura seca arenosa eólica, FV3c, ocupan parte del estado Apure, lugar de donde provienen 19 especies de plantas endémicas, lo que hace que este sea el Estado con mayor grado de endemismo del conjunto de los Estados llaneros en Venezuela (Duno et al. 2007). Apenas se tiene conocimiento de tres especies endémicas en la subregión sabanas de galeras, FV10a y que comparten los Estados llaneros Guárico y Portuguesa (Duno et al. 2007), estas son: Habenaria unellezii, Borreria aristeguietaeana y Matelea aristeguietae; mientras que en la de sabanas de llanos orientales, subregión FV10c, casi toda incluída en el estado Monagas, se reportan cuatro endemismos: Hymenocallis bolivariana, Tanaecium apiculatum, Phoradendron pachystachyum y Eríopidium strictum. NIVEL MUY BAJO Región Andes-piedemonte No se conocen reportes de especies endémicas de la subregión bosques semicaducifolios y arbustales xerofíticos del piedemonte andino norte, FV1a. Región Guayana norte La subregión bosques semicaducifolios del piedemonte andino medio, FV1b está cubierta en gran parte por bosques montanos y submontanos que contienen, según Steyermark (Sierra Club y Consejo de Bienestar Rural 1976) bosques ricos y diversiicados, con especies raras y endémicas, como Gettarda bernardii y Palicourea canaguensis. El endemismo de las sabanas arboladas occidentales del norte de la Guayana, subregión FV6a, es considerado muy bajo debido a que sus comunidades vegetales más extensas, sabanas y bosques tropóilos, están constituidas por especies de amplia distribución propias de los llanos y de las tierras bajas de la Guayana. Sin embargo, en los ambientes 157 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. ESPECIES AMENAZADAS sobre los domos o lajas graníticas que ocurren por toda su supericie se ha desarrollado una lora particular, cuyo grado de endemismo ronda el 24% (145 especies) del total de su lora conocida, que alcanza a 614 especies. En la Figura 5.7 se encuentran cada una de las biorregiones clasiicada según el número de especies en alguna categoría de amenaza. Ningún reporte de endemismo proviene de la subregión sabanas arbustivas orientales del norte de la Guayana, FV6b. Colombia De aproximadamente 1000 especies que han sido clasiicadas hasta el momento en algún grado de vulnerabilidad o riesgo de amenaza en Colombia (según listas y libros rojos del Instituto Alexander von Humboldt), cerca del 7.5% (75 especies) se encuentra en la región de la Orinoquía (ver anexo 6), región que comprende desde las estribaciones de la Cordillera Oriental de los Andes y su prolongación en Venezuela, hasta la planicie de los Llanos en un conjunto de mesetas y enclaves edáicos, en los departamentos de Arauca, Casanare, Meta, Vichada, Guainía, Guaviare y parte de Vaupés. Región Delta Orinoco Tampoco se conocen listas de especies endémicas de la subregión bosques, arbustales y herbazales inundables del Corredor Bajo Orinoco, FV9b. Una parte de la subregión FV9c, bosques, arbustales y herbazales inundables del Corredor Medio Orinoco, es parte del “Atures refuge” o el “Atures centre of endemism” (ACE) de Gröger y Barthlott (1996) quienes encontraron 86 especies endémicas en estos ambientes rocosos, de las 614 que ocurren naturalmente en los inselbergs o lajas. Figura 5.7 Especies amenazadas: lora y vegetación. 158 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Del total de especies registradas, tres están bajo la categoría CR (4.05%): Espeletia oswaldiana (CR, B1 ab (iii))5, Hirtella maguirei (CR, B1 ab (i,ii,iii)) y Aniba perutilis (CR, A2cd). Estas tres especies son exclusivas para Colombia, con una distribución típicamente andina, y tan solo H. maguirei tiene una distribución restringida al pie de monte de la cordillera Oriental (Meta, municipio de Mesetas), entre los 300 y 500 m.s.n.m. Las dos especies de árboles (H. maquirei y A. perutilis) están en categoría CR, son especies de importancia maderable, por lo cual además de las amenazas comunes de hábitat, sus poblaciones han disminuido por el uso de la madera. un futuro cercano de no implementarse medidas para su conservación. Con un total de 13 especies, la familia Chrysobalanaceae, resulta ser la familia con el mayor número de especies amenazadas en la región, donde Hirtella maguirei (CR), Parinari pachyphylla (EN), Hirtella adenophora, Hirtella vesiculosa, Licania lasseri y Licania silvae (VU) son las especies con poblaciones más amenazadas. En general, Las Chrysobalanaceae son una familia de árboles y arbustos, de distribución tropical y subtropical, donde la mayoría de sus especies preiere los bosques de tierras bajas, de suelos bien drenados y pantanosos. Sin embargo, las especies de los géneros Licania, Couepia y Parinari son con frecuencia miembros del dosel (Prance y White 1998). Para Colombia se han reportado 5 géneros y un total de 121 especies, cuyas amenazas principales son la tala, la deforestación, la conversión de tierras para agricultura o ganadería (en menor grado para urbanización) y en algunos casos la sobreexplotación maderera (Calderón et al. 2002). Los taxa en categoría VU, representan el 20% (15 especies), lo que indica que estos taxa enfrentan un moderado riesgo de extinción o deterioro poblacional a mediano plazo, en gran medida por la reducción en el tamaño de la población y en el rango de distribución geográica (UICN, 2001). Cerca del 37% (28 especies) de las especies evaluadas están en una categoría NT (Figura 5.8), indicando que este gran porcentaje de especies podrían estar amenazadas (VU) en 5 En cuanto a la importancia en función del número de especies amenazadas, las familias con mayor riesgo son Chrysobalanaceae, Asteraceae, Palmae y Orchidaceae (Figura 5.9). Recomendación de acciones para su conservación asociada a la evaluación de riesgo en los libros rojos. Figura 5.8 Distribución porcentual de las especies amenazadas de la Orinoquía colombiana según categorías de riesgo de la UICN (CR, En peligro Crítico; EN, En peligro; VU, Vulnerable; NT, Casi Amenazado; LC Preocupación Menor; NE, No evaluado, pero con datos de reducción y peligro de poblaciones a nivel regional). 159 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Figura 5.9 Familias de plantas con el mayor número de especies en categorías de amenaza en la región de la Orinoquía. Figura 5.10 Formas de vida con la mayor proporción de especies bajo alguna categoría de riesgo. 160 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. también de la forma de vida de las especies en cuestión. La categoría CR está asociada a especies con forma de vida arbustiva y herbácea que presentan distribuciones geográicas restringidas y endémicas para Colombia, con una representatividad del 100% de las especies evaluadas en este reporte. También se hace evidente una asociación entre esta categoría con la ausencia de las especies en áreas bajo conservación (66.67% de las especies CR no están en este tipo de áreas). Igualmente es relevante la asociación entre las especies vulnerables y casi amenazadas (NT) con la ausencia de estas especies en iguras de protección in situ (53% y 95% respectivamente del total de cada categoría) además de ser especies que son exclusivas de la región Orinoquía (40% (NT); 53% (VU)) y de Colombia (83% (NT); 77% (VU)). Las Asteraceae están representadas por 10 especies, entre frailejones y otros arbustos de zonas altoandinas y paramunas, que se ubican principalmente en las zonas por encima de los 3000 m.s.n.m. de la cuenca del Orinoco, en los departamentos de Meta, Arauca y Casanare, en los límites con Boyacá y Cundinamarca. Espeletia oswaldiana (CR), E. cabrerensis, E. tapirophila y Libanothamnus tamanus (VU) son especies endémicas y muy amenazadas de la parte alta de la gran cuenca. Para Palmae y Orchidaceae se reportan 9 especies con algún grado de amenaza. Orquídeas como Masdevallia discolor, Cattleya schroederae y Restrepia metae son las más vulnerables (bajo la categoría VU), con distribución restringida. De estas 26 especies, seis (Hirtella vesiculosa, Licania lasseri (VU); Acioa schultesii, Leopoldinia piassaba (NT); Bowdichia virgilioides y Dypterix odorata (NE)), son especies que además de estar presentes en Colombia, se distribuyen en otros países de la región, como Brasil, Venezuela, Surinam y Las Guayanas. La categoría EN aparece a especies de árboles (63%) y palmas (25%), presentes en áreas protegidas (75%), pero que no son necesariamente endémicas ni exclusivas de la región de la Orinoquía. Por esta razón, muy seguramente el estado de peligro de las poblaciones de estas especies no se debe a su protección ni a su área de distribución, pues la mayoría está protegida y no es endémica, sino al uso, que para este reporte no fue tenido en cuenta porque la información no es suiciente para el total de las especies reportadas. Sin embargo es muy posible por los antecedentes del país, que estas especies en la Orinoquía estén en peligro por disminución poblacional debido a la tala por uso maderable. Las especies bajo la categoría NE, fueron reportadas aquí debido a consenso de expertos en la región Orinoquía en talleres regionales del proyecto ECOPETROL-IAvH (2010), y para el caso es una categoría no evaluada que está representada por especies no exclusivas del país, ni de la Orinoquía, así mismo tampoco son endémicas y no están reportadas en CITES, pero sus poblaciones están siendo diezmadas a nivel local por su uso y la fragmentación del hábitat. La categoría de riesgo LC está asociada a especies epíitas (43%), y en protección por CITES (72%), sin embargo es una categoría cuyas especies están fuera de áreas de protegidas (100%). En relación a la distribución altitudinal, 68% del total de especies reportadas para la Orinoquía presenta una distribución probable inferior a los 1000 m.s.n.m., es decir que la mayoría de las especies en algún grado de vulnerabilidad en la región se localiza en zonas de tierras bajas. Por otro lado, los árboles son la forma de vida más amenazada en la región de la Orinoquía, cerca de 49% de las especies bajo un riesgo de amenaza son árboles. Estos son seguidos por los arbustos, epíitas y palmas (Figura 5.10). Por otro lado, con el in de identiicar asociaciones funcionales entre la categoría de riesgo y los distintos rasgos de distribución geográica, conservación in situ, y forma de vida, se realizó un análisis de contingencia con las categorías de riesgo como criterio de clasiicación utilizando el estadístico Chi-cuadrado (Infostat 2010) y un Análisis de Correspondencia Multiple ACM (Infostat 2010), un tipo de análisis multivariado que permite visualizar las asociaciones entre variables de tipo categórico, y que gráicamente muestra un biplot donde se representa la asociación entre las variables, en este caso los rasgos con respecto a las categorías de riesgo. De esta manera con este análisis, es posible airmar la relevancia de realizar a nivel regional la revisión in situ del estado actual de las especies bajo categorías como NT o LC, cuyos atributos especiales de distribución y forma de vida son de alto riesgo, como es el caso de los endemismos y los rasgos de crecimiento relacionados con arbustos y hierbas, de especies que al momento no están en planes de manejo, ni en áreas protegidas, ni bajo algún aspecto legal de protección en la región de la Orinoquía colombiana, ya que su cambio de categoría a en peligro y en peligro crítico puede ser inminente, de acuerdo a los patrones encontrados en estos análisis, sin adicionar el caso de uso. De acuerdo a los resultados de este análisis, el estado de riesgo de las especies de la Orinoquía está asociado a rasgos de distribución geográica, como la exclusividad para el país, y el endemismo o restricción de área de distribución, además de la presencia o no de áreas protegidas en el rango de acción de las especies amenazadas, así como 161 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Venezuela Hymenaea courbaril L. A continuación se listan las especies de plantas superiores de la cuenca venezolana del río Orinoco incluidas en alguna categoría de amenaza: CR en peligro crítico; EP en peligro; VU vulnerable (UICN 1994), según datos del Libro rojo de la lora venezolana (Llamozas et al. 2003). Jacaranda orinocensis Sandwith NIVEL ALTO Pachira quinata (Jacq.) W.S. Anderson VU Mauritia lexuosa L.f. Myrocarpus venezuelensis Rudd EP Ocotea cymbarum Kunth Peltogyne loribunda (H.B.K.) Pittier Región Andes altos VU Pereskia guamacho F.A.C. Weber Subregión bosques, arbustales y páramos del orobioma andino semihúmedo FV5a. Uladendron codesuri Marc.-Berti EP Vitex capitata Vahl VU Bejaria tachirensis A.C. Sm. Subregión bosques, arbustales y herbazales inundables del Corredor Medio Orinoco, FV9c. Dicksonia sellowiana (Presl) Hook. Equisetum giganteum L. Cochlidium pumilum L.E. Bishop VU Acacallis cyanea Lindl. VU Plagiogyria semicordata (C. Presl) H. Christ Catasetum bergoldianum Foldats Retrophyllum rospigliosii (Pilg.) C.N. Page Catasetum gomezii G. Romero y Carnevali Saurauia oroquensis Soejarto Catasetum longifolium Lindl. VU Catasetum pileatum Rchb.f. EP Catasetum tapiriceps Rchb. f. VU Cattleya lawrenciana Rchb.f. CR Cattleya violacea (Kunth) Rolfe VU Coryanthes cataniapoensis G. Romero y Carnevali EP Coryanthes pegiae G. Romero CR Drosera cendeensis Tamayo y Croizat EP Geranium jahnii Standl. Gustavia macarenensis Philipson subsp. paucisperma S.A. Mori VU Talauma venezuelensis G. Lozano EP Prestoea acuminata (Willd.) H.E. Moore var. acuminata VU Acineta cryptodonta Rchb. f. Ceroxylon vogelianum (Engel) H. Wendl. Couma utilis (Mart.) Müll. EP Desmoncus polyacanthos Mart. var. polyacanthos Región Delta Orinoco Ecclinusa parvilora Pennington Subregión bosques, arbustales y herbazales inundables del Corredor Bajo Orinoco, o FV9b. Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. Desmoncus polyacanthos Mart. var. polyacanthos Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. EP Epidendrum stamfordianum Bateman Galeandra devoniana R.H. Schomb. ex Lindl. VU Galeandra macroplecta G. Romero y Warford Couma utilis (Mart.) Müll. Cycnoches chlorochilon Klotzsch VU Enterolobium schomburgkii Benth. Albizia barinensis Cárdenas Brassia macrostachya Lindl. EP EP Hydrochorea marginata (Benth.) R.C. Barneby y Grimes var. scheryi R.C. Barneby y Grimes VU Hymenaea courbaril L. 162 VU BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Jacaranda orinocensis Sandwith VU Pterocarpus acapulcensis Rose Lessingianthus morilloi (V.M. Badillo) H. Rob. CR Roystonea oleracea (Jacq.) O.F. Cook var. oleracea Samanea saman (Jacq.) Merrill Mauritia lexuosa L.f. Merremia maypurensis Hallier f. Ocotea cymbarum Kunth VU Sabal mauritiiformis (H. Karst.) Griseb. Ex H. Wendl. Mandevilla steyermarkii Woodson Swietenia macrophylla King VU CR Trichilia maynasiana C. DC. subsp. maynasiana Vitex capitata Vahl Ouratea chafanjonii (van Tieghem) Sastre VU Wettinia praemorsa (Willd.) Wess. Boer Pitcairnia pruinosa H.B.K. Schomburgkia heidii Carnevali Sparattosperma leucanthum (Vell.) K. Schum. Vitex capitata Vahl Subregión bosques Semicaducifolios del piedemonte Andino Medio, FV1b. EP VU Albizia barinensis Cárdenas VU Anguloa hohenlohii Morren EP Bactris setulosa H. Karst. NIVEL MEDIO Banisteríopsis acapulcensis (Rose) Small var. llanensis B. Gates Región Andes-piedemonte Subregión bosques semicaducifolios y arbustales xerofíticos del piedemonte andino norte, FV1a. Carramboa trujullensis (Cuatrec.) Cuatrec. Cattleya mossiae Hook. Albizia barinensis Cárdenas Centrolobium paraense Tul. Albizia niopoides (Spruce ex. Benth.) Burkart var. niopoides Encyclia cordigera (H.B.K.) Dressler Caesalpinia granadillo Pittier VU Enterolobium schomburgkii Benth. Epidendrum leucochilum Lindl. Cedrela odorata L. Epidendrum stamfordianum Bateman Centrolobium paraense Tul. Drosera cendeensis Tamayo y Croizat Geonoma undulata Klotzsch VU EP Guzmania monostachya (L.) Rusby ex Mez. Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. Habenaria unellezii Foldats Enterolobium schomburgkii Benth. Myrospermum frutescens Jacq. Euterpe precatoria Mart. var. longevaginata (Mart.) Henderson Ormosia macrocalyx Ducke EP Pereskia guamacho F.A.C. Weber Geonoma interrupta (Ruiz y Pav.) Mart. var. interrupta Hymenaea courbaril L. EP Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. VU Carapa guianensis Aubl. Cycnoches chlorochilon Klotzsch VU VU Pterocarpus acapulcensis Rose VU Hyospathe elegans Mart. Roystonea oleracea (Jacq.) O.F. Cook var. oleracea Marsdenia condensilora S.F. Blake Sabal mauritiiformis (H. Karst.) Griseb. ex H. Wendl. Pachira quinata (Jacq.) W.S. Anderson Samanea saman (Jacq.) Merrill Pseudosamanea guachapele (Kunth) Harms. Socratea exorrhiza (Mart.) H. Wendl. 163 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Stenomeria decalepis Turcz. VU Paphinia cristata (Lindl.) Lindl. Swietenia macrophylla King CR Peltogyne loribunda (H.B.K.) Pittier Syagrus sancona H. Karst. Tabebuia rosea (Bertol.) DC. Vitex capitata Vahl Phragmipedium klotzschianum (Rchb.f.) Rolfe Phragmipedium lindleyanum (Lindl.) Rolfe VU Phragmipedium lindleyanum (Lindl.) Rolfe var. kaieteurum Wettinia praemorsa (Willd.) Wess. Boer (N.E. Br.) Rchb.f. ex Pitzer Subregión bosques siempreverdes del piedemonte andino sur, subregión FV1c. Aiphanes aculeata Willd. Enterolobium schomburgkii Benth Myrocarpus venezuelensis Rudd Peristeria violacea (Josst) Foldats Pseudosamanea guachapele (Kunth) Harms Samanea saman (Jacq.) Merrill Piper sabanaense Yunck. Piper tamayoanum Steyerm. Valeriana scandens L. var. subcordata C.A. Muell. EP Cattleya jenmanii Rolfe Zygosepalum angustilabium (C. Schwienf.) Garay VU Región Delta Orinoco Subregión bosques y herbazales del Delta, FV9a. Carapa guianensis Aubl. Cedrela issilis Vell. VU Desmoncus polyacanthos Mart. var. polyacanthos CR Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. Erisma uncinatum Warb. VU Euterpe oleracea Mart. Coryanthes rutkisii Foldats Cycnoches chlorochilon Klotzsch Guzmania monostachya (L.) Rusby ex Mez. EP Mauritia lexuosa L. Desmoncus polyacanthos Mart. var. polyacanthos Epidendrum stamfordianum Bateman Ocotea cymbarum Kunth VU Paphinia cristata (Lindl.) Lindl. Hyospathe elegans Mart. Jasarum steyermarkii G.S. Bunting Parahancornia fasciculata (Poir.) Benoist EP Peltogyne loribunda (H.B.K.) Pittier Mauritia lexuosa L.f. Mormodes buccinator Lindl. Socratea exorrhiza (Mart.) H. Wendl. VU Tabebuia rosea (Bertol.) DC. Navia arida L.B. Sm. y Steyerm. Navia tentaculata B. Holst VU Cedrela odorata L. Cattleya violacea (Kunth) Rolfe Coryanthes feildingii Lindl. VU Virola surinamensis Warb. Caryocar nuciferum L. Cattleya lawrenciana Rchb.f. CR Stanhopea grandilora (Lodd.) Lindl. Subregión sabanas, bosques y arbustales de la altiplanicie Gran Sabana, FV7a. Catasetum longifolium Lindl. VU Sobralia oliva-estevae Carnevali y I. Ramírez VU Región Guayana sur Brassia macrostachya Lindl. VU Virola surinamensis Warb. EP Vitex capitata Vahl 164 VU BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Región Cordillera Costa Epidendrum stamfordianum Bateman Subregión bosques montanos y submontanos de la Cordillera de la Costa, subregión FV11. Caesalpinia granadillo Pittier Caesalpinia mollis (H.B.K.) Spreng. Cattleya mossiae Hook. Euterpe precatoria Mart. var. longevaginata (Mart.) Henderson Forsteronia apurensis Markgraf VU EP Geonoma undata Klotzsch Habenaria unellezii Foldats Hyospathe elegans Mart. Jacaranda orinocensis Sandwith VU Samanea saman (Jacq.) Merrill Mauritia lexuosa L.F. Schlimia alpina Rchb. f. y Warsz. Mouriri barinensis (Morley) Morley Tabebuia rosea (Bertol.) DC. Ocotea cymbarum Kunth Wettinia praemorsa (Willd.) Wess. Boer Ormosia macrocalyx Ducke EP VU Pereskia guamacho F.A.C. Weber VU Región Llanos Peristeria elata Hook. Subregión de las sabanas inundables, FV2. Peristeria violacea (Josst) Foldats EP Pitcairnia pruinosa H.B.K. Aiphanes aculeata Willd. Pterocarpus acapulcensis Rose VU Pseudosamanea guachapele (Kunth) Harms. Albizia niopoides (Spruce ex. Benth.) Burkart var. niopoides Roystonea oleracea (Jacq.) O.F. Cook var. oleracea EP Sabal mauritiiformis (H. Karst.) Griseb. ex H. Wendl. Cattleya violacea (Kunth) Rolfe VU Samanea saman (Jacq.) Merrill Cedrela issilis Vell. Socratea exorrhiza (Mart.) H. Wendl. VU Stenomeria decalepis Turcz. Centrolobium paraense Tul. Swietenia macrophylla King Coccoloba llewelynii R.A. Howard Cycnoches chlorochilon Klotzsch VU Pachira quinata (Jacq.) W.S. Anderson NIVEL BAJO Cedrela odorata L. EP Hymenaea courbaril L. Pachira quinata (Jacq.) W.S. Alverson Catasetum pileatum Rchb. f. VU Gustavia macarenensis Philipson subsp. paucisperma S.A. Mori Hymenaea courbaril L. Albizia barinensis Cárdenas EP Geofroea spinosa Jacq. Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. Prestoea acuminata (Willd.) H.E. Moore var. acuminata VU CR Syagrus sancona H. Karst. EP Tabebuia rosea (Bertol.) DC. Encyclia cordigera (H.B.K.) Dressler Tabebuia orinocensis (Sandwith) A.H. Gentry Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. VU Trichilia maynasiana C. DC. subsp. maynasiana VU Enterolobium schomburgkii Benth. Trigonia bracteata Lleras EP Epidendrum leucochilum Lindl. Vitex capitata Vahl VU 165 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Subregión sabanas de altillanura seca arenosa eólica, FV3c. Ocotea calophylla Mez Peltogyne loribunda (H.B.K.) Pittier Catasetum tapiriceps Rchb. f. Pseudosamanea guachapele (Kunth) Harms. Cattleya violacea (Kunth) Rolfe Roystonea oleracea (Jacq.) O.F. Cook var. oleracea Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. Virola surinamensis Warb. Hymenaea courbaril L. Vitex capitata Vahl VU Jacaranda orinocensis Sandwith Región Guayana norte Mauritia lexuosa L. f. Subregión sabanas arboladas occidentales del norte de la Guayana, FV6a. VU Ocotea cymbarum Kunth Pitcairnia pruinosa H.B.K. Cedrela issilis Vell. Pseudosamanea guachapele (Kunth) Harms Couma utilis (Mart.) Müll. Samanea saman (Jacq.) Merrill Socratea exorrhiza (Mart.) H. Wendl. Desmoncus polyacanthos Mart. var. polyacanthos Tabebuia orinocensis (Sandwith) A.H. Gentry Echeandia bolivarensis Cruden Subregión sabanas de galeras, FV10a. EP Enterolobium schomburgkii Benth. Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. Caesalpinia granadillo Pittier VU Mauritia lexuosa L.f. Centrolobium paraense Tul. Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. Mauritia lexuosa L.f. VU Cycnoches loddigesii Lindl. VU Pereskia guamacho F.A.C. Weber Pseudosamanea guachapele (Kunth) Harms. Myroxylon balsamum (L.) Harms EP Ocotea cymbarum Kunth VU Philodendron dunstervilleorum G.S. Bunting CR Pitcairnia pruinosa H.B.K. VU Samanea saman (Jacq.) Merrill Región Guayana sur Vitex capitata Vahl Subregión herbazales, arbustales y bosques montanos de los tepuyes occidentales, FV7b1. Subregión FV10c, sabanas de los llanos orientales. Acacallis cyanea Lindl. Albizia barinensis Cárdenas Brassia forgetiana Hort. ex Gard. Coccoloba llewelynii R.A. Howard Desmoncus polyacanthos Mart. var. polyacanthos Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. Euterpe oleracea Mart. Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. VU VU Erisma uncinatum Warb. Euterpe precatoria Mart. var. longevaginata (Mart.) Henderson Hyospathe elegans Mart. Hymenaea courbaril L.f. Mauritia lexuosa L. Mauritia lexuosa L.f. Peltogyne loribunda (H.B.K.) Pittier 166 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Subregión sabanas inundables de arenas blancas IníridaAtabapo, FV8. Caesalpinia granadillo Pittier Carapa guianensis Aubl. Aniba ferruginea Kubitzki Brassia macrostachya Lindl. Catasetum longifolium Lindl. Catasetum pileatum Rchb.f. Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. CR Geofroea spinosa Jacq. VU Hymenaea courbaril L.f. Mauritia lexuosa L.f. EP Catasetum tapiriceps Rchb.f. Myrospermum frutescens Jacq. Couma utilis (Mart.) Müll. Pereskia guamacho F.A.C. Weber Desmoncus polyacanthos Mart. var. polyacanthos Pterocarpus acapulcensis Rose Erisma uncinatum Warm. VU Samanea saman (Jacq.) Merrill Vitex capitata Vahl Galeandra devoniana R.H. Schomb. ex Lindl. Leopoldinia piassaba Wallace Región Guayana norte Mandevilla steyermarkii Woodson Subregión sabanas arbustivas orientales del norte de la Guayana, FV6b. Mauritia lexuosa L.f. Mormodes vernixium Rchb.f. Albizia niopoides (Spruce ex. Benth.) Burkart var. niopoides Ocotea cymbarum Kunth Alexa imperatricis (R.H. Schomb.) Baill. Pentamerista neotropica Maguire Carapa guianensis Aubl. Scuticaria steelei (Hook) lindl. Stanhopea candida Barb. Rodr. Cedrela odorata L. VU Cycnoches loddigesii Lindl. Stanhopea grandilora (Lodd.) Lindl. Desmoncus polyacanthos Mart. var. polyacanthos Telipogon croesus Rchb.f. Enterolobium schomburgkii Benth. Virola surinamensis Warb. Warreopsis colorata (Linden y Rchb.f.) Garay Lonchocarpus dipteroneurus Pittier Zygosepalum lindeniae (Rolfe) Garay y Dunsterv. Mauritia lexuosa L. VU Myrospermum frutescens Jacq. NIVEL MUY BAJO Ocotea cymbarum Kunth Región Llanos Pereskia guamacho F.A.C. Weber Subregión sabanas de altillanura seca, FV3b, ninguna planta se ha reportado amenazada. Phragmipedium lindleyanum (Lindl.) Rolfe var. kaieteurum (N.E. Br.) Rchb.f. ex Pitzer Subregión sabanas de llanos altos centrales, FV10b. Pterocarpus acapulcensis Rose Albizia barinensis Cárdenas VU Stanhopea grandilora (Lodd.) Lindl. Albizia niopoides (Spruce ex. Benth.) Burkart var. niopoides Banisteríopsis acapulcensis (Rose) Small var. llanensis B. Gates 167 Swartzia piarensis R.S. Cowan EP Vitex capitata Vahl VU FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Región Guayana sur Brassia forgetiana Hort. ex Gard. Subregión herbazales, arbustales y bosques montanos de los tepuyes orientales, FV7b2. Acacallis cyanea Lindl. VU Bonnetia ptariensis Steyerm. CR Couma utilis (Mart.) Müll. Desmoncus polyacanthos Mart. var. polyacanthos Erisma uncinatum Warb. Brassica macrostachya Lindl. Guatteria liesneri Johnson y Murray Carapa guianensis Aubl. Mauritia lexuosa L.f. VU Navia saxicola L.B. Sm. Desmoncus polyacanthos Mart. var. polyacanthos VU Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. Peltogyne loribunda (H.B.K.) Pittier Erisma uncinatum Warb. Pentamerista neotropica Maguire Hyospathe elegans Mart. Peperomia maypurensis H.B.K. Lueddemannia pescatorei (Lindl.) Linden y Rchb.f. Mauritia lexuosa L.Ff. EP Tepuyanthus yapacanensis Maguire y Steyerm. VU Subregión bosques en áreas de aloramientos, FV12. Peltogyne loribunda (H.B.K.) Pittier Acacallis cyanea Lindl. Subregión bosques húmedos de la Guayana oriental, FV7c. Bonnetia ptariensis Steyerm. VU Brassica macrostachya Lindl. Cattleya lawrenciana Rchb.f. CR CR Couma utilis (Mart.) Müll. Brassica macrostachya Lindl. VU Desmoncus polyacanthos Mart. var. polyacanthos Centrolobium paraense Tul. Desmoncus polyacanthos Mart. var. polyacanthos Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. Hyospathe elegans Mart. CR Ecclinusa parvilora Pennington EP Galeandra devoniana R.H. Schomb. ex Lindl. VU Hydrochorea marginata (Benth.) R.C. Barneby y Grimes VU Mauritia lexuosa L.f. Peltogyne loribunda (H.B.K.) Pittier var. scheryi R.C. Barneby y Grimes VU Lessingianthus morilloi (V.M. Badillo) H. Rob. CR Mauritia lexuosa L.f. Sabal mauritiiformis (H. Karst.) Griseb. ex H. Wendl. Merremia maypurensis Hallier f. Stanhopea grandilora (Lodd.) Lindl. VU Navia arida L.B. SM. y Steyerm. Tabebuia donnell-smithii Rose Ouratea chafanjonii (van Tieghem) Sastre Subregión bosques húmedos de la Guayana oriental, FV7d. Schomburgkiana heidii Carnevali EP Stanhopea grandilora (Lodd.) Lindl. Tabebuia orinocensis (Sandwith) A.H. Gentry Acacallis cyanea Lindl. VU Tabebuia pilosa A.H. Gentry Brassia macrostachya Lindl. 168 VU BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. VALOR DE USO Subregión bosques húmedos del alto Orinoco, FV13. Acacallis cyanea Lindl. VU En la Figura 5.11 se muestran las ponderaciones por valor de uso de las especies en cada una de la subregiones. EP Colombia Catasetum merchae G. Romero Catasetum pileatum Rchb.f. Cattleya violacea (Kunth) Rolfe Trabajos como los de Pérez Arbeláez (1956) y García Barriga (1974, 1975) han documentado de manera profusa la lora útil de Colombia. Sin embargo, son pocos los trabajos que han tenido un énfasis en la lora con valor de uso para la Orinoquia colombiana. Algunos trabajos compartidos entre Venezuela y Colombia (Pitier, 1942) han abordado los usos de la lora en la cuenca del Orinco. Ortiz (sin fecha), presenta 77 especies de plantas con uso compartido por las etnias Sikuani y Cuibas en Venezuela y Colombia, todas con aplicaciones medicinales. Sobresalen por el número de especies (entre paréntesis) las Criptogamas (4), Acanthaceae (1), Anacardiaceae (1e), Annonaceae (1), Apocynaceae (3), Araceae (2), Palmae (1), Aristolochiae (1), Asteraceae (11), Bignonaceae (2), Burseraceae (2), Cactaceae (1), Cyperaceae (4), Dilleniaceae (1), Euphorbiaceae (3), Gentianaceae (1), Guttiferae (1), Leguminosae (5), Loganiaceae (1), Malpigaceae (2), Marantaceae (1), Melastomataceae (2), Monimiaceae (1), Moraceae (1), Musaseae (1), Myristicaceae (1), Myrtaceae (2), Orchidaceae (1), Passiloraceae (1), Pytolaccaceae (1), Piperaceae (1), Polygalaceae (1), Rubiaceae (3), Sapindaceae (3), Scrophulariceae (1), Solanaceae (2), Sterculiaceae (1), Turneraceae (3), Verbenaceae (1) y Zingiberaceae (1). Desmoncus polyacanthos Mart. var. polyacanthos Guzmania monostachya (L.) Rusby ex Mez. Hyospathe elegans Mart. VU Mauritia lexuosa L.f. Paphinia lindeniana Rchb.f. Stanhopea candida Barb. Rodr. Stanhopea grandilora (Lodd.) Lindl. Región Delta Orinoco Subregións bosques, arbustales y herbazales inundables del Corredor Alto Orinoco, FV9d. Brassia macrostachya Lindl. VU Catasetum longifolium Lindl. Catasetum pileatum Rchb.f. EP Catasetum tapiriceps Rchb.f. En Colombia en esta misma subregión (FV3c), en las inmediaciones de la Estación biológica Bachaqueros y el Resguardo de la nueva Esperanza del Tomo (municipio de la Primavera, departamento del Vichada), las principales especies para entresaca por uso de la madera en los bosques de galería son lormorado (Erisma uncinatum), pavito (Jacaranda copaia), avichure (Couma macrocarpa), caraño (cf.Protium) y simarú (Simarouba sp). De estas espcies, el lormorado (E. uncinatum) y el avichure (C. macrocarpa) son especies con una gran demanda por la calidad de su madera en toda la región de la Orinoquia donde aún estan presentes. La comunidad colona en general aprovecha el loramarillo (Tadebuia sp), pavito (Jacaranda copaia), aceite (Copaifera oicinalis) y majagüillo (Guatteria sp), además de las especies ya mencionadas, como maderas especiales para vigas de techo o “madera de viento” (Salamanca, en prep.). Para la elaboración de cercos y corrales en incas llaneras de la altillanura del Vicahda, usan madera de corazón (duramen grueso y resistente), como guatero (Sclerolobium sp.), congrio (indet), Cattleya violacea (Kunth) Rolfe Couma utilis (Mart.) Müll. Desmoncus polyacanthos Mart. var. polyacanthos Galeandra devoniana R.H. Schomb. ex Lindl. Leopoldinia piassaba Wallace Mandevilla steyermarkii Woodson VU Mauritia lexuosa L.f. Ocotea cymbarum Kunth Ouratea chafanjonii (van Tieghem) Sastre Virola surinamensis Warb. Vitex capitata Vahl Zygosepalum lindeniae (Rolfe) Garay y Dunsterv. 169 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Figura 5.11 Valor de uso: lora y vegetación. cañaistula (Cassia grandis), laurel (Ocotea sp), indio desnudo (Capirona sp), cachicamo (Callophyllum lucidum), yopo (Anadenanthera peregrina) y saladillo (Caraipa llanorum) (Salamanca, en prep.), especies de bosques de galería y bosques inundables. En cuanto al recurso dendroenergético, las comuniades indígenas Sicuani y colonos de la altillanura en el Vichada, usan generalmente el chaparro manteco (Byrsonima crassifolia), o se dispone de los desperdicios de madera aserrada para construcción de viviendas o de cercos genas Sicuani. Son fuente de ibras, madera, lechas y puyas, las cuales son fabricadas con varas de ojuajua (Ischnosiphon aruma), el arco con corteza de seje (Oenocarpus bataua) o araco (Socratea exorrhiza), ante la disminución local del cumare (Astrocarium vulgaris) (Salamanca, en prep.). Venezuela El principal uso de las plantas se reiere a ines alimenticios y medicinales. Fernández et al. (1998) presenta un diagnóstico nacional de usos y aprovechamiento sustentable de las especies en el marco de la Propuesta Nacional de la Diversidad Biológica. Vele et al. (1999) analizan las propiedades y acciones medicinales conocidas de 1.384 especies de plantas y establece cuatro niveles funcionales de usuarios: comunidad, industria, academia e investigación. en cuanto al uso de diversas familias de plantas, Velázquez et al. (1995) estudió las Lamiaceae y señala 31 especies (22,8 %) de las existentes en el país con algún uso etnobotánico. Staufer (1999) estudió las palmas: las especies y zonas geográicas de donde provienen, algunos usos conocidos, así como las tendencias de los estudios etnobotánicos de este Las comunidades indígenas Sikuani, con construcciones más rudimentarias, utiliza preferencialmente árboles de bosques secundarios y palmas, donde la vivienda tradicional es construida con vigas de tortolito (Didimopanax morototoni) o malageto (Xylopia aromatica); paredes con chuapo que es la corteza extendida del araco (Socratea exorrhiza), la manaca (Euterpe precatoria). El techo con hojas de palma de moriche (Mauritia lexuosa), cuya hoja es cortada en luna menguante y se deja secar durante varios días. ¨Para cubrir un techo de una vivienda de tres por cuatro metros cuadrados, se requiere una cantidad aproximada de novecientas (900) hojas. En general, las palmas son muy utilizadas por los indí- 170 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. grupo de plantas en Venezuela. Las capparaceas también han sido evaluadas en su uso, Ruíz Zapata (1999) señaló su importancia en el ámbito medicinal, ornamental, comestible, de sombra, maderable, así como aspectos de tóxicidad y condición de maleza. Leal (s.f.) y Melnyk (1995) hicieron recomendaciones sobre los beneicios de cultivar a mayor escala más de 130 especies, algunas de ellas silvestres autóctonas y exitosamente explotadas, productoras de frutas o especias, y de otras que podrían ensayarse, aprovechando las condiciones ecológicas favorables para su desarrollo y aprovechamiento. (2003) y Montilla (1991), en relación con el chiquichique (Leopoldinia paissaba), la madera liviana del palo de boya (especies del género Malouetia), el palo de boya negro (Heteropetalum brasiliense) y el mamure (Heteropsis spp.), productos que son extraídos por pobladores del lugar y comercializados local y regionalmente. Guánchez (1999) hace relación a ciertas especies locales con usos comunes como plantas mágicas. Se ha señalado (Conservation International 2003) que el uso sin control está disminuyendo la disponibilidad de algunos de estos recursos. Región Orinoco Delta En los bosques y herbazales del Delta, FV9a, GómezBeloz y Rivero (1999) investigaron la etnobotánica y el manejo de los conucos por parte de la la etnia warao. Wilbert (1996) enumera una lista de plantas indicando los diferentes usos dados por los mismos pobladores del Delta del Orinoco. Una de las plantas más importantes para los warao por su versatilidad es la Mauritia lexuosa o moriche, no sólo por ser materia prima de ibras, alimento, medicina y material para vivienda (Schweizer 2000), sino porque incluso la distribución geográica de estas comunidades vegetales en el Delta del Orinoco ha condicionado la ubicación de los asentamientos humanos de dicha etnia (Heinen et al. 1994-1996), aun cuando Wilbert (1994) sostiene que es la palma Manicaria saccifera la reponsable de esta ubicación de los asentamientos permanentes de la población warao en el Delta. Por otra parte Rondón Rangel (2002) señala la utilización de dos especies de barbasco en el área del Delta del Orinoco y Conservation International (2003) y CAPRODEL (1982) han reportado la extracción del palmito, Euterpe oleracea en los bosques de pantano del delta por parte de pobladores locales y empresas instaladas en concesiones otorgadas por el estado venezolano. En cuanto a la condición de malezas de algunas plantas, el daño que generan en las actividades productivas del hombre y sus formas de combate, Medrano (s.f.), Pacheco y Pérez (1989) presentan una lista de especies de plantas reconocidas como tal en la cuenca orinoquense, principalmente en los llanos. Gonto y Fernández (en prensa), analizando la cualidad de las especies de la familia Cyperaceae en Venezuela, como malezas e invasoras, determinaron el número de especies con esa cualidad por Estado, disgregadas en las categorías: maleza agrícola, urbana e invasora. Una muy interesante crónica acerca del curare, su acción, su preparación, sus agentes químicos activos, las especies de plantas usadas como materia prima, así como las étnias y regiones de Venezuela donde se le utiliza fue presentada por Rondón Rangel (2001-2002). NIVEL ALTO Región Andes-piedemonte De la subregión bosques siempreverdes del piedemonte andino sur, FV1c, si bien se ha escrito muy poco acerca del uso de plantas por parte de los pobladores locales. Bolívar (2009) y Vera (1994) publicaron listas bastante completas de especies medicinales utilizadas en el estado Táchira, en tanto que González et al. (1999), aportan interesantes resultados de los estudios de itoquímica sobre 33 plantas nativas e introducidas en la región. De la subregión bosques, arbustales y herbazales inundables del Corredor Bajo Orinoco, FV9b, Ortega (1994), a casi 350 años del descubrimiento del río Apure, reporta las especies y los usos que daban los pobladores de esta región del Orinoco, del Apure y del Santo Domingo y que describiera Fray Jacinto de Carvajal. El autor ubicó in situ las plantas mencionadas en la obra de Carvajal y obtuvo información etnobotánica por parte de los pobladores actuales de la región mencionada en el libro. Región Guayana sur En la subregión de las sabanas inundables de arenas blancas Inírida-Atabapo, FV8, el uso de plantas por parte de los pobladores locales es intenso. Entre ellas las palmas, el onoto, los barbascos, las ibras de lianas y cortezas de árboles, las hojas de palmas y hierbas para techar viviendas, los frutos de recolección, las gomas, resinas, etc. Sin embargo, no hemos encontrado publicaciones que traten el tema en la subregión, excepto aquellas que hacen mención especíica sobre plantas útiles, como Conservation International De la subregión bosques, arbustales y herbazales inundables del Corredor Medio Orinoco, FV9c, Eden (1974 a) ha dado a conocer el uso itinerante que los habitantes de las etnias piaroa y guahibo hacen de los recursos del bosque. Algunas especies de barbasco utilizadas para pescar, principalmente por parte de la población indígena, se reportan 171 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. en Rondón Rangel (2002). Un registro de los usos, partes de la planta y etnias que comercializan palmas en los mercados de Puerto Ayacucho se muestra en Narváez Cordova y Staufer (1999), allí se comenta la utilización de frutos y hojas de nueve especies de palmas por parte de banivas, curripacos, guahibos y piaroas. de plantas empleadas como barbasco por la población llanera de esta subregión, en tanto que Méndez et al. (1997) ofrecen los recursos etnobotánicos de la región de El Baúl, ubicada un poco más al sur y contínua a las sabanas de galeras en el estado Cojedes. Región Andes altos En la subregión bosques, arbustales y páramos del orobioma andino semihúmedo, FV5a, algunos usos de las plantas que componen las comunidades vegetales de la alta montaña han sido publicados por Briceño y De Robert (2006), en ambientes altamente impactados por la actividad humana en la Sierra Nevada merideña; mientras que López Zent (1993) describe la relación utilitaria y cognitiva que los pobladores del páramo mantienen con las plantas de su entorno. Un inventario de algunas plantas útiles para la salud de los pobladores citadinos fué hecha por Carmona et al. (2008), citando usos, nombres vulgares y cientíicos de 26 especies comunes de la ciudad de Mérida. González et al. (s.f.) presentaron una lista de 42 plantas aromáticas autóctonas e introducidas en el estado Táchira, incluyendo nombres cientíicos y comunes, usos locales, propiedades medicinales, antibacterianas y algunos métodos de extracción. Un dato interesante aparece en el documento de Robert y Monasterio (1995) además de tratar la forma de vida de la “gente del trigo”, aporta una lista de plantas indicadoras de suelos fértiles y otra de plantas que indican baja fertilidad, datos que son usados como guía agroecológica e inluyen en la decisión de sembrar o dejar la tierra por más tiempo en barbecho. Los pobladores locales hacen uso medicinal del aceite de seje, Oenocarpus bacaba y O. bataua (Conservation International 2003), el producto se comercia localmente, aunque una pequeña parte llega a algunas ciudades del centro del país. Otros productos no maderables del bosque que son aprovechados en la subregión y comercializados formalmente en mercados fuera de la región son las ibras del mamure, especies del género Heteropsis y maderas del palo de boya, Malouetia tamaquarina, ambas especies acusan ya, signos de sobreexplotación. NIVEL MEDIO Región Andes-piedemonte En la subregión FV1a, bosques semicaducifolios y arbustales xerofíticos del piedemonte andino norte, Delascio (1978) reporta 82 especies de uso etnobotánico en el estado Cojedes, que ocupa una gran parte de esta subregión. En su estudio el autor señala la descripción botánica de la planta, su distribución, indicaciones para su uso y su forma de preparación por parte de los pobladores locales. Una lista muy completa de plantas medicinales del llano venezolano y que también contiene plantas de la subregión bosques semicaducifolios del piedemonte andino medio, FV1b, fue producida por Ocaña (1998), en ella se citan 119 especies de plantas, sus usos y descripciones botánicas. Región Guayana sur En la amplia y heterogenea subregión FV7c o bosques húmedos de la Guayana oriental y como resultado de los estudios de inventario forestal promovidos en los años 60, MAC-FAO (1965) elaboró una larga lista de los árboles obtenidos en el inventario forestal de una supericie de 1100 ha, con sus correspondientes nombres cientíicos y el tipo de bosque al que pertenecía cada uno. En el campo de la etnobotánica indígena, Silva Monterrey (1997) lista el uso de 28 plantas por parte de la población ye’kwana habitante de la cuenca del río Caura, con indicaciones de la preparación, consumo con ines rituales y prohibiciones. Vispo y KnabVispo (2003) presentaron un amplio registro de 975 plantas con sus usos locales y comentarios sobre las interacciones planta-animal del área cubierta por el corredor del bajo y medio río Caura. Algunos de estos sectores ya habían sido descritos y algunas de esas especies comentadas también por Williams (1940, 1941), quien recorrió por encargo del Ministerío de Agricultura y Cría sectores poco explorados del estado Bolívar y del entonces Territorío Federal Amazo- Región Llanos En la subregión FV3c, sabanas de altillanura seca arenosa eólica, Balick (1979) reporta el uso que la etnia guahibo hace de las palmas que crecen en bosques y sabanas. 11 de 13 especies de palmas son aprovechadas por los pobladores indígenas de esta subregión. No tienen uso Desmoncus sp. y Astrocaryum cf. mumbaca. Rondón Rangel (2002) mencionan una especie de planta que es usada por la población nativa de la zona para “embarbascar” los peces. Algunas de las plantas útiles de las sabanas de galeras, subregión FV10a, han sido recopiladas por Delascio (1978) y presentadas en una lista que incluye datos de su distribución, descripción, forma de uso y modo de aplicación. Igualmente, Rondón Rangel (2002) menciona dos especies 172 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. nas. Castillo (1995) recopiló información de 21 árboles con uso medicinal utilizados por los piaroa de la cuenca del río Cataniapo y Rondón Rangel (2002) reportó la existencia de cinco especies de barbasco utilizadas por la población rural e indígena en estas tierras bajas. los llanos de Colombia y Venezuela. Balick (1979) reporta el uso local de 11 especies de palmas de las que obtienen ibras, alimento, aceite y utensilios para la pesca y construcción. Rondón Rangel (2002) menciona una especie de barbasco utilizada en este sector del llano, en tanto que Gragson (1995) señala los usos que los pumé (yaruro) dan a la palma Mauritia lexuosa, indicando que el más importante es su empleo en el techado de viviendas. Muy importante para la economía rural local y muy apetecida por la industria perfumera francesa, es la sarrapia (Dipteryx odorata) de cuya semilla se obtiene la cumarina, extraída y semiprocesada de los frutos recogidos en los bosques de los bajos ríos Caura y Cuchivero aunque el área de explotación llega hasta los ríos Maniapure y Parguaza hacia el oeste. Cerca de la población de Jabillal en el bajo río Caura existe una plantación importante de sarrapia. El producto se comercializa para uso en el país, aunque la mayor parte de la producción se exporta (Conservation International 2003). En la subregión FV10b o sabanas de los altos llanos centrales, Delascio (1989) registró 61 especies de plantas con valor de uso por parte de la población kariña del sur del estado Anzoátegui, siendo la mayor parte de ellas, usadas como medicina, seguidas por las alimenticias, artesanales, para la construcción y rituales mágico-religiosos. Hacen uso también de los morichales, mediante la recolección de frutos y ibras, además, se sirven del hábitat del moriche para sembrar conucos mediante elaborados sistemas de diques y drenajes (Denevan y Schewerin 1978), con los que hacen disminuir la inundación propia de los morichales, pero sin llegar al desecamiento de los suelos. El mayor número de especies utilizadas en Venezuela para pescar embarbascando el agua proviene de esta subregión, según Rondón Rangel (2002) seis especies vegetales son utilizadas con este in. NIVEL BAJO Región Llanos En la subregión de las sabanas inundables, FV2, Rial (2009) comenta el uso por parte de la fauna local de plantas acuáticas, así como su valor nutricional, medicinal, ornamental o condicion de maleza. Ocaña (1998) reporta el uso de 119 plantas medicinales utilizadas en el llano señalando su nombre cientíico, descripción botánica y los usos terapéuticos que se les atribuyen. Ramia (1958) recopiló información de la etnia yaruro, pobladores tradicionales de estas sabanas. Metzger y Morey (1983) y Mitrani (1988) trabajaron con los guahibo y yaruro, habitantes de la zona del medio río Capanaparo, para reconocer el uso y conocimiento de 57 especies de plantas silvestres y 16 cultivadas, así como el hecho de su progresiva desaparición en el medio natural. Cato (1971) muestra frecuencia de uso, forma de preparación y los síntomas asociados al consumo del yopo Anadenanthera peregrina con ines mágico-religiosos y de fortalecimiento de las relaciones sociales entre los cuivaguahibo. Rondón Rangel (2002) comenta el muy arraigado uso de tres especies de barbasco para pescar. Fernández et al. (2006) estimaron el valor económico-ambiental que el Bosque Experimental “El Caimital” tiene para los pobladores de la región en términos de los servicios ambientales que presta, como conservación de la biodiversidad, de los suelos y de las aguas. Torres et al. (1987) reportan la respuesta agrológica de las especies vegetales de las sabanas hiperestacionales, con énfasis en las especies forrajeras luego de la modulación con diques que almacenan y regulan la lámina de inundación. Región Guayana Norte En la subregión FV6a, o sabanas arboladas occidentales del norte de la Guayana, Boom (1990b) comenta sobre el intenso uso de plantas por parte de la etnia panare con ines alimenticios, medicinales, mágico-religioso, para utensilios y especialmente para elaboración de artesanías que se venden en los mercados locales y a los turistas. En las sabanas arbustivas orientales del norte de la Guayana, FV6b, en los bosques del lado occidental de la sierra de Imataca, Díaz (2007) ha reportado la existencia de 51 plantas de uso etnobotánico, la mayor parte de ellas con usos medicinales para los pobladores criollos de asentamientos campesinos. Veillon (1997) estudió parcelas de 2 ha y registró especies maderables en el conjunto que compone los bosques de los alrededores de Upata. En este pueblo se encuentra una unidad de procesamiento de la cumarina extraída de la sarrapia (Dipteryx odorata), proveniente de los sarrapiales del bajo río Caura (Conservation International 2003) y que es comercializada en Ciudad Guayana. Región Amazonas En los bosques húmedos de la Guayana occidental, subregión FV7d, Fuentes (1980) recopiló una larga lista de las plantas usadas por los yanomami del alto Orinoco. Tam- La sabana de altillanura seca, subregión FV3b, es asiento de parte de la población guahibo que vive en este sector de 173 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Región Orinoco Delta bién entre los yanomami, Smole (1989) analizó los usos y las técnicas de aprovechamiento que esta etnia hace de las plantas, tanto silvestres como cultivadas en la Sierra Parima. Un sector de la cuenca alta del río Manapiare fue area de inventario para investigadores del Instituto Venezolano de Investigaciones Cientíicas, dando como resultado una lista de 145 plantas con importantes propiedades medicinales, algunas de ellas utilizadas por parte de la población indígena de esa región (Fernández et al. 1999, Michelangeli et al. 1999, Muñoz et al. 1999). En la región del valle de Culebra, alto río Cunucunuma, Delascio (1992) investigó los tipos de vegetación catalogando 125 plantas útiles para la población local, siendo las palmas las más utilizadas, mientras que Guánchez (1999) hace una lista de las plantas de uso más común en el Amazonas venezolano. Los bosques, arbustales y herbazales inundables del Corredor Alto Orinoco, subregión FV9d, comprenden una franja de terreno surcado por un sector del río en el cual habitan varias etnias indígenas. Entre los usos que hacen de los recursos vegetales, Rondón Rangel (2002) reportó la utilización de cinco plantas para embarbascar peces, en tanto que Conservation International (2003) menciona aprovechamiento de plantas como Leopoldinia piassaba (ibras), Jessenia (Oenocarpus) bataua y O. bacaba para aceites y alimento. Región Cordillera Costa La subregión de los bosques montanos y submontanos de la Cordillera de la Costa, FV11, está ubicada hacia el sector más poblado del país, cerca de los centros industriales y de desarrollo económico, por lo que la población rural y el consiguiente uso local de las plantas se ha ido perdiendo. No fue posible encontrar reportes de uso del recurso vegetal más allá de la tala de ciertas especies arbóreas para maderas, construcción local de viviendas y estantillos para cercas, o de arbustos leñosos como fuente de energía para cocinar. Rondón Rangel (2002) señala el uso de una especie conocida como barbasco para pescar. En el área de la subregión FV12, bosques en áreas de aloramientos, Catalán (1980) listó las especies arbóreas con valor económico en la Reserva Forestal del Sipapo. Según Conservation International (2003) en la subregión los pobladores locales usan frecuentemente dos especies, Leopoldinia piassaba para extraer ibras de chiquichique, y la palma Oenocarpus spp. para extraer aceite de seje, ambos productos de esta explotación llegan hasta los mercados de Puerto Ayacucho. NIVEL MUY BAJO En la subregión bosques húmedos del alto Orinoco, FV13, Fuentes (1980) ha dado a conocer las plantas que usan comúnmente los yanomami del alto río Orinoco. Además de una larga lista de especies y usos, evidencia la relación de los yanomami con el mundo vegetal silvestre mediante las técnicas que utilizan para la identiicación de las plantas basadas en su aspecto externo o morfología, la forma de nombrarlas, basada en características morfológicas o similitud con animales y hechos culturales como el humor. También muestra las categorías funcionales con que discriminan al entorno vegetal en: árbol, liana, palma, hongo, hierba y helecho. Región Llanos La subregión sabanas de llanos orientales, FV10c, ha sido colonizada desde hace unos 70 años por la actividad petrolera, con el consecuente desarraigo e inmigración de nuevos pobladores a la zona. Esta nueva forma de vida puede haber relegado el uso tradicional de las plantas. No se encontraron reportes al respecto, aunque entre los pobladores de la etnia kariña y los asentamientos rurales, con menos acceso a los bienes, alimentos y medicinas, persiste el uso tradicional de plantas silvestres o cultivadas. Región Guayana sur Otro reporte del área habitada por los yanomami proviene de Boom y Moestl (1990), quienes organizaron los datos etnobotánicos que José María Cruxent recabó durante la expedición que descubriría las fuentes del Orinoco en 1951. Fernández y Gonto (datos sin publicar) presentan una extensa lista de las especies silvestres y cultivadas, aprovechadas por los yanomami del alto río Orinoco. Acerca de la sobrexplotación de recursos silvestres es importante mencionar el uso de las ibras peciolares de Leopoldinia piassaba por la población local, uso que comienza a afectar a el estado natural del recurso (Conservation International 2003). En la subregión FV7a o sabanas, bosques y arbustales de la altiplanicie Gran Sabana, Hernández et al. (1994) recopilaron los nombres y usos de plantas por parte de la etnia pemón en la Gran Sabana y encontraron que de 218 especies reconocidas, 119 son plantas útiles, lo cual evidencia un alto grado de uso y conocimiento del recurso por parte de los indígenas de esta subregión. En un área más particular como el sector Canaima, Michelangeli et al. (s.f.) registraron el uso, formas de preparación y nombres pemones de 55 plantas de esa área tan visitada por turistas debido a sus atractivos naturales. Conservation International (2003) 174 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. ha reportado el uso de Ischnosiphon obliquus, una hierba de la familia Marantaceae típica de ambientes húmedos. La población local obtiene de ella la ibra con la que confeccionan objetos de cestería, que suelen venderse a los turistas en la región y ocasionalmente son comercializados en Ciudad Bolívar y Caracas. Lamentablemente la sobrexplotación del recurso está afectando las poblaciones naturales de esta planta. bosque. Tanto las poblaciones jodi del alto río Cuao, como los de la Maigualida ocupan el límite altitudinal inferior de esta subregión. Por encima de esa franja no se han hallado asentamientos humanos. En los herbazales, arbustales y bosques montanos de los tepuyes orientales, subregión FV7b2, la ausencia de población hace que se desconozcan los usos de las especies vegetales. Algunos usos tradicionales de plantas están referidos a la subregión de la Gran Sabana. Debido fundamentalmente a la baja densidad de población en las regiones más altas de la Guayana, sólo se conoce el uso que dan los indigenas a las plantas de algunos sectores, como ocurre en la subregión FV7b1, herbazales, arbustales y bosques montanos de los tepuyes occidentales. En el alto río Cuao del estado Amazonas, Zent (1995) identiicó el manejo y utilización que los piaroa hacen de los bosques secundarios y discriminó los usos que hacen de sus plantas, añadiendo que 43 de ellas se cultivan en este tipo de bosque. Se señala también que el sistema de explotación es de muy bajo impacto e intensidad. En la Sierra de Maigualida, Zent y Zent (2002a) encontraron que los pobladores indígenas de la etnia jodi del Amazonas venezolano, actúan como dispersores naturales de las especies vegetales del PROCESOS ECOLÓGICOS Y/O EVOLUTIVOS RELEVANTES Se consideraron cinco procesos ecológicos vinculados al funcionamiento de la vegetación en los diferentes ecosistemas de la Orinoquia: captación de agua (CA), captura de carbono (CC), regulación de acuíferos (RA), regulación de sedimentos (RS), metabolismo de humedales (MH) y refugios para la protección de especies de valor económico y cultural (PE). Figura 5.12 Procesos ecológicos: lora y vegetación. 175 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Región de Llanos Cada proceso fue caliicado de 1 a 5, donde 1 es el valor de menor importancia y 5 el de máxima importancia en cada una de las regiones y subregiones analizadas. De acuerdo a la valoración, ninguno obtuvo una caliicación baja (1) o muy baja (2). Obtuvo el valor 4. Particularmente la subregión de sabanas de altillanura seca arenosa eólica (FV3c) por los procesos de regulación de acuíferos y funciones de los humedales. Región Delta del rio Orinoco En esta región fueron ponderados con un valor de 4 las subregiones de bosques y herbazales del Delta (FV9a), bosques, arbustales y herbazales inundables del Corredor bajo Orinoco (FV9b) y bosques, arbustales y herbazales inundables del Corredor Medio Orinoco (FV9c) por el proceso de captación de carbono y funciones de humedales. NIVEL ALTO Región Andes piedemonte En esta región se dio un valor de 5 a las subregiones de bosques semicaducifolios del piedemonte andino medio (FV1b), bosques siempreverdes del piedemonte andino sur (FV1c) por el proceso de captación de agua y regulación de sedimentos que en ellas tiene lugar. NIVEL MEDIO Región Amazonas Región de Llanos En esta región se dio un valor de 5 a la subregión bosque de transición amazónica (FV4) por el proceso de captación de carbono y refugio de especies. Esta región fue ponderada con un valor de 5, en particular las subregiones de bosques, arbustales y páramos del orobioma andino semihúmedo (FV5a), bosques siempreverdes del piedemonte andino sur (FV5b), y bosques, arbustales y páramos del orobioma andino Serrranía de la Macarena (FV5c) por el proceso de captación de agua. La región biogeográica de Llanos en su totalidad (Colombia y Venezuela) fue ponderada con el valor 3 por su importancia en los procesos ecológicos vinculados. Las subregiones de sabanas de galeras (FV10a), llanos altos centrales (FV10b) y llanos orientales (FV10c) cumplen funciones de regulación de acuíferos, mientras que las sabanas inundables (FV2) albergan los humedales y el conjunto de sus funciones. Las sabanas de altillanura húmeda (FV3a) y las sabanas de altillanuras secas (FV3b) son relevantes tanto para la regulación de acuíferos como el conjunto de funciones de los humedales. Región Cordillera de la Costa Región de Guayana Región Andes Altos La región de Guayana norte fue ponderada con el valor 3. Las subregiones de sabanas arboladas occidentales del norte de la Guayana (FV6a) y las de sabanas arbustivas orientales del norte de la Guayana (FV6b) cumplen procesos de regulación de acuíferos. La región de la Cordillera de la Costa fue ponderada con un valor de 4. La subregión de bosques montanos y submontanos de la Cordillera (FV11) fue asociada al proceso de captación de agua. Región Guayana sur Región del Delta Orinoco La región de Guayana sur obtuvo un valor de 4. La subregion de bosques en áreas de aloramientos (FV12) fue vinculada al proceso de captación de carbono, y la subregión de bosques húmedos de alto Orinoco (FV13) a los procesos de captación de agua y refugio de especies. Las subregiones de herbazales, arbustales y bosques montanos de los tepuyes occidentales (FV7b2) y los herbazales, arbustales y bosques montanos de los tepuyes orientales (FV7b1) al procesos de captación de agua y carbono. La región de Delta Orinoco obtuvo el valor 3, por su importancia para el conjunto de funciones de los humedales y la captación de carbono. Otros procesos y funciones ecológicas de la vegetación no ponderados y de interés por su vínculo con la población humana tienen que ver con la domesticación de especies silvestres y la selección genética de sus mejores características. De igual manera, algunos ecosistemas andinos han sido relevantes por la oferta de sus recursos lorísticos comestibles, maderables y medicinales. En este sentido, Armenteras et al. (2007) en alusión a la importancia de los bosques de niebla, airman que “estos ecosistemas cumplen un papel importante como bancos de germoplasma para agricultura debido a que son el hábitat de parientes silves- Región Andes pidemonte Obtuvo el valor 4, determinado por el papel de los bosques semicaducifolios y arbustales xerofíticos del piedemonte andino norte (FV1a) en procesos ecológicos de regulación de agua y regulación de sedimentos. 176 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. deinidas, los aspectos generales conocidos sobre lora y vegetación y tomando en cuenta que la pérdida de biodiversidad vegetal e integridad ecosistémica que se registra en estas áreas de la cuenca, supera el nivel de conocimiento que de ellas se tiene actualmente, se deinieron nueve áreas con prioridad de conservación (Tabla 5.2). tres de importantes especies cultivadas con ines comerciales y de subsistencia. Por otra parte, las funciones relacionadas con la oferta de hábitat para la fauna son de particular importancia en ecosistemas boscosos, no solo por la oferta a diferentes especies de animales, sino por su interrelación en funciones de dispersión de semillas y facilitación del mecanismo de regeneración de los bosques. De acuerdo a los resultado de ponderación de los criterios para la selección de estas áreas, tanto la Estrella Fluvial del Inírida Atabapo (p16), la Isla de Mamo (p18) y la conluencia Caura – Orinoco (p17) su importancia estuvo asociada a la riqueza de especies con valor de uso. Por el elevado número de especies amenazadas, resaltan la conluencia Caura – Orinoco (p17), la Isla de Mamo (p18) y el Ramal de Calderas (p11). La estrella luvial del Atabapo – Inárida (p16) fue valorada por su relevancia en riqueza de especies (ver Tabla 5.3). NOMINACIÓN DE ÁREAS IMPORTANTES PARA LA CONSERVACIÓN Considerando el análisis anterior sobre estado del conocimiento y la biodiversidad de las regiones y subregiones Tabla 5.2 Áreas nominadas para la conservación de la biodiversidad de lora y su delimitación geográica. Nominación basada en los siguientes atributos: riqueza, endemismos, especies amenazadas, especies con valor de uso y procesos ecológicos. Código Área Nominada pl1 Ramal de Calderas pl2 pl3 Sabanas inundables de Orocué Llanos inundables pl4 Sabanas inundables de Apure-Arauca La desembocadura del Apure en el Orinoco hasta los esteros de Camaguan. Al este Bruzual y en Colombia al sur con el río Ele limitando con áreas petroleras y resguardos indígenas. pl6 Estrella luvial del Atabapo-Inírida pl8 pl9 Desde Cravo Sur hasta y con el municipio de Orocué. Paz de Ariporo en la sdesembocadura del río Casanare (sabanas inundables). Cuenca del río Tomo-Vichada Corredor bajo Orinoco Delta sur Ramal de Calderas, ríos Burate, Aracay, Boconó, Santo Domingo, entre las áreas protegidas Sierra Nevada, La Culata, Guaramacal y el Monumento Natural Niquitao, Güirigay. Zonas protectoras de los ríos Boconó, Tucupido, La Yuca y Masparro. Aproximadamente 550 km2, entre 500-3000 m.s.n.m. Parque la Hermosa pl5 pl7 Hitos geográicos para su delimitación Cuenca alta y media del río Tomo- Cuenca del río Vichada. Cuenca baja del río Inírida desde los cerros de Mavicure y cuenca del río Atabapo. En la parte norte margen derecha del caño Jota (Vichada). Conluencia Caura-Orinoco Río Caura entre desembocadura del río Mato hasta la conluencia con el Orinoco, 5 km de lado y lado. En el Orinoco bajo del río Zuata, aguas arriba del río Mapira. Isla de Mamo Río Orinoco, sus planicies inundables y su zona de inluencia (2 a 5 km en ambas márgenes). Ambas abajo de Ciudad Bolívar hasta segundo puente del Orinoco - Pie Orinoquía. Corredor Orinoco medio Planicies inundables a ambas márgenes del Orinoco desde Puerto Páez - Puerto Carreño, hasta San Fernando de Atabapo - Amanavel. 177 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Tabla 5.3 Caliicación de los atributos de las áreas nominadas para la conservación de la lora y vegetación en la cuenca del Orinoco. Código Área Nominada Riqueza Endemismo Especies amenazadas Especies con valor de uso Procesos ecológicos pl1 Ramal de Calderas 3 1 3 3 3 pl2 Sabanas inundables de Orocué 2 1 2 2 2 pl3 Parque la Hermosa 2 1 2 2 2 pl4 Sabanas inundables de Apure-Arauca 2 1 2 2 2 pl5 Cuenca del río Tomo-Vichada 2 1 2 3 3 pl6 Estrella luvial del Atabapo-Inírida 4 3 2 4 4 pl7 Conluencia Caura-Orinoco 2 1 4 4 3 pl8 Isla de Mamo 2 1 4 4 3 pl9 Corredor Orinoco medio 3 2 1 2 2 Llanos inundables Ramal de Calderas (pl1) (FV2) Sabanas inundables (FV1b) Bosques semicaducifolios del piedemonte andino medio Área del tercer humedal más grande de Suramérica y de los más importantes del mundo. Constituye un continuo de sabanas inundables en Colombia y Venezuela. Los llanos inundables de Apure-Arauca, incluyendo los esteros de Camaguán (en el límite con el Edo. Guárico), las sabanas de Orocué en el Cravo sur o el Parque La Hermosa en las sabanas del Casanare en Colombia. La intensa actividad agropecuaria y la alteración del régimen hidrológico, afectan actualmente la integridad de este ecosistema vital para la Orinoquia. Las comunidades vegetales naturales están siendo sustituidas por especies introducidas y ya se han reportado 46 especies de su lora, amenazadas de extinción (1CR, 7EP, 37 VU). En la vertiente llanera de la Cordillera de Mérida, el Ramal de Caldera limita al norte por el valle del río Burate que lo separa de la Sierra de Trujillo, hacia el NE por la sección transversal del valle del río Boconó que lo diferencia del Ramal del Rosario y al SO por el abra del río Santo Domingo en la Mitisús (Represa José Antonio Páez) que lo separa de la Sierra Nevada. Se eleva desde el curso principal del río Santo Domingo en el Cerro La Camacha (3000 m), Páramo del Volcán (3840 m), Pico El Güirigay (3869 m), Páramo Bartolo (3400 m), Pico Calderas (3580 m), páramos Ortiz y Castillejo (3500 m) y Pico Peñas Blancas (3363 m). Las aguas del Ramal de Calderas drenan hacia la red del río Santo Domingo (Castaño et al. 2010). Presenta la típica secuencia de unidades ecológicas descrita por Atarof y Sarmiento (2003) para las vertientes húmedas que inicia en las selvas submontanas (500-1000 m), selvas semicaducifolias (1000-1800 m) y nubladas (1800-3000) hasta los páramos (> 3000 m). Es una de las zonas más pobladas de la cuenca. Representa un corredor natural boscoso de unos 550 km2 altamente amenazadas por la creciente actividad agropecuaria andina. El Ramal de Calderas representa un área de especial interés, entre las nacientes de los ríos Burate, Aracay, Boconó y Santo Domingo y las áreas de potencial hidráulico de Guanare, Boconó, Tucupido, La Yuca y Masparro. Ha sido escasamente estudiada (Rial et al. 2010) y su lora cuenta ya con 29 especies de plantas amenazadas de extinción (1CR, 2EP, 26VU). Sabanas inundables de Orocué (pl2) De acuerdo a las subregiones biogeográicas deinidas, las sabanas inundables de Orocué hacen parte de la subregión sabanas inundables (FV2) en los Llanos de Colombia. Su caliicación esta basada por riqueza de especies y por la presencia de especies amenazadas. El proceso ecológico más relevante tiene relación con el metabolismo de los humedales. Parque La Hermosa (pl3) El Parque La Hermosa se localiza en la región Llanos, subregión Sabanas inundables (FV2). Abarca el municipio de Paz de Ariporo hasta la desembocadura del río Casanare (sabanas inundables) en Colombia. Su caliicación esta ba- 178 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Atlántico, esta región incluye la zona de inluencia del norte de Imataca y constituye uno de los mayores humedales de Suramérica. Conformada por una extensa red hidrográica esta franja longitudinal al río Orinoco representa un corredor de vegetación único e imprescindible en la cuenca por la variedad de ecosistemas vegetales y la presencia de centros especíicos de endemismo de la lora orinoquense. Hacen parte de este corredor los diversos ambientes del delta del Orinoco, como son la conluencia Caura – Orinoco (pl7), la Isla de Mamo (pl8) y el corredor Orinoco Medio (pl9), áreas que de manera individual fueron nominadas para su conservación. sada en su riqueza de especies y en la presencia de especies amenazadas. El proceso ecológico de mayor importancia está representado por el conjunto de funciones de los humedales. Sabanas inundables de Apure – Arauca (pl4) Las sabanas inundables de Apure-Arauca, de acuerdo a las subregiones biogeográicas deinidas, se localizan en la subregión sabanas inundables (FV2) de la región llanos. Su caliicación esta basada en su riqueza de especies y presencia de especies amenazadas. El proceso ecológico de importancia en esta región está representado por el conjunto de funciones de los humedales. Conluencia Caura – Orinoco (pl7) Se extiende desde el río Caura entre la desembocadura del río Mato hasta la conluencia con el Orinoco, 5 km de lado y lado. Hacen parte de esta área las subregiones bosques, arbustales y herbazales inundables del Corredor bajo Orinoco (FV9b), las sabanas arboladas occidentales del norte de la Guayana (FV6a) y las sabanas arbustivas orientales del norte de la Guayana (FV6b). Su caliicación para la nominación se basó en la riqueza de especies y en las presiones sobre las especies amenazadas. Los procesos ecológicos más importantes de estos ecosistemas son la captación de carbono y metabolismo de los humedales. Cuenca del río Tomo – Vichada (pl5) De acuerdo a las subregiones biogeográicas deinidas, la Cuenca del Río Tomo-Vichada se ubica en la región Llanos, subregiones Sabanas de Altillanura seca (FV3b) y Sabanas de Altillanura seca arenosa eólica (FV3c). Abarca la cuenca del río Tomo y la cuenca del río Vichada. Su caliicación esta basada en la riqueza de especies y en las particularidades del uso local de la biodiversidad y su importancia biogeográica. Desde un punto de vista biogeográico, en esta región se conjugan lo muy antiguo y lo más reciente en términos geológicos (Villareal 2007). De los primeros persisten geoformas residuales labradas en rocas muy antiguas (precámbrico) pertenecientes al Escudo Guayanes; de los segundos, aún se conservan modelados eólicos (medanos y coberturas de arenas del pleistoceno) como testimonio de condiciones secas marcadas relacionadas con los periodos glaciales que imperaron en la Orinoquia en el pasado reciente (pleistoceno). Todavía más recientes son los modelados aluviales actuales (holoceno) asociados a la dinámica luvial de los ríos Tomo y Orinoco. Isla de Mamo (pl8) Corresponde a las planicies inundables y zona de inluencia del río Orinoco, 2 a 5 km de ancho en ambas márgenes. Hacen parte de esta área los bosques, arbustales y herbazales inundables del corredor bajo Orinoco (FV9b) y parte de la región de Guayana Norte, con la subregión sabanas arbustivas orientales del norte de la Guayana (FV6b). Su caliicación para la nominación se basó por las especies amenazadas, el valor de uso de las especies de plantas. Los procesos ecológicos más importantes de estos ecosistemas son la captación de carbono y el metabolismo de los humedales. Estrella luvial del Atabapo - Inírida (pl6) Sabanas inundables de la cuenca baja del río Inírida desde el cerro Mavicure y la cuenca del río Atabapo. Singulares ecosistemas vegetales al sur del Orinoco, prácticamente desconocidos, potencialmente ricos en especies vegetales, muchas de ellas endémicas. Se conoce su alto valor de uso y un alto número de ellas amenazadas de extinción: 22 (1CR, 1EP, 20VU). Corredor Orinoco medio (pl9) Encierra las planicies inundables a ambas márgenes del Orinoco desde Puerto Páez- Puerto Carreño hasta San Fernando de Atabapo – Amanavel. Se extiende entre la región del Delta del río Orinoco en las subregiones bosques, arbustales y herbazales inundables del Corredor Medio Orinoco (FV9c), los bosques, arbustales y herbazales inundables del Corredor alto Orinoco (FV9d) y parte de la subregión bosques, arbustales y herbazales inundables del Corredor bajo Orinoco (FV9b). Su caliicación para la nominación se basó en la riqueza de especies, la presión en la región sobre las especies amenazadas, el valor de uso de Corredor bajo Orinoco – Delta sur Bosques, arbustales y herbazales inundables del corredor Orinoco. Desde la isla que marca el inicio del delta superior del río Orinoco hasta su desembocadura en el océano 179 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. las plantas, y por los endemismos (nivel medio). Los procesos ecológicos más importantes de estos ecosistemas son la captación de carbono y el metabolismo de los humedales. junto al grado de vulnerabilidad o resistencia del ambiente, determinan el grado de afectación de la biodiversidad en su composición, estructura y función. Finalmente y para ines de un completo análisis de la situación, mencionamos que en área venezolana de la cuenca del Orinoco existen 21 Parques Nacionales (Weidmann et al. 2003), 13 Monumentos Naturales, 1 Reserva de Fauna Silvestre, 1 Refugio de Fauna Silvestre (Instituto Geográico de Venezuela Simón Bolívar s.f.), además de dos Reservas de Biósfera, que cubren una gran supericie del área total de la cuenca en Venezuela. Este análisis consideró una serie de actividades antrópicas o eventos naturales que amenazan el buen estado de la vegetación en la cuenca. El nivel de afectación en las diferentes regiones varía de acuerdo a múltiples factores, entre los cuales consideramos la densidad poblacional, el tipo de economía predominante, las explotaciones especíicas de recursos o la ocurrencia de eventos naturales catastróicos. Ramal de Calderas- Piedemonte andino La región andina posee una alta densidad poblacional, es decir una alta presión humana en su competencia por el espacio y sus recursos. ANÁLISIS PRELIMINAR DE AMENAZAS EN LAS ÁREAS NOMINADAS La deforestación, la extracción selectiva de especies maderables y la actividad agropecuaria afectan tanto a las reservas forestales (Centeno 1995) como a la singular franja de bosques semicaducifolios del piedemonte de Barinas en Venezuela. El cultivo de café, en una de sus más devas- Las actividades del ser humano modiican el medio ambiente. La relación entre la magnitud, duración, irreversibilidad y probabilidad de ocurrencia de estas actividades, Figura 5.13 Áreas nominadas para la conservación: lora y vegetación. 180 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. tadoras modalidades (cultivo bajo sol) está sustituyendo este tipo de bosque por cultivos y suelos erosionados, en el mejor de los casos (cultivo bajo sombra) si bien es útil a la economía local y es la mejor alternativa para la conservacion de la biodiversidad (Rial en prensa), altera la composición y estructura de estos bosques andinos llevándolos a su mínima expresión en esta región (Rial et al. 2010). En esta práctica de cultivo tradicional, se suelen sustituir los arboles nativos del dosel por especies no nativas, de rápido crecimiento pero de mayor propensión a infecciones patógenas (Niño et al. en prensa). También se altera la estructura boscosa al sustituir las especies vegetales del estrato medio por las plantas de café u otras comestibles (Niño et al. op. cit). En el caso de H. rufa (yaragüá, brasilera) compite junto con el resto de pastos introducidos, con especies nativas de gramíneas y ciperáceas (Leersia hexandra y Eleocharis elegans, entre otras) que son consideradas por los ganaderos como malezas. Otras plantas acuáticas (Cleome spinosa, Echinodorus paniculatus, Hydrolea spinosa, halia geniculata) de gran importancia ecológica, también son consideradas como malezas y por ende erradicadas. A pesar de esto suelen proliferar, manteniéndose con ello un cierto grado de diversidad génetica y ecológica original de estas sabanas. Del mismo modo, muchas comunidades vegetales de los humedales han sido transformadas en arrozales (monocultivos), ínimamente productivos y que han alterado deinitivamente la biodiversidad lorística de estos ecosistemas. La proliferación de vías de comunicación, la construcción de represas e hidroeléctricas y la contaminación por agroquímicos son también un problema que nace en esta región y se extiende a las planicies llaneras (Rial 2005). La amenaza del cambio climático global se ha hecho evidente en esta región de la cuenca, a través de la proliferación del hongo patógeno Batrachochytrium dendrobatidis y sus nocivos efectos sobre ciertas poblaciones de anibios locales (Sanchez 2008). Por su parte, la construccion de diques suele causar diversos efectos, el mas importante es la alteración del régimen hídrico en los humedales y la proliferación de ciertas especies vegetales (que se transforman en maleza) en detrimento de otras, lo que reduce la diversidad vegetal acuática y altera la estructura natural de las comunidades (Rial 2004, 2006 b, Rial et al. en este documento,). Las quemas recurrentes, si bien son un factor cultural polémico en cuanto a su naturaleza y efectos, puede constituirse en una amenaza, tanto como la tala, si se toma en cuenta que ciertas areas de sabana podrían estar ocupadas por bosque en ausencia de perturbaciones (Vila 1965, Rial 2006). La contaminación por fertilizantes y la demanda de agua de los cultivos amenazas el estado natural de los ecosistemas acuáticos, morichales y otras comunidades acuáticas, que deben competir por la calidad y cantidad de agua disponibles (Rial 2006). Según Ojasti (2001) Venezuela cuenta con 5,5 millones de hectáreas de pastos exóticos sembrados principalmente en áreas deforestadas. Ocho especies se consideran invasoras y al menos cuatro: Cynodon dactylon, Hyparrhenia rufa, Melinis minutilora y Pennisetum clandestinum reemplazan gramíneas nativas (Vareschi 1968, Baruch et al. 1989, Bilbao y Medina 1990). Las obras de infraestructura previstas en el gran proyecto de gobierno del eje Orinoco-Apure determinan el nuevo curso y lujo de las aguas en diversos tramos del principal aluente del Orinoco en el lado Venezolano, lo que sin duda afecta los ecosistemas vegetales sometidos directa o indirectamente al regimen de inundación. Llanos inundables Si bien en esta región la densidad poblacional es baja, las actividades antrópicas ejercen una fuerte presión sobre los ecosistemas vegetales naturales. La actividad agropecuaria altera tanto el régimen hidrológico de la sabana como la composición y estructura de las comunidades vegetales. Los bosques de galería suelen ser talados hasta sus niveles mínimos permitidos para aumentar la supericie de pastoreo. Cuenca del Río Tomo - Vichada El mosaico de ecosistemas que componen esta área natural de gran valor para la conservación, están expuestas a una serie de factores antrópicos, asociados con el manejo de quemas en sabanas naturales para la ganadería extensiva, y la deforestación asociada a la expansión de la frontera agrícola y los cultivos ilícitos en los ecosistemas boscosos. Dentro de esta región, se encuentra el Parque Nacional Natural El Tuparro, el cual por sus características isiográicas hace parte del borde occidental del Escudo Guayanés La introducción de pastos ha sustituido en gran parte de esta región a los pastos nativos. Cenchrus ciliaris, Cynodon dactylon, Digitaria decumbens, Panicum maximum, Pennisetum purpureum, P. clandestinum, Urochloa mutica, Melinis minutilora e Hyparrhenia rufa, son gramíneas invasoras introducidas sin control en Venezuela (Giraldo 2001). 181 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. BIBLIOGRAFÍA (Villareal-Leal y Maldonado 2007). De acuerdo a Mendoza (2007), para los ecosistemas de sabanas en este parque se evidencian los efectos tanto de las quemas de origen natural y de origen antrópico, como los asociados a la expansión de grandes monocultivos de especies forestales que alternan de manera signiicativa la composición y funcionamiento de estos ecosistemas naturales. Colombia • Estrella luvial Atabapo - Inírida En el lado Venezolano las actividades antrópicas son por ahora, de menor impacto. La densidad de población es inferíor a 0,5 hab/km2 y sus actividades son de subsitencia mayoritariamente. Debido a la prohibición de ley que regula la explotacion minera, esta actividad ocurre de manera ilegal y creciente como resultado del lujo minero de Colombia y Brasil. Resaltamos sin embargo que esta actividad minera es creciente y tiene efectos devastadores sobre la cobertura vegetal. Lasso et al. (2006) alertaron de la presencia de tres minas ilegales cercanas al P.N. Yapacana y la consecuente contaminación mercurial de las aguas. Por otra parte, la minería del oro ilgeal suele ser tan destructiva que amenazaría la disponibilidad para las comunidades indígenas, de mas de una veintena de especies de lora cuyo uso ha sido reportado por Rodriguez et al. (2006). • • • • • En el lado colombiano de esta región amazónica, y según el plan de Acción Trienal del Gobierno de Colombia (20072009) y el Informe del Instituto Colombiano de Bienestar familiar (2008), se llevan a cabo intensas explotaciones forestales, mineras auríferas y actividades agropecuarias, en algunos casos de carácter extensivo y de poco rendimiento. • • • Corredor bajo Orinoco – Delta sur • Por ser el eje de mayor doblamiento del norte de la Guayana Venezolana y además centro del eje de desarrollo Orinoco Apure, este corredor presenta altísimos niveles de amenaza a su biodiversidad y funciones ecológicas básicas (amortiguación de sedimentos y contaminantes difusos, procesamiento orgánico de contaminantes en sus humedales y hábitat para especies de fauna acuática y terrestre). El desarrollo de la faja petrolífera del Orinoco implicará un mayor poblamiento del eje con el concomitante incremento en la producción de aguas servidas e industriales que ya son evidentes en los centros poblados e industriales de Ciudad Guayana y Ciudad Bolívar. Por otra parte el dragado del Orinoco y las explotaciones de arena, implican una fuerte amenaza para todos los componentes de la biodiversidad de esta importante región de la cuenca. • • • • 182 Armenteras D. & C. Villa (2006) (ed.) Deforestación y Fragmentación de ecosistemas naturales en el Escudo Guyanés Colombiano. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander Von Humboldt e Instituto Colombiano para el avance de la Ciencia y la Tecnología - Colciencias. Bogotá DC. Colombia. 122pp. Armenteras D., C. Cadena –V, R.P. Moreno (2007) Evaluación del estado de los bosques de niebla y de la meta 2010 en Colombia. 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Fabaceae, río Caura, Venezuela. Foto: A. Fernández. Morichales, Guayana, Venezuela. Foto: A. Fernández. Podostemaceae. Río Inírida. Foto: C. Lasso. Cassia moschata (cañafístolo), Llanos de Vzla. Foto: A. Fernández. f 194 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. h g j i l g. h. i. j. k. l. k 195 Páramo, Andes venezolanos. Foto: A. Fernández. Herbazales inundables, delta Orinoco. Foto: J. C. Señaris. Hymenaea sp. Casanare. Foto: A. Navas. Siparuna guianensis. Guayana, Venezuela. Foto: A. Fernández. Bunchosia sp. Casanare. Foto: A. Navas. Renealmia sp. Piedemonte andino, Venezuela. Foto: A. Fernández. Hormigas arrieras. Foto: F. Nieto. 6. INSECTOS: ESCARABAJOS COPRÓFAGOS, HORMIGAS Y MARIPOSAS F. Nieto. Claudia Alejandra Medina U., Fernando Fernández, M. Gonzalo Andrade-C. INTRODUCCIÓN Los insectos han existido en la tierra por más de 400 millones de años, después de haber sobrevivido a las masivas extinciones del Pérmico y el Cretácico (Grimaldi y Engel 2005). Insectos y artrópodos en general han sido los organismos vivientes más exitosos (Edgecombe 2010) y junto con otros grupos de invertebrados constituyen más de tres partes de la diversidad total del planeta (Brusca y Brusca 2005). Los insectos son un componente importante en el funcionamiento de los ecosistemas y a pesar de su importancia siguen siendo el grupo taxonómico con más vacíos de información (Foottit y Adler 2009). Aunque la región neotropical es muy rica en insectos, su conocimiento es muy desigual, con algunas áreas o países mejor estudiados que otros. completos sobre la riqueza de los insectos de la Orinoquia Colombiana; sólo se conocen algunas cifras en estudios aislados en algunos grupos de insectos; en hormigas (Fernández y Schneider 1989, Medina 1994, 1995, Fernández 2001, Cortéz y León 2003, Vélez y Pulido-Barrios 2005), coleópteros (Amezquita et al. 1999, Castellanos y Escobar 1999, Escobar 2000, Noriega 2002), lepidópteros, (Andrade 2002, Fraija y Fajardo 2006) y en otros grupos de insectos se han realizado algunos trabajos de grado como en Díptera (Niño 2003), Isóptera (Galvis et al.1979) y una guía fotográica muy general de los insectos de los Llanos (Uribe 1995). Tres grupos de insectos fueron usados en el ejercicio de identiicación de áreas prioritarias para la conservación de la biodiversidad en la Orinoquia colombiana. Son precisamente los tres grupos de insectos que han sido usados como grupos focales en el programa de inventarios del Instituto Humboldt. Particularmente en la Orinoquía, el IAvH realizó expediciones a dos zonas importantes como son el PNN El Tuparro (Villarreal-Leal y Maldonado-Ocampo 2007) y la Selva de Matavén (Villarreal-Leal et al. 2009), en estas dos zonas se realizaron caracterizaciones de escarabajos coprófagos, hormigas y mariposas. En el taller binacional se conto con la información de estos tres grupos de insectos. Desafortunadamente, no se contó con la participación En Colombia se han estudiado aceptablemente algunos grupos (e.g. Ephemeroptera, Plecoptera, Mantodea, hysanoptera, Coleoptera, Himenóptera, Lepidóptera y Díptera), pero en algunos grupos se carece de catálogos, claves, monografías y estudios regionales comprensivos para entender la estructura y dinámica de las faunas regionales. Estudios especíicos sobre los insectos de la región de la Orinoquia son muy pocos y comparado con otras regiones, los insectos de la Orinoquia colombiana han sido poco estudiados (Morales y Medina 2010). No se tienen datos 197 INSECTOS: ESCARABAJOS COPRÓFAGOS, HORMIGAS Y MARIPOSAS G. Andrade. Región IN1- Piedemonte llanero de especialistas del lado venezolano, razón por la cual el documento sólo muestra resultados para la porción colombiana de la cuenca. Para escarabajos coprófagos, hormigas y mariposas se seleccionaron subregiones biogeográicas, fueron evaluados aspectos del estado del nivel de conocimiento, diversidad y se deinieron áreas prioritarias para la conservación de este grupo en particular, de acuerdo a los lineamientos y la metodología expuesta en el taller. Esta subregión está localizada en el piedemonte andino, es el punto de encuentro de ecosistemas con inluencia andina, amazónica y orinoquense. Abarca la cuenca del río Duda, la Sierra de La Macarena, una de las formaciones montañosas más antiguas de Colombia con rocas que datan del Precámbrico, y el río Guayabero, que hace parte de la ruta luvial del Orinoco. Esta subregión presenta bosques húmedos de tierra irme e inundable, vegetación herbácea de sabana amazónica y playas arenosas como las que se ubican en las márgenes del río Duda (Hirabuki 1990). SUBREGIONES BIOGEOGRÁFICAS Región IN2 - Corredor Estrella Fluvial – El Tuparro: sabanas y bosques de la penillanura GuainíaVaupés, incluyendo el Parque Nacional Natural (PNN) El Tuparro y la Selva de Matavén Las regiones geográicas para insectos se deinieron en el taller a partir del mapa de vegetación. Para cada grupo escogido de insectos se seleccionaron distintos tipos de cobertura vegetal; así las subregiones abarcan una representación amplia de los diferentes tipos de paisajes de la Orinoquia. Las subregiones inalmente seleccionadas son el resultado de la fusión de las sub-áreas escogidas para los tres grupos de insectos (Figura 6.1). Esta subregión se ubica en el departamento del Vichada. Abarca extensas sabanas surcadas por ríos raudalosos, pequeños caños, bosques inundables, morichales y playas. Una de las características de esta subregión es su compleja geomorfología donde se combinan rocas antiguas aines Figura 6.1 Subregiones biogeográicas: insectos. 198 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA F. Nieto. al Escudo Guayanés con sedimentos aluviales y eólicos de origen más recientes (Holoceno) como los descritos para el PNN El Tuparro (Villareal-Leal y Maldonado-Ocampo 2007). Esta subregión incluye en la parte sur las formaciones boscosas de la Selva de Matavén, caracterizada por selvas y sabanas que conforman una transición entre las grandes selvas de la Amazonía y las extensas sabanas de la Orinoquia, con bosques de tierra irme, inundables y sobre aloramientos rocosos. Matavén, donde se hicieron muestreos completos de este grupo de insectos (Quintero et al. 2007, Higuera-Díaz y Ospina-Correa 2009). Se tienen registros de escarabajos coprófagos de muestreos que se han realizado en otros sitios como el Parque Nacional Natural Tinigua (Castellanos y Escobar 1999, Medina y Pulido 2010), RNN Nukak en el Guaviare (Escobar 2000), bosques de vega y zona agrícola en el Meta (Amezquita et al. 1999). El esfuerzo de muestreo ha sido medio en la subregión IN2 e IN4, bajo en la subregión IN1 y muy bajo en la subregión IN3 (Figura 6.2). Región IN3 - Sabanas inundables Hormigas Comprendida principalmente por sabana natural cubierta de asociaciones de herbáceas y plantas leñosas, con franjas de bosque ribereño y esteros, que pueden permanecer inundados la mayor parte del año. Esta subregión está localizada en las planicies del nororiente del departamento del Meta y Arauca. El esfuerzo de muestreo para hormigas ha sido medio en la subregión IN3, bajo en IN2 e IN4 y muy bajo en la IN3 (Figura 6.3). En el resto de la Orinoquia no se cuenta con información de este grupo. Lozano et al. (2008) realizan el único estudio biogeográico amplio y riguroso del país a partir de la información de distribución de hormigas cazadoras (grupos Poneroide excepto Agroecomyrmecinae y Ectatomminoide). Estos autores parten de unos 9.000 registros de distribución de 170 especies de hormigas de las subfamilias de los complejos Poneroide y Ectatomminoide (en general estos grupos equivalen a la subfamilia Ponerinae en el sentido amplio, antes de Bolton (2003). La información, incluyendo altura, se contrastó con 372 cuadrículas de medio grado (55 x 55 km) y ecosistemas según el mapa de Etter (1998). Después del 70% de similitud se separan las subregiones de Colombia en bloques (p.e. la Costa Atlántica, el Chocó Biogeográico o la Región Andina). Los llanos y la Amazonía se agrupan (67% de especies compartidas), y la región del Orinoco se subdivide en eco-regiones como bosques secos Apure / Villavicencio (subgrupo 4), el resto del Orinoco (subgrupo 5) en bosques húmedos. Región IN4 - Bosques húmedos - Reserva Nacional Natural Nukak Región localizada en el Guaviare entre los ríos Guaviare e Inírida. Incluye cerros de baja elevación, últimos relictos del Escudo Guayanés. Zona cubierta principalmente de bosques de tierra irme e inundable. Estado del conocimiento El estado del conocimiento incluye la evaluación del esfuerzo de muestreo, nivel de conocimiento y vacíos de información. El estado de conocimiento más alto se presenta en mariposas, donde tanto el esfuerzo de muestreo como el nivel de conocimiento están en un nivel medio – alto en tres de las cuatro regiones. Los vacíos de información son evidentes para los tres grupos de insectos. Esfuerzo de muestreo (EM) El nivel de esfuerzo de muestreo de los tres grupos de insectos seleccionados se caliicó cualitativamente para las subregiones en las categorías de alto, medio, bajo y muy bajo, con base en el criterio de los muestreos que se conocen para estos grupos en la zona. El EM fue catalogado como alto para hormigas y mariposas en las subregiones IN1 e IN3. La región IN2 ha tenido un esfuerzo de muestreo catalogado como medio para los tres grupos de insectos evaluados y la región IN4 entre bajo y muy bajo. No existe ningún estudio que compare o evalúe la fauna de hormigas del país o de una región amplia, como el Chocó Biogeográico o la Orinoquia. Existen inventarios regionales (algunos no publicados) los cuales en general no se pueden comparar debido a las diferencias en técnicas de colección y separación de especies. Grupos de especies en géneros como Camponotus, Pheidole, Crematogaster o Solenopsis permanecen sin revisiones recientes, o si existen, la diicultad de identiicar las especies es alto (e.g. género Pheidole, Wilson 2003). Escarabajos coprófagos El anexo 7 lista las 95 especies de hormigas coleccionadas en la región de La Curía, noreste de la RNN La Macarena (Meta) y las 158 especies coleccionadas en la región de Caño Cocuy, RNN Nukak (Guaviare). En el primer caso los El esfuerzo de muestreo de escarabajos coprófagos no ha sido alto en ningún sitio de la Orinoquia Colombiana. Los muestreos más representativos corresponden a las caracterizaciones del IAvH en el PNN El Tuparro y la Selva de 199 INSECTOS: ESCARABAJOS COPRÓFAGOS, HORMIGAS Y MARIPOSAS G. Andrade. Figura 6.2 Esfuerzo de muestreo: escarabajos coprófagos. Figura 6.3 Esfuerzo de muestreo: hormigas. 200 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA F. Nieto. Mariposas métodos de colección son principalmente manuales (Fernández y Schneider 1989) y en el segundo mixtos; colección manual más trampas dirigidas a estrato de hojarasca (Fernández 2001). Por esta razón no se puede hacer ningún tipo de comparación detallada; además hay material de varios géneros sin identiicación. Más o menos la mitad de taxones son compartidos, pero las ausencias a uno u otro lado pueden deberse a sesgos en la colección. En los bosques de galería de La Sierra de la Macarena y la RNN Nukak hay más especies de hormigas que en las sabanas y arenales adyacentes. Esto se debe, en parte, a la mayor oferta de lugares de nidiicación que ofrece un bosque. El esfuerzo de muestreo en mariposas es alto en las áreas IN1 e IN3, medio para la IN2, y muy bajo para la subregión In4 (Figura 6.4). Esto obedece a que desde tiempo atrás se han hecho diferentes colectas de proyectos de investigación, que se adelantan desde el Instituto de Ciencias Naturales en el piedemonte llanero y las sabanas inundables de Arauca. En los bosques húmedos, mini- tepuyes y R.N.N. Nukak se ha colectado muy poco. Nivel de conocimiento Escarabajos coprófagos El nivel de conocimiento de escarabajos coprófagos en general es consecuente con el esfuerzo de muestreo realizado en las subregiones seleccionadas. En ninguna de las subregiones el nivel de conocimiento es alto. Para la subregión IN3 el nivel de conocimiento es medio. En esta subregión están los muestreos realizados en el P.N.N. El Tuparro y la Selva de Matavén, que en conjunto aportan un considera- Se han coleccionado hormigas de otras partes de la cuenca del Orinoco, pero los muestreos no han sido tan intensos o el material no ha sido apropiadamente estudiado. La fauna de hormigas de localidades en Guainía y Vichada tienden a ser más pobres que las de bosques de galería o “matas de monte” de lugares como Meta o el sur de Vichada. Figura 6.4 Esfuerzo de muestreo: mariposas. 201 INSECTOS: ESCARABAJOS COPRÓFAGOS, HORMIGAS Y MARIPOSAS G. Andrade. ble número de registros de este grupo de insectos. Para la región IN1 e IN4 el nivel de conocimiento es bajo y para la región IN4 el nivel es muy bajo (Figura 6.5). En esta última subregión se tienen registros de algunos muestreos aislados (Amezquita et al. 1999), pero no se tienen muestreos sistemáticos en esta zona. con el esfuerzo de muestreo realizado en las subregiones seleccionadas, alto en las subregiones IN1 e IN3 y medio y muy bajo en las IN2 e IN4 (Figura 6.7). Se tiene un estimativo de más de 800 especies de mariposas para estas subregiones. De la caracterización del P.N.N. El Tuparro se registran 145 especies de mariposas con una mayor representación de mariposas de la familia Nymphalidae (Quintero et al. 2007). En la selva de Matavén un total de 198 especies de mariposas fueron colectadas, de estas el 15% es de distribución amazónica y 6% son exclusivas del escudo Guayanés (Higuera-Díaz y Ospina-Correa 2009). Hormigas El nivel de conocimiento en hormigas es bajo en las subregiones IN1, IN2 e IN4 y muy bajo en la región IN3 (Figura 6.6). No existen estimativos sobre el tamaño de la fauna de hormigas de la cuenca del Orinoco en Colombia o Venezuela, aunque se pueden estimar en más de 700 el número de especies en esta región (F. Fernández obs. pers.). Buena parte de las especies de los sitios coleccionados se encuentran en varios de los paisajes de la Orinoquia, incluyendo zonas de piedemonte, laderas de la Sierra y cuchillas del Güejar. Vacíos de información Escarabajos coprófagos Los vacíos de información en escarabajos coprófagos en las subregiones seleccionadas han sido catalogados como altos en la región IN3 y bajos en el resto de las regiones (Figura 6.8). Mariposas Hormigas El nivel de conocimiento de las mariposas (Lepidoptera: Hesperoidea y Papilionoidea) en general es consecuente En las subregiones IN1, IN2 e IN4 los vacios de información son bajos, y para la región IN3 los vacios son medio Figura 6.5 Nivel de conocimiento: escarabajos coprófagos. 202 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA F. Nieto. Figura 6.6 Nivel de conocimiento: hormigas. Figura 6.7 Nivel de conocimiento: mariposas. 203 INSECTOS: ESCARABAJOS COPRÓFAGOS, HORMIGAS Y MARIPOSAS G. Andrade. Figura 6.8 Vacíos de información: escarabajos coprófagos. Mariposas (Figura 6.9). Excepto las listas del Noreste de La Macarena y RNN Nukak, no hay inventarios intensivos para la cuenca del Orinoco, ni para Colombia ni para Venezuela. Tampoco existe información sobre diversidad entre estratos (en un bosque), entre ecosistemas (e.g. bosques de galería, matas de monte, sabanas, arenales, sierra), ni altitudinales (en el caso de La Macarena, piedemonte o tepuyes). Por estas razones, no hay información iable sobre acciones de seguimiento o propuestas de conservación en las faunas locales. El vacío de información también es consecuente con el esfuerzo de muestreo y el conocimiento del grupo (Figura 6.10), ya que la subregión In4 bosques húmedos, minitepuyes – RNN Nukak, es la región en donde el vacío de información es muy alto, lo cual hace que se convierta en un área importante para priorizar muestreos de este grupo. La región IN2 tiene un valor medio y las regiones IN1 e IN3 muy bajo. 204 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA F. Nieto. Figura 6.9 Vacíos de información: hormigas. Figura 6.10 Vacíos de información: mariposas. 205 INSECTOS: ESCARABAJOS COPRÓFAGOS, HORMIGAS Y MARIPOSAS G. Andrade. BIODIVERSIDAD encuentra distribuidas en la región Orinoco; es el caso de Canthon (47%) Ontherus (55%) y Eurysternus (55%). Riqueza de especies Hormigas Escarabajos coprófagos La riqueza de especies de hormigas es alta para las subregiones IN1 e IN4, media para la subregión IN2 y muy bajo para la subregión IN3 (Figura 6.12). En la Reserva de la Macarena (subregión IN1) y RNN Nukak (subregión IN4) la riqueza de especies es de 95 y 158 especies respectivamente (ver anexo 7). Desafortunadamente estos listados son preliminares pues no se tienen todas las especies identiicadas a nivel especíico. Morales-Castaño y Medina (2010) basados en la revisión de la colección entomológica del IAvH registran 53 especies de hormigas de 23 tribus que corresponden principalmente a registros de los muestreos en PNN El Tuparro y la Selva de Matavén. La riqueza de especies es alta en la región IN1, media en IN2 e IN4 y muy bajo en la subregión IN3 (Figura 6.11). Se han registrado 105 especies de escarabajos coprófagos para la Orinoquia colombiana, de las cuales 25 son nuevos registros según el listado de especies de Colombia, aportando así un 35% de las especies de todo el país (Medina y Pulido 2010). Otras regiones de Colombia han tenido un mayor esfuerzo de muestreo y han sido mejor estudiadas en su fauna de escarabajos coprófagos, como la zona del eje cafetero (Cultid et al. 2008). Sin embargo, la región de la Orinoquía presenta un número alto de especies comparado con el bajo esfuerzo de muestreo y los vacíos de información que hay en general en toda la región. Mariposas La riqueza de mariposas es alta para la subregión IN1, media para IN2 e IN3 y muy baja para IN4 (Figura 6.13). Colombia posee 3274 especies de mariposas, el 45% de las especies del neotropico (Brown 1987). Para la región de la Es importante resaltar que para algunos géneros de escarabajos coprófagos el número de especies es representativamente alto, en algunos casos más del 45% de las especies se Figura 6.11 Riqueza de especies: escarabajos coprófagos. 206 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA F. Nieto. Figura 6.12 Riqueza de especies: hormigas. Figura 6.13 Riqueza de especies: mariposas. 207 INSECTOS: ESCARABAJOS COPRÓFAGOS, HORMIGAS Y MARIPOSAS G. Andrade. Hormigas Orinoquia, Andrade (2002) registra de manera preliminar, 158 especies con base en lo depositado únicamente en la colección del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia. El nivel de endemismos fue catalogado como muy alto en la subregión IN1 y muy bajo en el resto de las subregiones (Figura 6.15). En La Macarena la especie Ectatomma opaciventre parece ser una de las pocas “especialistas” de zona abierta o de sabana, especie no encontrada en la RNN Nukak. Algunas especies de Camponotus, Crematogaster y Pheidole también parecen restringirse a las zonas abiertas o de arenales, pero ante la imposibilidad de obtener nombres especíicos no puede estimarse el alcance de la restricción de área ni compararla en la cuenca o incluso el norte de Sudamérica. Endemismos Escarabajos coprófagos Como se ha mencionado antes el estado del conocimiento de este grupo de insectos para la Orinoquia es bajo, por lo que es prematuro reconocer el nivel de endemismo. Para algunas especies se sabe que su distribución en Colombia es exclusiva de la región Orinoco, como Scatonomus insignis, Pseudocanthon perplexus, Pseudocanthon xanthurus, Sulcophanaeus faunus y Sulcophanaeus leander, además de algunas especies de Canthon y Scybalocanthon, que hasta ahora se conocen solo de la región Orinoco. Se estableció como muy alto el nivel de endemismo en la subregión IN4 y medio en la región IN1 (Figura 6.14) pero estos datos están sesgados debido a que no se conoce bien las especies de otras regiones. Mariposas El número de especies de mariposas endémicas en Colombia se calcula en 350, pero aun no se sabe el número exacto y la distribución de cada una de estas especies. Para la selva de Matavén se registran tres especies conocidas como endémicas de Colombia (Euselasia candaria, Mesene hyale y Oenomaus cyanovenata), Adelpha plesaure, Cyrenia Figura 6.14 Endemismos: escarabajos coprófagos. 208 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA F. Nieto. Figura 6.15 Endemismos: hormigas. hasta el momento. No hay evidencia de uso de hembras de hormigas Atta como alimento, como si son usadas en otras regiones de Colombia principalmente en Santander. martia, Eunica tatila e Hyphilaria parthenis, son especies poco representadas en colecciones y además presentan una baja abundancia en campo (Higuera-Díaz y Ospina-Correa 2009). Hace falta realizar trabajos en biogeografía que nos permitan estudiar de una manera coniable los endemismos en mariposas y se podría repetir esto para la mayoría de las especies de insectos de la fauna Colombiana. Para mariposas de la selva de Matavén Higuera-Díaz y Ospina-Correa (2009) presentan una lista de las especies de mariposas con importancia económica compilada según Guevara (2004) y Fagua et al. (2003), con la idea que la comunidad indígena pudiera considerar un proyecto de cría sostenible de mariposas, pero aun no se implementan estos proyectos. Especies amenazadas El conocimiento de especies amenazadas para insectos es aún preliminar, aunque recientemente se publicó el libro rojo de invertebrados terrestres de Colombia (Amat et al. 2007), pero en este libro no se registran datos de insectos de la Orinoquia, posiblemente por los vacíos de información que hay en esta área. Sin embargo, es posible que con más estudios de los insectos de la Orinoquia se reconozcan especies en categorías de vulnerables o amenazadas. Procesos ecológicos y/o evolutivos relevantes Escarabajos coprófagos Especies del género Sulcophanaeus, especíicamente S. leander y S. faunus están directamente asociadas con sabanas y playas. Estas especies no se encuentran asociadas a bosques de tierra irme o inundable. Particularmente S. leander se ha registrado para las sabanas de Venezuela y se encuentra en la Orinoquia colombiana (Edmonds 1972, 2000). Esta especie se encuentra asociada a excremento de Especies con valor de uso No aplica para insectos, pues no se tiene información concreta sobre el uso de especies de estos grupos de insectos 209 INSECTOS: ESCARABAJOS COPRÓFAGOS, HORMIGAS Y MARIPOSAS G. Andrade. Figura 6.16 Procesos ecológicos: escarabajos coprófagos. chigüiro (Hydrochaeris hydrochaeris), de cocodrilo (Crocodylus intermedius) y de tapir (Tapirus terrestris) (Noriega 2002). Sulcophanaeus leander presenta un patrón de nidiicación particular con galerías tubulares correspondiente al patrón II para escarabajos cavadores, asociado y especiico de playas arenosas (Noriega 2002). Sulcophanaeus faunus es un escarabajo de tamaño mediano a grande (3,5 a 4,5 cm); se tiene un solo registro de la especie en Colombia, coleccionada en red de niebla para aves en el PNN Tinigua y no en trampas para escarabajos (M. Álvarez, com. pers.). Es posible que esta especie tenga una asociación o hábito especial dentro de este ecosistema y debe ser estudiada en más detalle. (especies de Canthon) asociadas al excremento de varias especies de monos entre las que se encuentran Alouatta paliatta y Lagotrix lagothricha. Según Castellanos y Escobar (1999) el 37% de las especies de escarabajos coprófagos de este parque son atraídos al excremento de primates. Hormigas Las regiones muestreadas (noreste de La Macarena y RNN Nukak) no presentan explícitamente importancia como refugios o corredores bióticos para las hormigas. Los ecosistemas representados no son exclusivos y por lo tanto probablemente no poseen elementos únicos o relictuales. Por otra parte la propuesta de “refugios” (como los refugios del Pleistoceno), ya no goza de la importancia y atención del pasado. La gran mayoría de clados de insectos son mucho más viejos que procesos como glaciaciones o refugios: e.g. la hormiga conga (Paraponera) se conoce desde el Mioceno, hace más de 15 millones de años. En las selvas y sabanas del Orinoco, así como en otras partes, las hormigas en general poseen una función clave en la estructura y dinámica de los ecosistemas, como herbívoras, fungívoras, depredadoras generalistas y especializadas, dispersoras de semillas, Se le ha dado un valor alto a los procesos ecológicos con escarabajos en la subregión IN1 (Figura 6.16) porque varias especies presentan asociaciones estrechas con el tipo de excremento y su proceso de nidiicación, como es el descrito anteriormente para S. leander en las playas del río Duda en la Serranía de La Macarena. Igualmente en esta zona, especíicamente en el PNN Tinigua se han registrado especies de escarabajos coprófagos, principalmente rodadores 210 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA F. Nieto. Un área de potencial importancia es la cuenca del río Duda (IN1). Esta región presenta amplias áreas de bosque primario, aparente alta riqueza de vertebrados y abundancia de estratos (desde hojarasca hasta epiitas) que seguramente posee ricas comunidades de hormigas, mariposas y otros grupos de insectos. Teniendo en cuenta las hormigas, son prioritarias para conservación zonas conocidas por su riqueza y altos niveles de endemismos como la cuenca del río Duda (IN1), así como los piedemontes de la Cordillera Oriental (lanco oriental) y la Sierra de La Macarena (lanco occidental), incluidas en las áreas IN1 e IN2. Igualmente los bosques de galería de los ríos Guayabero y Guaviare que además son importantes en la conservación de especies poco colectadas y con procesos ecológicos importantes de escarabajos coprófagos y mariposas. alimento para otros animales, y objeto de asociaciones con plantas y animales (Rico-Gray y Oliveira 2007, Lach et al. 2010). NOMINACIÓN DE ÁREAS IMPORTANTES PARA LA CONSERVACIÓN DE LOS INSECTOS Se seleccionaron nueve áreas como prioritarias para la conservación (Tabla 6.1, Figura 6.17), de escarabajos coprófagos, hormigas y mariposas. Esta selección incluyó áreas por su importancia de acuerdo al tipo de hábitat, endemismos, como también áreas con vacíos de información o donde se sabe preliminarmente de la alta riqueza de especies en estos grupos que merece ser preservada. No se incluyó en la selección, especies con valor de uso y especies amenazadas, por no tener información sobre estos dos aspectos. Se seleccionó además como áreas prioritarias el alto Guaviare (IN2) y el alto río Meta (IN3). Otras áreas nominadas están localizadas en el corredor medio del Orinoco (IN8); incluyen la cuenca del río Tomo y Vichada (IN7) y hacia el sur la Estrella Fluvial del Inírida (IN9). Figura 6.17 Áreas nominadas para la conservación: insectos. 211 INSECTOS: ESCARABAJOS COPRÓFAGOS, HORMIGAS Y MARIPOSAS G. Andrade. Tabla 6.1 Áreas nominadas para el grupo insectos. Código Descripción Sub-región IN1 Cuenca del río Duda IN2 Serranía de la Macarena y Alto río Guaviare IN3 Alto río Meta IN4 Yopal IN5 Sabanas inundables y morichales de Casanare IN6 Ríos Meta y Casanare IN7 Interluvio ríos Tomo y Vichada IN8 Corredor medio Orinoco, incluyendo sector Oriental del PNN El Tuparro y Matavén IN9 Estrella luvial de Inírida Piedemonte Llanero Sabanas inundables Corredor Estrella luvial Las amenazas para escarabajos coprófagos, además de las mencionadas anteriormente, están dadas principalmente por la trasformación de hábitat producto de la deforestación, que afecta las poblaciones naturales de vertebrados que suplen de alimento a estos escarabajos. Los escarabajos coprófagos han mostrado ser muy sensibles a la fragmentación de los hábitats. Se conocen ejemplos de disminución de especies por perdida de áreas de bosque (Klein 1989, Quintero y Roslin 2005). En las llanuras de Arauca y Casanare se seleccionaron varias áreas que son importantes principalmente en la conservación de mariposas debido a la riqueza de especies que existen en estas zonas en donde encuentran diversidad de recursos alimenticios IN4, IN5 e IN6). Se sabe además, que las mariposas muestran una alta especiicidad a unidades de vegetación particulares, encontrándose grupos de familias asociados a tipos especíicos de vegetación (Fagua et al. 1999) Así mismo, en condiciones bajas de altitud se encuentran una alta diversidad de especies de mariposas debido a condiciones de alta radiación solar la cual hace que las especies puedan estar libando las lores o inlorescencias de las plantas de las cuales se alimentan. Las hormigas son sensibles a cambios en la estructura de los estratos de nidiicación (temperatura, lujo de energía) (Ríos-Casanova y Bestelmeyer 2008). El estrato más rico en especies, el de la hojarasca, es sensible de desaparición por la tala de bosques o extracción selectiva de madera. Las prácticas de tala y uso de áreas para cultivos ilícitos están causando disminución de áreas de nidiicación y por lo tanto afecta la presencia de colonias y poblaciones. AMENAZAS, OPORTUNIDADES Y RECOMENDACIONES PARA LA CONSERVACIÓN DE LAS ÁREAS NOMINADAS Las mariposas son altamente sensibles a la perdida de hábitat de las plantas nutricias de sus orugas, lo cual hace que las hembras que son las encargadas de colocar los huevos en las plantas nutricias no tengan espacios suicientes de hábitats para perpetuar la especie. En todos los grupos biológicos las amenazas están dadas por los proyectos de desarrollo que se han incrementado en la región de la Orinoquia. Estas amenazas que fueron ampliamente discutidas en el taller binacional están dadas principalmente por la explotación de hidrocarburos, construcción de hidroeléctricas, deforestación, contaminación de las aguas, expansión de monocultivos y cultivos ilícitos, entre otras. Para insectos no se realizó la evaluación en detalle por cada categoría de amenaza por falta de información especíica. Sin embargo, incluimos una relexión sobre el tema de manera descriptiva. Para hormigas, la carencia de listas rigurosas de especies en diferentes localidades de la gran cuenca del Orinoco impide hacer valoraciones en riqueza, endemismos y recambios de fauna. El “impedimento taxonómico”, esto es, la imposibilidad de identiicar apropiadamente especies en varios grupos de hormigas se ha ido solucionando gradualmente, pues grupos de especialistas trabajan activamente en revisiones y monografías de grupos clave como Phei- 212 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA F. Nieto. BIBLIOGRAFÍA dole, Camponotus o Solenopsis. De los más de 100 géneros de la región Neotropical existe imposibilidad de identiicación en pocos, como Azteca, Hypoponera, Myrmelachista o Nylanderia. Algunos de estos son arborícolas, y normalmente no entran en los estudios de diversidad de hormigas que se basan en muestreos de hojarasca. Hacia el futuro se puede obtener información muy ina para poder comparar las diferentes subregiones (o cualquier otra unidad de comparación, como cuadrículas de 1º de lado) y la cuenca con otras regiones geográicas en Sudamérica. • • • • Como se señaló arriba, las faunas de hormigas parecen ser más ricas hacia el sureste de la cuenca del Orinoco en Colombia, regiones con más zonas de bosque húmedo, y regiones con mayor contraste topográico, como el piedemonte llanero o las estribaciones de la Sierra de La Macarena. Al parecer uno de los factores claves que limitan la diversidad local en las hormigas es la disponibilidad de sitios de nidiicación. Esto hace que un bosque con diferentes estratos, desde las copas de los árboles hasta la hojarasca, ofrecerán más especies (y número de colonias) que bosques con árboles esparcidos o de menos porte, o sabanas u otro tipo de claros. Por otra parte, estudios en otras regiones sugieren que las hormigas son más ricas en especies por encima de los 800 y debajo de los 1500 m.s.n.m. (Lozano et al. 2008). Esto hace que gran parte del área de los llanos orientales de Colombia queden con faunas menos ricas, al estar por debajo de la cota de los 800 m.s.n.m. • • • • • • • Para grupos de vertebrados y plantas los muestreos y estudios de lora y fauna en la región de la Orinoquia permiten un acercamiento para la evaluación, predicción y recomendaciones de áreas prioritarias de conservación, basados en datos relativamente concretos. Por el contrario, en insectos los vacíos de información no permiten una evaluación tan exhaustiva de los aspectos si abordados con los otros grupos de fauna y lora. No solo se necesita de expediciones y muestreos más detallados de los diferentes grupos de insectos en diferentes áreas de la Orinoquia, sino que es importante reforzar el trabajo de depuración taxonómica en todos los grupos, además de una exhaustiva búsqueda y organización de los registros de insectos en ésta área. La curación, identiicación y digitalización de buena parte del material de escarabajos coprófagos, hormigas, y mariposas que reposa en las colecciones biológicas del Instituto Humboldt y otras colecciones del país pueden ofrecer información valiosa para una mejor valoración de la composición de la entomofauna orinoquense. • • • • • • 213 Amat G.G., M.G. Andrade, E. Amat (eds.) (2007) Libro rojo de los invertebrados terrestres de Colombia Bogotá 216 pp. Amezquita S.J., A. Forsyth, A. Lopera, A. 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Sin embargo, hoy día el aumento de la demanda mundial de consumo e incremento demográico de las poblaciones humanas, están acelerando la explotación de lo que en un momento fue la mayor reserva de alimento, minerales, belleza escénica, energía y biogenética del mundo (SISGRIL 1990, Bucher et al. 1993, Chernof y Willink 1999, Machado-Allison 1999, Machado-Allison et al. 1999, 2000). aprovechamiento sostenible, ademeas de la evaluación de las amenazas que actualmente enfrenta la Orinoquia. Esto adquiere mayor relevancia hoy día, si se considera que Suramérica contiene el reservorio de agua potable más grande del mundo y un recurso pesquero estratégico a nivel global (AquaRAP 1996, Gleick 1998-1999, Chernof et al. 2003a, Lasso 2005, Machado-Allison 2005, Señaris et al. 2008). Esfuerzos particulares por estudiar los ecosistemas acuáticos de la cuenca Orinoco con propósitos de manejo sostenible han sido desarrollados en el sector venezolano por Machado-Allison (1994), Taphorn (2001) y MachadoAllison et al. (2002). Además, los estudios promovidos por universidades nacionales y fundaciones y los liderados por el programa AquaRAP (Field Museum de Chicago, Conservación Internacional y Fundación La Salle de Ciencias Naturales), han permitido el conocimiento de áreas especiales para la conservación como el sistema Aguaro-Guariquito (Machado-Allison y Moreno 1993a), la cuenca del río Caura (Chernof et al. 2003a, Rodríguez y Taphorn 2003), el delta del Orinoco (Ponte et al. 1999, Lasso et al. 2004b, 2009a), los ríos Paragua (Señaris et al. 2008), Ventuari (Lasso et al. 2006, Montaña et al. 2006), Apure (Taphorn 1992, Lasso 2004), Pao y Caris (Machado-Allison 1987b) y Atabapo (Royero et al. 1992). Actualmente, se conocen cerca de un millar de especies de peces continentales en la cuenca del río Orinoco, ampliamente distribuidos y ocupando una gran diversidad de ambientes acuáticos que incluyen cauces principales de ríos de aguas blancas, claras y negras, caños, madreviejas, lagos y lagunas de rebalse, sabanas y bosques inundados, y biotopos frágiles y especiales como los morichales (Marrero et al. 1997, Lasso et al. 2003a-b, 2004a-b, Machado-Allison 2005). El reconocimiento de la riqueza íctica de la cuenca Orinoco está aportando elementos para su conservación y 217 PECES O. Lasso-Alcalá. En el sector colombiano se destacan los registros pioneros de Eigenmann (1914, 1919, 1921, 1922), Myers (1930), Cala (1977, 1991a, 1991b) y Arboleda y Castro (1982). Posteriormente ha sido fundamental el conocimiento aportado por las Universidades, ONG (Fundaciones Omacha, Puerto Rastrojo, WWF) y los Institutos de Ciencias Naturales y Alexander von Humboldt para toda la cuenca (Lasso et al. 2004a, Maldonado-Ocampo 2004); la conluencia de los ríos Guaviare, Inírida, Atabapo y Orinoco (Lasso et al. 2009b), los ríos del piedemonte del departamento de Casanare (Urbano-Bonilla et al. 2009) y las subcuencas de los ríos Guaviare (Dahl 1960, 1961); Meta (Castro y Sánchez 1994, Galvis et al. 1989, Maldonado-Ocampo 2000, 2001); Bita (Ortega-Lara 2005); Tomo (Maldonado-Ocampo et al. 2006, Maldonado-Ocampo y Bogotá-Gregory 2007); Arauca (Salazar y Uribe 1996, Lacambra y Pinilla 2004) e Inírida (Miller et al. 2009). Figura 7.1 Subregiones biogeográicas: peces (modiicado de Lasso et al. 2004a). SUBREGIONES BIOGEOGRÁFICAS Estas mismas subregiones corresponderían a las subregiones de los crustáceos decápodos de la Orinoquia colombiana (Campos com. pers.) y a las de la Orinoquia venezolana (Lasso obs. pers.). Partiendo de estas subregiones se deinieron también las subcuencas de la Orinoquia (Figura 7.2), las cuales representan una unidad de trabajo natural para los análisis posteriores. Deinición de las subregiones biogeográicas Utilizando la nueva información disponible (2004-2009) e integrando los resultados del primer taller binacional (Lasso et al. 2004a), se ratiica con mayor rigurosidad la determinación de las 18 subregiones biogeográicas para los peces, 15 de ellas bien deinidas y tres (identiicadas como vacío 1, 2, 3) con poca información disponible (Figura 7.1). Los criterios más importantes además de la delimitación natural generada por las cuencas o subcuencas, fue la altura sobre el nivel de mar, la tipiicación de las aguas, los tipos 218 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA O. Lasso-Alcalá. Figura 7.2 Subcuencas hidrográicas: peces. y la estructura de los suelos y fondos. De esta manera se pueden limitar por ejemplo las planicies de inundación, zonas ritrónicas o rápidos (en ríos montañosos o cabeceras) y tipos de aguas: negras, claras y blancas. Tipos de aguas Blancas, claras andinas (transparentes) y negras andinas (teñidas por pizarras). Los ríos de esta región poseen en general aguas ricas en nutrientes, pues se originan en las areniscas de la Formación Guadalupe (Cretáceo superior), dándole a sus aguas el color claro característico. Al erosionar las pizarras de origen marino que subyacen estas areniscas (Formación Guaduas y Caqueza), se cargan de nutrientes y adquieren un color casi negro a causa del material en suspensión proveniente de las pizarras. A continuación se describen cada una de las subregiones ictiogeográicas de la Orinoquia. A0. Andina Límites, red de drenaje y cotas altitudinales Corresponde al área delimitada por la divisoria de aguas de la Cordillera Oriental en Colombia y de Mérida en Venezuela, desde las nacientes de los ríos en las partes altas de la Cordillera hasta una cota de altura aproximada de 500 m.s.n.m. Se extiende desde las cabeceras del río Duda y Guayabero en Colombia hasta el Yacambú en Venezuela. Incluye ríos que nacen a alturas considerables en la Cordillera Oriental como el Guaitiquía, Cusiana, Casanare, Guayuriba, Upía, Santo Domingo y Guanare, que cortan la cordillera que bordea los Llanos (ríos antecedentes). Geología Principalmente depósitos sedimentarios resultantes de la compresión y plegamiento de la Cordillera Oriental existente desde el Mioceno medio a superior. Su litología se caracteriza por cimas arenosas de la Formación Guadalupe. Subyacente a éstas se encuentran formaciones de pizarras muy erosionables (Formación Guaduas y Caqueza). Presencia menor de subcordilleras con rocas sedimentarias del paleozoico muy erosionables. 219 PECES O. Lasso-Alcalá. de selva o bosque, los cuales han sido talados en la región de Villavicencio y están en proceso de deforestación en el Sarare. Incluye ríos de piedemonte andino, conformado por un relieve colinoso, altiplanos estructurales y pequeñas llanuras aluviales. En Villavicencio se extiende a unos 30 km de la cordillera y forma muchas anastomosis, con agua clara y abundante vegetación acuática arraigada. Fisiografía y principales ambientes acuáticos Relieve abrupto de montaña con fuertes pendientes. El peril longitudinal de los cauces acusa una pendiente pronunciada, acelerándose así la velocidad de escurrimiento y dándole a los ríos un aspecto de torrente corriendo por lechos pedregosos (Zinck 1977). Alta capacidad de arrastre y transporte de sedimentos. Los ríos corren por cañones angostos; una vez que cortan la subcordillera del Macizo de Quetama de rocas paleozoicas en levantamiento muy activo, reciben de nuevo aluentes (quebradas de aguas claras) más pobres en nutrientes (ríos consecuentes). Presencia de turba y pantanos. Incluye toda la región de páramos andinos. En éstos pueden encontrarse pequeñas lagunas altoandinas sin ictiofauna autóctona. El estudio de Urbano-Bonilla et al. (2009) en los ríos del piedemonte de Casanare registró una riqueza de 169 especies de peces, de las cuales 36 son nuevos registros para la cuenca Orinoco y la subcuenca del río Meta, demostrando la alta representatividad de la ictiofauna de la Orinoquia aportada por la zona del piedemonte (Urbano-Bonilla et al. 2009). A1. Abanicos de ríos trenzados del piedemonte andino Límites, red de drenaje y cotas de altura Delimitado al sur por la Serranía de La Macarena. Es una franja a lo largo del piedemonte de la Cordillera Oriental que limita con los llanos a una altura que varía entre 150 y 500 m, desde el río Guayabero en Colombia hasta el río Cojedes en Venezuela, incluyendo ríos en su parte media y alta, que son de importancia por contribuir con gran contenido de nutrientes y sedimentos a los llanos inundables. Este es el caso de el río Upía, Cusiana, Cravo Sur, Pauto, Ariporo, Casanare, Arauca, Santo Domingo, Guanare, Guarico, Paya, Orituco y aluentes del Portuguesa. A2a1. Llanos bajos inundables de Colombia y Venezuela Tipos de aguas Blancas, ricas en nutrientes y sedimentos en suspensión. Ocasionalmente claras pero de origen andino. Tipos de aguas Predominan las aguas claras de origen pluvial y de desborde de ríos y caños. Son aguas muy cargadas de sedimentos y poco transparentes, aunque, también hay aguas blancas pero en menor proporción. Estos Llanos tienen poca altura sobre el nivel del mar y durante el período de lluvias las áreas planas de sabana son inundadas tanto por la acumulación de agua proveniente de las lluvias, como por el represamiento de ellas y la subida de las aguas de los grandes ríos como el Apure, Arauca y Orinoco. La inundación ocurre a lo largo de miles de kilómetros cuadrados en Colombia y Venezuela. Durante el período de sequía (diciembre a marzo) estas áreas inundadas se aíslan del cauce principal y eventualmente muchas de poca profundidad se secan. Límites, red de drenaje y cotas de altura Los Llanos bajos inundables que comparten Colombia y Venezuela están incluidos en las cuencas de los ríos Arauca y Apure. Limita al norte con la franja del piedemonte andino, los abanicos aluviales y el río Guariquito y la zona especial del río Aguaro en Venezuela; al sur limita donde terminan los cantos rodados (Serranía de La Macarena). Corresponde a la llanura inundable del río Meta, Casanare y Arauca, Apure y Portuguesa. En Colombia correspondería a la depresión de Casanare y Arauca. Geología Transición entre los Llanos Orientales y la Cordillera Oriental (zona subandina). Constituye una franja deformada, con excelentes trampas petrolíferas. Su litología está compuesta por sedimentos del Terciario, areniscas, lutitas, cuarzoarenitas y arcillolitas. Fisiografía y principales ambientes acuáticos Al abrirse a la llanura aluvial, los ríos antecedentes de la región andina depositan todo el material arrastrado y forman extensos abanicos y cauces trenzados, básicamente de cantos rodados y arena. Los ríos y arroyos que nacen en estos abanicos (muy anchos, poco profundos y divagantes), son de aguas más pobres y claras que la de los ríos antecedentes a los que desembocan en los enclaves más húmedos, como el arreglo que forman la Sierra de La Macarena con la Cordillera Oriental o el que constituye el Macizo de Santander y la Sierra del Cocuy en la cuenca alta del río Arauca (Complejo Sarare-Saravena). Estos abanicos estaban cubiertos Geología Cuaternario. Corresponde a la región extra-andina o Llanos Orientales (Mojica 1996). El sustrato es sedimentario y proviene de depósitos aluviales conformados por areniscas y lutitas acumulado por ríos de alta energía y gran capacidad de carga del lecho (IGAC 1999). En esta subregión los sedimentos provenientes del Escudo Guayanés cubrían todos los Llanos actuales y se extendían hasta la falla del 220 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA O. Lasso-Alcalá. borde llanero. Fueron recubiertos en el Eoceno por una coraza laterítica actualmente subdividida por una falla de rumbo noreste, por la cual, corre el río Meta y que corta estos sedimentos en dos bloques, uno al sur, levantado y transformado por la erosión en un lomerío de alturas uniformes (ver más adelante la Subregión A4 llamada Altillanura o Serranía Llanera), y otro bloque extendido del Meta hacia el norte, con hundimiento más pronunciado hacia el oriente. Este último correspondería a esta subregión A2a, donde la coraza laterítica Eocena se encuentra cubierta por sedimentos provenientes de Los Andes, del tipo francoarenoso, resultado en buena parte de la erosión de la formación Guadalupe del Cretácico superior que recubre la cordillera. poca velocidad y se forman numerosos meandros. Predominan cuerpos de agua estacionales derivados del desborde de ríos andinos y la acumulación en planos inundables cóncavos, dando origen a esteros y morichales de sabana. Poseen una ciclicidad climática marcada por un período de lluvias (junio-noviembre) y un período seco (diciembremayo). Los cuerpos acuáticos presentes incluyen ríos, caños, lagunas profundas, esteros (lagunas o sabanas inundadas) y bosques de galería inundables, todos, regulados por una dinámica o lujo hídrico biestacional. En estas áreas se produce igualmente un intercambio cíclico de material (López-Hernández et al. 1986a-b), muy importante para el desarrollo de una gran variedad de organismos acuáticos (Figura 7.3). Fisiografía y principales ambientes acuáticos Planicies bajas inundables sobre terrazas aluviales, en algunos casos con inluencia eólica. La topografía de este sector es casi completamente plana y anegadiza, pues los ríos que bajan de la cordillera arrastran muchos sedimentos y forman loess o médanos de dos o más metros por encima de la llanura adyacente, la cual desborda en el período de lluvias. La pendiente de estos ríos de llanura es generalmente ínima. Como consecuencia de esto el lujo de agua tiene El ambiente acuático durante el período lluvioso se encuentra dominado y altamente protegido por la presencia de una gran variedad y densidad de plantas acuáticas lotantes y arraigadas tales como: Eichornia crassipes, Paspallum repens, Oxycarum cubense, Ludwigia helmintorriza, Ludwigia sediodes, Salvinia auriculata, Hymenachne amplexicaulis y algunas especies de Eleocharis. Tales plantas son utilizadas generalmente por larvas y juveniles de peces como refugio, protección o fuente de alimentos. Figura 7.3 Ciclos de nutrientes y elementos lorísticos y faunísticos en los llanos inundables. Modiicado de Machado-Allison (2005). 221 PECES O. Lasso-Alcalá. Es en este período se produce un incremento explosivo en las poblaciones de los organismos acuáticos, incluyendo ito y zooplancton, larvas de insectos acuáticos (Odonata, Trichoptera, Plecoptera, Diptera, Coleoptera y Ephemeroptera), así como crustáceos (Macrobrachium spp.), los cuales forman parte de una compleja dieta natural de muchas especies de peces. Por todas estas razones, estas áreas de lagunas marginales permanentes y/o sabanas inundables periódicas (esteros) a lo largo de los principales aluentes del río Orinoco, han sido consideradas como áreas “nursery” o de importancia biológica para numerosas especies de peces de aguas continentales (Tabla 7.1), muchas de ellas de importancia económica y pesquera (Lasso 2005, Lowe -McConnell 1987, Machado-Allison 1987b, 1990, 1992, 1994, Mago-Leccia 1970, 1978, Marrero 2000, Winemiller 1989a-b, 1990). Tabla 7.1 Especies de peces más comunes que utilizan las áreas inundadas de sabanas o esteros y lagunas para completar su desarrollo. (*) Denota importancia comercial. Acestrocephalus sp Astyanax metae Astyanax bimaculatus Charax apurensis Cheirodon spp. Colossoma macropomum * Ctenobrycon spilurus Hemigrammus spp. Markiana geayi Moenkhausia dichroura Moenkhausia lepidura Mylossoma aureum * Mylossoma duriventre * Paragoniates alburnus Piaractus brachypomus * Pristella maxillaris Pristobrycon calmoni Pristobrycon striolatus Pygocentrus cariba * Roeboides ainis Serrasalmus irritans Serrasalmus medinai Serrasalmus rhombeus Tetragonopterus argenteus Triportheus orinocensis Triportheus venezuelensis Xenagoniates bondi Leporinus friderici Schizodon scotorhabdotus Prochilodus mariae * Semaprochilodus laticeps * Curimata abramoides Curimata cerasina * Steindachnerina argentea Hydrolicus tatauaia * Hydrolycus armatus * Hoplias malabaricus * Mikrogeophagus ramirezi Pyrrhulina brevis Ageneiosus magoi Entomocorus benjamini Entomocorus gameroi Trachelyopterus galeatus Pseudodoras niger * Apistogramma hoignei Callichthys callichthys Hoplosternum littorale * Agamyxis albomaculatus Brachyplatystoma ilamentosum * Brachyplatystoma juruense * Brachyplatystoma rousseauxi * Brachyplatystoma vaillanti * Brachyplatystoma platynema * Callophysus macropterus * Hemisorubim platyrhinchus * Leiarius marmoratus * Megalonema platycephalum * Pimelodella spp. Pseudopimelodus apurensis * Zungaro zungaro* Phractocephalus hemiliopterus * Pseudoplatystoma metaense* Pseudoplatystoma orinocoense* Rhamdia quelen Sorubimichthys planiceps * Hypostomus amnophilus Liposarcus multiradiatus * Loricaria cataphracta Loricariichthys brunneus Pseudohemiodon laticeps Adontosternarchus sachsi Adontosternarchus devenanzi 222 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA O. Lasso-Alcalá. Apteronotus albifrons Gymnotus carapo Rhamphichthys apurensis Eigenmania macrops Eigenmania virescens Rabdolichops troscheli Sternopygus macrurus Astronotus sp Cichlasoma orinocense Chaetobranchus lavescens Durante el período de sequía, la reducción drástica en el nivel de las aguas en el canal o cauce principal de los ríos, drena las sabanas inundadas, los esteros y las lagunas, eliminando miles de kilómetros cuadrados de hábitat acuático. El espejo de agua queda limitado a pequeñas áreas profundas, aisladas y rodeadas por inmensas áreas secas de sabana. Los cuerpos de agua presentes como pozos o lagunas, están caracterizados por tener altas temperaturas (30 a 38 oC) y pH neutro (7.0-7.2). Estos factores, en conjunción con la carencia de circulación de agua, eliminan el poco oxígeno disuelto, resultando en condiciones anóxicas generalizadas. Estas áreas también se caracterizan por abundante material límico en suspensión y poca transparencia (menos de 10 cm, Secchi) a la penetración de luz. Las condiciones abióticas se combinan para producir cambios en la abundancia y diversidad orgánica en el ecosistema. Así, bajo estas condiciones extremas se produce una eliminación de gran cantidad de elementos de biota. Algunas algas ilamentosas invaden áreas poco profundas y los elementos faunísticos pasan en general a una etapa de dormancia (estivación). Pocas especies de peces pueden soportar estas condiciones y sobreviven gracias al desarrollo de mecanismos respiratorios que les permiten tomar aire atmosférico como ha sido evidenciado en las guabinas (Hoplias malabaricus), curitos (Hoplosternum littorale), corronchos (Liposarcus multiradiatus) y la anguila de río (Synbranchus marmoratus). palmente pedregosos al norte haciéndose más profundos y con abundante sedimentos hacia el sur. Geología Depósitos recientes sedimentarios de la Formación Mesa del Pleistoceno inferior, correspondientes a grava y arena. Se caracterizan por una zona de mezcla de suelos arenoarcillosos con aloramientos rocosos sedimentarios principalmente hacia el norte. Los ríos generalmente drenan el piedemonte andino y la Serranía del Interior en dirección norte-noroeste hacia el sur-sureste. Fisiografía y principales ambientes acuáticos Correspondiente a la planicie denudacional y disectada del piedemonte sur de la Cordillera de la Costa, cruzada por varios valles de ríos menores. Sabanas arenosas, ríos de aguas blancas y algunos morichales. Estas zonas medias son igualmente dominadas por un ciclo climático conformado por dos estaciones: una de lluvias y otra seca. Durante las lluvias y la crecida de los ríos, numerosas especies de peces realizan migraciones o “ribasones” para cumplir con parte de su ciclo reproductivo. Ejemplo de estas especies son: coporos (Prochilodus mariae), cachamas (Colossoma macropomum), morocotos (Piaractus brachyppomus), palometas (Mylossoma duriventre), caribes (Pygocentrus cariba) y algunos bagres de la familia Pimelodidae (Pimelodus spp., Leiarius spp, Pseudoplatystoma spp.) las cuales son año a año observadas en los principales ríos de la región como el Uribante, Caparo, Masparro y Portuguesa (Machado-Allison 2005). Los huevos, larvas y juveniles penetran en lagunas de rebalse en el área de “esteros” (por ejemplo el Estero de Chiriguare) o son arrastrados hacia las zonas más bajas de las sabanas inundadas donde completan su ciclo de crecimiento. Durante la sequía, los peces están restringidos a lagunas marginales profundas, al canal principal de los ríos o migran hacia las aguas bajas de los grandes ríos. En el período seco es aprovechado para la captura de estas especies desde el punto de vista comercial. En el pasado estos ríos discurrían entre zonas boscosas bajas con una exuberante formación de bosques de galería. Hoy día, estos ríos se encuentran altamente impactados debido al represamiento de sus aguas en las cabeceras, la deforestación, A2ab. Llanos centrales no inundables de Venezuela Límites, red de drenaje y cotas de altura Esta es una amplia región comprendida entre los bajos llanos inundables de los estados Apure, Barinas, Portuguesa y Guárico y los ríos trenzados del piedemonte andino en Venezuela. Sus límites se extienden desde la divisoria de aguas de la cuenca del río Orinoco al nororiente, incluyendo las cuencas de los ríos Zuata, Pao, Caris y parte alta del río Tigre, entre 350 y 10 metros de altura en la desembocadura con el Orinoco. Tipos de aguas Predominan aguas blancas y en algunas ocasiones aguas claras. Los ríos son principalmente de aguas blancas, con abundante sedimento en suspensión, con fondos princi- 223 PECES O. Lasso-Alcalá. Por otro lado, asociado a estos ambientes se encuentran exuberantes bosques inundables que poseen gran importancia en la alimentación y protección de la fauna íctica (Castro-Lima 2009, Gosttberger 1978, Goulding 1980, 1983, Machado-Allison 1982, 2005). Castro-Lima (2009) anota que semillas, hojas, frutos y lores de 219 especies de plantas del bosque inundable y de tierra irme son consumidas por 82 especies de peces. Este recurso está agrupado en 43 familias, siendo las más importantes: Arecaceae con 23 especies, Euphorbiaceae (22), Burseraceae y Moraceae (14), Myrtaceae (12), Cecropiaceae (9), Chrysobalanaceae (8), Myristicaceae (7). Especies de los géneros Ficus, Cecropia, Protium, Inga, Hevea, Mabea, Bactris, Alchornea, Hirtella, Virola, y Psidium incluyen a la mayoría de plantas consumidas. Las especies de peces que utilizan este recurso, están incluidas en las familias Anostomidae (Leporinus spp.) Characidae, (Brycon spp., Colossoma macropomum, Chalceus macrolepidotus, Metynnis spp., Mylossoma spp., Myleus spp., Piaractus brachypomus, Pristobrycon spp., Triportheus spp.); Doradidae (Pterodoras spp., Oxidoras spp.); Auchenipteridae (Auchenipterichthys sp., Trachelyopterus galeatus, Trachelyopterichthys anduzei, Trachycorystes trachycorystes) y Pimelodidae (Leiarius spp., Pimelodus, Phractocephalus y Rhamdia). Estos hallazgos demuestran la importancia del bosque en la alimentación de los peces y la acción de estos en la dispersión y germinación de las semillas consumidas. Esta asociación biológica es sumamente importante para la vida de la comunidad asociada a los cauces principales de los grandes ríos de la Orinoquia. el aumento de la frontera agrícola y altos niveles de contaminación urbana, agrícola e industrial (Machado-Allison 2005, Winemiller et al. 1996). Una nueva amenaza se cierne sobre estos ambientes acuáticos y es la exploración y explotación petrolera en Venezuela. A3a. Vegas de grandes ríos con aguas blancas y planicies de inundación Límites, red de drenaje y cotas de altura Incluye el cauce principal del río Orinoco desde los raudales de Atures hasta el ápice del delta del Orinoco, así como las planicies de inundación del propio Orinoco y de los ríos Guaviare, Ariari, Meta, Guayabero, Apure, Arauca y Portuguesa. Tipos de aguas Blancas Geología Conformada por depósitos cuaternarios cuyos sedimentos provienen de la Cordillera Oriental (Plioceno y Pleistoceno) y el Escudo Guayanés (Precámbrico), en donde predominan las arcillas, lodo y arenas. Fisiografía y principales ambientes acuáticos Planos inundables actuales del río Orinoco, Guaviare, Meta y Apure; planicies eólicas inundables del río Apure. Ambientes acuáticos inundables estacionales propios de los meses de lluvia como esteros, lagunas temporales y permanentes. Las márgenes de los grandes ríos como el Arauca, Apure, Guaviare, Atabapo, Inírida, Ventuari, y el propio Orinoco presentan lagos y lagunas de rebalse muchas de ellas permanentes (Colonnello et al. 1986). Estas lagunas presentan un lujo anual proveniente principalmente por la entrada y salida de aguas durante los proceso climáticos de lluvia y sequía. Dependiendo del área, estas lagunas poseen características limnológicas diferentes, pero todas ellas son altamente productivas y permiten el asentamiento de una comunidad íctica importante (Lasso et al. 2006, Rodríguez y Lewis 1994, 1997). Por ejemplo la sapoara (Semaprochilodus laticeps) se desarrolla en las lagunas cercanas a Ciudad Bolívar (bajo Orinoco) y miles de ellas salen con propósitos reproductivos durante la subida de aguas, momento en que es aprovechado para la pesca comercial. Muchos lagos y lagunas marginales son asiento también de una actividad pesquera deportiva, sobre todo las que poseen aguas transparentes. La pesca de pavones y payaras son una actividad turística atrayente aún incipiente pero que potencialmente tiene futuro en la Orinoquía, principalmente en el Orinoco medio y alto. A3b. Río Orinoco desde la Estrella Fluvial de Inírida (conluencia de los ríos Inírida, Guaviare, Atabapo y Alto Orinoco), hasta el raudal de Atures Límites, red de drenaje y cotas de altura Desde la estrella luvial formada por la conluencia de los ríos Inírida, Guaviare, Atabapo y alto Orinoco, hasta el raudal de Atures. Tipos de aguas Mezcla de aguas claras, blancas y negras. Predominan las claras y negras. El complejo de humedales de la Estrella Fluvial Inírida (EFI) está situado en la zona transicional Orinoco-Amazonas, denominada así, pues sus bosques inundables pertenecen al bioma amazónico, mientras que sus diversos ecosistemas hidrológicos, con diferentes tipos de aguas blancas, negras y claras forman parte de la cuenca del río Orinoco. Geología Alora el granito de Parguaza con una edad promedio de 1.500 millones de años, asociado al sector occidental del 224 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA O. Lasso-Alcalá. Escudo de Guyana en este sector de la cuenca. Está conformado por un monzogranito biótico-anibolítico, con presencia de feldespato (IGAC 1999). Tipos de aguas Fundamentalmente claras. Geología Relictos del batolito de Parguaza y metasedimentos provenientes del escudo, puede aparecer bauxita. El Escudo Guayanés sobrepasa el cauce principal actual del río Orinoco y se extiende hacia la orilla colombiana en forma de cuña hacia el sur, a partir de Puerto Carreño. Fisiografía y principales ambientes acuáticos Plano inundable del río Orinoco, caracterizado por generar ambientes estacionales de acuerdo con la dinámica hídrica del río. Los raudales de Atures y Maipures presentan un desnivel de 31 m sobre el río Orinoco en cercanías de Puerto Ayacucho (Zinck 1977). Fisiografía y principales ambientes acuáticos Aunque el paisaje es similar al de la Subregión de la Altillanura (A4), la capa sedimentaria de esta subregión (A5) es mucho más delgada y recubre los granitos del Escudo, que aloran en muchos sitios en forma de domo o lajas. Terrazas altas de llanuras aluviales y planos de inundación, lo cual genera ambientes estacionarios acuáticos boscosos, arbóreos o herbáceos. Ríos de aguas claras, con lagunas inundables hacia las partes bajas. Ocasionalmente morichales aislados. Hay también ríos y quebradas de aguas negras, tipo guayanés, muy pobres en nutrientes. En Colombia, los ecosistemas de los ríos Vichada, Bita, Tuparro y Tomo han sido recientemente caracterizados por el Instituto von Humboldt, Parques Nacionales, Fundación Omacha, Fundación Puerto Rastrojo y WWF, registrando 229 especies de peces (Maldonado-Ocampo y Bogotá-Gregory 2007), 174 especies de aves (Umaña et al. 2007), 828 morfoespecies de plantas (Mendoza 2007). En el complejo de humedales de la EFI se han registrado los siguientes datos de biodiversidad: 903 especies de lora, de las cuales dos son vulnerables; 470 especies de peces, el 50% de la ictiofauna de toda la cuenca Orinoco, incluyendo 11 migratorias comerciales con algún grado de amenaza en Colombia (Lasso et al. 2009b); 324 especies de aves que incluyen 22 migratorias boreales y tres australes y una especie vulnerable en Colombia; 200 especies de mamíferos (ocho con alguna categoría de amenaza); 40 especies de anibios y 60 de reptiles (Usma et al. 2009a). A4. Altillanura Límites, red de drenaje y cotas de altura Cuencas de los ríos, Bita, Tomo, Tuparro, Alto Vichada, Manacacias, Yucao, Cinaruco y Capanaparo. Su altura varía entre 50 y 200 metros. Tipos de aguas Claras pobres en nutrientes. A6. Tierras bajas adyacentes al Escudo de Guayana Límites, red de drenaje y cotas de altura Piedemonte Guayanés, limitando con los planos inundables del río Orinoco, parte baja del río Caroní, valles del río Caura, Cuchivero, Parguaza, Ventuari, alto Orinoco, Atabapo e Inírida. Altitudinalmente desde los 20 hasta los 100 m aproximadamente. En Venezuela los ríos del Escudo adoptan una disposición radial, orientada hacia el gran arco que forma el río Orinoco al contornear el Escudo a lo largo del límite entre este y los llanos (Zinck 1977). Geología Cobertura arenosa al borde y encima del Escudo Guayanés, conformada por cuarzoarenitas con presencia ocasional de estratos arcillosos. Sedimentos del Escudo de Guayana antiguo y erosionado, llanura sedimentaria y lomeríos con sedimentos eólicos. El sustrato característico es la coraza laterítica del Eoceno cubierta con arenas eólicas. Fisiografía y principales ambientes acuáticos Altillanura y llanura eólica de las cuencas de los ríos Cinaruco, Capanaparo, Vichada, Tomo y Bita, conformada por terrazas estructurales, valles estrechos y mantos eólicos. Ríos de aguas claras, con pequeñas planicies inundables asociadas a los cauces principales. Sabanas inundables parcial y temporalmente. Ocasionalmente morichales. Tipos de aguas Negras y claras. Geología Aloramientos graníticos de la formación Parguaza, inselberg. El sustrato predominante son corazas lateríticas con arenas eólicas, fertilidad del suelo muy baja. En Colombia está caracterizado por el complejo migmatítico del Mitú, compuesto por granitoides y neises de origen ígneo y metamórico. A5. Sabana llanera con aloramiento del Escudo Guayanés Límites, red de drenaje y cotas de altura Parte baja de los ríos Vichada, Tomo, Bita, Tuparro, Dagua, Cinaruco; conluencia con el río Orinoco. 225 PECES O. Lasso-Alcalá. parte, para el río Paragua principal aluente del río Caroní se registran 150 especies (Lasso et al. 2003 b, 2008), mientras que para la Gran Sabana y Parque Nacional Canaima hacia las cabeceras de la cuenca se reconocen 119 especies, pero con un elevado nivel de endemismo, el mayor de la Orinoquia (Lasso 1989, Lasso et al. 2009c). Fisiografía y principales ambientes acuáticos En el sur las cuencas del Inírida y Atabapo están caracterizadas por una llanura ondulada con planos cóncavos - convexos. Hacia el piedemonte del Macizo Guayanés se presentan grandes pendientes con relieve ondulado, terrazas estructurales en los valles de los ríos Ventuari, Caura, Cuchivero y Parguaza. Presencia de bosques inundables y ríos de aguas negras y claras. A8. Delta del Orinoco Límites, red de drenaje y cotas de altura Incluye la zona deltaica de tierras bajas desde el Brazo Grande hasta la cuenca del río Tigre. Se excluyen los ríos que drenan de la Serranía de Imataca en el sur y que forman parte de la región (A6). Desde el punto de vista ictiogeográico el delta del río Orinoco pertenece a la región Guayana y se abre al Mar Caribe a través del Golfo de Paria y al Océano Atlántico con una supericie estimada de 40.200 km2, de los cuales el propio abanico deltaico ocupa 18.810 km2 (Ponte et al. 1999). Por otro lado, el Delta puede subdividirse en regiones. Así, Canales (1985), considerando la altura sobre el nivel del mar y la inluencia de las mareas, propone una división del abanico deltaico del río Orinoco en tres regiones: alto (delta superior), medio (delta medio) y bajo (delta inferior). Además, el río Orinoco, después de recorrer unos 2.000 km a la altura del Puerto de Barrancas y a 50 km de la desembocadura, se bifurca en dos grandes ramales. A partir de allí, el lujo principal es acarreado por el río Orinoco a través del Río Grande, de curso oeste-este, y vacía sus aguas en el Océano Atlántico por su desembocadura llamada Boca Grande. El lujo residual es transportado principalmente por los caños Manamo y Macareo, que son dos grandes cauces que llevan sus aguas hacia el norte y el noroeste, respectivamente. El río Caura fue estudiado por Machado-Allison et al. (2002) y Lasso et al. (2003 b) quienes listan cerca de 400 especies y la conluencia del Orinoco con el Ventuari fue caracterizada por Montaña et al. (2006) y Lasso et al. (2006) que identiicaron 470 especies. A7. Tierras altas del Escudo Guyanés (mayormente desconocidas) GAP Límites, red de drenaje y cotas de altura Incluye las cabeceras de los ríos que drenan el Escudo: Caroní, Caura, Ventuari y ríos del alto Orinoco que nacen o discurren por las mesetas de areniscas o tepuyes. Alturas máximas hasta de 2.600 m. Tipos de aguas Claras y negras. Geología Rocas del basamento proterozoico ígneo-metamórico, presencia esporádica de sedimentos. Fisiografía y principales ambientes acuáticos A grandes rasgos, el Escudo de Guayana se presenta como una gran pirámide, de la cual bajan los ríos en forma divergente y por resaltos sucesivos desde las mesetas de los tepuyes, situadas a 2.500 - 2.800 m.s.n.m. hasta terrenos más bajos con no más de 100 – 200 m.s.n.m. de altura (Zinck 1977), donde se encuentran con sectores de ríos correspondientes a la subregión anterior (A6). Relieve de montaña, presencia de grandes tepuyes, colinas y lomerío estructural. Los ambientes acuáticos se restringen a ríos de aguas negras y claras del Escudo. Son frecuentes los ríos de montaña (tepuyes) que discurren sobre lechos rocosos, con numerosas secciones de rápidos y cambios topográicos abruptos (saltos, raudales, cascadas), que limitan la distribución de la ictiofauna. También hay quebradas y ríos boscosos de aguas claras y negras, ocasionalmente ríos de morichal pero de porte pequeño. Tipos de aguas Claras, blancas y negras, que pueden mezclarse en función de la estacionalidad climática. Como indicamos anteriormente las aguas del delta del Orinoco son de origen mixto (luvial y marino) y de acuerdo a la cercanía con la boca tendrán una mayor inluencia de uno u otro componente, inluenciado también por el ciclo de mareas. Aguas predominantemente salobres. Geología Sedimentos inos, arcillas, provenientes de la carga sedimentaria del río Orinoco (Pleistoceno). Fisiografía y principales ambientes acuáticos Planicies inundables y esteros, muchos herbazales, bosque de pantano y manglares. Fuerte inluencia de las mareas y la cuña salina. Toda cuenca del Caroní ha sido estudiada extensivamente por Lasso et al. (2004 a) que señalan 257 especies. Por otra 226 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA O. Lasso-Alcalá. Las aguas correspondientes al Delta Superior albergan una ictiofauna principalmente conformada por peces continentales primarios y algunos elementos estuarinos, mientras que el Delta Inferior incluye menor número de especies dulceacuícolas y un alto porcentaje de elementos marinos y estuarinos. Para esta región se reconocen 438 especies (Lasso et al. 2009a). Ojasti 1987, Nakamura 2000 y Antonio y Lasso 2003) y en forma integral por Marrero et al. (1997). Todos estos autores demuestran no solamente la importancia biológica (alimentaria y refugio) para la fauna acuática y terrestre que estos sistemas poseen, sino la importancia utilitaria para beneicio humano. Esta incluye el agua limpia de alta calidad para el consumo doméstico, plantas que sirven para la obtención de ibra y fabricación de techos, muebles, cestería y chinchorros, frutos comestibles tanto para el hombre como para los animales domésticos y silvestres, y sitios de gran belleza escénica que le aportan medios de esparcimiento. Marrero et al. (1997) muestran datos de investigaciones en morichales del oriente de Venezuela que indican que 57% del material consumido por los peces (principalmente artrópodos, frutas y semillas) proviene del ecosistema terrestre (origen alóctono) (Figura 7.4). Se ha demostrado en numerosos trabajos anteriormente citados, la importancia de los bosques riparios de galería y los morichales en aporte de material alimentario para las especies acuáticas. Todo lo anterior nos permite sugerir que estos ecosistemas deben ser protegidos dado su riqueza biológica, su fragilidad estructural y su utilización humana y silvestre (Andrade y Machado-Allison 2009). Zonas especiales (ZE) Son áreas que sobresalen de las demás unidades por presentar singularidades tanto ictiológicas como geofísicas. Pueden ser consideradas como islas ictiogeográicas. ZE1. Zona Especial Complejo ríos Aguaro-Guariquito, Llanos del Estado Guárico Límites, red de drenaje y cotas altitudinales Cuenca del río Aguaro en Venezuela, limitando entre los llanos bajos inundables de Venezuela y los no inundables. Su rango altitudinal se encuentra entre 5 y 100 m.s.n.m. El área corresponde al Parque Nacional Aguaro-Guariquito. En él se ubican varios ecosistemas acuáticos que incluyen ríos, morichales, planicies, sabanas y bosques inundables y lagunas de rebalse, que constituyen por sus características ecológicas, ecosistemas singulares de alta diversidad faunística y lorística así como de importancia para la vida silvestre y humana. Son albergue de especies de la lora y fauna que requieren de estos espacios para completar sus ciclos reproductivos. Son también refugio y fuente de especies de importancia económica (local o regional), las cuales forman parte de la dieta de las poblaciones ribereñas (González 1986, Ojasti 1987, Marrero et al. 1997, Machado-Allison 2005). Tomando en cuenta lo anteriormente planteado, son importantes los estudios de línea base para conocer el estatus (diversidad y riqueza) y su potencial importancia económica y social. Los inventarios (número de especies) forman la base inicial de tales estudios y consecuentemente proveen de la información necesaria utilizable en futuros proyectos de manejo adecuado de los recursos y su protección (González 1986, Machado-Allison et al. 1987, Machado-Allison 2005). Tipos de aguas Claras, de manantial o provenientes del lavado de las sabanas y morichales. ZE2. Zona Especial Caño Guaritico, Llanos de Apure Límites, red de drenaje y cotas de altura Ubicada en el área central de la llanura aluvial del río Apure, correspondiente al Caño Guaritico y sus aluentes: caños Caicara, Maporal y Balsa. Su rango altitudinal varía entre 50 y 80 m.s.n.m. Geología Planicie aluvial compuesta por arena, limo y arcilla del Oligoceno y Holoceno (Cuaternario). Tipos de aguas Claras, provenientes del lavado de las sabanas. Fisiografía y principales ambientes acuáticos Planicie diluvial en la parte alta de la cuenca del río Aguaro y planicie aluvial con médanos en la parte baja. Presencia principalmente de ambientes acuáticos permanentes restringidos a los canales de agua principales y áreas de inundación estacional en sus vegas y diques. Morichales y ríos de aguas claras. Estos son importantes cuerpos de agua que han sido parcialmente investigados en Venezuela (MagoLeccia 1978, Pérez-Hernández 1983, González 1986, 1987, Machado-Allison et al. 1987, Machado-Allison 1987a, Geología. Cuaternario reciente, Holoceno, compuesto por sedimentos no consolidados arcillas y limos. Fisiografía y principales ambientes acuáticos. Planicie eólica con presencia de médanos mayor al 50% y llanura aluvial inundable con bajos. Ambientes acuáticos de aguas claras permanentes e inundables estacionalmente. Caños, bajíos y esteros. Bosque de galería inundable. Lasso (2004) 227 PECES O. Lasso-Alcalá. Figura 7.4 Peril esquemático de un morichal indicando la frecuencia de aparición de los recursos alimenticios más importantes utilizados por los peces. Nótese la importancia (57%) del material proveniente del ecosistema terrestre. Tomado de Marrero et al. (1997). por un lado de los alisios con el Sarare y por otro con La Macarena. Abanicos aluviales de piedemonte con relieve colinado estructural, ríos de alta energía y gran carga de lecho. aporta una descripción completa de esta zona especial donde registra 190 especies de peces. ZE3. Zona Especial río Nula (enclave Selvático SarareSaravena) V. Vacíos Límites, red de drenaje y cotas de altura Franja del piedemonte andino entre los 200 y 1.000 m.s.n.m., perteneciente al río Nula. Limita al norte con el río Uribante y al sur con el río Arauca. Lugares en donde no hay información ictiológica o ésta es insuiciente. V1. Piedemonte del río Arauca entre los Parques Nacionales Naturales de Tama y Cocuy Tipos de aguas Claras, blancas y negras. Límites, red de drenaje y cotas de altura Franja del piedemonte andino entre los 200 y 1.000 m de altura que incluye los ríos Ele, Cravo Norte, Banadia y San Miguel. Geología Bloques y cantos redondos pertenecientes al Mioceno tardío, al Plioceno de la formación Guayabo Superior y gravas limoarenosas del abanico aluvial del piedemonte. Tipos de aguas Blancas. Fisiografía y principales ambientes acuáticos Ríos y abanicos trenzados. Estos sistemas son más heterogéneos que los ríos de abanicos anteriores, puesto que provienen del macizo metamórico de Santander y Cocuy. Aquí lo que cambia realmente es el paisaje más selvático (la precipitación es cercana a los 5.000 mm), debido al choque Geología Areniscas con intercalaciones de arcillositas, conglomerados y localmente piroclastitas, de edad Neogeno y depósitos sedimentarios aluviales del piedemonte, arena, arcilla y limo. 228 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA O. Lasso-Alcalá. Fisiografía y principales ambientes acuáticos Relieve montañoso estructural denudativo, quebrado y abrupto, con divisorias estrechas, laderas subramiicadas y piedemonte coluvio aluvial y pequeños valles aluviales. Ríos de aguas claras con importante presencia de macróitas. Fisiografía y principales ambientes acuáticos Piedemonte tectonizado, con relieve colinoso y altiplanos estructurales. Presencia de ríos de aguas blancas con gran contenido de sedimentos. V2. Complejo de aluentes de los ríos de la parte alta del Inírida y el área entre los ríos Vichada y Guaviare Límites, red de drenaje y cotas de altura Bosques densos de tierras bajas en transición con los bosques húmedos de la cuenca del Amazonas, entre los ríos Vichada, Guaviare e Inírida. ESTADO DEL CONOCIMIENTO En la cuenca del Orinoco se han realizado estudios de alcance muy amplio, que se han divulgado a través de numerosas revistas cientíicas o libros. Trabajos sobre diversidad, ecología, reproducción y desarrollo, salud y factores que afectan la dinámica de poblaciones, pesquerías, conservación y uso sostenible, forman parte del acervo histórico que poseemos (ver entre otros Machado-Allison 2006). Siguiendo la metodología propuesta, el equipo produjo la información que se muestra a continuación. En esta se destaca una cierta heterogeneidad en cuanto a la información disponible en las diferentes cuencas. En el apartado anterior ya se citaron las referencias bibliograicas más relevantes sobres prospecciones ictiológicas en el área. Tipos de aguas Negras, claras y blancas provenientes del piedemonte andino. Geología Areniscas de color blanco, rojo y violeta, pertenecientes al Terciario arenoso de la Amazonía. Sedimentación asociada al Mioceno tardío hasta el Plioceno, por acción de ríos provenientes del Escudo Guayanés. Fisiografía y principales ambientes acuáticos Supericies pleniplanizadas (ligeramente onduladas, extensas y homogéneas), con presencia moderada de lomas largas subredondeadas de cimas medias (IGAC 1999). Recientemente Miller et al. (2009) realizaron un muestreo preliminar de los peces del río Papunahua (cuenca alta del río Inírida) y registraron 86 especies de las cuales 32 eran nuevos registros para la cuenca Inírida elevando su riqueza a 312 especies. Entre las especies registradas se encuentran dos en peligro (Pseudoplatystoma orinocoense y Zungaro zungaro) y 12 especies migratorias registradas para Colombia por Usma et al. (2009b). Esfuerzo de muestreo Con respecto a este parámetro el resultado de la consulta y la documentación disponible indican que existen tres grupos de cuencas (Figura 7.5). Las cuencas se enumeran desde p1 hasta p28: a. Cuencas con valores medios a altos (valores 3 a 4): cuencas de los ríos Apure (p1), Meta (p2), Cinaruco (p5), Inírida (bajo) (p10-1), Cataniapo (p15), Caura (p19), Caroní (p21), Delta del Orinoco (p22), Morichal Largo (p23), Caris (p24), Pao (p25), Zuata (p26), Manapire (p27) y Aguaro-Guariquito (p28). b. Cuencas con valores bajos (valor 2): cuencas de los ríos Arauca (p3), Capanaparo (p4), Tomo (p7), Guaviare (p9), Atabapo (p11), Ventuari (p13), Suapure (p17) y Aro (p20). c. Cuencas con valores muy bajos (valor 1): cuencas de los ríos Bita (p6), Vichada (p8), Inírida (alto) (p10-2), alto Orinoco (p12), Sipapo-Cuao (p14), Parguaza (p16) y Cuchivero (p18). V3. Serranía y piedemonte de La Macarena Límites, red de drenaje y cotas de altura Área que comprende la serranía de La Macarena y zonas aledañas desde los 300 a los 2.800 m.s.n.m.; incluye las cuencas de los ríos Guayabero, Lozada, Santo Domingo y Duda. Tipos de aguas Claras. Geología Comprende rocas metamóricas (facies granulito y anibolita) del macizo de Garzón y el Precámbrico de La Macarena. Rocas sedimentarias del Terciario pertenecientes a la formación Pebas de composición lutítica acumuladas por el bloqueo del drenaje proveniente del escudo y por el levantamiento de los Andes. Como conclusión de este apartado, se observa que hay un gran número de subcuencas que están mediana o altamente muestreadas y con colecciones depositadas en varios museos públicos y privados que lo respalden. Sin embargo, se recomienda la necesidad de realizar esfuerzos prioritarios 229 PECES O. Lasso-Alcalá. Figura 7.5 Esfuerzo de muestreo: peces. en aquellos sistemas con valores bajos y muy bajos, para tener un mayor conocimiento de la ictiofauna presente en esas subcuencas del río Orinoco. Bita (p6), Vichada (p8), Inírida (alto) (p10-2), Alto Orinoco (p12), Sipapo-Cuao (p14), Parguaza (p16) y Cuchivero (p18), Pao (p25) y Zuata (p26), muestran valores muy bajos (1). Nivel de conocimiento Este parámetro está asociado al anterior dado que se supone que a mayor esfuerzo se debe tener un mayor conocimiento. Sin embargo, esto no es necesariamente correcto ya que puede haber sistemas con un alto esfuerzo de muestreo, pero con poco trabajo desarrollado en las colecciones o viceversa. Se reconocen los siguientes grupos (Figura 7.6): Al igual que el parámetro anterior, existe buen conocimiento en más del 50% de las subcuencas. Esfuerzos son necesarios en aquellos sistemas en los cuales se determinó que el nivel de conocimiento es bajo o muy bajo. Estos están localizados principalmente en el Escudo de Guayana y sur de Colombia y Venezuela. Cuencas con medio a alto esfuerzo de muestreo (valores 3 a 4): cuencas de los ríos Apure (p1), Meta (p2), Cinaruco (p5), Inírida (bajo) (p10-1), Cataniapo (p15), Caura (p19), Aro (p20), Caroní (p21), delta del Orinoco (p22) y AguaroGuariquito (p28). Vacíos de información Las cuencas de los ríos Arauca (p3), Capanaparo (p4), Tomo (p7), Guaviare (p9), Atabapo (p11), Ventuari (p13), Suapure (p17), Morichal Largo (p23), Caris (p24), Manapire (p27), muestran valores bajos (2) de conocimiento. Los ríos Apure (p1), Cataniapo (p15), Caura (p19) y Aguaro-Guariquito (p28) mostraron valores muy bajos de vacíos de información. A pesar de este resultado debemos indicar que existe todavía mucha información necesaria principal- Este aspecto incluye además de la información taxonómica, la información bio-ecológica de los componentes de la ictiofauna en las subcuencas y su manejo (pesquerías). Se reconocen cuatro grupos (Figura 7.7). 230 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA O. Lasso-Alcalá. Figura 7.6 Nivel de conocimiento: peces. Figura 7.7 Vacíos de información: peces. 231 PECES O. Lasso-Alcalá. mente referente a la dinámica de las comunidades, historias de vida de las especies, enfermedades y otros aspectos que deinirían la salud del sistema en forma integral Ejemplos de trabajos realizados en estos ecosistemas se encuentran: Lasso (2004), Machado-Allison (1990, 1992, 1994, 2005), Winemiller (1989b, 1990) (dinámica ecológica, comunidades, historias de vida, relaciones tróicas, impactos en la cuenca del Apure); Andrade y Machado-Allison (2009), Machado-Allison et al. (1993b) (estructura, hábitos alimentarios, diversidad en peces del Aguaro-Guariquito); Nakamura (2000), Machado-Allison et al. (1999, 2002), Lasso et al. (2003b) (diversidad, estructura, hábitos y conservación en peces del río Caura). Las cuencas de los ríos Meta (p2), Arauca (p.3), Capanaparo (p4), Cinaruco (p5), Bita (p6), Tomo (p7), Vichada (p8), Inírida (alto) (p10-2), Inírida (bajo) (p10-1), Atabapo (p11), Alto Orinoco (p12), Ventuari (p13), Sipapo-Cuao (p14), Cataniapo (p15), Parguaza (p16), Suapure (p17), Cuchivero (p18), Aro (p20), Caroní (p21), Morichal Largo (p23), Pao (p25) y Zuata (p26), indican niveles de vacío medio a alto (valores 3 a 4). Esto indica que hay que hacer esfuerzos enormes por estudiar estos sistemas y conocer ecológicamente el comportamiento de los mismos. Sin embargo, hay cierta información producida que podría servir de guía para futuras investigaciones como por ejemplo: el inventario de peces en el río Atabapo (Royero et al. 1992), los peces y crustáceos del Ventuari y alto Orinoco (Lasso et al. 2006), río Ventuari (Montaña et al. 2006), peces del río Morichal Largo (Antonio 1989, Antonio y Lasso 2003). El delta del Orinoco (p22), ríos Caris (p24) y Manapire (p27), muestran vacíos de información bajos principalmente debido a la falta de conocimiento ecológico. Los trabajos realizados están dirigidos principalmente hacia la determinación del valor de la biodiversidad, conservación y el uso por comunidades indígenas (Ponte et al. 1999, Ortaz et al. 2007, Lasso et al. 2004a-b, 2008). En la Tabla 7.2 se listan los valores de esfuerzo de muestreo, nivel de conocimiento y vacíos de información para las diferentes subcuencas/subregiones. Tabla 7.2 Valores de esfuerzo de muestreo, nivel de conocimiento y vacíos de información para las diferentes subcuencas/subregiones de la cuenca Orinoco. Código subregión Subcuencas Esfuerzo de muestreo Nivel de conocimiento Vacíos de información p1 Apure 4 4 1 p2 Meta 3 3 3 p3 Arauca 2 2 4 p4 Capanaparo 2 2 4 p5 Cinaruco 3 3 3 p6 Bita 1 1 4 p7 Tomo 2 2 4 p8 Vichada 1 1 4 p9 Guaviare 2 2 4 p10-1 Inírida - Baja 3 3 3 p10-2 Inírida - Alta 1 1 4 p11 Atabapo 2 2 4 p12 Alto Orinoco 1 1 4 p13 Ventuari 2 2 3 p14 Sipapo-Cuao 1 1 4 p15 Cataniapo 4 4 1 p16 Parguaza 1 1 4 p17 Suapure 2 2 3 p18 Cuchivero 1 1 4 232 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA O. Lasso-Alcalá. Código subregión Subcuencas Esfuerzo de muestreo Nivel de conocimiento Vacíos de información p19 Caura 4 3 1 p20 Aro 2 3 3 p21 Caroní 3 3 3 p22 Delta Orinoco 3 3 2 p23 Morichal Largo 4 2 3 p24 Caris 4 2 2 p25 Pao 3 1 4 p26 Zuata 3 1 4 p27 Manapire 4 2 2 p28 Aguaro-Guariquito 4 3 1 BIODIVERSIDAD de especies con valor de uso (consumo y ornamental). Los valores determinados y los umbrales de clasiicación se encuentran resumidos en la Tabla 7.3. Debeindicarse que la aproximación ha sido modesta al objeto de no sobreestimar los parámetros evaluados. La Tabla 7.4 muestra los resultados del ejercicio. Diferentes aspectos se estudiaron bajo este apartado. Entre estos se encuentran la riqueza de especies, número de endemismos, número de especies amenazadas, número Tabla 7.3 Umbral de clasiicación e intervalo del número de especies para cada uno de los parámetros identiicados a nivel de biodiversidad de la cuenca Orinoco. Umbral de caliicación Número de especies Alto >300 Medio 200 - 300 Bajo 100 - 200 Muy bajo <100 Umbral de caliicación Número de especies Alto >15 Medio 10 - 15 Bajo 5 - 10 Muy bajo <5 Umbral de caliicación Número de especies Alto >10 Medio 7 - 10 Bajo 3-6 Muy bajo <3 Riqueza Número de endemismos Número de especies amenazadas 233 PECES O. Lasso-Alcalá. Umbral de caliicación Número de especies Alto >100 Medio 50 - 99 Bajo 25 - 49 Muy bajo <25 Especies con valor de uso Tabla 7.4 Valores de riqueza, endemismos, especies amenazadas, especies con valor de uso y procesos ecológicos de las diferentes subcuencas/subregiones de la cuenca Orinoco. Código subregión Subcuenca Riqueza Endemismo Especies amenazadas Especies con valor de uso Procesos ecológicos p1 Apure 4 3 4 4 3 p2 Meta 4 3 4 4 3 p3 Arauca 2 2 4 2 3 p4 Capanaparo 3 1 1 1 2 p5 Cinaruco 3 1 2 2 2 p6 Bita 2 1 1 2 2 p7 Tomo 3 1 1 1 1 p8 Vichada 1 1 1 1 1 p9 Guaviare 3 3 4 3 4 p10-1 Inírida - Baja 3 2 1 3 3 p10-2 Inírida - Alta 3 2 1 3 3 p11 Atabapo 3 1 1 1 1 p12 Alto Orinoco 3 2 2 3 2 p13 Ventuari 4 2 3 4 4 p14 Sipapo -Cuao 1 1 2 1 1 p15 Cataniapo 2 1 2 1 1 2 1 2 1 1 4 2 4 3 4 p16 Parguaza p17 Suapure p18 Cuchivero p19 Caura p20 Aro 2 1 1 1 1 p21 Caroní 3 4 2 1 2 p22 Delta Orinoco 4 1 2 4 4 p23 Morichal Largo 2 1 1 2 2 p24 Caris 1 1 1 2 1 p25 Pao 1 1 p26 Zuata 1 1 1 1 1 1 p27 Manapire 2 1 1 1 1 p28 Aguaro-Guariquito 4 1 2 3 3 234 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA O. Lasso-Alcalá. Riqueza de especies a. Cuencas de los ríos Apure (p1), Meta (p2), Capanaparo (p4), Cinaruco (p5), Tomo (p7), Guaviare (p9), Inírida (bajo) (p10-1), Inírida (alto) (p10-2), Atabapo (p11), Alto Orinoco (p12), Ventuari (p13), Caura (p19), Caroní (p21), delta del Orinoco (p22), Aguaro-Guariquito (p28). Todas con una valor medio a alto de riqueza de Con respecto a los valores obtenidos para este parámetro como resultado de la consulta y la documentación disponible, se pueden clasiicar las regiones en tres grupos. Para ello se partió del listado de Lasso et al. (2004a), el cual fue actualizado (Figura 7.8). Figura 7.8 Riqueza de especies: peces. Endemismos especies (valores 3 a 4) y más de 200 especies reconocidas en cada una de ellas. Con relación a los valores obtenidos para este parámetro como resultado de la consulta y la documentación disponible podemos clasiicar las regiones en tres grupos (Figura 7.9). b. Cuencas de los ríos Arauca (p3), Bita (p6), Cataniapo (p15), Suapure (p17), Aro (p20), Morichal Largo (p23), Manapire (p27). Todas con valores bajos de riqueza (2) y con 100 a 200 especies reconocidas. a. Cuencas de los ríos Apure (p1), Meta (p2), Guaviare (p9), Caroní (p21), indican un nivel medio a alto de endemismos (valores 3 a 4). Con 10 ó más especies endémicas reconocidas. c. Cuencas de los ríos Vichada (p8), Sipapo-Cuao (p14), Caris (p24), Pao (p25). Con una riqueza relativamente muy baja (1) (menos de 100 especies registradas). b. Cuencas de los ríos Arauca (p3), Inírida (bajo) (p101), Inírida (alto) (p10-2), alto Orinoco (p12), Ventuari (p13) y Caura (p19), indican valores bajos de endemismos (2). Con 5 a 10 especies endémicas reconocidas. Para los ríos Parguaza (p16), Cuchivero (p18) y Zuata (p26), no se pudieron obtener valores coniables. 235 PECES O. Lasso-Alcalá. Figura 7.9 Endemismos: peces. c. Cuencas de los ríos Capanaparo (p4), Cinaruco (p5), Bita (p6), Tomo (p7), Vichada (p8), Atabapo (p11), Sipapo-Cuao (p14), Cataniapo (p15), Suapure (p17), Aro (p20), delta del Orinoco (p22), Morichal Largo (p23), Caris (p24), Pao (p25), Manapire (p27) y Aguaro-Guariquito (p28). Todas muestran pocos endemismos, con menos de cinco especies registradas bajo esta categoría. subcuencas. La Orinoquia colombiana es la segunda región con mayor riqueza de peces en Colombia (658 especies); es decir, que cerca del 46% de las 1.435 especies dulceacuícolas de Colombia se distribuyen en esta área. De este total, 56 son especies endémicas (Maldonado-Ocampo et al. 2008). Para toda la cuenca se reconocen hasta el momento 181 especies endémicas (Lasso datos no publicados), con patrones de distribución muy interesantes y precisos en algunos casos a nivel de subcuencas y en otros restringidos a las cabeceras de los aluentes. Para los ríos Parguaza (p16), Cuchivero (p18) y Zuata (p26), no hay información. En la Tabla 7.5 se lista las especies de peces endémicas de la Orinoquía y su distribución por 236 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA O. Lasso-Alcalá. Tabla 7.5 Lista de las especies de peces endémicas de la Orinoquía y su distribución por subcuencas (basado en Lasso, datos no publicados). Especie Autor y año Subcuencas Orden Characiformes Familia Anostomidae Anostomus ternetzi Fernández-Yépez, 1950 Orinoco Leporinus boehlkei Garavello, 1988 Meta Leporinus orthomaculatus Garavello, 2000 Alto Orinoco y Caura Pseudanos winterbottomi Sidlauskas y Menedes Dos Santos, 2008 Casiquiare, Mavaca, Ventuari, Atabapo, Cinaruco y Capanaparo Schizodon scotorhabdotus Sidlauskas, Garavello y Sellen, 2007 Meta, Arauca, Apure, Guaviare, Alto Orinoco, Capanaparo, Caura y Caroní Apareiodon gransabana Starnes y Schindler, 1993 Caroní Apareiodon orinocensis Bonilla, Machado-Allison, et al., 1999 Caura Bryconamericus cristiani Roman-Valencia, 1999 Meta Bryconamericus loisae Géry 1964 Meta Bryconamericus singularis Román-Valencia, Taphorn y Ruiz 2008 Cinaruco Brycon polylepis Moscó 1988 Cataniapo Bryconops colanegra Chernof y Machado-Allison 1999 Caroní Bryconops collettei Chernof y Machado-Allison 2005 Caura Bryconops giacopinni (Fernández-Yépez, 1950) Alto Orinoco Bryconops humeralis Machado-Allison, Chernof y Buckup, 1996 Alto Orinoco Bryconops imitator Chernof, Machado-Allison et al, 2002 Caura Bryconops magoi Chernof y Machado-Allison 2005 Orinoco Bryconops disruptus Machado-Allison y Chernof, 1997 Río Negro Bryconops vibex Machado-Allison, Chernof y Buckup, 1996 Alto Orinoco Ceratobranchia joanae Chernof y Machado-Allison, 1990 Orinoco Creagrutus atratus Vari y Harold 2001 Meta Creagrutus calai Vari y Harold 2001 Meta Creagrutus veruina Vari y Harold 2001 Cataniapo Creagrutus xiphos Vari y Harold 2002 Caura Charax metae Eigenmann, 1922 Meta y Arauca Familia Parodontidae Familia Characidae 237 PECES O. Lasso-Alcalá. Especie Autor y año Subcuencas Hemigrammus taphorni Benine y Lopes 2007 Caura Hyphessobrycon albolineatum Fernández-Yépez 1951 Caroní Hyphessobrycon diancistrus Weitzman 1977 Cataniapo Hyphessobrycon hildae Fernández-Yépez 1950 Caroní Meta Hyphessobrycon saizi Moenkhausia eigenmanni Géry 1964 Meta y Arauca Moenkhausia metae Eigenmann, 1922 Meta, Arauca y Cataniapo Ptychocharax rhyacophila Weitzman, Fink, Machado-Allison y Royero 1994 Casiquiare Meta Schultzites axelrodi Vari, 1986 Río Negro Vari, Castro y Rarendon, 1995 Orinoco Amnocryptocharax elegans Weitzman y Kanazawa, 1976 Orinoco Amnocryptocharax minutus Buckup, 1993 Orinoco Elacocharax pulcher Myers, 1927 Orinoco Melanocharacidium dispiloma Buckup, 1993 Caura Melanocharacidium pectorale Buckup, 1993 Caura Vari, 1995 Orinoco Curimata cerasina Vari Orinoco Curimata incompta Vari, 1984 Orinoco Curimatella inmmaculata Fernández-Yépez Orinoco Cyphocharax festivus Vari, 1992 Orinoco Cyphocharax oenas Vari, 1992 Orinoco Steindachnerina pupula Vari, 1991 Orinoco Toledo-Piza, Menezes y Santos, 1999 Orinoco Serrabrycon magoi Familia Chilodontidae Caenotropus mestomorgmatus Familia Crenuchidae Familia Ctenolucidae Boulengerella xyrekes Familia Curimatidae Familia Cynodontidae Hydrolicus tatauaia 238 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA O. Lasso-Alcalá. Especie Autor y año Subcuencas Familia Serrasalmidae Prystobrycon calmoni (Steindachner, 1908) Orinoco Prystobrycon careospinus Fink y Machado-Allison, 1992 Atabapo Prystobrycon maculipinnis Fink y Machado-Allison, 1992 Casiquiare Pygocentrus cariba (Humboldt, 1821) Orinoco Serrasalmus altuvei Ramírez, 1965 Orinoco Serrasalmus irritans Peters, 1877 Orinoco Serrasalmus medinai Ramírez, 1965 Orinoco Lebiasina provenzanoi Ardila 1999 Caroní Lebiasina taphorni Ardila 2004 Caura Lebiasina uruyensis Fernández-Yépez 1967 Caroní Lebiasina yuruaniensis Ardila 2000 Caroní Prochilodus mariae Eigenmann, 1922 Orinoco Semaprochilodus laticeps (Steindachner, 1879) Orinoco Acanthobunocephalus nicoi Friel 2005 Casiquiare y Siapa Pseudobunocephalus lundbergi Friel 2008 Caura Entomocorus gameroi Mago-Leccia, 1983 Orinoco Tatia musaica Royero, 1992 Orinoco Denticetopsis royeroi Ferraris 1996 Río Negro Denticetopsis sauli Ferraris 1997 Río Negro Denticetopsis praecox (Ferraris y Brown 1991) Río Negro Helogenes uruyensis Fernández-Yépez 1967 Caroní Ituglanis guayaberensis (Dahl 1960) Guaviare Ituglanis metae (Eigenmann 1917) Meta y Guaviare Schultzichthys gracilis Dahl 1960 Guaviare Trichomycterus migrans (Dahl 1960) Guaviare Familia Lebiasinidae Familia Prochilodontidae Orden Siluriformes Familia Aspredinidae Familia Auchenipteridae Familia Cetopsidae Familia Trichomycteridae 239 PECES O. Lasso-Alcalá. Especie Autor y año Subcuencas Trichomycterus celsae Lasso y Provenzano 2002 Caroní Trichomycterus dorsostriatus (Eigenmann 1917) Meta Trichomycterus lewi Lasso y Provenzano 2002 Caroní Trichomycterus venulosus (Steindachner 1915) Alto Orinoco Orinocodoras eigenmanni Myers, 1927 Orinoco Pterodoras angeli Fernández-Yépez Orinoco Rhinodoras gallagheri Sabaj, Taphorn y Castillo 2008 Capanaparo Castro 1987 Meta Acestridium colombiensis Retzer 2005 Guaviare Acestridium dichromum Retzer, Nico y Provenzano 1999 Sipapo Apistoloricaria listrorhinos Nijssen y Isbrücker 1988 Meta Cordylancistrus torbesensis (Schultz 1944) Apure Chaetostoma vasquezi Lasso y Provenzano 1997 Caura y Caroní Dekeyseria niveata (La Monte 1929) Alto Orinoco Dolichancistrus fuesslii (Steindachner, 1911) Alto Orinoco Dolichancistrus pediculatus (Eigenmann, 1918) Meta y Guaviare Exastilithoxus imbriatus (Steindchaner 1915) Caroní Farlowella colombiensis Retzer y Page 1997 Meta Harttia merevari Provenzano R., Machado-Allison, Chernof, Willink y Petry, 2005 Caura Hypancistrus contradens Armbruster, Lujan y Taphorn 2007 Ventuari Hypancistrus debilittera Armbruster, Lujan y Taphorn 2007 Atabapo Hypancistrus furunculus Armbruster, Lujan y Taphorn 2007 Ventuari y Atabapo Hypancistrus lunaorum Armbruster, Lujan y Taphorn 2007 Ventuari Hypostomus hemicochliodon Armbruster 2003 Río Negro, Casiquiare, Siapa, Alto Orinoco y Cataniapo Hypostomus rhantos Armbruster, Tansey y Lujan 2007 Casiquiare, Alto Orinoco y Ventuari Hypostomus sculpodon Armbruster 2003 Río Negro, Casiquiare y Atabapo Lasiancistrus schomburgkii (Günther 1864) Mavaca Lasiancistrus tentaculatus Armbruster 2005 Mavaca, Cinacuro y Caura Familia Doradidae Familia Callichthyidae Corydoras esperanzae Familia Loricariidae 240 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA O. Lasso-Alcalá. Especie Autor y año Subcuencas Lithogenes wahari Schaefer y Provenzano 2008 Cuao Lithoxus jantjae Lujan 2008 Ventuari Neblinichthys pilosus Ferraris, Isbrücker y Nijssen 1986 Río Negro Neblinichthys roraima Provenzano, Lasso y Ponte 1995 Caroní Parotocinclus polyochrus Schaefer y Provenzano 1988 Casiquiare Pseudancistrus coquenani (Steindachner 1915) Caroní Pseudancistrus orinoco (Isbrücker, Nijssen y Cala 1988) Orinoco Pseudancistrus pectegenitor Lujan, Armbruster y Sabaj 2007 Casiquiare, Alto Orinoco, Mavaca y Ventuari Pseudancistrus reus Armbruster y Taphorn 2008 Caroní Pseudancistrus sidereus Armbruster 2004 Río Negro, Casiquiare y Siapa Pseudancistrus yekuana Lujan, Armbruster y Sabaj 2007 Ventuari Pseudolithoxus nicoi (Armsbruster y Provenzano 2000) Río Negro y Casiquiare Brachyglanis magoi Fernández-Yépez 1967 Caroní Chasmocranus chimantanus Inger 1956 Caroní Chasmocranus rosae Eigenmann, 1922 Meta, Apure y Cinacuro Imparinis microps Eigenmann y Fisher 1916 Meta Nemuroglanis mariai (Schultz 1944) Meta y Guaviare Phenacorhamdia macarenensis Dahl 1961 Guaviare Pimelodella igueroai Dahl 1961 Guaviare Pimelodella metae Eigenmann 1917 Meta Pimelodella pallida Dahl 1961 Guaviare Pimelodella provenzanoi DoNascimiento y Milani 2008 Alto Orinoco, Cinacuro y Caura Megalonema orixanthum Lundberg y Dahdul 2008 Casiquiare y Alto Orinoco Pimelodus garciabarrigai Dahl 1961 Guaviare Pseudoplatystoma metaense Buitrago-Suárez y Burr 2007 Orinoco Pseudoplatystoma orinocoense Buitrago-Suárez y Burr 2007 Orinoco Kner 1858 Meta, Arauca, Apure y Caura Familia Heptapteridae Familia Pimelodidae Familia Auchenipteridae Centromochlus megalops 241 PECES O. Lasso-Alcalá. Especie Autor y año Subcuencas Pseudepapterus gracilis Ferraris y Vari 2000 Caura Tetranematichthys wallacei Vari y Ferraris 2006 Capanaparo y Caura Adontosternarchus devenanzi Mago-Leccia, Lundberg y Baskin, 1985 Apure y Orinoco Apteronotus apurensis Fernández-Yépez, 1968 Apure Apteronotus galvisi de Santana, Maldonado-Ocampo y Crampton 2007 Meta Apteronotus macrostomus (Fowler 1943) Meta Compsaraia compsus (Mago-Leccia, 1994) Meta, Apure, Río Negro y Orinoco Sternarchella orthos Mago-Leccia, 1994 Orinoco Sternarchorhynchus gnomus de Santana y Taphorn 2006 Caroní Sternarchorhynchus marreroi de Santana y Vari, 2010 Orinoco Sternarchorhynchus roseni Mago-Leccia, 1994 Orinoco Sternarchorhynchus yepezi de Santana y Vari, 2010 Orinoco Rhabdolichops caviceps (Fernández-Yépez, 1968) Orinoco Rhabdolichops eastwardi Lundberg y Mago-Leccia, 1986 Orinoco Rhabdolichops electrogramus Lundberg y Mago-Leccia, 1986 Orinoco Rhabdolichops zareti Lundberg y Mago-Leccia, 1986 Orinoco Gymnotus pedanopterus Mago-Leccia, 1994 Alto Orinoco Gymnotus stenoleucus Mago-Leccia, 1994 Alto Orinoco y Caroní Brachyhypopomus diazi Fernández-Yépez, 1972 Orinoco Hypoygus neblinae Mago-Leccia, 1994 Alto Orinoco Microsternarchus bilineatus Fernández-Yépez, 1968 Orinoco Steatogenys duidae (La Monte, 1929) Alto Orinoco Rivulus altivelis Huber 1992 Guaviare Rivulus caurae Radda 2004 Caura Rivulus corpulentus homerson y Taphorn 1993 Meta y Guaviare Orden Gymnotiformes Familia Apteronotidae Familia Eigenmanniidae Familia Gymnotidae Familia Hypopomidae Orden Cyprinodontiformes Familia Rivulidae 242 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA O. Lasso-Alcalá. Especie Autor y año Subcuencas Rivulus gransabanae Lasso, Taphorn y homerson 1992 Caroní Rivulus lyricauda homerson, Berkenkamp y Taphorn 1991 Caroní Rivulus sape Lasso-Alcalá, Taphorn, Lasso y LeónMata 2006 Caroní Rivulus tessellatus Huber, 1992 Meta Aequidens chimantanus Inger 1956 Caura Apistogramma alacrina Kullander 2004 Guaviare Apistogramma iniridae Kullander 1979 Atabapo Apistogramma viejita Kullander 1979 Meta Biotecus dicentrarchus Kullander 1989 Orinoco Biotodoma wavrini (Gosse, 1983) Casiquiare y Atabapo Cichla intermedia Machado-Allison, 1973 Río Negro, Siapa, Cinaruco, Capanaparo y Caura Cichla nigromaculata Jardine, 1843 Río Negro, Casiquiare y Alto Orinoco Cichla orinocensis Humboldt, 1821 Orinoco Cichlasoma orinocense Kullander, 1983 Orinoco Crenicichla zebrina Montaña, López-Fenández y Taphorn 2008 Ventuari Dicrossus gladicauda Schindler y Staeck 2008 Atabapo Geophagus gottwaldi Schindler y Staeck 2006 Alto Orinoco, Atabapo y Sipapo Geophagus grammepareius Kullander, Royero y Taphorn, 1992 Caroní Geophagus taeniopareius Kullander, Royero y Taphorn, 1992 Alto Orinoco Guianacara stergiosi López-Fernández, Taphorn y Kullander 2006 Caroní Laetacara fulvipinnis Staeck y Schindler 2007 Río Negro, Casiquiare, Alto Orinoco y Ventuari Mesonauta egregius Kullander y Silfvergrip 1991 Meta. Arauca. Apure, Bita, Guaviare, Ventuari, Cinaruco, Capanaparo, Caura y Caroní Mikrogeophagus ramirezi (Myers y Harry, 1948) Meta, Arauca y Apure Pterophyllum altum Heckel, 1840 Alto Orinoco y Atabapo Uaru fernandezyepezi Stawikowski, 1990 Atabapo Achirus novoae Cervigón 1982 Orinoco Apionichthys sauli Ramos 2003 Meta Orden Perciformes Familia Cichlidae Orden Pleuronectiformes Familia Achiridae 243 PECES O. Lasso-Alcalá. Especies amenazadas bución por subcuencas. Para Colombia 12 especies tienen algún grado de amenaza: una en peligro crítico, siete en peligro, tres vulnerables y una casi amenazada (Mojica et al. 2002). Para Venezuela se listan 16 especies donde sólo tres son vulnerables, diez están casi amenazadas, dos en preocupación menor y una con datos insuicientes (Lasso 2008). En este caso también se clasiicaron las regiones en tres grupos (Figura 7.10). a. Cuencas de los ríos Apure (p1), Meta (p2), Arauca (p3), Guaviare (p9), Ventuari (p13) y Caura (p19), indican un valor medio a alto de especies amenazadas (valores 3 a 4). Con 10 o más especies amenazadas reconocidas. b. Cuencas de los ríos Cinaruco (p5), alto Orinoco (p12), Sipapo-Cuao (p14), Cataniapo (p15), Suapure (p17), delta del Orinoco (p22), Caroní (p21) y Aguaro-Guariquito (p28), indican valores bajos de categorías de especies en amenaza (2). Con 5 a 10 especies reconocidas. c. Cuencas de los ríos Capanaparo (p4), Bita (p6), Tomo (p7), Vichada (p8), Inírida (bajo) (p10-1), Inírida (alto) (p10-2), Atabapo (p11), Aro (p20), Morichal Largo (p23), Caris (p24), Pao (p25), Zuata (p26) y Manapire (p27), muestran muy pocas especies amenazadas (con menos de cinco registradas). Especies con valor de uso Con respecto a los valores de uso, obtenidos para los peces de consumo y ornamentales, se pueden clasiicar las regiones en cuatro grupos (Figura 7.11). a. Cuencas de los ríos Apure (p1), Meta (p2), Ventuari (p13) y delta del Orinoco (p22), que indican un valor alto de especies utilizadas por las comunidades (autoconsumo) o con valor comercial u ornamental (valor 4). Incluye 100 o más especies reconocidas. b. Cuencas de los ríos Guaviare (p9), Inírida (bajo) (p101), Inírida (alto) (p10-2), alto Orinoco (p12), Caura (p19) y Aguaro-Guariquito (p28), indican valores medios (3). Con 50 a 100 especies reconocidas. Para los ríos Parguaza (p16), Cuchivero (p18) no se pudieron obtener valores coniables. En la Tabla 7.6 se lista las especies de peces amenazadas de la Orinoquía y su distri- Figura 7.10 Especies amenazadas: peces. 244 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA O. Lasso-Alcalá. Tabla 7.6 Lista las especies de peces amenazadas de la Orinoquía y su distribución por subcuencas. Fuente: Lasso (2008), Mojica et al. (2002) Nombre Común Nombre cientíico Categoría Colombia Venezuela Cuencas Arawana azul, Arawana, Aroana Osteoglossum ferreirai En peligro Cachama negra, cherna, cachama Colossoma macropomun Casi amenazada Surapire Mylesinus schomburgki Palometa Mylossoma aureum Morocoto Piaractus brachypomus Valentón, plumita Brachyplatystoma ilamentosum En peligro (A1d, A2d) Dorado Brachyplatystoma lavicansº En peligro Apuy, rayado, camiseta, bagre cunagüaro Brachyplatystoma juruense Vulnerable (A1d, A2d) Bagre dorado Brachyplatystoma rousseauxi Valentón, capaz, pujón, bagre atero Brachyplatystoma vaillanti En peligro (A1d, A2d) Baboso Goslinia platynema^ En peligro Inírida, Guaviare, Vichada, Meta, Arauca, Orinoco Jau, toro, toruno, tijereta Paulicea luetkeniº En peligro Inírida, Guaviare, Vichada, Meta, Arauca, Orinoco Cajaro Phractocephalus hemiliopterus Tigre, rayado, pintadillo rayado, pintado, bagre rayado del Cuyuní Pseudoplatystoma fasciatum* Bagre rayao del Orinoco Pseudoplatystoma metaense Pintadillo tigre Pseudoplatystoma tigrinum* Vichada, Tomo, Orinoco Casi amenazada Preocupación menor En peligro crítico CR (A1d) Regional - En Peligro EN (A1d, A2d) Nacional En peligro 245 Ventuari, Inírida, Guaviare, Tomo, Cataniapo, Meta, Arauca, Caura, Caroní, Orinoco Alto Orinoco, Casiquiare, Ventuari, Cataniapo, Suapure, Caroní Datos insuicientes Inírida, Tomo, Meta, Cinaruco, Caroní, Orinoco Casi amenazada Ventuari, Guaviare, Sipapo, Tomo, Meta, Cinaruco, Suapure, Caura, Aro, Caroni, Delta (sur) Casi amenazada Alto Orinoco, Casiquiare, Ventuari, Inírida, Guaviare, Vichada, Meta, Arauca, Caura, Orinoco Inírida, Guaviare, Vichada, Meta, Arauca, Orinoco Vulnerable A2d Ventuari, Inírida, Guaviare, Vichada, Meta, Arauca, Caura, Orinoco Casi amenazada Meta, Caura, Orinoco Casi amenazada Casiquiare, Inírida, Guaviare, Vichada, Meta, Capanaparo, Arauca, Caura, Orinoco, Cuyuní Casi amenazada Casiquiare, Inírida, Guaviare, Tomo, Meta, Río Negro, Cinaruco, Suapure, Arauca, Caura, Cuyuní Casi amenazada Inírida, Guaviare, Vichada, Tomo, Meta, Arauca, Orinoco, Cuyuní Casi amenazada Río Negro, Alto Orinoco, Casiquiare, Ventuari, Atabapo, Sipapo, Cataniapo, Parguaza, Cinaruco, Capanaparo, Suapure, Cuchivero, Caura, Aro, Caroní, Delta (sur) Inírida, Guaviare, Vichada, Meta, Arauca, Orinoco PECES O. Lasso-Alcalá. Nombre Común Nombre cientíico Bagre rayao del Orinoco Pseudoplatystoma orinocoense Paletón Categoría Colombia Venezuela Casi amenazada Sorubim lima Vulnerable Guerevere, bagre cabo de hacha, cucharo, doncella Sorubimichthys planiceps Vulnerable (A2d) Amarillo Zungaro zungaro Escalar de Venezuela Pterophyllum altum Vulnerable A2d Inírida, Guaviare, Vichada, Meta, Arauca, Caura, Caroní, Orinoco Casi amenazada Inírida, Guaviare, Vichada, Tomo, Meta, Suapure, Arauca, Apure, Caura, Aro, Caroní, Delta, Orinoco NOTAS * Incluye dos especies para Colombia: P. orinocoense y P. metaense (Buitrago-Suárez y Burr 2007). º Nombre válido Zungaro zungaro. ^ Nombre válido Brachyplatystoma platynemum. 246 Río Negro, Alto Orinoco, Casiquiare, Ventuari, Atabapo, Sipapo, Cataniapo, Parguaza, Cinaruco, Capanaparo, Suapure, Cuchivero, Caura, Aro, Caroní, Delta (sur), Cuyuní Guaviare, Meta, Orinoco Preocupación menor Figura 7.11 Valor de uso: peces. Cuencas Río Negro, Alto Orinoco, Casiquiare, Ventuari, Atabapo BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA O. Lasso-Alcalá. c. Cuencas de los ríos Arauca (p3), Cinaruco (p5), Bita (p6), Morichal Largo (p23) y Caris (p24), con relativamente pocas especies con valor de uso (25-49). d. Cuencas de los ríos Capanaparo (p4), Tomo (p7), Vichada (p8), Atabapo (p11), Sipapo-Cuao (p14), Cataniapo (p15), Suapure (p17), Aro (p20), Caroní (p21), Pao(p25), Zuata(p26) y Manapire (p27) presentaron valores muy bajos en especies utilizadas tanto desde el punto de vista de consumo doméstico (autoconsumo), comercial u ornamental, en comparación con el grupo a, lo cual no signiica necesariamente que no sean de gran importancia para las comunidades locales. cies. Se pudieron clasiicar las regiones en cuatro grupos. Es importante anotar que a pesar de que alguna cuenca tenga valores bajos, todas las cuencas clasiicadas tienen al menos un proceso ecológico importante (Figura 7.12). a. Cuencas de los ríos Guaviare (p9), Ventuari (p13), Caura (p19) y delta del Orinoco (p22), que indican valores altos para estos criterios (valor 4). b. Cuencas de los ríos Apure (p1), Meta (p2), Arauca (p3), Inírida (bajo) (p10-1), Inírida (alto) (p10-2) y AguaroGuariquito (p28), que indican valores medios (3). c. Cuencas de los ríos Capanaparo (p4), Cinaruco (p5), Bita (p6), alto Orinoco (p12), Caroní (p21) y Morichal Largo (p23), muestran valores bajos (2). d. Cuencas de los ríos Tomo (p7), Vichada (p8), Atabapo (p11), Sipapo-Cuao (p14), Cataniapo (p15), Suapure (p17), Aro (p20), Caris (p24), Pao (p25), Zuata (p26) y Manapire (p27), que presentaron valores muy bajos para estos criterios (1). Para los ríos Parguaza (p16), Cuchivero (p18) no se obtuvo información. Procesos ecológicos Bajo este criterio se contemplaron una serie de aspectos de importancia biológica y ecológica como por ejemplo sitios de reproducción, crecimiento y desarrollo, fragilidad del sistema; así como importancia en procesos evolutivos o biogeográicos, rareza de grupos, comunidades o espe- Para los ríos Parguaza (p16), Cuchivero (p18) no se pudieron obtener valores coniables. Figura 7.12 Procesos ecológicos: peces. 247 PECES O. Lasso-Alcalá. NOMINACIÓN DE ÁREAS IMPORTANTES PARA LA CONSERVACIÓN DE LA ICTIOFAUNA Estrella Fluvial de Inírida (Colombia-Venezuela) (p32) De acuerdo a la sumatoria de los valores según los criterios deinidos y valorados en los apartados anteriores (Tabla 7.7), se propusieron seis áreas importantes para la conservación de acuerdo al componente ictiológico. Estas están enmarcadas en ocho subcuencas o subregiones: delta del Orinoco, Caura, Ventuari, Inírida, Guaviare, Bita, Meta, Apure (Figura 7.13). A continuación se describen cada una de ellas. Región sur del delta del Orinoco (p33) Área que incluye las partes bajas de los ríos Guaviare, Inírida, Atabapo y Orinoco, incluyendo el bajo río Ventuari, Orinoco y conluencia con el río Atabapo. Área deltana desde el caño Acoima (límite sur de la reserva de Biosfera Delta del Orinoco) al norte; océano Atlántico al este; Serranía de Imataca al sur; conluencia del Río Grande en el Orinoco, al oeste. Río Bita (p34) Corresponde a la cuenca del río Bita. Alto río Meta (p29) Situada entre los ríos Upía al norte hasta la región de Puente de Oro (río Metica). También todas las cabeceras del río Metica incluyendo la franja desde el lanco este de la cordillera hasta la conluencia con el río Meta. AMENAZAS, OPORTUNIDADES Y RECOMENDACIONES PARA LA CONSERVACIÓN Ríos Ariari / Guaviare (p30) A continuación se desarrollan algunas generalidades de acciones o actividades humanas que han impactado la ecología de las comunidades acuáticas en la cuenca del Orinoco tanto en Venezuela como en Colombia. Debe indicarse, que existen pocos trabajos de investigación que puedan documentar en forma cuantitativa o cualitativa el impacto biológico causado por cambios en el ciclo hidrológico o contaminación de la Orinoquia. Sin embargo, basados Incluye la cuenca del río Ariari hasta su conluencia con el río Guaviare en Mapiripán. Llanos inundables del Estado Apure (p31) Áreas inundadas de la cuenca del río Apure, desde la ciudad de Calabozo al norte, conluencia del río Apure con el Orinoco al este y Caño Guaritico al oeste. Tabla 7.7 Valoración de las áreas nominadas para peces. Codigo Area nominada Riqueza Endemismo Especies amenazadas Especies con valor de uso Procesos ecológicos pc29 Alto río Meta 4 3 4 4 3 pc30 Ariari/Guaviare 4 3 4 4 4 pc31 Llanos inundables (Apure) 3 3 4 3 4 pc32 Estrella Inírida 4 3 4 4 4 pc33 Delta Orinoco/sur 3 3 4 4 3 pc34 Bita 248 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA O. Lasso-Alcalá. Figura 7.13 Áreas nominadas para la conservación: peces. 1. Represamiento de aguas con ines domésticos o agrícolas en las investigaciones desarrolladas por Petts (1985, 1990a, 1990b) y nuestras observaciones, planes gubernamentales y reportes técnicos (Barletta et al. 2010; Machado-Allison 1987a,b, Mago-Leccia 1978, Pérez-Hernández 1983, Rangel 1979, Taphorn 1980, Taphorn y García 1991), se pueden clasiicar las intervenciones de ésta manera: 1. Represamiento de aguas con propósitos domésticos, agrícolas o industriales. 2. Contaminación doméstica, agrícola e industrial. 3. Deforestación para usos agrícolas. 4. “Saneamiento” de tierras para uso agrícola o doméstico. 5. Minería y desarrollo petrolero. 6. Transporte luvial. 7. Introducción de especies exóticas y trasplantadas. 8. Sobrepesca Las represas para uso agrícola o doméstico fueron construidas de manera extensiva en los últimos 50 años y casi todas las cabeceras de los principales aluentes al norte del Orinoco han sido intervenidas. Ríos como Apure, Bocono, Cojedes, Guanare, Guárico, Masparro, Portuguesa y Santo Domingo, entre otros, han sido afectados extensamente. Las represas han producido cambios negativos ya que alteran o regulan el régimen natural hidrológico; impiden las migraciones naturales; alteran o impiden el buen desarrollo de los ciclos biogeoquímicos y reducen sustancialmente la áreas de criadero o “nursery” y para el crecimiento de los peces. 2. Contaminación doméstica, agrícola e industrial Todas estas actividades causan algunos cambios en los ciclos naturales hidrológicos y biológicos los cuales afectan directa o indirectamente las comunidades acuáticas en la cuenca del Orinoco. Las aguas utilizadas para áreas urbanas altamente concentradas y para agricultura, localizadas en las cabeceras de los ríos en la margen norte del Orinoco, son 249 PECES O. Lasso-Alcalá. descargadas de nuevo como aguas residuales. Así detergentes, hidrocarburos, fertilizantes, una alta variedad de pesticidas y residuos industriales como metales pesados entran al medio acuático natural produciendo alteración en la calidad del agua y daños bioquímicos y isiológicos en los organismos que la habitan. Ejemplo claro de esto es el río Portuguesa y Guárico por citar algunos. las tuberías o explosiones en los pozos. Venezuela ha sido testigo de varios de estos accidentes los cuales han resultado en daños extensos en algunas áreas en esos estados. Estas actividades afectan los ecosistemas de la siguiente manera: desertiicación debido a la salinización del suelo, contaminación del agua e incremento de elementos suspendidos y sedimentos en el agua. Un ejemplo de ríos o morichales afectados por estas actividades en la región oriental del país son los ríos/morichales: Tigre, Tigrito, Oritupano, Caris, Pao, Morichal Largo y San Juan, entre otros. 3. Deforestación con propósitos urbanos o agrícolas Las cabeceras de los principales aluentes del río Orinoco en las regiones andinas de Colombia y Venezuela, han sido extensa e intensivamente deforestadas. Estas generan merma en la intensidad de las lluvias, disminución de caudales e incremento de material sólido suspendido y disuelto en los ríos. Esto produce modiicación de las características isicoquímicas naturales de las aguas (calidad del agua) y cambios en los diferentes microhábitats de los cauces. Otro problema importante desde el punto de vista del desarrollo de una minería dentro de la cuenca, lo representa la prospección y explotación de minerales preciosos en las cabeceras del Orinoco y otros ríos importantes como el Caura, Caroní, Ventuari, Inírida y muchos otros. Aunque esta actividad todavía es incipiente en la cuenca del Orinoco, los ejemplos provenientes de cuencas vecinas (Cuyuní-Esequibo), son suicientemente dramáticos como para poner una atención especial en esta actividad (ver Machado-Allison et al. 2000). 4. “Saneamiento” o “recuperación” de tierras con ines urbanos o agrícolas 6. Transporte luvial Existe una percepción común en el mundo y una creencia popular, que pantanos o sabanas inundables son tierras inservibles - peligrosas para la salud -, inoiciosas y que las inundaciones son una amenaza inaceptable para las tierras y la vida. Con esto en mente, los diferentes gobiernos han introducido el concepto de “saneamiento”, para deinir todas aquellas actividades que conllevan al drenaje, relleno y “recuperación” de tierras con ines urbanos y agrícolas. Los Módulos de Mantecal en los Llanos del Estado Apure y los incentivos gubernamentales para “reforestar” la Orinoquia colombiana son una muestra de éste tipo de acciones. Un tema poco tratado como factor de alteración de los ecosistemas acuáticos continentales, es lo relativo a la planiicación y ejecución de obras relacionadas con la posibilidad de crear un transporte luvial permanente. Hasta ahora, la acción más generalizada tiene que ver con el dragado de un canal angosto y profundo por donde barcos de gran calado puedan penetrar y salir del Orinoco. Esta acción permanente sobre el fondo del río no ha sido plenamente evaluada en el contexto ecológico y su relación con las comunidades bénticas. Otras acciones tiene que ver con la canalización del río y la construcción de diques para contener el agua en el canal principal. Una de estas acciones (cierre del caño Mánamo), ha causado un desastre ecológico sin precedentes en Venezuela y posiblemente en Suramérica. Finalmente, existen tres proyectos hidrológicos a los cuales debemos colocar especial atención: 1) el desarrollo del Eje Apure-Orinoco; 2) la desviación de las aguas del río Caura, 3) la hidrovía Meta – Orinoco y 4) el plan hidrovía (intercontinental). 5. Minería e industria petrolera La cuenca del río Orinoco en Colombia y Venezuela es considerada como uno de los reservorios más grandes de petróleo pesado y gas natural del mundo. Ya existen severos impactos ecológicos, por los momentos restringidos a las áreas elevadas (Mesas) del Estado Anzoátegui y tierras bajas y morichales de los Estados Monagas y Delta Amacuro en Venezuela. Los impactos producidos en estos ecosistemas tienen que ver directamente con los procesos de extracción del petróleo que implican el uso de grandes cantidades de agua a alta temperatura y que es utilizada para poder calentar el petróleo y separarlo de las arenas. Otro riesgo latente lo representan los derrames de petróleo por roturas en 7. La introducción de especies exóticas y trasplantadas Uno de los mayores problemas actuales es la introducción de especies acuáticas foráneas (exóticas) como las tilapias y truchas o las especies nativas trasplantadas de 250 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA O. Lasso-Alcalá. una cuenca a otra como la mojarra amarilla (Caquetaia kraussii), con la inalidad de “solventar los problemas del hambre en zonas pobres”. Sin embargo, se ha demostrado que la introducción de especies, como por ejemplo tilapias o sus híbridos (Oreochromis spp. y/o Sarotherodon spp.) o el camarón malago (Macrobrachium rosembergi) en la Orinoquia, no han resuelto los problemas alimentarios o sociales. Más aún, tampoco han resultado en una actividad comercial exitosa en la región como ha sido prometida y sus impactos han ocasionado la extinción de algunas especies (Barletta et al. 2010). Pérez y Rylander (1998), Pérez et al. (1999, 2003), Nirchio y Pérez (2002), entre otros, indican en sus trabajos el peligro que conlleva la introducción de especies o híbridos de especies foráneas en ecosistemas naturales. Este es un tema que requiere un análisis a mayor profundidad. Universidades, Institutos de Investigación, Corporaciones Autónomas Regionales, ONG y las Secretarias de Ambiente y de Salud Pública de las Gobernaciones y Alcaldías. El conocimiento de la megadiversidad de peces de la Orinoquia tiene implicaciones en su conservación pero también en el bienestar social y económico de la región por su aporte en la seguridad alimentaria y el aporte de los ingresos económicos de las poblaciones humanas locales. Si se tiene en cuenta el papel de las comunidades ícticas como bioindicadores de la acumulación de metales tóxicos (como el mercurio), se convertirán entonces en un aliado de los programas de salud pública para zonas con inluencia minera de oro. El área andina y de piedemonte de la Orinoquia representan un escenario ideal para el desarrollo de investigaciones sobre patrones de diversidad íctica en gradientes altitudinales y longitudinales, para entender mejor los factores y mecanismos que estructuran sus comunidades (Maldonado-Ocampo et al. 2008). Un estudio de estas comunidades permitirá la formulación de programas para evaluar, monitorear y restaurar la integridad biótica de estos ecosistemas, uno de los más intervenidos antropicamente en la Orinoquia. 8. Sobrepesca Más de 80 especies son capturadas como recursos pesqueros en la cuenca del Orinoco, con énfasis en las especies más preciadas como son los grandes bagres de la familia Pimelodidae (Brachyplatystoma spp., Zungaro zungaro y Pseudoplatystoma spp.) y el coporo o bocahico (Prochilodus mariae). La tendencia en la actualidad es capturar más coporo a medida que los bagres se hacen cada vez más escasos. El patrón en ambos lados de la cuenca es una disminución en las CPUE de todas las especies carnívoras (ejemplo: grandes bagres) y una sustitución por especies omnívoras o herbívoras menos deseables (Barletta et al. 2010), mientras que los bocachicos o coporos que se mantienen más o menos “estables”. Prácticamente todas las recomendaciones señaladas para Colombia aplican para Venezuela. Muchas de ellas ya han sido recogidas por Machado-Allison (1990, 1992, 1994, 1999, 2005) y/o están señaladas en las evaluaciones rápidas de la biodiversidad en ecosistemas acuáticos (AquaRAP´s) realizados en diferentes subcuencas de Venezuela: Caura (Machado-Allison et al. 2002); delta (Lasso et al. 2004b); conluencia Ventuari-Orinoco (Lasso et al. 2006) y CaroníParagua (Lasso et al. 2008). Sin embargo es oportuno destacar la necesidad de continuar realizando monitoreos en el delta para evaluar el efecto de la pesca camaronera de arrastre; evaluación de contaminación mercurial en cuencas del Escudo Guayanés; contaminación y deforestación por agroquímicos en los Llanos y piedemonte, así como evaluar con sumo cuidado todo el desarrollo petrolero que se avecina en la faja petrolífera del Orinoco. RECOMENDACIONES La realidad en la cuenca no es una sola. La multiplicidad de ambientes acuáticos que se releja en su zoogeografía tiene su equivalente en las amenazas citadas previamente. Así, el efecto de estas últimas y las recomendaciones para mitigarlas varían de un país a otro y de una subcuenca a otra. En Colombia se debe desarrollar un programa de muestreo y monitoreo de la ictiofauna ya que la Orinoquia es el escenario de expansión de varios sectores productivos (petróleo, minería, cultivos industriales de agrocombustibles y maderas). Dado que en la Orinoquia posiblemente se esté perdiendo especies de peces a una tasa mayor que las que están reconociendo e identiicando, se debe aprovechar mejor el trabajo interinstitucional de los investigadores adscritos a Finalmente, es de resaltar que gran parte de la cuenca es compartida por ambos países, luego la ordenación de los recursos pesqueros (de consumo y ornamentales) debería ser realizada de manera coordinada entre las autoridades pesqueras y ambientales correspondientes a objeto de evitar la sobreexplotación, tráico y comercio ilegal y burlas a las vedas. Precisamente estas subcuencas compartidas son las menos conocidas y por ello deben realizarse evaluaciones binacionales para aumentar su conocimiento y generar así la línea base imprescindible para tomar decisiones y medidas de conservación a nivel regional. 251 PECES O. Lasso-Alcalá. BIBLIOGRAFÍA • • • • • • • • • • • • • • • • Andrade J. & A. 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Lasso-Alcalá. 256 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA O. Lasso-Alcalá. h g j i k l g. h. i. j. k. l. Sorubimichthys planiceps. Foto: A. Barbarino. Liposarcus multiradiatus. Foto: O. Lasso-Alcalá. Rhamphichthys apurensis. Foto: A. Barbarino. Pterophyllum altum. Foto: O. Lasso-Alcalá. Rivulus sape. Foto: D. Taphorn. Awaous lavus. Foto: O. Lasso-Alcalá. 257 Chironius sp. Foto: F. Nieto. 8. ANFIBIOS Y REPTILES A. Acosta. Andrés R. Acosta-Galvis, J. Celsa Señaris, Fernando Rojas-Runjaic, Diego Raúl RiañoPinzón INTRODUCCIÓN las tierras bajas que enmarcan las planicies llaneras (altillanuras y llanuras inundables), aloramientos rocosos, zonas de transición amazónico-orinoquense, sistemas deltaicos anegadizos y selvas piemontanas que poseen características climáticas, topográicas y de vegetación únicas, inluyendo sobre la distribución y presencia local de la herpetofauna. Así, desde una perspectiva regional, la relación entre clima y la presencia o ausencia de especies de anibios y reptiles es estrecha. La cuenca posee un marcado régimen climático, en el cual las especies son estacionales, de ahí su relativa presencia o ausencia en algunas localidades, siendo uno de los aspectos más determinantes en su registro y monitoreo. Aproximadamente el 50% de las especies de la herpetofauna del mundo habitan en el Neotrópico (Duellman 1999). Este porcentaje se incrementa continuamente como resultado de las exploraciones en áreas desconocidas y de nuevos estudios taxonómicos. Desde esta perspectiva los países como Colombia y Venezuela están ubicados entre los diez más ricos del planeta en diversidad biótica, habiéndose registrado hasta el momento para la fauna Amphibia unas 750 especies para Colombia y 333 especies para Venezuela, mientras que para reptiles son conocidas 566 y 369 especies respectivamente (Acosta-Galvis 2000, Alarcón 1979, Barrio-Amorós 2004a, 2009, Uetz 2008, La Marca 1997, Péfaur y Rivero 2000). De esta manera tenemos que gran parte de la cuenca, especialmente las tierras bajas, en términos climáticos es marcadamente monomodal, parecido a otras regiones adyacentes del norte de Suramérica, como la región Caribe donde existe una temporada seca en la cual los anibios y algunos reptiles no son conspicuos y otro período lluvioso donde se expresa mayor diversidad (Lynch 2006a). En contraste, en las áreas asociadas a las tierras medias y altas de las cordilleras andinas y el Escudo Guayanés cambia a un particular sistema bimodal que produce mayor humedad y por ende, mayor estabilidad ambiental favoreciendo la presencia de grupos de herpetofauna de mayor complejidad. La cuenca del Orinoco corresponde a uno de los complejos ecorregionales naturales únicos en el mundo, está localizada al norte de Suramérica y geográicamente está compartida por Colombia (30%) y Venezuela (70%). Mientras en Colombia presenta una baja diversidad de herpetofauna con relación al resto del país, en Venezuela, su riqueza representa gran parte de la diversidad de anibios y reptiles a nivel nacional. La cuenca del Orinoco abarca un mosaico de regiones con variados ambientes que van desde la divisoria de aguas en la Cordillera Oriental Andina y la Guayana hasta áreas en 259 ANFIBIOS Y REPTILES J. Rengifo. Dentro de la relación entre clima - anibios y reptiles, uno de los factores determinantes está relacionado estrechamente con los ciclos de vida, en particular, con aquellos que requieren ciertos elementos del microhábitat, como la presencia de cuerpos de agua (charcas estacionales), temperatura, disponibilidad de semillas, frutos y presas potenciales, humedad relativa asociada a la cobertura vegetal entre otros, los cuales como recurso no están disponibles de forma constante a lo largo de un ciclo anual. En el caso particular de los anibios estos exhiben importantes asociaciones entre sus hábitats y modos reproductivos (Crump 1974), mientras que para los reptiles la disponibilidad de recursos alimenticios y microhábitats especíicos limitan y moldean su distribución espacio-temporal en la cuenca. sión de patógenos y, en los casos más extremos su extinción. En este trabajo se resume, de forma preliminar, el conocimiento sobre los anibios y reptiles de la cuenca del Orinoco, haciendo especial énfasis en la riqueza, endemismo, vacíos de información y áreas de especial importancia para la conservación de su biodiversidad. SUBREGIONES BIOGEOGRÁFICAS A partir de los análisis de las distribuciones de los anibios y reptiles de la cuenca y basados en los registros disponibles, son reconocidas ocho subregiones (Figura 8.1). La modiicación antropogénica por actividades agropecuarias y el crecimiento demográico, han agregado en algunos puntos, efectos negativos sobre las especies de anibios y reptiles, un aspecto que no ha sido valorado hasta hoy. Estudios más profundos podrían evidenciar algunos cambios discretos en los patrones de distribución, disminución de las poblaciones, introducción de especies alóctonas, expre- AR1 Amazonía Localizada en la región más suroriental de la cuenca del Orinoco en Colombia, corresponde a formaciones sedimentarias del Cuaternario y relieve ondulado conformado Figura 8.1 Subregiones biogeográicas: anibios y reptiles. 260 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Acosta. diversidad muy poco conocida. Finalmente en las lomas y planicies residuales guayanesas la vegetación está deinida por las pendientes, la litología y la altitud, abarcando un mosaico variado que va desde los bosques caducifolios a bosques húmedos siempreverdes, sabanas llaneras inundables o no, sabanas tipo amazónicas más pobres en nutrientes y morichales, arbustales y matorrales. por zonas de transición amazónico-orinoquense, con elevaciones inferiores a los 400 m. Esta zona está surcada por innumerables ríos que conforman la red de aluentes del río Inírida como el río Papuanagua, los caños Nabuquen, Chucuto, Minas, Caparroal, Caño Tigre, entre otros. En su límite norte se encuentran ecotonos con sabanas asociadas a planicies, donde predomina la vegetación arbustiva asociada a árboles de porte pequeño y enclaves de selva húmeda tropical (Hernández et al. 1992). AR4 Andes Colombia-Venezuela Deinida por elevaciones superiores a los 500 m.s.n.m. corresponde a las áreas asociadas de la Cordillera Andina Oriental colombo-venezolana (vertiente Oriental de las cordilleras Oriental en Colombia y Cordillera de Mérida en Venezuela) reuniendo un mosaico de ecosistemas que van desde más de 5.000 m.s.n.m. en el Nevado de Cocuy en Colombia y en la Sierra Nevada de Mérida en Venezuela. En esta zona montañosa nacen los innumerables ríos que conforman la red de aluentes de la margen izquierda del río Orinoco, donde los de origen andino son más largos y caudalosos que los originados en la Cordillera de la Costa. A grandes rasgos los ambientes naturales en esta región comprenden los páramos y subpáramos que se desarrollan en el tope de las montañas a partir de los 2.800 m.s.n.m., las vertientes que ocupan entre los 1000 y 2800 m.s.n.m., y el piedemonte entre 500 y 1000 m.s.n.m. Los páramos y subpáramos, con temperaturas entre 2 y 10 ºC, poseen una lora con alto grado de endemismo, destacándose los frailejonales, arbustales y bosques achaparrados parameros. Las vertientes representan la zona de transición entre los ambientes parameros y de piedemonte, de relieve empinado y con una vegetación típicamente boscosa muy densa, exuberante y diversa, aún cuando su cobertura no es homogénea a causa de las pendientes, de variaciones en la distribución de la precipitación anual y de los tipos de suelos que han sido sometidos a una alta intervención antrópica. AR2 Llanos Cubre unos 600.000 km2 repartidos por igual entre Colombia y Venezuela, y corresponde al inmenso valle sedimentario de llanuras inundables y altillanuras, formado en el Terciario y Cuaternario, enmarcado entre el Escudo Guayanés, Los Andes, la Cordillera de La Costa y el norte de la Amazonía. Con una elevación entre 20 y 500 m, la formación vegetal dominante es la sabana (medias anuales superiores a los 24 ºC), aún cuando existen zonas selváticas y bosques de galería a lo largo de los cursos de agua, morichales, matorrales y sabanas arboladas. Esta región, puede ser dividida en llanos altos, llanos medios y llanos bajos, en virtud de características isiográicas. Así, los llanos altos son contiguos al piedemonte y se desarrollan bosques siempreverdes alternados con sabanas y chaparrales; los llanos medios, ocupan las franjas de los cursos medios de los ríos asociados y la vegetación está dominada por sabanas estacionales abiertas y arbustivas, además de bosques caducifolios y de galería. Finalmente los llanos bajos soportan inundaciones más o menos prolongadas, que en algunos sitios es permanente, por lo cual su vegetación es de sabana y bosques inundables y/o palmares en los sitios de mayor anegamiento, y de sabanas estacionales y bosques caducifolios en las áreas de mayor elevación. AR3 Guayana Abarca unos 360.000 km2 que van desde las tierras altas del Escudo Guayanés o Pantepui (por encima de los 1.500 m.s.n.m.), las laderas de los tepuyes (tierras medias entre los 500 y 1500 m.s.n.m.) y las lomas y planicies que corresponden a los relieves de menor altura asociados a ecosistemas de sabana. Las precipitaciones anuales en toda la región superan los 1.800 mm, e incluso se alcanzan los 4.000 mm en el tope de los tepuyes. En las cimas tepuyanas la vegetación está representada por herbazales, arbustales y bosque altotepuyanos característicos, que se destacan por su diversa composición lorística y alto endemismo. Por otra parte, en las laderas tepuyanas, zona de transición entre las tierras bajas y las altas, dominan los bosques altos de cobertura media a densa, los cuales poseen una gran bio- AR5 Zonas de transición Abarca parte de las cuencas del los ríos Meta, Tomo, Bita, Dagua-Mesetas y Tuparro, todos aferentes directos del Orinoco, que corresponde a depósitos peridesérticos con relieves planos y elevaciones inferiores a los 300 m.s.n.m. (Hernández et al. 1992). En esta zona existe un importante mosaico de ecotonos de diferentes tipos de sabanas asociadas a planicies, pequeños enclaves de selva húmeda tropical y en una reducida proporción planicies residuales guayanesas, que condiciona una serie de tipos de vegetación, donde predominan las planicies arbustivas, combinadas con bosques caducifolios, sabanas llaneras inundables hacia el norte y sabanas amazónicas. 261 ANFIBIOS Y REPTILES J. Rengifo. AR6 Cordillera de la Costa nómico e intereses taxonómicos y biológicos particulares de grupos de trabajo. Corresponde a las vertientes meridionales de la Cordillera de La Costa venezolana, incluyendo las altiplanicies de la Formación Mesa y la Serranía del Interior central. Se desarrollan selvas caducifolias y semicaducifolias en las faldas medias y bajas de las montañas, así como en los grandes valles, cuya vegetación ha sido fuertemente modiicada y convertida en pastizales, cultivos anuales, cafetales, zonas urbanas y periurbanas. En esta zona montañosa nacen ríos que conforman la red de aluentes norte del río Orinoco, los cuales son más cortos y menos caudalosos que los originados en la región Andina. En Colombia, los estudios se han orientado esencialmente en la región de piedemonte, áreas adyacentes asociadas a las planicies en la región de Villavicencio, y algunos registros puntuales en el Escudo Guayanés y la región andina. Son desconocidas, en gran parte, las regiones de transición Amazonas-Orinoco, el piedemonte de los departamentos de Arauca y Casanare, las planicies de los departamentos del Vichada y región oriental de Arauca (Stebbins y Hendrickson 1959, Valdivieso y Tamsitt 1963, Cochran y Goin 1970, Ayala 1986, Sánchez et al. 1995, Lynch 1997, 2005, 2006b, Cuevas 2007, Lynch y Vargas 2000, Moreno 2006, Piedrahita 2007, Riaño 2009). AR7 Área Guaviare-Vichada Puntualizada por áreas con distribuciones inferiores a los 300 m.s.n.m. que corresponde a las áreas asociadas a colinas bajas disectadas por pequeñas corrientes de agua y planicies. Se localiza al norte de la región de la Amazonía y sur oriente de la altillanura. En esta zona innumerables ríos que conforman la red de aluentes al Orinoco como los ríos Tuparro, Vichada, Mataven y Guaviare, enmarcan un mosaico de ecosistemas inluenciado en mayor grado por ambientes amazónicos transicionales donde predominan grandes extensiones de selva húmeda tropical alternado por pequeños enclaves de arbustos y selvas de galería asociadas a las cuencas de los grandes ríos. En Venezuela, ninguna región se considera muy bien explorada herpetológicamente (Señaris et al. 2009a). No obstante, y con base en la curva acumulativa de registros y riqueza de especies, en la última década los esfuerzos de muestreo para la desconocida herpetofauna del delta del Orinoco y las planicies inundables adyacentes han sido sustancias como resultado de estudios de línea base desarrollados en el marco de exploraciones petroleras (Molina et al. 2004, Señaris 2004, Señaris y Ayarzagüena 2004). En un contexto mayor, la inmensa región Guayana venezolana ha tenido diferentes patrones e intensidad de exploración, limitada principalmente a tierras de baja altura y teniendo como vía de acceso principal los ríos navegables hasta los años 80. Recientemente, con la ayuda de helicópteros, las tierras medias y altas. Gorzula y Señaris (1999) resumieron el conocimiento sobre la herpetofauna de la Guayana venezolana hasta esa fecha, sumándose en estos últimos seis años los trabajos generales de Ávila-Pires (2005), McDiarmid y Donnelly (2005) y Señaris et al. (2009b). ESTADO DEL CONOCIMIENTO Para el análisis del estado de conocimiento en la cuenca del Orinoco se utilizó el criterio biogeográico descrito anteriormente. Sin embargo, pese a que los anibios y reptiles poseen rasgos biológicos únicos que los separan entre sí, el estado de su conocimiento está ligado al esfuerzo de muestreo de los grupos con excepción de algunos casos muy puntuales. Se incluyen en este análisis los tres órdenes de la clase Amphibia: ranas y sapos (Anura), salamandras (Caudata) y caecilias o culebras ciegas (Apoda) y para la clase Reptilia: tortugas (Orden Testudinata, Subordenes Cryptodira y Pleurodira), caimanes y cocodrilos (Orden Crocodylia), lagartos (Orden Squamata, Suborden Sauria), serpientes (Orden Squamata, Suborden Ophidia) y tatacoas (Orden Squamata, Suborden Amphisbaenia). La región llanera venezolana cuenta con un limitado número de registros de herpetológicos (Staton y Dixon 1977) y los esfuerzos de muestreo han sido modestos, quizás por la gran homogeneidad de su herpetofauna y la ausencia de taxa exclusivos. Las laderas andinas y de la Cordillera de La Costa muestran patrones de exploración particulares, en algunos casos relativamente elevados como en la Cordillera de La Costa y en otros escasos, como en varios sectores de las laderas andinas. No obstante, su actual grado de intervención limita el reconocimiento de su fauna original. En el portal www.simcoz.org.ve se visualizan los registros de la herpetofauna de Venezuela contenidos en los tres museos nacionales más importantes del país. Esfuerzo de muestreo El grado de conocimiento taxonómico, ecológico y biogeográico de los anibios y reptiles de la cuenca del río Orinoco es desigual motivado, fundamentalmente, por la accesibilidad a las diferentes subregiones, el desarrollo eco- 262 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Acosta. Teniendo en cuenta lo anterior se concluye que para la cuenca del Orinoco, los esfuerzos de muestreo de la herpetofauna se consideran relativamente altos para la pequeña fracción de las laderas de la Cordillera de La Costa venezolana; medios para los llanos colombo-venezolanos y piedemonte de la Cordillera Andina en Colombia y bajos para la extensa región Guayana y piedemonte de la Cordillera andina en Venezuela. El área de la Amazonía tiene esfuerzos de muestreo muy bajos y para las zonas de transición y Guaviare-Vichada prácticamente no existen datos (Figura 8.2). de distribución geográica que en términos generales presentan vacíos de información respecto a su historia natural y conservación. En Venezuela existe una síntesis del estado de conocimiento de los anibios nacionales (Molina et al. 2009) en donde se evidencia el bajo conocimiento que se tiene de la bioecología, abundancia, acervo genético y estado de conservación de la mayoría de especies. AR1 Amazonía Actualmente sólo se conoce un estudio relativo a los anibios de la región de Inírida, donde reportan 27 especies de ranas (Lynch y Vargas, 2000) y una evaluación rápida para la Estrella Fluvial del río Inirida donde se registran 31 especies de anibios y 31 de reptiles (Renjifo et al. 2009). Mientras Rueda et al. (2007) y Riaño (2009) basados en sus distribuciones y la evaluación de colecciones nacionales de referencia reportan 14 especies de reptiles para esta región -un número muy bajo si evaluamos las características de esta zona, realizadas por otros autores como Duellman (1978) en zonas aledañas-; Renjifo et al. (2009) calculan que la riqueza de la herpetofauna de esta región supera las 100 especies. Nivel de conocimiento El nivel de conocimiento herpetológico, al menos en términos de patrones de distribución, está ligado a los esfuerzos de muestreo antes mencionados. En este contexto, algunos grupos puntuales poseen información relevante sobre su historia natural, distribución, conservación y amenazas como es el caso de las tortugas y cocodrilos (Medem 1981, Rueda et al. 2007). Sin embargo y en general, para los grupos restantes de anibios y reptiles, sólo han sido estudiados algunos aspectos relacionados con su taxonomía y patrones Figura 8.2 Esfuerzo de muestreo: anibios y reptiles. 263 ANFIBIOS Y REPTILES J. Rengifo. Figura 8.3 Nivel de conocimiento: anibios y reptiles. AR2 Llanos En los Llanos venezolanos, la literatura publicada de anibios es relativamente escasa, a pesar que se supone un nivel de conocimiento relativamente alto, derivado de la gran homogeneidad –baja riqueza relativa y ausencia de elementos endémicos- de las comunidades a lo largo de toda la región. Síntesis actualizadas y muy representativas de la herpetofauna de los llanos venezolanos son las de BarrioAmorós (2004b) y Tarano (en prensa). Esta ecorregión es la mejor documentada con registros y publicaciones. En Colombia, la información registrada para el área de inluencia de Villavicencio es la más signiicativa, con aportes sobre la taxonomía y distribución de anibios (Cochran y Goin 1970, Lynch 2006, Piedrahita 2007), la descripción de nuevas especies de hílidos, y la ampliación de la distribución de algunos leptodactílidos (Pyburn y Fouquette 1971, Trueb y Duellman 1971, Pyburn 1973, Heyer 1978, 1979, 1994, 2005, Kluge 1979, Nieto 1999, Lynch y Suárez-Mayorga 2002), ránidos (Hillis y De Sá 1988, Acosta, 1999), caecilidos (Lynch 1999) y salamandras (Acosta 2007). En lo referente a los reptiles de los Llanos colombianos Sánchez et al. (1995) y Riaño (2009) registran 121 especies, las cuales han sido referenciadas en la región de Villavicencio por diversos autores, para los grupos de saurios, tortugas y cocodrilos (Werner 1889, Burt y Burt 1931, Burger 1952, Medem 1954, 1968, 1981, Duellman 1958, Tamsitt y Valdivieso 1963, Valdivieso y Tamsitt 1963 Alarcón–Pardo 1969, Kluge 1969, Vanzolini y Willians 1970, Willians 1982, Ayala 1986, Lamar 1987, Ávila-Pires 1995, Castaño-Mora 1997, 2002, Rueda-Almonacid et al. 2007), serpientes (Niceforo-María 1942, Dunn 1944a, b, c, d e, Peters 1960, Roze 1966, 1996, Rossman 1976, Dixon 1983a,b,1989, Michaud y Dixon 1989, Dixon et al. 1993, Henderson 1997, Silva 1994, De otro lado, los estudios que abarcan los aspectos sobre la historia natural de estas especies son muy restrictos: Castellanos (2002) y Albaran (2008) desarrollaron estudios sobre las características acústicas de las ranas; Zorro (2007) y Svenson (2008) abordaron las temáticas de uso del hábitat y los efectos de la modiicación de los ecosistemas, en cultivos de palma de las áreas de planicie aledañas al piedemonte. 264 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Acosta. Ernest et al. 2000, Bailey y homas 2007) y anisbénidos, en conjunto estos dos grupos carecen de información debido a la diicultad de su colecta. Para Venezuela, además de algunos de los trabajos antes mencionados por su carácter de revisiones generales, merece especial atención la síntesis de Barrio-Amorós (2004). lectas y registros puntuales (Péfaur y Díaz de Pascual 1987, Barrio-Amorós y Molina 2010). En cuanto al conocimiento de los reptiles en la ecorregión Andes de Colombia (AR4), existen pocos trabajos para las zonas medias y altas y casi todos los aportes al conocimiento de los grupos están relacionados con el área de Villavicencio. En Venezuela, La Marca y Soriano (2004) resumen la riqueza de reptiles de los Andes venezolanos. AR3 Guayana Para Colombia, no existen estudios sobre los anibios en esta región asociado probablemente a la baja representatividad geográica de esta área en Colombia. Para Venezuela, los trabajos de Gorzula y Señaris (1999), McDiarmid y Donnelly (2005), Señaris y MacCulloch (2005), Señaris y Rivas (2006, 2008), McCulloch et al. (2007), Barrio-Amorós y Brewer-Carías (2008) y Señaris et al. (2009b, c) sintetizan buena parte del conocimiento de anibios y reptiles de la región. Sin embargo y a pesar de los intensos esfuerzos de muestreo realizados en la última década, el grado de conocimiento es comparativamente bajo, teniendo en cuenta la extensión y complejidad del territorio, además de la gran diversidad y endemismo de esta región. AR5 Zonas de transición Su estado de conocimiento está parcialmente inventariado y carece de un esfuerzo de muestreo a nivel espacio temporal. Se reconocen dos áreas de estudio a nivel de la herpetofauna, uno en la Reserva Natural Bojonawi en Puerto Carreño (Vichada) en donde se conocen 22 especies de anibios (Cuevas 2007) y otro en el Parque Nacional Natural El Tuparro, donde se registran 78 especies de reptiles (Dixon y Michaud 1992, Medem 1981, Rueda et al. 2007). AR6 Cordillera de la Costa Una buena síntesis de los anibios y reptiles de las laderas sureñas de la Cordillera de La Costa – cuenca del Orinoco – está descrita en Lotzkat (2007). AR4 Andes Colombia-Venezuela En relación a los Andes colombianos, el piedemonte circunscrito al sector de Villavicencio es una de las áreas mejor documentadas. Para anibios Stebbins y Hendrickson (1959) realizaron los primeros registros para Bellavista; Cochran y Goin (1970), registran 33 especies de anuros en Villavicencio y Lynch (2006) consolida la información de las áreas circundantes del piedemonte de Villavicencio. Estudios aislados, relacionados con la taxonomía particular de los grupos, amplían esta información (Silverstone 1976, Kluge 1979, Pyburn y Lynch 1981, Heyer 1994, Lynch 1994a, b, 1999, Morales 1994, Acosta 1999, 2007, Lynch y Suarez-Mayorga 2001). El efecto de los sistemas productivos sobre la diversidad de anibios, únicamente ha sido desarrollado por Cáceres y Urbina (2009), al igual que sólo se ha realizado la evaluación del nicho tróico de un ensamblaje de anuros (Páez 2007). AR7 Área Guaviare-Vichada Por el difícil acceso a sus localidades es una de las más desconocidas de la cuenca del Orinoco y carece de estudios sistematizados. Los pocos registros de esta región son casuales, por lo que se conocen contados ejemplares de anibios y reptiles en colecciones colombianas. La igura 8.3 ilustra, en general, el nivel de conocimiento que se tiene de la herpetofauna en las diferentes regiones de la cuenca del Orinoco. Vacíos de información Para la cuenca del Orinoco los vacíos de información están asociados a las zonas de menor acceso, en especial hacia las ecoregiones Amazonía (AR1), área Guaviare-Meta (AR7), área de transición (AR5) y Guayana (AR3), donde la representatividad de los registros es baja y la prospección de estas áreas en el futuro podrían arrojar un importante número de especies. Cabe resaltar que algunas áreas al interior de las subregiones con un conocimiento moderado son aún desconocidas, como la región andina de los departamentos de Arauca y Casanare en Colombia (AR4). Factores como la diicultad de acceso, orden público y costos de investigación han limitado el desarrollo de las investigaciones. Adicionalmente si comparamos el grado de conocimiento de Para las partes medias y altas andinas se tienen estudios sobre la deinición taxonómica de sus especies. En Colombia se restringe a la descripción de nuevas especies en algunas localidades dispersas de los departamentos de Meta, Cundinamarca y Boyacá (Rivero 1963, Cochran y Goin 1970, Lynch y Duellman 1973, Kaplan 1991, 1994, Lynch 1994b, Ruiz y Lynch 1991, 1998, Osorno Ardila y Ruiz 2001), mientras que para los departamentos de Casanare y Arauca no hay estudios. La vertiente oriental de los Andes venezolanos ha sido poco estudiada y sólo cuenta con algunas co- 265 ANFIBIOS Y REPTILES J. Rengifo. Figura 8.4 Vacíos de conocimiento: anibios y reptiles. los grupos herpetofauna (Apoda en anibios, serpientes y lagartos en Reptilia) poseen una baja representatividad en casi todas las localidades, así, futuras orientaciones en estos grupos probablemente incrementarán sus distribuciones y registros en algunas regiones (Figura 8.4). como microhílidos (11 sp.), leiupéridos (7 sp.), dendrobátidos (Dendrobatoidea) (6 sp.), pípidos (3 sp.), y eleuterodactílidos, ceratófridos y ránidos (2 sp. cada uno, una especie introducida de eleuterodactílido y otra de ránido) (Figura 8.5). Sólo la recien creada familia Ceuthomantidae posee un representante en la cuenca del Orinoco. El orden Caudata está presente con tres salamandras del género Bolitoglossa, mientras que las cecilias (orden Gymnophiona) corresponden a miembros de las familias Caecilidae (6 sp.) y Rhinatrematidae (1 sp.). BIODIVERSIDAD Riqueza de especies En la cuenca del Orinoco se han registrado 266 especies de anibios y 290 de reptiles (Anexos 8 y 9). La Clase Amphibia está representada principalmente por el Orden Anura con 256 especies, con contribuciones menores del orden Gymnophiona o Apoda (7 sp.) y el orden Caudata (3 sp.). En los anuros, agrupados en 15 familias, dominan los hílidos (75 sp.), seguidos por los estrabomántidos (37 sp.), aromobátidos (Dendrobatoidea) (31 spp), leptodactílidos y centrolénidos (22 sp. cada uno), bufónidos (19 sp.), hemifráctidos (16 sp.) frente a grupos menos representados En términos biogeográicos la región Guayana (AR3) presenta la mayor riqueza de especies de anibios gracias a la presencia de los tepuyes y por lo tanto de un gradiente altitudinal que le conieren mayor complejidad biótica. En cuanto a la diversidad de anibios representados en las restantes ecoregiones los valores son comparativamente bajos, pero no relejan la diversidad real de estas áreas debido a que no existen inventarios exhaustivos tal como puede observarse en las ecorregiones de la Amazonia (AR1), zonas de transición (AR5) y Guaviare (AR7) (Figura 8.6, Tabla 8.1). 266 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Acosta. Figura 8.5 Distribución porcentual de la diversidad de las familias de anibios en la cuenca del Orinoco. Figura 8.6 Riqueza de especies: anibios. 267 ANFIBIOS Y REPTILES J. Rengifo. Tabla 8.1 Riqueza de familias, géneros y especies de anibios distribuidos en las principales subregiones de la cuenca del Orinoco. Orden Fam. Gén. Amazonia (AR1) Llanos (AR2) Guayana (AR3) Andina Colombia (AR4 c) Andina Venezuela (AR4 v) Zona de transición (AR5) Cordillera Costa (AR6) GuaviareMeta (AR7) Anura 15 61 10 50 176 83 50 25 31 26 Caudata 1 1 1 0 0 2 2 0 0 0 Gymnophiona 2 7 0 3 5 2 1 0 0 0 Total General 18 69 11 53 181 87 53 25 31 26 Si observamos el comportamiento de los registros de anibios en el gradiente altitudinal, tenemos que la mayor diversidad en la cuenca se concentra en las tierras bajas, en especial en las regiones húmedas de la cuenca, siendo esta diversidad alta hasta las localidades asociadas a los bosques subandinos y las tierras medias del Escudo Guayanés (Figura 8.7). En cuanto a los reptiles de la cuenca del Orinoco están representados por cuatro cocodrílidos (familias Alligatoridae con tres especies y Crocodylidae con una); 16 especies de tortugas dulceacuícolas; cinco especies de anisbénidos; 77 especies de lagartijas y 167 especies de serpientes. En las tortugas dominan las familias Chelidae y Podocnemididae con 6 y 5 especies respectivamente, seguidas por Testudini- Figura 8.7 Diversidad de anibios en el gradiente altitudinal en la cuenca del Orinoco. En el eje “X” número de especies y en el eje “Y” altitud sobre el nivel del mar. 268 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Acosta. Figura 8.8 Riqueza especíica de las familias del suborden Sauria para la cuenca del Orinoco. dae y Geomydidae con dos especies cada una, y Kinosternidae con un representante. Los saurios (lagartijas) comprenden nueve familias de las cuales los gimnotálmidos, gekónidos y policrótidos, representan el 73% de las espe- cies (Figura 8.8). Por otra parte, entre las serpientes, de las nueve familias, los colúbridos dominan ampliamente con 116 especies, seguidos por las serpientes venenosas de las familias Viperidae (12 sp.) y Elapidae (17 sp.) (Figura 8.9). Figura 8.9 Riqueza especíica de las familias del suborden Serpentes para la cuenca del Orinoco. 269 ANFIBIOS Y REPTILES J. Rengifo. En términos biogeográicos dos regiones - Guayana (AR3) con 196 especies y Llanos (AR2) con 135 especies - poseen la mayor riqueza. En los Andes (AR4) este grupo presenta una riqueza media en el sector de Colombia donde se registran 105 y una riqueza baja para Venezuela con 84 especies. Al igual que la diversidad de anibios, se requiere de un mayor esfuerzo en los inventarios en las regiones de la Amazonia (AR1) y Vichada-Guaviare (AR7) donde la información es baja y muy baja en la zona de transición (AR5) de acuerdo a las categorías establecidas (Figura 8.10, Tabla 8.2). Figura 8.10 Riqueza de especies: reptiles. Tabla 8.2 Riqueza de familias, géneros y especies de la fauna de reptiles distribuidos en las principales subregiones de la cuenca del Orinoco. Fam. Gén. Amazonia (AR1) Llanos (AR2) Guayana (AR3) Andina Colombia (AR4 c) Andina Venezuela (AR4 v) Zona de transición (AR5) Cordillera Costa (AR6) GuaviareMeta (AR7) Testudines 3 9 1 9 15 2 3 7 0 9 Crocodylia 2 3 2 4 4 1 2 4 0 3 Squamata (Sauria) 9 37 7 35 65 30 26 20 0 17 Squamata (Serpientes) 8 59 4 98 107 69 50 39 0 27 Squamata (Amphisbaenia) 1 2 0 2 5 3 2 2 1 1 Total General 23 110 14 148 196 105 83 72 1 57 Orden 270 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Acosta. En lo que concierne a la distribución altitudinal, la mayor diversidad de reptiles en la cuenca se localiza en las tierras bajas, donde la mayor cantidad de registros se concentran por debajo de los 750 m.s.n.m., en el cual las especies de reptiles poseen amplios patrones de distribución; mientras que para las tierras altas, bosques altoandinos hasta los páramos, el número de especies decrece de manera signiicativa haciendo su distribución más restringida (Figura 8.11). Figura 8.11 Diversidad de reptiles en el gradiente altitudinal en la cuenca del Orinoco. En el eje “X” el número de especies y en el eje “Y” la altitud en metros. Endemismos llanera del piedemonte andino y, en mucho menor grado, en la vertiente sur de la Cordillera de La Costa al norte del país. En la cuenca del Orinoco venezolana, son endémicas el 39% del total de las especies de anibios y el 20,6% de los reptiles. Están concentradas principalmente en las tierras de mayor elevación de la Guayana. En el Pantepui se ha encontrado que de las especies registradas el 80-90% de los anibios y el 40-50% de los reptiles son endémicos (BioHabitat 2008) El grado de endemismo de la fauna de anibios es alto en las subregiones de la Guayana y de los Andes (Figura 8.12), destacándose una sola especie de rana endémica para el delta del Orinoco y la ausencia de elementos exclusivos en las planicies llaneras. Los anibios endémicos están asociados a los ecosistemas montañosos, ya que se encuentran concentrados en los macizos tepuyanos de la Guayana venezolana por encima de los 1.500 m.s.n.m., en la vertiente Al igual que para la clase Amphibia, la región Guayana reúne la mayor riqueza de reptiles, con 177 especies (78% del total), seguida por la región andina (Figura 8.13). Por otra parte, en la cuenca del Orinoco en Colombia el 14% de los anibios y el 7.2% de los reptiles son endémicos en el cual la región andina y el piedemonte concentran esta diversidad. Las regiones Guayana y Andina agrupan el 87% de los endemismos de reptiles de la Orinoquía venezolana, circunscritos en su mayoría a las tierras de mayor altura. Una especie de morrona (Amphibaena gracilis), es exclusiva del Delta y áreas inundables de la cuenca media del 271 ANFIBIOS Y REPTILES J. Rengifo. Figura 8.12 Endemismos: anibios. Figura 8.13 Endemismos: reptiles. 272 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Acosta. Especies amenazadas Orinoco, y otras dos serpientes, Crotalus pifanorum y Crotalus vegrandis, sólo se encuentran en los Estados Guárico y Monagas -Anzoátegui, respectivamente. Entre tanto, para Colombia varias especies exclusivas a la región piemontana en el área de Villavicencio corresponden a las serpientes Atractus punctiventris, Liotyphlops anops, Micrurus medemi, Synophis lassallei y Umbrivaga pyburni. Finalmente dos especies asociadas a las zonas de transición en la región del Vichada Micrurus renjifoi y Sibonomorphus mikanii conocidas únicamente en la localidad típica. A partir de los criterios relativos a las categorías de amenaza, se identiicaron las especies y áreas en la cuenca Orinoco con mayor vulnerabilidad. Se utilizó la propuesta de la IUCN Red List (2010), los Libros Rojos de Colombia para anibios (Rueda et al. 2004) y reptiles (Castaño-Mora 2002) y el Libro Rojo de la fauna de Venezuela (Rodríguez y Rojas-Suárez 2008). Los grados de amenaza para la diversidad de anibios se resumen en la tabla 8.4. Tabla 8.4 Grado de amenaza de los anibios en la cuenca del Orinoco. CO=Libros rojos de Colombia, VN= Libro rojo de Venezuela, CR= En Peligro Crítico, EN= En Peligro, VU= Vulnerable, NT=Casi Amenazada, LC= Preocupación Menor, DD= Datos Deicientes, SE= Sin Evaluar. Categoría CO (2004) VN (2008) IUCN (2010) CR 2 2 9 EN 2 1 7 VU 2 9 28 NT 0 24 4 LC 0 0 153 DD 0 44 54 SE 0 0 11 Total 6 80 266 Peligro crítico (CR) Para la cuenca se tienen nueve especies de anibios del orden Anura bajo esta categoría de amenaza, distribuidas principalmente en la Cordillera Andina (AR4) de Colom- bia (AR4c) y Venezuela (AR4v); siendo sus distribuciones asociadas en gran medida a las tierras medias (Tabla 8.5). Tabla 8.5 Anibios En Peligro Crítico (CR) para cada una de las regiones de la cuenca del Orinoco. FAMILIA AROMOBATIDAE BUFONIDAE ESPECIE AR1 AR2 Allobates juanii (Morales, 1994) AR3 AR4 c AR4 v 1 Mannophryne cordilleriana La Marca 1995 “1994” 1 Atelopus chrysocorallus La Marca, 1996 1 Atelopus guitarraensis Osorno, Ardila y Ruiz , 2001 1 Atelopus mandingues Osorno, Ardila y Ruiz, 2001 1 Atelopus minutulus Ruiz, Hernández y Ardila, 1988 1 273 AR5 AR6 AR7 ANFIBIOS Y REPTILES J. Rengifo. FAMILIA ESPECIE AR1 AR2 AR3 AR4 c AR4 v BUFONIDAE Atelopus pedimarmoratus Rivero, 1963 1 HEMIPHRACTIDAE Cryptobatrachus nicefori Cochran y Goin, 1970 1 DENDROBATIDAE Minyobates steyermarki (Rivero, 1971) AR5 AR6 AR7 1 Total 0 En peligro (EN) 0 1 6 2 0 0 0 Cordillera de La Costa en Venezuela (AR6); y al igual que las especies críticamente amenazadas sus patrones de distribución geográica se asocian a las tierras de media y baja altitud (Tabla 8.6). Bajo esta categoría de amenaza se registraron para la cuenca siete especies de anibios anuros de dos familias, distribuidas en la Cordillera de los Andes (AR4 cv) y en la Tabla 8.6 Anibios En Peligro (EN) para cada una de las regiones de la cuenca del Orinoco. FAMILIA ESPECIE AR1 AR2 AR3 AR4 c Allobates ranoides (Boulenger, 1918) Aromobates orostoma (Rivero, 1978 “1976”) AROMOBATIDAE CENTROLENIDAE AR4 v AR5 AR6 AR7 1 1 Aromobates saltuensis (Rivero, 1978) 1 Mannophryne collaris (Boulenger, 1912) 1 Mannophryne yustizi (La Marca, 1989) 1 Centrolene petrophilum Ruiz y Lynch, 1991 1 Hyalinobatrachium esmeralda Ruiz y Lynch, 1998 1 Total 0 0 0 4 1 3 0 1 0 Vulnerable (VU) Se reportan 28 especies representadas por dos órdenes Anura y Caudata y distribuidas en siete familias, las cuales abarcan distribuciones asociadas a los bosques nublados y tierras altas de la Guayana (AR 3), Cordillera Andina (AR4 cv) y en la Cordillera de La Costa en Venezuela (AR6) (Tabla 8.7). Tabla 8.7 Anibios Vulnerables (VU) para cada una de las regiones de la cuenca del Orinoco. FAMILIA ESPECIE AR1 AR2 AR3 AR4 c Allobates humilis Rivero, (1980 “1978”) AROMOBATIDAE BUFONIDAE AR4 v 1 Anomaloglossus breweri (Barrio-Amorós, 2006) 1 Anomaloglossus murisipanensis (La Marca, 1997 “1996”) 1 Metaphryniscus sosae Señaris, Ayarzagüena y Gorzula, 1994 1 Oreophrynella cryptica Señaris, 1995 1 274 AR5 AR6 AR7 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Acosta. FAMILIA BUFONIDAE CENTROLENIDAE HEMIPHRACTIDAE HYLIDAE ESPECIE AR1 AR2 AR3 AR4 c Oreophrynella huberi Diego-Aranzay y Gorzula, 1990 “1987” 1 Oreophrynella macconnelli Boulenger, 1900 1 Oreophrynella nigra Señaris, Ayarzagüena y Gorzula, 1994 1 Oreophrynella quelchii (Boulenger, 1895) 1 Oreophrynella vasquezi Señaris, Ayarzagüena y Gorzula, 1994 1 Centrolene buckleyi (Boulenger, 1882) 1 Centrolene geckoideum Jiménez de la Espada, 1872 1 Cochranella riveroi (Ayarzagüena, 1992) AR4 v AR5 AR6 AR7 1 Vitreorana antisthenesi (Goin, 1963) 1 Celsiella revocata (Rivero, 1985) 1 Stefania riveroi Señaris, Ayarzagüena y Gorzula, 1997 “1996” Stefania schuberti Señaris, Ayarzagüena y Gorzula, 1997 “1996” 1 1 Dendropsophus stingi (Kaplan, 1994) 1 Hyloscirtus platydactylus (Boulenger, 1905) 1 Tepuihyla rimarum (Ayarzagüena, Señaris y Gorzula, 1993 “1992”) 1 1 Pristimantis boconoensis (Rivero et Mayorga, 1973) 1 Pristimantis ainis (Werner, 1899) 1 Ceuthomantis aracamuni (Barrio-Amorós et Molina, 2006) 1 STRABOMANTIDAE Pristimantis douglasi (Lynch, 1996) 1 Pristimantis frater (Werner, 1899) 1 Pristimantis marahuaka (Fuentes y Barrio-Amorós, 2004) 1 Strabomantis ingeri (Cochran y Goin, 1961) 1 Bolitoglossa guaramacalensis Schargel, García-Pérez y PLETHODONTIDAE Smith, 2002 Total 1 0 Casi Amenazado (NT) 0 15 8 4 0 2 0 considerados en un nivel medio de amenaza. Las demás subregiones presentan un número de especies amenazadas muy bajo (Figura 8.14). Sin embargo, es importante tener en cuenta que las especies de anibios clasiicadas en la categoría de preocupación menor (LC) no fueron analizadas por incluir aquellas especies con amplia distribución. En la cuenca se registran 153 especies en la categoría de amenaza de menor preocupación, entre tanto, 11 especies de reciente descripción o reevaluación taxonómica no están evaluadas y 54 especies están categorizadas con Datos Deicientes Se registraron cuatro especies en esta categoría de amenaza, distribuidas en tres familias, asociadas a las tierras altas de la Guayana (AR3) y Cordillera Andina (AR4) (Tabla 8.8). La información de las especies mencionadas, de las categorías de mayor amenaza (CR, EN, VU y NT), indica que las áreas con un mayor número de especies amenazadas son las regiones de la Guayana (AR3) y de los Andes colombianos (AR4c), mientras los Andes venezolanos (AR4v) son 275 ANFIBIOS Y REPTILES J. Rengifo. Tabla 8.8 Anibios Casi Amenazados (NT) para cada una de las regiones de la cuenca del Orinoco. FAMILIA ESPECIE AR1 HEMIPHRACTIDAE Stefania satelles Señaris, Ayarzagüena y Gorzula, 1997 “1996” HYLIDAE Hyloscirtus jahni (Rivero, 1961) STRABOMANTIDAE AR2 AR3 AR4 c AR4 v AR5 AR6 AR7 0 0 0 1 1 Pristimantis anolirex (Lynch, 1983) 1 Pristimantis savagei (Pyburn y Lynch, 1981) 1 Total 0 0 1 2 1 Figura 8.14 Especies amenazadas: anibios. (DD) y requieren de especial atención debido a que carecen de información biológica relevante y de manera potencial pueden ser elevadas a una categoría de amenaza más signiicativa. de uso, lo cual ha permitido incluirlos no sólo dentro de la clasiicación propuesta por la IUCN sino en las categorías de amenaza en CITES (Tabla 8.9). En la actualidad no se cuenta con una propuesta de la IUCN para grupos como serpientes, lagartos y anisbénidos, los cuales al ser evaluados acorde a su patrón de distribución y grado de amenaza de sus hábitats podría ampliarse la información de estos grupos. En la tabla 8.9 se resume el conocimiento de acuerdo a las categorías de amenaza propuestas. En lo que concierne a la diversidad de reptiles, tenemos que su grado de amenaza ha sido mejor estudiado en algunos grupos particulares, como las tortugas y cocodrilos, en razón a que son consideradas especies tipiicadas con valor 276 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Acosta. Tabla 8.9 Categorías de amenaza de los reptiles en la cuenca del Orinoco. CO= Colombia sensu Castaño et al. (2002), VN= Venezuela, CR= En Peligro Crítico, EN= En Peligro, VU= Vulnerable, NT= Casi Amenazada, LC= Preocupación Menor, DD= Datos deicientes, SE= Sin Evaluar. Categoría CO (2002) VN (2008) IUCN (2010) CR 4 2 3 EN 1 0 0 VU 2 2 4 NT 3 3 0 LC 3 0 3 DD 1 4 1 SE 280 Total 14 11 291 Peligro Crítico (CR) De acuerdo a la IUCN son reconocidas tres especies de reptiles en esta categoría y la mayor problemática está relacionada con la rápida disminución de sus poblaciones debido a que están sujetas a presión antrópica (Tabla 8.10). Tabla 8.10 Reptiles En Peligro Critico (CR) para cada una de las regiones de la cuenca del Orinoco. FAMILIA ESPECIE AR1 AR2 AR3 AR4 c AR4 v AR5 CROCODYLIDAE Crocodylus intermedius Graves, 1819 1 1 1 PODOCNEMIDIDAE Podocnemis expansa (Schweigger, 1812) 1 1 1 TESTUDINIDAE Chelonoidis carbonaria (Spix, 1824) 1 1 1 En peligro (EN) 1 AR6 AR7 1 1 1 1 Vulnerable (VU) No son conocidas categorizaciones por parte de la IUCN para los reptiles registrados en la Cuenca; sin embargo, para Colombia Castaño-Mora (2002) propone una especie Chelonoidis denticulata (Linnaeus, 1766), mientras que para Venezuela está categorizada como “Casi Amenazada”. Para la cuenca del Orinoco están registradas cuatro especies bajo este criterio de amenaza, todas pertenecientes al órden Testudines (Tabla 8.11) Tabla 8.11 Reptiles Vulneables (VU) para cada una de las regiones de la cuenca del Orinoco. FAMILIA ESPECIE AR1 Peltocephalus dumerilianus (Schweigger, 1812) PODOCNEMIDIDAE AR3 1 1 Podocnemis erythrocephala (Spix, 1824) AR4 c AR4 v AR5 1 1 Podocnemis uniilis Troschel, 1848 TESTUDINIDAE AR2 1 Chelonoidis denticulada (Linnaeus, 1766) 277 1 1 1 1 AR6 AR7 1 1 1 1 1 ANFIBIOS Y REPTILES J. Rengifo. Casi Amenazado (NT) A partir de la información de la UICN en las categorías de amenaza en estado de Peligro Crítico (CR) y Vulnerable (VU) se regionalizó el grado de amenaza de las especies en las subregiones de la Cuenca. En las regiones Llanos (AR1), Guayana (AR3) y Guaviare-Vichada (AR7) el número de especies amenazadas es alto, en la zona de transición (AR5) medio y en el resto de la cuenca muy bajo (Figura 8.15). De la misma forma que las especies en peligro (EN) no son conocidas categorizaciones por parte de la IUCN para los reptiles registrados en la región; sin embargo, Castaño-Mora (2002) propone para Colombia tres especies de tortugas: Chelus imbriatus (Schneider, 1783), Peltocephalus dumerilianus (Schweigger, 1812) y Podocnemis vogli Muller, 1935 Figura 8.15 Especies amenazadas: reptiles. Especies con valor de uso En el convenio CITES se han identiicado bajo el criterio de explotación comercial tres especies de anibios todas en el Apéndice II (Tabla 8.12) y 23 reptiles (Tabla 8.13). Para el caso de las especies de anibios utilizadas en la cuenca ninguna de las subregiones presenta un nivel de uso alto. La zona de la Guayana se registró como de uso medio, mientras para las subregiones Amazonia (AR1), Andina colombiana (AR4c) y Guaviare-Vichada (AR7) son consideradas de uso bajo. Las restantes zonas fueron categorizadas como de uso muy bajo, pero no signiica que en estas áreas no se presente algún tipo de uso, sino que hasta el momento no han sido documentados (Figura 8.16) En el caso de los anibios y reptiles de la cuenca del Orinoco se han identiicado algunos valores de uso como por ejemplo: 1) Caza de subsistencia, particularmente en el caso de algunas especies de tortugas, cocodrilos y lagartos de mediano porte, donde la captura de adultos para carne y sus huevos hacen parte de la prácticas antrópicas locales. 2) Uso cultural en donde se incluyen manejos tradicionales enfocado particularmente sobre tortugas. 3) El manejo y explotación comercial que incluye la zoocría y explotación ilegal para los restantes grupos de reptiles y algunos grupos de anibios. 278 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Acosta. Figura 8.16 Valor de uso: anibios. Figura 8.17 Valor de uso: reptiles. 279 ANFIBIOS Y REPTILES J. Rengifo. El uso registrado de los reptiles en la cuenca ha sido mucho mayor que el de las especies de anibios. En las subregiones Llanos (AR2) y Guayana (AR3) se ha registrado un nivel de uso de especies de reptiles alto y en las zonas de transición (AR5) y Guaviare-Vichada (AR7) medio (Figura 8.17). Tabla 8.12 Anibios categorizados en el convenio CITES bajo el Apéndice II para cada una de las regiones de la cuenca del Orinoco. FAMILIA ESPECIE AR1 AROMOBATIDAE Allobates femoralis (Boulenger , 1884) 1 DENDROBATIDAE Dendrobates leucomelas Fitzinger in Steindachner, 1864 1 DENDROBATIDAE Minyobates steyermarki (Rivero, 1971) 1 Total AR2 AR3 AR4 c AR4 v AR5 AR6 AR7 1 1 0 2 1 1 0 0 1 Tabla 8.13 Reptiles categorizados con el convenio CITES (I, II, III) para cada una de las regiones de la cuenca del Orinoco. Apéndice I: especies con alta restricción comercial y pueden estar en categorías de amenaza o en proceso de extinción. Apéndice II: especies con alguna restricción comercial II, pero que no necesariamente presentan categorías de amenaza. Apéndice III: especies con alguna restricción comercial que requieren de participación multinacional para evitar su pérdida. FAMILIA ESPECIE AR1 AR2 AR3 AR4 c AR4 v AR5 1 1 1 1 1 Paleosuchus palpebrosus (Cuvier, 1807) 1 Paleosuchus trigonatus (Schneider, 1801) Caiman crocodilus crocodilus Linnaeus, 1758 ALLIGATORIDAE CROCODYLIDAE Crocodylus intermedius Graves, 1819 1 Peltocephalus dumerilianus (Schweigger, 1812) AR7 CITES 1 1 II 1 1 1 II 1 1 1 1 1 1 1 Podocnemis erythrocephala (Spix, 1824) PODOCNEMIDIDAE IGUANIDAE 1 I 1 1 II 1 II 1 1 1 1 1 1 Podocnemis vogli Muller, 1935 1 1 Chelonoidis carbonaria (Spix, 1824) 1 1 Chelonoidis denticulata (Linnaeus, 1766) 1 1 1 1 Iguana iguana Linnaeus, 1758 1 1 280 II 1 1 Podocnemis expansa (Schweigger, 1812) Podocnemis uniilis Troschel, 1848 TESTUDINIDAE 1 AR6 II 1 II II 1 1 1 1 1 1 II 1 II 1 II BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Acosta. FAMILIA ESPECIE TEIIDAE Crocodilurus amazonicus (Spix, 1825) TEIIDAE Tupinambis teguixin (Linnaeus, 1758) AR2 AR3 AR4 c AR4 v 1 1 1 1 1 1 1 1 Corallus caninus (Linnaeus, 1758) 1 1 Corallus hortulanus (Linnaeus, 1758) 1 1 Corallus ruschenbergerii (Cope, 1876) 1 Epicrates cenchria (Linnaeus, 1758) 1 1 Epicrates maurus (Gray, 1849) 1 1 1 1 Eunectes murinus Linnaeus, 1758 1 1 AR5 CITES 1 II II II II 1 1 1 1 II II 1 II 1 II II Clelia clelia (Daudin 1803) 1 1 1 1 VIPERIDAE Crotalus durissus cumanensis (Linnaeus, 1758) 1 1 1 1 1 21 22 7 10 14 6 AR7 1 COLUBRIDAE Total AR6 1 1 Boa constrictor Linnaeus 1758 BOIDAE AR1 II 1 0 III 12 NOMINACIÓN DE ÁREAS IMPORTANTES PARA LA CONSERVACIÓN DE LA HERPETOFAUNA AMENAZAS, OPORTUNIDADES Y RECOMENDACIONES PARA LA CONSERVACIÓN DE LAS ÁREAS NOMINADAS En la cuenca del Orinoco se propusieron siete áreas prioritarias para la conservación de los anibios y reptiles (Figura 8.18). En la tabla 8.14 se describe geográicamente cada una de las áreas nominadas. Entre las amenazas actuales y potenciales sobre la diversidad de herpetos de la Orinoquía, tenemos que el rápido crecimiento de las actividades agropecuarias, explotación minera y crecimiento demográico humano han generado Tabla 8.14 Áreas nominadas como prioritarias para la conservación de la herpetofauna en la cuenca del Orinoco. Área nominada Criterios de delimitación ANHA1 Formación del Escudo Guayanés. Bosque húmedo siempreverde, limitando al norte con el río Guaviare. Fauna amazónica no diferente de la del sur ANHA2 Sedimentos del Terciario y Cuaternario. Vegetación de sabanas, arbustales y bosques de galería. Régimen hídrico contrastante. Especies de amplia distribución 281 ANFIBIOS Y REPTILES J. Rengifo. Área nominada Criterios de delimitación ANHA3 Zona de Escudo. Bosques siempreverdes de bajo porte, suelos pobres, subdividido según mapa. Altos endemismos ANHA4 Gradiente de humedad: norte - seco y sur - húmedo. Gradiente altitudinal pronunciado con cambios importantes en composición de especies en distancias cortas, alta diversidad, alto endemismo ANHA5 Mezcla de sabanas eólicas y bosques riparios. Mezcla de fauna amazónica, llanera y guayanesa. Posiblemente especies únicas ANHA6 Mezcla de bosques semideciduos y siempreverdes. Gradientes altitudinales. Riqueza y endemismos moderados ANHA7 Área Guaviare - Vichada Figura 8.18 Áreas nominadas para la conservación: anibios y reptiles. una fuerte presión sobre algunas poblaciones de anibios y reptiles. En el caso particular de las especies asociadas a los Andes y la Guayana, no se ha evaluado el efecto de estas actividades y es en estos sitios, donde las especies poseen mayor número de restricciones a nivel de sus hábitats, lo que puede llevar a estas poblaciones al punto de una clara y rápida disminución. Sin embargo, esta problemática no es exclusiva de esta subregión, dado que hasta el presente existen algunas subregiones de la cuenca, que carecen de información real para identiicar el impacto de esta problemática en las poblaciones de herpetos. Es signiicativo el rápido desarrollo de actividades relacionadas con la expansión de los bloques de explotación de hidrocarburos y otros minerales en algunas subregiones de la cuenca, como las zonas de piedemonte (siendo las de ma- 282 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Acosta. BIBLIOGRAFÍA yor riqueza) y planicies de inundación, áreas en las cuales no se ha evaluado la diversidad y dinámica de las comunidades de herpetos. • Igualmente, el desarrollo de actividades agrícolas industriales, han generado modiicaciones en la estructura de los ambientes originales y una presión signiicativa sobre las especies, siendo de especial importancia los cultivos de palma, arroz, pino y los precursores de drogas ilícitas, ya que han impulsado en particular procesos de deforestación y contaminación con agroquímicos. • • Asimismo, la introducción puntual y reciente de especies exóticas con la consecuente competencia y disminución de las poblaciones nativas de anibios y reptiles, sumado a nuevas problemáticas como la detección conirmada en la cuenca, basado en técnicas moleculares, de agentes patógenos responsables del declive de anibios en el mundo como el hongo Batrachochytrium dendrobatidis, ha aumentado la problemática en la región. • • • • • • • • • • • 283 Acosta-Galvis A.R. 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Sebastián Restrepo-Calle, Miguel Lentino y Luis Germán Naranjo INTRODUCCION de biocombustibles, la proliferación de enclaves mineros y de extracción de hidrocarburos, así como los procesos de transformación de la estructura agraria y los patrones de tenencia de la tierra en Venezuela, son entendidos como los motores más poderosos de transformación del paisaje y en consecuencia de la degradación de procesos ecológicos y sociales. La región de la Orinoquia es tal vez, una de las áreas más interesantes para el estudio de la avifauna neotropical. La heterogeneidad de sus paisajes, sus condiciones biogeográicas y la dinámica de ocupación del territorio de sus habitantes, son aspectos que aseguran una importante riqueza natural, expresada en la ocurrencia de alrededor de 1200 especies de aves entre las zonas andinas y los llanos de Colombia y Venezuela, y las transiciones hacia la cuenca amazónica. No obstante, la enorme extensión de esta región, estimada en cerca de 161.000.000 ha, así como el relativo difícil acceso a algunos sectores, especialmente en Colombia, han impedido profundizar en el conocimiento actual sobre la ecología, distribución y uso de la avifauna en ciertos tipos de ecosistemas, tema que plantea serios desafíos para su estudio y conservación. No sólo los efectos directos de estas dinámicas han venido impactando el estado de conservación de la avifauna de la Orinoquia. También procesos localizados, relacionados con prácticas derivadas de los motores de transformación, afectan la coniguración del paisaje y por tanto comprometen la existencia de grupos de especies de aves. Alteraciones en la dinámica de fuegos en la sabana, inducidas por la extensión de la frontera agrícola y pecuaria, tala de bosques y siembra de cultivos de uso ilícito y otros cultivos temporales, transformaciones en los regímenes de inundación en función del aprovisionamiento para los cultivos, renovación de los frentes de colonización y desplazamiento humano, constituyen factores complementarios de amenaza para la biodiversidad. De esta manera, la planiicación para la conservación de la avifauna del Orinoco, debe comprender no solo las presiones de la transformación a gran escala, sino también las afectaciones derivadas de procesos de menor escala. Si bien numerosas iniciativas de conservación han sido desarrolladas tanto en Colombia como en Venezuela, con el in de garantizar el mantenimiento de diferentes grupos de especies y ecosistemas, en la actualidad esta rica biodiversidad continúa enfrentando amenazas que ponen en peligro su integridad y permanencia. La transformación de diferentes coberturas vegetales con ines productivos y en consecuencia los cambios en los regímenes de propiedad, son factores preponderantes que suponen una aceleración en la pérdida de especies. Cambios especíicos en el territorio, tales como la extensión de cultivos para la agroindustria 291 AVES F. Trujillo. SUBREGIONES BIOGEOGRÁFICAS Los factores de amenaza que han sido nombrados para la Orinoquia, sumados al poco conocimiento sobre las especies y sus formas de afectación, representan un reto para la planiicación de la conservación (McNish 2007, Umaña et al. 2009). Evidentemente la asimetría en el conocimiento sobre la distribución y la ecología de las especies, sumada a la localización de los procesos de amenaza, conforman escenarios críticos que demuestran la importancia de abordar la conservación y el estudio de la avifauna de esta región. Bajo este panorama, presentamos un ejercicio de priorización de zonas de interés para el estudio y la conservación de la avifauna en la cuenca del Orinoco en Colombia y Venezuela, en el que, a partir de subregiones biogeográicas, evaluamos, esfuerzos de muestreo, nivel de conocimiento, vacíos de información, así como la riqueza de especies, la presencia de endemismos y de taxones amenazados, elementos relacionados con el uso de las especies y la prioridad alrededor de ciertos procesos ecológicos tales como las migraciones. La Orinoquia presenta una importante variedad de hábitats, cada uno con una singular diversidad de especies asociada. Con el propósito de facilitar la identiicación de áreas prioritarias para el estudio y la conservación de la avifauna, deinimos 15 unidades de análisis o subregiones geográicas (Tabla 9.1), con base en la información geográica y el criterio de los especialistas, siguiendo aspectos como las formaciones vegetales predominantes, accidentes geográicos, aspectos climáticos e información sobre la distribución de las especies. Andes – piedemonte sur (av-a1) Comprende los bosques húmedos del piedemonte de los departamentos de Meta y Guaviare en Colombia, un área de clara inluencia andino-amazónica. Esta es una región Tabla 9.1 Subregiones de análisis. Código Subregión Área (ha) av-a1 Andes - piedemonte sur 2.076.892 av-a2 Andes - piedemonte centro 2.502.553 av-a3 Andes - piedemonte Mérida 2.965.525 av-a4 Andes - piedemonte de la cordillera de la costa 2.116.121 av-b1 Llanos aluviales planos recientes occidentales 7.328.794 av-b2 Llanos aluviales planos recientes centro - oriente 8.641.777 av-c1 Llanos inundables 11.478.562 av-c2 Altillanura 11.025.117 av-d1 Transicional bosque húmedo Orinoco - Amazonas 12.513.300 av-d2 Alto Orinoco - río Caura 11.867.507 av-d3 Río Caura-Imataca 7.271.011 av-e Tepuyes 13.605.001 av-f Delta del Orinoco, inluencia marina 2.780.337 av-h Cauce del río Orinoco 3.695.611 av-g Serranía de La Macarena 292 293.060 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA F. Trujillo. Andes – piedemonte Cordillera de la Costa (ava4) con formaciones boscosas húmedas situadas entre los 5003000 m.s.n.m. aproximadamente, lo que implica una enorme riqueza de aves y un gradiente importante de formaciones vegetales. Es una región con procesos evidentes de transformación a causa de la expansión agrícola y pecuaria, así como con marcadas dinámicas de extracción maderera. Comprende las áreas boscosas en un rango aproximado de 300 a 2500 m de altitud, en el límite norte de la cuenca del Orinoco en Venezuela. Los bosques nublados de la cordillera de la costa, tanto en la cadena del litoral como del interior, constituyen un área de vital importancia para los procesos migratorios transcontinentales. Andes – piedemonte centro (av-a2) Bosques del piedemonte llanero, en los departamentos de Arauca, Meta y Casanare en Colombia. Son áreas de corredores boscosos en la franja de los 2500 y 3000 m.s.n.m., con transición de áreas de bosque altoandino a bosque húmedo, ambos intervenidos. Llanos aluviales planos recientes occidentales (avb1) Cinturón de ecosistemas de transición entre la zona del piedemonte y las grandes llanuras del Orinoco. Se extiende desde los departamentos de Guaviare, Meta, Casanare y Arauca en Colombia y los estados Apure, Barinas y Portuguesa en Venezuela, cubriendo una franja entre los 300 y 100 m de elevación. Son áreas caracterizadas por un relieve levemente quebrado por colinas con formaciones de bosques riparios y áreas con vegetación emergente y sabanas en las partes bajas. Andes – piedemonte Mérida (av-a3) Los bosques de esta región en Venezuela comparten elementos constitutivos del paisaje andino de piedemonte de las zonas Centro (av-a2) y Sur (av-a3), en la que son representativos gran variedad de ecosistemas entre los que se destacan los bosques altoandinos y de transición hacia las tierras bajas del Orinoco (Lentino et al. 2010). Figura 9.1 Subregiones biogeográicas: aves. Nota: Para efectos cartográicos las 15 subregiones fueron agrupadas en 10 subregiones. 293 AVES F. Trujillo. Llanos aluviales planos centro-oriente (av-b2) Alto Orinoco – río Caura (av-d2) Comprende los estados centrales llaneros de Venezuela ubicados al norte del río Orinoco, así como una pequeña parte del norte del Estado Bolívar. Es una región relativamente plana, con presencia de bosques de galería, bosques tropóilos y sabanas arboladas de Trachypogon. Las sabanas abiertas que se encontraban al sur de los estados Anzoátegui y Monagas han sido transformadas en extensas plantaciones de pino caribe. Los morichales son característicos de esta región. Comprende todas las tierras bajas del Estado Amazonas y parte de las del Estado Bolívar, incluyendo las importantes cuencas de los ríos Ventuari y Caura, ésta última una de las cuencas más prístinas del mundo. Al sur de la región hay una fuerte inluencia amazónica, mientras que al norte dominan las especies guayanesas. Se caracteriza por sus extensos bosques de selva pluvial, bosques sobre arenas blancas, bosques inundables y sabanas. Esta región se caracteriza por una notable riqueza de avifauna que se asocia con los ecosistemas boscosos de los bosques del margen derecho del río Ventuari (Lentino 2006). Llanos inundables (av-c1) Constituyen una de las subregiones de mayor extensión en la cuenca, distribuida en las zonas planas e inundables de los departamentos de Meta, Casanare y Arauca en Colombia, y de los estados Apure, Barinas, Cojedes, Guárico y sur de Portuguesa en Venezuela. Se caracterizan por ser áreas de relieve homogéneo que transforman su oferta natural en función de los pulsos de inundación de los principales ríos de la Orinoquia; con las características sabanas de banco, bajío y estero (Ramia, 1967), y con presencia de bosques de galería, arbustales de transición y grandes cuerpos de agua asociados a formaciones vegetales como los morichales. Tal vez esta es una de las áreas más importantes en términos de recursos para las aves acuáticas. Al tiempo, las llanuras inundables son las áreas en las que se concentra la mayoría de las prácticas agrícolas y pecuarias de la Orinoquia (Araújo et al. 2006). Río Caura – Imataca (av-d3) Esta área comprende desde la margen derecha del río Caura hasta la penillanura del Cuyuní al este. Es un paisaje ondulado de colinas, cubierto por densos bosques pluviales en el este y por sabanas arboladas al oeste. Al sur se extiende desde los 500 m.s.n.m. de elevación, hasta los piedemontes de los tepuyes. Gran parte de la zona está siendo afectada por la minería y la explotación boscosa, así como por grandes desarrollos hidroeléctricos. Tepuyes (av-e) De todas las áreas consideradas esta es la de mayor extensión. La principal característica isiográica del Escudo Guayanés es la presencia de los tepuyes, montañas de arenisca, con fuertes acantilados y cimas planas que alcanzan los 3000 m de altura en algunos puntos, lo que hace que la cobertura de vegetación sea muy variada, comprendiendo herbazales y arbustales tepuyanos, selvas nubladas y pluviales. El sur de la región está limitado por todas las serranías que separan la cuenca del Orinoco con la del Amazonas. Altillanura (av-c2) La subregión de altillanura se restringe a la porción colombiana de la Orinoquia que se extiende al sur oriente del departamento del Meta y en el Vichada. Se caracteriza por sus amplias extensiones de sabanas secas con tramos de bosques de galería. La altillanura es una región con un relieve homogéneo marcado por leves prominencias no inundables en época de lluvias. Esta es una subregión actualmente muy intervenida por la avanzada de los cultivos de gran extensión asociados a las políticas nacionales de biocombustibles. Delta del Orinoco: área con inluencia marina (av-f) Comprende extensas llanuras planas de menos de 100 m de elevación en la zona más oriental de las tierras bajas de la Guayana Venezolana. El delta del río Orinoco, es uno de los mayores humedales de América Latina. Sus condiciones de baja presencia de población y grandes extensiones de hábitats inalterados lo convierten en una de las regiones más prístinas de Venezuela. Sin embargo, el área contiene, a la vez, grandes yacimientos de hidrocarburos que la convierten en una importante región para el desarrollo de la industria petrolera. El delta del Orinoco está densamente cubierto por vegetación acuática: herbazales inundables, bosques de pantano, morichales y manglares (Lentino 2004). La presencia de grandes marismas lo identiican como un área importante de descanso y/o paso de un gran número de migratorios boreales. Transicional bosque húmedo Orinoco-Amazonas (av-d1) Zonas bajas de los departamentos de Guaviare, Guainía y Vichada en Colombia, hasta el caño Casiquiare en el Estado Amazonas en Venezuela. Son formaciones de bosque húmedo en áreas de colinas y planicies, con presencia de aloramientos rocosos del Escudo Guayanés. En estas áreas boscosas, con marcada inluencia amazónica en su vegetación, también se encuentran enclaves de pastizales dentro de lo que se denomina el cinturón de sabanas arenosas. 294 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA F. Trujillo. Serranía de La Macarena (av-g) Esfuerzo de muestreo Zona norte de la Serranía de La Macarena, en los departamentos de Meta y Guaviare en Colombia. Se caracteriza por sus formaciones boscosas húmedas y sub-húmedas con inluencia amazónica y andina. Es una zona con una acentuada riqueza de avifauna y marcados procesos de transformación del paisaje, principalmente asociados a la colonización agrícola y pecuaria, y también al aumento en las áreas sembradas de cultivos de uso ilícito. El análisis evidenció que la mayor parte del trabajo ornitológico en la cuenca se ha concentrado principalmente en Venezuela, en las subregiones del Alto río Orinoco-Caura (av-d2) y río Caura-Imataca (av-d3), cuyos datos demuestran una amplia producción de información (Lentino 2006). Otras subregiones tales como los piedemontes Sur (av-a1) de Mérida (av-a3) y de la Cordillera de la Costa (ava4) presentan niveles medios en los esfuerzos de muestreo. Este mismo resultado se encontró para subregiones como la Serranía de la Macarena (av-g), las llanuras aluviales (avb1), el cauce del Orinoco (av-h) y los Tepuyes (av-e) (Molina y Salcedo 2009), así como en las áreas costeras (Lentino 2004, Lentino y Salcedo 2008). Otras zonas como la Altillanura (av-c2) y los llanos aluviales planos orientales (av-b2) presentan niveles bajos, mientras que las áreas de transición entre los ecosistemas del Amazonas y el Orinoco (av-d1) dejan ver esfuerzos de muestreo muy bajos. Cauce del río Orinoco (av-h) Área deinida por el cauce principal del río Orinoco desde la Estrella Fluvial del Inírida, en la conluencia de los ríos Guaviare, Inírida, Atabapo y Orinoco, hasta Barrancas en el este, donde comienza la región deltaica. El cauce del río es un área con predominancia de cuerpos de agua y ecosistemas asociados entre los cuales se encuentran caños tributarios de aguas negras y claras, madreviejas, lagunas e islas permanentes y estacionales, playas y zonas de rebalse. Al estar esta subregión directamente deinida por el cauce del río, la oferta de hábitats para la avifauna es sumamente dinámica y depende de las diferentes épocas climáticas. En algunos casos, las islas sobre el Orinoco y sus aluentes constituyen valiosos refugios para especies con rangos de distribución restringida, como en el caso del guitio del Orinoco (Synallaxis beverlyae) (Hilty y Ascanio 2009), del semillero de Carrizal (Amaurospiza carrizalensis) (Lentino y Restall 2003) y carpinterito pechiblanco (Picumnus spilogaster orinocensis) (Restrepo-Calle 2007b), el zarcerito cabecirufo (hlyposis sordida) (Ocampo et al. 2007, Castro com. pers 2007), al igual que los bosques inundables de sus márgenes (hripophaga cherriei) (Lentino et al. 2007). En la mayoría de las ocasiones, los esfuerzos de muestreo están determinados por las facilidades de acceso a las regiones, el esfuerzo regular en el tiempo y la distribución amplia en localidades por subregión. Aunque existen casos en los cuales se tiene información generada a través de esfuerzos altos de muestreo, esta realidad no necesariamente da cuenta de la totalidad de las subregiones identiicadas. No obstante, los esfuerzos de muestro permiten observar que el conocimiento asociado a cada subregión está bastante vinculado con esfuerzos relativamente bajos o asociados a localidades especíicas (Murillo-Pacheco 2005, RestrepoCalle y Peña-Herrera 2005). Los estudios sobre la avifauna en la cuenca muestran así, fuertes contrastes en cuanto a los esfuerzos de muestreo y los niveles de conocimiento actual. Por ejemplo, algunas subregiones presentan niveles altos de conocimiento y niveles medios de esfuerzos de muestreo, lo que se asocia principalmente, al tipo de estudios llevados a cabo en dichas áreas. En el caso de la Subregión piedemonte de la Costa (av-a4) concurre un alto nivel de conocimiento (Figura 9.3) y un nivel medio de esfuerzo de muestreo (Figura 9.2). En este caso, los aportes al conocimiento provienen de los monitoreos realizados en la Estación Biológica La Mucuy y en la Estación Biológica de Rancho Grande, en donde se han logrado registros durante varios años sobre aves migratorias y residentes, así como sobre el uso del hábitat (Renjifo et al. 2005, Lentino et al. 2009). ESTADO DEL CONOCIMIENTO Se analizaron tres variables para deinir cuatro niveles de estado del conocimiento de la avifauna de la Orinoquia: (1) esfuerzo de muestreo, (2) nivel de conocimiento y (3) vacíos de información. El esfuerzo de muestreo fue deinido como la intensidad y la frecuencia de los estudios que aportaran al conocimiento de la avifauna y su ecología en esta región. Los niveles de conocimiento se deinieron en función de los volúmenes de información existentes tanto en publicaciones como en literatura gris. Finalmente, los vacíos de información hicieron referencia a áreas en las que los dos aspectos anteriores presentan valores evidentemente bajos, usualmente asociados a zonas no visitadas o con avifaunas algo desconocidas. Nivel de conocimiento Varias subregiones tuvieron niveles de conocimiento bajos, entre ellas el piedemonte centro (av-a2), la Serranía de La 295 AVES F. Trujillo. Figura 9.2 Esfuerzo de muestreo: aves. Macarena (av-g), los llanos aluviales planos orientales y occidentales (av-b1 y av-b2), los llanos inundables (av-c1) y el cauce del río Orinoco (av-h). Pese a algunas contribuciones sustanciales hechas con propósitos descriptivos sobre esta avifauna (Borrero 1960, Olivares 1962, 1982, Meyer de Shauensee y Phelps 1972. Hilty y Brown 1986, Lentino 1997, Hilty 2003), existen pocos estudios que describan aspectos ecológicos y biológicos y mucho menos sobre la afectación poblacional de las especies por causa de procesos de transformación de hábitats o el uso por comunidades locales. se ha tenido en estas subregiones, así como a la presencia constante de ornitólogos y observadores de aves, quienes a través de expediciones históricas, estudios cortos y visitas oportunistas, han generado una base importante de información, principalmente sobre la distribución de las especies que allí ocurren. Finalmente están los niveles más bajos de conocimiento, atribuidos a las subregiones de la Altillanura (av-c2) y a las zonas de transición entre el Orinoco y el Amazonas (avd1). Particularmente las zonas de transición han sido poco visitadas y el nivel de conocimiento se reiere básicamente a los diferentes inventarios y caracterizaciones de corto término llevados a cabo por Botero (1998), Stiles (1998), Muñoz y Repizzo (2001) y Repizzo (2003). Igual ocurre en la altillanura, cuya gran extensión, la homogeneidad aparente de sus hábitats y las diicultades de acceso, han determinado los tipos de estudio realizados y por ende el nivel de conocimiento. Algunas iniciativas han hecho aportes signiicativos en estas áreas, en la altillanura las caracterizaciones recientes hechas en reservas privadas (Ocampo Otras subregiones, tales como la zona de inluencia marina del Orinoco (av-f), los piedemontes sur y de Mérida (av-a1 y av-a3), el Alto Orinoco – río Caura (av-d2), el río Caura – Imataca (av-d3) y la zona de tepuyes (av-e) tuvieron niveles medios de conocimiento. El nivel de conocimiento y esfuerzo de muestreo para estas regiones son coincidentes en su mayoría, a diferencia de las subregiones del Alto Orinoco – río Caura (av-d2) y del río Caura – Imataca (avd3). Esta coincidencia puede atribuirse al fácil acceso que 296 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA F. Trujillo. Figura 9.3 Nivel de conocimiento: aves. et al. 2007, Restrepo-Calle 2007b, Restrepo-Calle 2007c, Restrepo-Calle 2009) y en las zonas de transición, en áreas de manejo indígena (IAvH 2007a, 2007b, Restrepo-Calle 2007a, Naranjo et al. 2008). más altos en cuanto a vacíos de información, fue el área de transición entre la Orinoquia y la Amazonia. BIODIVERSIDAD Vacíos de información En cuanto a los vacíos de información (Figura 9.4) se corrobora el análisis de las dos variables anteriores. Las subregiones en donde es mayor el esfuerzo de muestreo y el nivel de conocimiento, tienen menores vacíos de información. Este es el caso de las áreas con mejores condiciones de acceso, especíicamente la subregión de los llanos aluviales planos del occidente (av-b1). Esta situación también ocurre, en menor medida, en las subregiones más orientales de la cuenca tales como las zonas costeras en el Delta (av-f), los altos ríos Orinoco – Caura (av-d2), el alto Caura – Imataca (av-d3) y los tepuyes (av-e), donde es apenas consecuente que los vacíos sean bajos en función de los valores medios y altos de los esfuerzos de muestreo y los niveles de conocimiento. Como era de esperarse, la subregión con los valores Con el propósito de evaluar el estado de biodiversidad y la conservación de la avifauna de la cuenca del Orinoco, se analizaron los siguientes aspectos: (1) riqueza, (2) endemismos, (3) niveles de amenaza, (4) valores de uso y (5) procesos ecológicos. En el caso de la avifauna este último aspecto se reirió particularmente a las migraciones. Riqueza de especies Si bien para la cuenca del Orinoco no existe un listado uniicado que exprese la riqueza de su avifauna, diversas aproximaciones a su estudio sí permitieron observar las diferencias alrededor de este tema. Subregiones como las del piedemonte sur (av-a1) y de transición entre el Orinoco y el Amazonas (av-d1), tuvieron las riquezas estimadas 297 AVES F. Trujillo. Figura 9.4 Vacíos de información: aves. más altas (Figura 9.5), lo que se relaciona directamente con una inluencia amazónica que se expresa tanto en paisajes y tipos de hábitats, como en grupos de especies con distribuciones propias de estas áreas. Igual ocurre en las zonas de la Macarena (av-g), y de las zonas de inluencia directa del Escudo Guayanés, tales como las zonas altas de tepuyes (av-e), del Orinoco y el Caura (av-d2 y av-d3). Las llanuras planas occidentales (av-b1), al igual que las subregiones de piedemontes de Mérida, de los Andes (av-a3 y av-a2), presentan niveles medios de riqueza. Otras subregiones como la de la costa (av-a4), la altillanura (av-c2), los llanos inundables (av-c3) y la zona deltaica (av-f) tienen valores bajos de riqueza, en algunos casos explicada por la homogeneidad de sus hábitats, su gran extensión, y la condición especialista de muchas especies en relación con sus recursos limitantes. Finalmente, la menor riqueza de aves de la cuenca ocurre en La Serranía de la Macarena (av-g) y en las llanuras centrales y orientales (av-b2). Por su parte, Los análisis de riqueza se desarrollaron a partir de la caliicación de umbrales construidos sobre el número de especies que se conocen a partir la experiencia de los autores, y de diferentes listados de soporte. Tabla 9.1. Rangos de riqueza de avifauna en la Orinoquia. Umbral de caliicación Número de especies Alto ≥500 Medio 401 – 499 Bajo 300 – 400 Muy bajo <300 Riqueza 298 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA F. Trujillo. Figura 9.5 Riqueza de especies: aves. Nivel de endemismo las subregiones de la cuenca que cubren un gradiente altitudinal más amplio, que presentan mayores variaciones estacionales, y que son espacios de conluencia entre diferentes unidades biogeográicas, como el caso de la zona de inluencia del Escudo Guayanés y tepuyes (av-e), el cauce del río Orinoco (av-h), las zonas de transición (av-d1) y el piedemonte sur (av-a1), estuvieron asociadas con mayores heterogeneidades de hábitats, y en consecuencia presentaron las avifaunas más ricas. La clasiicación de los niveles de endemismo siguió los siguientes umbrales (Tabla 9.2) y respondió al conocimiento de los autores y a listados y trabajos previos (Stiles 1997, Hilty 2003, McNish 2007, Umaña et al. 2009). La Figura 9.6 muestra los endemismos de las aves en las diferentes subregiones de la cuenca. En este sentido, el panorama es bastante particular pues a diferencia de la zona Tabla 9.2 Rangos de endemismo para la avifauna de la Orinoquia. Umbral de caliicación Número de especies Alto >26 Medio 11 - 25 Bajo 1 - 10 Muy bajo 0 Endemismos 299 AVES F. Trujillo. Figura 9.6 Endemismos: aves. de más alta importancia por sus endemismos: la subregión de los tepuyes (av-e), y las regiones de piedemonte que presentaron valores medios, el resto de las subregiones de la cuenca tienen pocas especies endémicas. La condición anterior puede explicarse a partir de las grandes extensiones de hábitats de la cuenca, las cuales garantizan amplia distribución en la mayoría de las especies de la avifauna. Si bien existen asociaciones de algunas especies con ciertos tipos de hábitat, no es frecuente que en estas grandes extensiones ocurran taxones con rangos restringidos. bregiones de los andes como las de la cordillera de Mérida (av-a3) y las de la cordillera oriental colombiana (av-a2), presentaron valores medios de amenaza, en parte referidas a los mismos procesos de degradación y transformación del paisaje. En el anexo 10 se presenta la lista de especies endémicas para la cuenca, distribuidas en los dos países. En general el panorama de la cuenca en términos de las amenazas para la avifauna, es muy bajo (Figura 9.7). Los llanos inundables (av-c1) y los altos tepuyes (av-e) tuvieron valores bajos y el resto de las subregiones tuvieron los valores más bajos posibles. Si bien en cada una de estas subregiones existen procesos que comprometen la salud de los ecosistemas y sus especies, en casi toda la cuenca, por su extensión, estos procesos son dispersos. No obstante, cada una de estas subregiones enfrenta procesos de trans- La clasiicación de los niveles de amenaza se deinió a partir del conocimiento y la experiencia de los autores, listados de especies conocidos (Renjifo, et al. 2002, Rodríguez y RojasSuárez 2008), y registros biológicos con referencia espacial. Nivel de amenaza En cuanto a la distribución de amenazas en la cuenca, la subregión del piedemonte sur (av-a1) es la que presenta los valores más altos. En gran medida, lo anterior puede explicarse en función de los fuertes procesos de colonización que producen transformaciones del paisaje. Otras su- 300 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA F. Trujillo. Tabla 9.3 Rangos de especies amenazadas en la Orinoquia. Umbral de caliicación Número de especies Alto 15 Medio 10 - 14 Bajo 5-9 Muy bajo 1-4 Amenaza Figura 9.7 Especies amenazadas: aves. Valor de uso formación evidentes que, como en el caso de las llanuras inundables (av-c1) y la altillanura (av-c2), han sido velozmente intervenidas por proyectos agrícolas y pecuarios de gran escala. Desde el punto de vista de los usos de la avifauna, la información analizada en la cuenca dejó ver dos tendencias: subregiones en las que el uso es alto y otras donde es muy bajo, desde donde se deinieron los rangos para su evaluación. Las primeras, comprenden las partes bajas de la cuenca, donde es común que los diferentes pobladores utilicen especies cinegéticas (Anatidae, Cracidae, entre otros) y de interés comercial ornamental (Psittacidae e Icteridae, prin- El anexo 11 presenta un listado de las especies amenazadas para la cuenca en los dos países, diferenciadas por categorías de amenaza en el nivel regional. 301 AVES F. Trujillo. cipalmente). En zonas como el cauce del río Orinoco (avh), las zonas de piedemonte (av-a1, av-a2, av-a3 y av-a4), y la zona de altos tepuyes, los valores de uso fueron muy bajos, acusando tan solo ocasionalmente actividades de cacería (Figura 9.8). Gran parte de la avifauna de la cuenca del Orinoco tiene movimientos estacionales, deinidos por el invierno de los países septentrionales y australes, o por la dinámica hídrica en los principales tributarios del Orinoco. En este sentido, la posibilidad de identiicar áreas a partir de las cuales se garantice dicho proceso ecológico, es fundamental al momento de determinar áreas de interés para la conservación de dicha avifauna. Procesos ecológicos Este tema de interés para la conservación de la avifauna en la cuenca abordó particularmente el proceso de las migraciones. Cada una de las subregiones identiicadas tiene condiciones especíicas de oferta de recursos, sobre las cuales estos procesos pueden desarrollarse o limitarse. La mayoría de las subregiones de la cuenca tuvieron bajos valores en términos de su importancia para los procesos migratorios. Sin embargo, ciertas áreas como la cordillera Tabla 9.4 Rangos de especies usadas en la Orinoquia. Umbral de caliicación Número de especies Alto 4 Muy bajo 1 Usos Figura 9.8 Valor de uso: aves. 302 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA F. Trujillo. NOMINACIÓN DE ÁREAS IMPORTANTES PARA LA CONSERVACIÓN de Mérida (av-a3), piedemonte de la Cordillera de la Costa (av-a4) y la zona del río Orinoco (av-h), tuvieron valores altos, relacionados con su importancia dentro de las diferentes rutas migratorias transcontinentales. Otras subregiones de importancia para tales procesos ecológicos, fueron las sabanas inundables (av-c1) y la zona deltaica (av-f) (Figura 9.9). En el caso de las sabanas, su importancia se asocia tanto con movimientos estacionales de grupos de aves particulares (como el caso de las acuáticas) en función de los pulsos de inundación, algunas pequeñas áreas son utilizadas por los patos Dendrocygna como lugar de muda, para luego migrar a otros humedales de la cuenca o fuera de ella (Gómez-Dallmeier y Cringan 1989), o como rutas parciales para los movimientos migratorios de especies poco conocidas como tibi-tibe (Bartramia longicauda) o atrapamosca tijereta (Tyrannus savana). Finalmente, la importancia de la zona del delta, para los procesos migratorios se asocia con la oferta permanente de hábitat para que aves acuáticas, principalmente playeras (Charadriiformes) utilicen las playas y los planos lodosos como áreas de invernada. Para la conservación de la avifauna en la cuenca del Orinoco, fueron nominadas 21 áreas de interés (Figura 9.10, Tabla 9.5). Su selección obedeció a varias consideraciones, principalmente al estado del conocimiento (fortalezas y vacíos), a la presencia de amenazas, la importancia ecológica y las posibilidades para gestionar la conservación. Las áreas seleccionadas como prioritarias para la conservación de la avifauna en la cuenca del Orinoco dan cuenta de la heterogeneidad de ambientes y procesos y pretenden centrar la atención en diferentes escenarios desde los cuales pueda garantizarse la permanencia de la avifauna de la región. Las 21 áreas seleccionadas son representativas de cada una de las subregiones identiicadas y por tanto de las especies que en ellas ocurren. El portafolio que estas áreas constituyen, se piensa como una base útil para la deinición de agendas para la gestión de la conservación. Figura 9.9 Áreas de importancia para procesos migratorios: aves. 303 AVES F. Trujillo. Tabla 9.5. Áreas nominadas para la conservación de la avifauna en el Orinoco. Código Área nominada Criterios para su delimitación AV1 Macarena - Tinigua- Picachos Polígono combinado de las tres áreas, incluyendo el cañón del río Duda. AV2 Guatiqíia - Buena Vista- Guayabetal Bosque de piedemonte del río Guatiquía hasta bosques andinos de Guayabetal. AV3 Orocué- Cusiana- Cravo Sur Conluencia de los ríos Cravo Sur y Pauto con el rio Meta, incluyendo Carimagua y la parte alta del río Tomo. AV4 Sabanas inundables río Ariporo Interluvio de los caños El Aceital y la Hermosa en el municipio de paz de Ariporo. AV5 Conluencia río Meta - Casanare Interluvio de los ríos Casanare y Meta , desde la conluencia de los mismos al occidente hasta la desembocadura del caño Pica Pico. AV6 Tamá Área protegida ya delimitada. AV7 Sierra Nevada de Mérida Área protegida ya delimitada. AV8 Guaramacal Área protegida ya delimitada. AV9 Guatopo Área protegida ya delimitada extendiendo en su ladera sur hasta la cota de los 300 metros. AV10 Sabanas inundables del bajo Apure Delimitado por el río Guariquito en el este, en el sur por el Arauca hasta Mantecal, al norte por el Baúl, abarcando las sabanas de banco, bajío y esteros. AV11 Orinoco Medio – Caura-Caicara Áreas aguas abajo del río Orinoco entre la población de Caicara hasta la boca del río Caura, y aguas arribas del Caura hasta Maripa, incluyendo las lagunas del Caura. AV12 Bajo Orinoco -Catillos de Guayana Imataca Contempla aguas abajo del río Orinoco entre las población de Castillos de Guayana y el caño Acoima. AV13 Cinaruco Área protegida ya delimitada. AV14 Conluencia Meta-Orinoco-Bita Desde la desembocadura del Meta hacia el sur hasta aproximadamente la mitad de la distancia entre Puerto Carreño y Puerto Ayacucho, y desde allí hacia el oriente aproximadamente hasta las cabeceras del caño Blanco. El polígono incluye las vegas y la desembocadura del Bita. AV15 Tuparro - Sipapo Polígono actual del PNN Tuparro ampliado hacia el oriente para cruzar el río Orinoco y conectarse con la Reserva Forestal de Sipapo. AV16 Estrella Fluvial de Inírida Desde la desembocadura del Atabapo al oriente hasta Laguna Negra y caño Bocón al occidente, incluyendo la vega norte del Guaviare y de allí hacia el sur hasta los cerros de Mavicure. AV17 Ventuari Curso del río Ventuari hasta el delta del mismo en el Orinoco. AV18 Duida Área protegida ya delimitada, extendiendo su cobertura hasta la cota de los 100 metros. AV19 Canaima-Gran Sabana Área ya deinida, extendiendo hasta el sur con los límites con Brasil. 304 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA F. Trujillo. Código Área nominada Criterios para su delimitación AV20 Delta del Orinoco - Capure Área deinida, extendiendo hacia el norte hasta la población de Capure. AV21 Guaquinima - Paragua Área ya deinida, extendiendo hasta la cota de los 100 m en el rio Paragua. Figura 9.10 Áreas nominadas para la conservación: aves. AMENAZAS, OPORTUNIDADES Y RECOMENDACIONES PARA LA CONSERVACIÓN DE LAS ÁREAS NOMINADAS lerantes a las transformaciones y por ende con un impacto negativo sobre la riqueza local de aves. Los llanos constituyen una de las principales áreas para la reproducción y alimentación de aves acuáticas. El conocimiento actual sobre estas aves nos indica que ejercen un papel importante en el funcionamiento de los ecosistemas acuáticos, pero que aún no sabemos suiciente, para comprender su función de depredadores tanto en áreas naturales como agrícolas. Es necesario conocer el impacto de los pesticidas en las poblaciones de aves, así como en la transmisión de enfermedades virales (Bosh et al. 2007). Otras especies tienen valor económico como alimento para la El panorama de amenazas que tienen las aves en la cuenca se reiere en general a grandes procesos de transformación que ocurren en la cuenca. El cambio de las áreas naturales por cultivos, pastizales o plantaciones forestales tiene un fuerte impacto sobre las comunidades de aves, incrementándose la sustitución de unas especies por otras más to- 305 AVES F. Trujillo. BIBLIOGRAFÍA población humana, por lo que la ejecución de adecuados planes de manejo es fundamental para la supervivencia de las especies y su preservación como recurso. • Entre las oportunidades se destaca la posibilidad de estudios de rutas migratorias tanto de especies migratorias boreales como australes. Aparentemente, los llanos constituyen el área principal de invernada de especies australes como el atrapamosca tijereta (Tyrannus savana) y la golondrina de río (Progne tapera), así como de otras especies migratorias boreales amenazadas como el pájaro arrocero (Spiza americana) especie que se agrupa en dormideros de miles de individuos. • • • Es necesario estudiar las migraciones locales de aves acuáticas, como los patos guiriríes (Dendrocygna spp) en los llanos o las que realizan los cormoranes (Phalacrocórax brasilianus) entre la costa y los llanos, esto nos permitirá entender y proceder de forma correcta en su manejo como recurso, comprendiendo por ejemplo el impacto que los cormoranes ejercen en las granjas camaroneras en Venezuela. • • • • La experiencia conseguida a través del sistema de redes de AICAS (Áreas de Importancia para la Conservación de las Aves) ayuda a establecer políticas de conservación a nivel regional, promoviendo a la vez, la identiicación de nuevas áreas dado el apoyo internacional con el que cuenta, y el interés creciente que despierta esta metodología en la comunidad de ornitólogos y los aicionados a las aves (Lentino et al. 2005). La identiicación de áreas de interés para la conservación de la avifauna debe integrar dinámicas institucionales locales alrededor del uso del territorio, así como promover el acople de diferentes instrumentos aplicados a su conservación. • • • • • • • 306 Araújo A., S. Restrepo-Calle, F. Estela (2006) Evaluación de la avifauna residente y migratoria de dos localidades de la Orinoquia venezolana. Informe técnico proyecto: “Brindando Refugio Seguro: conservación de hábitats para las aves migratorias en la cuenca del río Orinoco”. TNC, WWF, FUDENA, RESNATUR, ARPINATURA. Colombia. 54pp. Borrero J.I. (1960) Notas sobre aves de la Amazonia y Orinoquia. Colombianas. Caldasia 8(39):485- 515. Bosch I., F. Herrera, J. C. Navarro, M. Lentino, A. Dupuis, J. Mafei, M. Jones, E. Fernandez, N. Pérez, J. Pérez -Emán, A. E. Guimarães, R. Barrera, N. Valero, J. Ruiz, J. Rivero, I. Pérez, M. Méndez, J. Martinez, G. Velásquez, I. Matheus, G. Comach, N. Komar, A. Spielman, L. 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Foto: M. Lentino. Dendrocincla merula. Foto: J. Zamudio-Asoc. Calidris. Pithys albifrons. Foto: J. Zamudio-Asoc. Calidris. Eudocimus ruber. Foto: M. Lentino. Myrmotherula cherrieri. Foto: S. Restrepo. f 308 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA F. Trujillo. h g j i l k g. h. i. j. k. l. Heterocercus lavirvertex. Foto: S. Restrepo. Dendroica cerulea. Foto: M. Lentino. Progne chalybea. Foto: M. Lentino. hripophaga cherriei. Foto: M. Lentino. Todirostrum maculatum. Foto: M. Lentino. Turdus nudigenis. Foto: S. Restrepo. 309 Panthera onca. Foto: S. Winter - Panthera 10. MAMÍFEROS F. Trujillo. Fernando Trujillo González, Marisol Beltrán Gutiérrez, Angélica Diaz-Pulido, Arnaldo Ferrer Pérez, Esteban Payan Garrido INTRODUCCIÓN nes de grandes extensiones y altura en Venezuela, a aloramientos esporádicos y de altura intermedia en Colombia, al oeste del río Orinoco. Esto ha generado que muchos de estos aloramientos se comporten como islas con procesos de endemismos tanto en lora como fauna. Los recursos naturales de la cuenca del río Orinoco en Colombia y Venezuela han sido caracterizados y valorados a un nivel biológico, ecológico y social por medio de iniciativas puntuales de organizaciones e instituciones públicas y privadas en ambas naciones. La dinámica poblacional de las especies de fauna silvestre, así como la fragmentación y reducción de su hábitat natural en esta vasta región, son consecuentes con el acelerado crecimiento de las actividades antrópicas productivas, extractivas y comerciales, sumadas a drásticos cambios en los ciclos climáticos. Acompañando estos procesos, se han obtenido numerosos diagnósticos y programas enfocados al manejo y la conservación de los ecosistemas presentes en la cuenca. Adicionalmente, procesos hidrológicos puntuales relacionados con factores como la dinámica sucesional, la continuidad hidrológica, los ciclos de inundación, la mezcla de aguas, la sedimentación y la colmatación, están ecológicamente relacionados con el mantenimiento de las especies de mamíferos en la cuenca (Suárez-Pacheco 2004). Bajo las distintas iguras de conservación, las especies de mamíferos suelen considerarse como “focales”, cuyas necesidades de hábitat y función ecosistemica aseguran la persistencia de otras especies (Lambeck 1997). La diversidad de mamíferos produce un rango de procesos (herbivoría, predación, descomposición) que a su vez, inluencian otros elementos de la biodiversidad. Por esto, es importante reconocer el valor de la conservación de estas especies, poniendo atención particularmente a aquellas endémicas con hábitats reducidos y en estado de amenaza (Kerley et al. 2003). En este capítulo se divide la cuenca del Orinoco de acuerdo a factores que condicionan la distribución de las especies de mamíferos allí presentes, como las cuencas hidrográicas y los límites naturales que forman las comunidades de vegetación. La heterogeneidad de estos paisajes brinda múltiples recursos para el establecimiento de los mamíferos, que por ejemplo, utilizan los bosques de galería como corredores de distribución, lo cual se releja en una mayor densidad y diversidad de este grupo taxonómico en áreas de bosque que en hábitats abiertos (Ludlow y Sunquist 1987). Igualmente, los procesos geológicos en la región han generado un gradiente de aloramientos rocosos del Escudo Guya- Por la escala de los movimientos de muchas especies de mamíferos, se ha validado la importancia de mantener la 311 MAMÍFEROS F. Trujillo. SUBREGIONES BIOGEOGRÁFICAS integridad ecológica de los bosques de galería e inundables, que funcionan como corredores biológicos. Estas zonas actualmente están en diferentes niveles de deterioro principalmente por actividades antrópicas como la deforestación y las quemas extensivas, que ameritan estudios especíicos para evaluar el nivel de amenaza sobre estos corredores de fauna. La siguiente propuesta de división de la cuenca del Orinoco se hizo de acuerdo a dos factores principales que afectan la distribución de la mastofauna: (1) las subcuencas hidrográicas y (2) el tipo de paisaje que forma distintos tipos de cobertura vegetal (Figura 10.1). Aunque la riqueza y el endemismo de especies de grupos indicadores como los mamíferos, relejan distintos patrones de distribución geográica, estas medidas de la biodiversidad son utilizadas con frecuencia como herramientas para la priorización de áreas de conservación (Olson et al. 2001). Para lograr esto, se requieren aportes desde la biogeografía, la taxonomía, la biología de la conservación y la ecología del grupo de especies de mamíferos, de tal modo que las diferentes subregiones de la cuenca sean consideradas, así como la integración del conocimiento de los actores que han trabajado y estudiado dichos sitios. Deinición de las subregiones biogeográicas M1. Andina Región de alta montaña con gradiente altitudinal superior a los 1000 m.s.n.m. Se caracteriza por presencia de la vegetación paramuna, bosques altoandinos y andinos que, en su mayoría están incluidos dentro de áreas protegidas, y bosques subandinos, que se ven afectados por la actividad humana. Esta zona abarca los lancos de la cordillera oriental que entran en contacto con la cuenca del río Orinoco. Figura 10.1 Subregiones biogeográicas: mamíferos. 312 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA F. Trujillo. M6. Guayana En Colombia, abarca los departamentos de Caquetá, Huila, Meta, Cundinamarca, Boyacá, Arauca, Santander y Norte de Santrander; mientras que en Venezuela comprende los estados de Tachira, Merida, Trujillo, Lara, Apure, Barinas y Portuguesa. Región que representa el 35% del territorio total de la cuenca del Orinoco, y cuyo relieve se constituye por la formación geológica más antigua del precámbrico: el Escudo Guayanés. Sus paisajes se encuentran dominados por vastas planicies y cerros aislados cubiertos por selvas y sabanas. En Colombia se extiende por los departamentos del Guainía y Guaviare, mientras que en Venezuela abarca los estados de Bolivar, Amazonas y Delta Amacuro. Incluye las formaciones tepuyanas, que se destacan como mesetas dispersas en toda la región (Pérez-Hernández y Lew 2001). A pesar de que el sector Andino supone una inmensa diversidad biológica debido a la variedad de ambientes y condiciones ecológicas que ofrece, en este capítulo no se consideraron las especies de mamíferos de esta subregión, las cuales presentan adaptaciones evolutivas particulares distintas del resto de diversidad de especies de la cuenca del Orinoco. M7. Tepuyes Son un rasgo isiográico característico de las Tierras Altas de Guayana, que consisten en aloramientos rocosos que presentan diferentes alturas desde unos cientos de metros hasta los 3000 m.s.n.m. y un área supericial en sus cumbres planas que puede alcanzar los 1000 m2. Tienen su mayor representación en Venezuela, aunque también se encuentran en Colombia (Berry et al. 1995). M2. Piedemonte Incluye la transición desde la formación montañosa andina hacia la llanura Orinoquense, considerando un gradiente de elevación entre los 1000 y 500 m.s.n.m. Presenta una alta fertilidad y precipitación que han generado bosques densos que proveen nichos para numerosas especies de lora y fauna. En esta región se evidencia una fuerte intervención antrópica relejada en zonas urbanas, agroecosistemas ganaderos, cultivos de palma, arroz y plantaciones forestales. M8. Delta Región en el estado Delta Amacuro de Venezuela, constituido por una planicie sedimentaria con una supericie de 23,000 km2, que cuenta con más de 300 caños e innumerables islas luviales (Silva-León 2005). Presenta vegetación predominante de sabanas, arbustos y manglares. M3. Serranía de la Macarena Esta región comparte características de las subregiones colindantes pero no prevalece ningunas ellas en toda el área, razón por la cual fue clasiicada como una subregión independiente. Las zonas bajas de la serranía comparten similitudes con la zona transicional Orinoco-Amazonas. También se encuentran áreas de sabana, en la zona meridional, y algunos elementos lorísticos tepuyanos. En las áreas más altas las características del paisaje son similares a las encontradas en la zona andina (Hernández-Camacho et al. 1992). ESTADO DEL CONOCIMIENTO Región con el 42% de supericie total de la cuenca del Orinoco, con extensas sabanas, llanuras inundables, altillanura y serranías, con sectores de bosque de galería asociados a los aluentes. Los Llanos colombianos abarcan los departamentos de Arauca, Casanare, Meta y Vichada; y en Venezuela comprenden territorio de los estados de Apure, Barinas, Portuguesa, Cojedes, Guárico, Anzoátegui y Monagas (Ruíz 2004, Silva-León 2005, Romero et al. 2009). Los mamíferos presentes en la cuenca del Orinoco fueron clasiicados en tres categorías: Mamíferos acuáticos: incluye especies pertenecientes al orden Cetacea, Mustelidae (nutrias únicamente) y Sirenidae. Mamíferos pequeños: incluye especies pertenecientes a los órdenes Chiroptera y Rodentia, a excepción del chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris). Mamíferos medianos y grandes: incluye todas las demás especies de mamíferos excepto las pertenecientes a los órdenes anteriormente mencionados en las otras dos categorías. M5. Zona transicional Orinoco-Amazonas Esfuerzo de Muestreo Su formación geológica hace parte del Escudo Guyanés, presenta un paisaje de terrazas altas (“tierra irme”) en los cuales crece bosque heterogéneo no inundable y zonas más bajas con bosques inundables. Cuenta con elementos lorísticos y faunísticos comunes de la Orinoquía y Amazonia. En la cuenca del Orinoco ninguna región cuenta con un alto esfuerzo de muestreo de mamíferos. Es necesario y prioritario para la conservación de la mastofauna adelantar investigaciones biológicas y ecológicas de estas especies en la región. M4. Llanos 313 MAMÍFEROS F. Trujillo. En Colombia se han realizado estudios de inventarios de este grupo taxonómico en distintas zonas de la cuenca del Orinoco (Cuervo-Diaz et al. 1986, Hernández et al. 1984, Mejía 1995, Rodríguez -Mahecha et al. 1995, Alberico et al. 2000, Alberico y Rojas 2002, Mantilla-Meluk et al. 2009). Particularmente para la zona transicional Orinoco-Amazonas, en el sector denominado Estrella Fluvial de Inírida, se han realizado caracterizaciones generales de la mastofauna (Cadena y Angel 1998, Muñoz y Repizzo 2001, Ferrer y Beltran 2009). conservación para los mamíferos del Escudo de la Guayana en Venezuela (Lim 2003). El nivel de esfuerzo de estudios mastofaunísticos en la cuenca del Orinoco se caliicó cualitativamente (en las categorías Alto, Medio, Bajo y Muy bajo) con base en el criterio de expertos que han trabajado por largo tiempo en la cuenca. Mamíferos acuáticos Para los mamíferos acuáticos, el mayor esfuerzo de muestreo se ha llevado a cabo en las subregiones de los Llanos y Delta. El esfuerzo es bajo en las zonas transicional Orinoco-Amazonas y Piedemonte; y se clasiicó como Muy bajo para la subregión de la Guayana. Debido a las condiciones de la formación geológica de los tepuyes, el rango de distribución de los mamíferos acuáticos no incluye estas regiones (Figura 10.2). Desde la década de los 70 en Venezuela se han hecho inventarios de mastofauna para sitios puntuales de la Orinoquia, a través de colectas y avistamientos de mamíferos (Handley 1976, Gardner 1988, Ochoa et al. 1988, Ojasti et al. 1992, Soriano y Ochoa 1997, Linares 1998; Rivas 1998). En el siglo XXI, las expediciones multidisciplinarias han sido un importante método de estudio de este grupo taxonómico en la cuenca (Ochoa y Aguilera 2003, Ochoa et al. 2005, Ochoa et al. 2008, Rivas et al. 2008, Sanchez-Hernández y Ferrer-Pérez 2008, Lew et al. 2009a, 2009b). Complementario a lo anterior, se han establecido las prioridades de Mamíferos pequeños El estudio de mamíferos pequeños corresponde a inventarios aislados en regiones especíicas de la región, con niveles muy bajos de muestreo en la región de los Llanos y Figura 10.2 Esfuerzo de muestreo: mamíferos acuáticos. 314 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA F. Trujillo. Figura 10.3 Esfuerzo de muestreo: mamíferos pequeños. Tepuyes. En la zona de transición Orinoco-Amazonas no se han generado procesos de investigación continuos, y debido a sus condiciones aisladas y escasas de infraestructura, el esfuerzo ha sido limitado, por lo que se clasiicó como bajo (Figura 10.3). plementan el esfuerzo en esta zona. Sin embargo, dichos documentos son de difícil acceso y no se tiene certeza de la calidad de la información. Nivel de Conocimiento El nivel de conocimiento de todos los grupos es consecuente con el nivel de esfuerzo de muestreo, siguiendo los mismos patrones descritos anteriormente, con excepción de los mamíferos medianos y grandes. Dichas especies han tenido un esfuerzo de estudio mayor en la Guayana que en las demás subregiones, pero la evaluación del nivel de conocimiento releja que es la región deltaica la que presenta mayores valores en este aspecto. Mamíferos medianos y grandes La cuenca del Orinoco no tiene altos esfuerzos de muestreo en mamíferos medianos y grandes. La zona de Piedemonte presenta el menor esfuerzo de muestreo en la región; mientras que las subregiones Delta, Guayana y Transición Orinoco-Amazonas fueron clasiicadas en la categoría de esfuerzo de muestreo medio (Figura 10.4). La subregión Llanos fue clasiicada en la categoría de esfuerzo de muestreo bajo. En Colombia se han realizado caracterizaciones biológicas alrededor de los mamíferos de mayor tamaño en esta subregión, en reservas naturales privadas como Palmarito-Casanare (Diaz-Pulido y Payán 2009) y Bojonawi (Garrote 2007; Rodríguez-Bolaños 2007). Por tratarse de un área de continua exploración y explotación petrolera, existen informes técnicos que com- Mamíferos acuáticos En la subregión de los llanos del territorio colombiano, el conocimiento ha estado dirigido principalmente a aspectos de uso de hábitat, abundancia, ecología, genética, acústica e interacciones con pesquerías de las especies acuáticas: delines (Inia geofrensis) (Trujillo y Diazgranados 2004, Fuentes et al. 2004, Ruíz-García et al. 2006), manatí antillano (Trichechus manatus) (Castelblanco-Martínez 2004, 315 MAMÍFEROS F. Trujillo. Figura 10.4 Esfuerzo de muestreo: mamíferos medianos y grandes. Figura 10.5 Nivel de conocimiento: mamíferos acuáticos. 316 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA F. Trujillo. a la ecología y distribución de Inia geofrensis (Beltran 2008) y Pteronura brasiliensis (Suárez 2010). Bermúdez-Romero et al. 2004, Castelblanco et al. 2009) y nutria gigante (Pteronura brasiliensis) (Carrasquilla y Trujillo 2004, Gómez-Serrano 2004, Gómez-Salazar et al. 2009). Las prioridades de conservación para estas especies están consolidadas en un plan de manejo y conservación en la Reserva de Biosfera El Tuparro (Trujillo et al. 2008). En Venezuela se han abarcado temas de taxonomía, abundancia, distribución y ecología de Trichechus manatus (Mondoli 1974, Mondoli y Müller 1979, O’Shea et al. 1988, Correa-Viana et al. 1990, Boede-Mujica 1995); de abundancia, morfología, ecología, dieta y etología de Inia geofrensis (Trebbau 1975, Schnapp y Howroyd 1992, McGuire y Winemiller 1998, Carantoña 1999, Rodríguez 2000, Escovar 2002); reportes de distribución de Sotalia luviatilis y S. guianensis (Boher et al. 1995, Linares 1998) y Pteronura brasiliensis (Mondoi y Trebbau 1978, 1997). Especíicamente para las especies Inia geofrensis y Sotalia luviatilis, en el marco del Programa de Estimaciones de Abundancia de Delines de Río en Suramérica, se realizó un estudio poblacional y de uso de hábitat de estas especies en los cauces de los ríos Meta y Orinoco, desde la conluencia de estos ríos hasta la región deltaica (Trujillo et al. 2010). Ambas especies de delines junto a los manatíes del género Trichechus son consideradas como migratorias por realizar movimientos dentro de sus ciclos de vida a lo largo del río Orinoco y sus aluentes de forma transfronteriza entre Colombia y Venezuela (Trujillo 2009). Mamíferos pequeños Para los mamíferos pequeños el nivel de conocimiento es mayor en las zonas del Piedemonte andino-orinoquense y la región deltaíca (Figura 10.6), en donde el estudio de las comunidades de quirópteros ha sido reforzado por distintos grupos de investigación en ambos países. En el caso de la Orinoquia colombiana se ha profundizado el estudio de la distribución de los murciélagos (Muñoz-Saba et al. El nivel de conocimiento en la zona transicional OrinocoAmazonas ha sido caliicado como bajo, y ha estado basado casi exclusivamente en trabajos de tesis de grado dirigidos Figura 10.6 Nivel de conocimiento: mamíferos pequeños. 317 MAMÍFEROS F. Trujillo. 1997; Mantilla-Meluk et al. 2009) con énfasis en la familia Phyllostomidae (Mantilla-Meluk y Ramírez-Chaves en preparación). análisis de mercado de productos derivados del chigüiro (Rodríguez et al. 2003; Aldana-Domínguez et al. 2007). Adicionalmente, en los últimos años se han realizado estudios de distribución y abundancia de pecaríes (Pecari tajacu y Tayassu pecari) y tapires (Tapirus terrestris) en el Parque Nacional Natural El Tuparro en la Orinoquia colombiana, que muestran densidades comparativamente más bajas que las reportadas en la Amazonia para las mismas especies (Gómez y Montenegro 2010). Mamíferos medianos y grandes Gran parte de la cuenca, las subregiones Llanos, Guayana y la zona de Transición Orinoco-Amazonas presenta un nivel de conocimiento bajo sobre los mamíferos medianos y grandes, mientras en el Piedemonte, estas especies han sido escasamente estudiadas. Sin embargo, la subregión Delta se consideró con un nivel de conocimiento medio, el mayor en comparación a las demás subregiones de la cuenca (Figura 10.7). En cuanto a primates, la Universidad de los Andes en Colombia ha profundizado en los temas de distribución, ecología y dieta, principalmente del churuco (Lagothrix lagothrichia) en el Parque Nacional Natural Tinigua y la Serranía de la Macarena (Stevenson 1998; Stevenson et al. 2002, 2005; Wagner-Medina et al. 2009). A pesar de que la mayor parte de la cuenca muestra un nivel bajo de conocimiento, existen investigaciones recientes y puntuales en torno a ciertos grupos de mamíferos de gran tamaño. El chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris), por ejemplo, es una de las especies con mayor información y mejor estudiada en la cuenca del Orinoco. Se han desarrollado estudios sobre la estructura de las poblaciones (Aldana-Domínguez et al. 2002), estimaciones poblacionales, preferencias de hábitat, preferencias alimenticias e incluso Por otra parte, los felinos han sido estudiados en ambos países abordando temáticas sobre distribución, estimación de densidad, ecología, estado de conservación y conlictos sociales de este grupo con actividades ganaderas (FUDECI 1995; Payan et al. 2007; Díaz-Pulido y Payan 2010). Actual- Figura 10.7 Nivel de conocimiento: mamíferos medianos y grandes. 318 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA F. Trujillo. mente se desarrolla un plan de conservación alrededor del jaguar (Panthera onca) que busca asegurar la conectividad entre sus poblaciones a lo largo de todo su rango de distribución geográica, incluyendo áreas de la cuenca del Orinoco (Rabinowitz y Zeller 2010). con el in de identiicar niveles de riesgo por actividades antrópicas. Igualmente es importante evaluar más cuidadosamente ecosistemas que se consideran homogéneos desde el punto de vista del paisaje, pero que en la práctica tienen una gran cantidad de mosaicos de micro hábitats que generan condiciones ecológicas diferentes y que pueden albergar diferentes tipos de mastofauna. Vacíos de Información En la Orinoquia los vacíos de información asociados a los mamíferos se deben principalmente al tamaño de la cuenca, con grandes áreas donde no se han realizado muestreos, debido principalmente a diicultad de acceso y costos de desplazamiento, como son las zonas de Tepuyes, Llanos, Macarena y de Transición entre la Orinoquia y la Amazonía. En Colombia, se suma el factor de la presencia de grupos armados al margen de la ley que limitan la posibilidad de realizar investigaciones. En Colombia estudios de abundancia y dinámica poblacional son escasos, con excepción de los casos puntuales mencionados en la sección anterior. A través de procesos a mediano plazo de grupos de investigación con recursos humanos y inancieros constantes, se ha logrado ampliar información relacionada con delines de río, murciélagos, chigüiros, primates y felinos. Mamíferos acuáticos En general los vacíos en conocimiento están categorizados en un nivel medio para toda la cuenca, a excepción del Piedemonte (Figura 10.8). Para esta subregión no se tiene información robusta sobre la presencia, distribución y abundancia de las especies de nutrias, y no se reportan cetáceos ni sirénidos. En las zonas donde hay información, generalmente corresponde a estudios básicos de distribución y ecología. En prospecto, se evidencia la necesidad de profundizar en los inventarios biológicos de zonas aún desconocidas; y reforzar el conocimiento en la ecología de especies cuyos rangos de hábitat son muy restringidos y de hábitos migratorios, Figura 10.8 Vacíos de información: mamíferos acuáticos. 319 MAMÍFEROS F. Trujillo. Mamíferos pequeños Como se mencionó anteriormente, la quiropterofauna ha sido estudiada principalmente en el Piedemonte AndinoOrinoquense y la región Deltáica (Figura 10.9), por lo que en estas regiones existe información acerca de la compo- sición y ecología de las especies de murciélagos que allí se distribuyen. Para el resto de la cuenca, no se registra signiicativamente la generación de información para el orden Rodentia, evidenciando un amplio vacío de información. Figura 10.9 Vacíos de información: mamíferos pequeños. Mamíferos medianos y grandes dinámica poblacional e interacción entre especies. En las subregiones Andina y Delta, el nivel de vacío de información es medio, ya que existen grupos de investigación trabajando de manera regular en estas zonas (Figura 10.10). En un gran porcentaje de la regíón (>75%) los vacíos de información son altos. La carencia de infomación se presenta en todos los niveles (genética, composición de especies, poblaciones y comunidades), para lo que se requieren estudios de biología, ecología y distribución de las especies, 320 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA F. Trujillo. Figura 10.10 Vacíos de información: mamíferos medianos y grandes. De acuerdo a esto, se dedujo que en la zona de la Guayana existe la mayor riqueza de mastofauna, seguido de las regiones de Llanos, Piedemonte y Delta. Las subregión de Tepuyes, Macarena y la zona transicional Orinoco-Amazonas, registran una baja riqueza, lo cual está relacionado con el nivel de esfuerzo de muestreo en estas zonas (Figura 10.11). BIODIVERSIDAD Riqueza de especies Para comparar y valorar la riqueza de mastofauna en las subregiones de la cuenca, el valor total de especies registradas en la cuenca del Orinoco (318) (Ferrer et al. 2009) se fragmentó en cuatro para deinir los rangos de las categorías de clasiicación (Tabla 10.1). Recientemente, a través de un esfuerzo binacional de recopilación de información, se consolidó un listado basado Tabla 10.1 Categorías y criterios tenidos en cuenta por la mesa de expertos en mamíferos para clasiicar la riqueza de mamíferos en las subregiones de la Orinoquia. Categoría Criterio según el número de especies Muy baja 0-80 Baja 81-159 Media 160-238 Alta 239-318 321 MAMÍFEROS F. Trujillo. Figura 10.11 Riqueza de especies: mamíferos. Tabla 10.2 Riqueza de especies, familias y géneros distribuidos en las principales subregiones de la cuenca del Orinoco. Taxa RIQUEZA DE ESPECIES Fam. Gen. Piedemonte Llanos Guayana Delta TOTAL DIDELPHIMORPHIA 1 11 18 10 16 12 26 SIRENIA 1 1 0 1 0 1 1 CINGULATA 1 3 3 4 5 2 6 PILOSA 4 5 5 2 6 5 7 PRIMATES 5 11 9 12 15 4 19 RODENTIA 8 36 40 27 45 23 77 LAGOMORPHIA 1 1 2 2 2 0 2 CHIROPTERA 9 62 108 101 124 62 150 CARNIVORA 5 19 18 17 18 11 22 PERISSODACTYLA 1 1 1 1 1 1 1 ARTIODACTYLA 2 4 4 4 5 4 5 CETACEA 2 2 0 2 2 2 2 TOTAL GENERAL 40 156 208 183 239 127 318 322 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA F. Trujillo. Figura 10.12 Riqueza de especies de mamíferos en las principales subregiones. en los registros de la mastofauna realizados por diversos grupos de investigación de Colombia y Venezuela (Ferrer et al. 2009). Como resultado de ello, se estimó la presencia de 318 especies de mamíferos en la cuenca del Orinoco, distribuidas en 12 órdenes (Tabla 10.2). Endemismos En dicha recopilación, no se tuvo en cuenta la diversidad de especies en las subregiones Andina y Serranía de la Macarena; y las regiones de transición Orinoco-Amazonas y Tepuyes fueron consideradas dentro de la subregión Guayana. La subregión Guayana representa la zona más endemica de toda la cuenca. Las demás subregiones cuentan con muy pocas especies endémicas (Figura 10.13). La cuenca del Orinoco no se destaca por tener un alto valor de endemismos. A pesar de esto, se hizo el ejercicio de valorar el nivel de endemismo en las distintas subregiones (Tabla 10.3). Al dividir la cuenca en las cuatro subregiones principales, la mayoría de endemismos corresponden a la subregión Guayana, en donde los Tepuyes que se forman allí representan el principal factor geográico para esto (Figura 10.14). Al dividir la cuenca en las cuatro subregiones principales, la Guayana fue la de mayor diversidad, y la Deltaica la que registra menor riqueza (Figura 10.12). Tabla 10.3 Categorías y criterios tenidos en cuenta por la mesa de expertos en mamíferos para clasiicar el endemismo de mamíferos en las subregiones de la Orinoquia. Categoría Criterio según el número de especies Muy bajo 0a3 Bajo 4a6 Medio 7a9 Alto 10 a 13 323 MAMÍFEROS F. Trujillo. Figura 10.13 Endemismos: mamíferos. Figura 10.14 Endemismos de mamíferos en las principales subregiones. 324 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA F. Trujillo. Especies amenazadas A continuación se relacionan las especies que se encuentran en alguna categoría de amenaza de extinción según la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN 2010), y los libros rojos de Colombia y Venezuela (Rodríguez-Mahecha et al. 2006, Rodríguez y Rojas-Suárez 2008) (Tabla 10.4). De las 318 especies de mamíferos reportadas en la cuenca del Orinoco, alrededor del 6% (18 especies) se encuentran en las categorías de amenaza (CR, EN, VU) según la IUCN (2010). La subregión Guayana presenta el mayor número de especies amenazadas (Figura 10.15). Figura 10.15 Especies amenazadas: mamíferos. Tabla 10.4 Número de especies en las distintas categorías de amenaza de acuerdo a los libros rojos de Colombia (Co), Venezuela (Vn) y la IUCN. Abreviaturas: En Peligro Crítico (CR); En Peligro (EN); Vulnerable (VU); Casi Amenazada (NT); Preocupación Menor (LC); Datos Insuicientes (DD). Categoría IUCN (2009) Co (2006) Vn (2008) CR 3 2 1 EN 4 3 6 VU 11 6 17 NT 15 3 0 LC 254 1 0 DD 27 0 0 Total 314 15 24 325 MAMÍFEROS F. Trujillo. Las especies que han sido clasiicadas en la principales categorías de amenaza en Colombia (Rodríguez-Mahecha et al. 2006) y en Venezuela (Rodríguez y Rojas-Suarez 2008) se presentan el Tabla 10.5. cionales; (4) mascotas; (5) comercio de animales, o partes de estos incluyendo tráico ilegal; y (6) zoocría. En las subregiones de Guayana y los Llanos, se encuentran las especies con el mayor número de usos, mientras que en los Tepuyes, las especies son escasamente aprovechadas por las comunidades (Figura 10.16). Especies con valor de uso Se establecieron seis usos que las comunidades les dan a los mamíferos de la cuenca del Orinoco según Ojasti (2000): (1) caza deportiva; (2) caza de subsistencia; (3) uso cultural, en donde se incluyen usos medicinales, religiosos o tradi- El uso más frecuente es el de cacería con ines de subsistencia, pues 73 de las especies de mamíferos listadas son Tabla 10.5 Lista de las especies de mamíferos que se ubican en las categorías de Peligro crítico (CR), En peligro (EN), Vulnerable (VU) y Casi Amenazada (NT) de acuerdo a Rodríguez-Mahecha et al. (2006), Rodríguez y Rojas-Suárez (2008). Categoría de amenaza en Libros Rojos Especie Venezuela Colombia Trichechus manatus CR EN Priodontes maximus CR EN Pteronura brasiliensis EN Lonchorhina fernandezi EN Myrmecophaga traidactyla VU VU Aotus brumbacki Ateles belzebuth VU Chiropotes israelita VU VU Dynomis branickii hyroptera lavali VU Speothus venaticus VU VU Lagothrix lagothrica lugens Leopardus pardalis VU NT Leopardus tigrinus VU VU Leopardus wiedii VU NT Panthera onca VU NT NT Puma concolor Lontra longicaudis VU Tapirus terrestris VU Sotalia luviatilis VU Inia geofrensis VU 326 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA F. Trujillo. Figura 10.16 Valor de uso: mamíferos. NOMINACIÓN DE ÁREAS IMPORTANTES PARA LA CONSERVACIÓN DE LA MASTOFAUNA cazadas para tal in; mientras que ocho especies (principalmente felinos) son usadas como fuente de entretenimiento en la caza deportiva. Veinticinco especies tienen un uso comercial, especialmente por sus dientes, garras y pieles; 36 presentan un uso cultural (en la mayoría de casos relacionado con medicina); y 35 especies (principalmente ardillas y primates) son utilizadas por las comunidades como mascotas. Se han llevado a cabo programas de zoocría con el chigüiro (Hydrochaeris hydrochaeris), y en menor medida de manera experimental, se han realizado esfuerzos en este sentido con la paca (Cuniculus paca) en varios sectores de la Orinoquia. Para los mamíferos de la cuenca del Orinoco fueron nominadas 33 áreas importantes para la conservación de estas especies (Figura 10.17). Su selección se debe a claros vacíos de información en estas áreas o a zonas indispensables para la sobrevivencia de las poblaciones de mamíferos a largo plazo, principalmente por ser reservorios de fauna o ser áreas de conectividad entre poblaciones. Las cuatro especies más explotadas son Leopardus pardalis, Leopardus wiedii, Panthera onca y Tapirus terrestris, ya que estas tienen asignados cinco de los seis distintos tipos de usos considerados. Los criterios de delimitación de estas áreas considerados por el grupo de mastozoologos se mencionan en la Tabla 10.6. Cabe mencionar que once de estas áreas corresponden a formaciones de tepuyes en la Guayana Venezolana. 327 MAMÍFEROS F. Trujillo. Figura 10.17 Áreas nominadas para la conservación: mamíferos. De las zonas priorizadas se realizó una evaluación de los niveles de riqueza, endemismo, especies amenazadas y valor de uso de las especies de mamíferos en cada una de ellas. Este ejercicio destacó las áreas del Caura, la Estrella Fluvial de Inírida, Imataca (bosques húmedos de Guayana), y la zona de transición entre la subregión Guayana y Llanos, como aquellas con mayor importancia para la conservación. de las actividades de exploración, producción y transporte; hidroeléctricas, represas y diques; contaminación de los cuerpos de agua (ej. agroquímicos, mercurio, etc.); minería; monocultivos (agroindustria-biocombustibles); cultivos ilícitos; y deforestación. El cambio del tipo de uso del suelo de la cuenca es una realidad inminente. La instauración de sistemas de producción masiva como monocultivos de la agroindustria y la generación de biocombustibles están produciendo cambios drásticos en el paisaje con consecuencias irreversibles en la biodiversidad del Orinoco. AMENAZAS, OPORTUNIDADES Y RECOMENDACIONES PARA LA CONSERVACIÓN DE LAS ÁREAS NOMINADAS No menos importante, es el efecto que puede estar causando el fuego en la integridad de los bosques de galería y la interrupción de corredores biológicos (Armenteras et al. 2009). Si bien es cierto que la práctica de quemas en la región se ha usado por cientos de años para adecuar las sabanas a prácticas ganaderas, en las últimas dos décadas se ha venido usando indiscriminadamente, lo que ha generado una importante afectación de los bosques naturales, y a su vez de la fauna que allí habita. En la cuenca del Orinoco existen amenazas sobre los mamíferos, relacionadas con los proyectos de desarrollo que han sido impulsados en la última década por grandes inversiones económicas (Silva-León 2005, Andrade-Pérez et al. 2009). Dentro de dichas amenazas se identiicaron: bloques de explotación de hidrocarburos y las consecuencias 328 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA F. Trujillo. Tabla 10.6 Áreas nominadas como prioritarias para la conservación y criterios para su delimitación. Región M1. Andes M2. Piedemonte M3. Sierra de la Macarena M4. Llanos M5. Zona transicional OrinocoAmazonas M7. Tepuyes Código Área nominada Criterios para su delimitación M1A1 Bosques montañosos cordillera de la costa. Vertiente sur del Parque Nacional Guatopo, Venezuela M1A2 Vallecito-Macapo Borde sur del Parque Nacional Tirgua (Venezuela) hasta la parte Norte de Tinaco, con una altitud desde 600 m.s.n.m hacia arriba. M1A3 El Piñal Incluye ríos Azul y Zununga. Límite suroeste Parque Nacional El Tamá (Venezuela). Sur del río Uribante / oeste de El Piñal. M1A4 Páramos norte Incluye la Sierra Nevada del Cocuy al sur del río Arauca, el límite sur incluye el río Ratoncito (Colombia). M1A5 Paramos centrales Incluye las zonas de Páramo de Sumapaz - Chingaza hasta Zaque, mayor a 3200 msnm. M2A1 Galeras del Pao Área de Galeras del Pao M2A2 El Baúl Incluye río Portuguesa, río Cojedes al oeste. Al sur río Guanarito viejo hasta Guadarrama por el sureste (Venezuela). M3A1 Sierra de la Macarena Sierra de la Macarena desde los 500 m.s.n.m. M4A1 Humedales del Lipa Sabanas inundables caño Rosales hasta Cravo Norte (Colombia). M4A2 Paz de Ariporo En Casanare (Colombia), abarca sabanas inundables (150 m.s.n.m.) desde el río Ariporo hasta el río Pauto, limitando con la rivera del río Meta. M4A3 Cusiana – Cravo Sur En Casanare (Colombia), desde el río Cusiana al oriente, hasta el Caño Guirripa al occidente. Al norte desde la cota altitudinal de 180 m.s.n.m. y al sur el río Meta. M4A4 Cinaruco Río Cinaruco hasta la desembocadura en el Orinoco (Venezuela). Oeste desde la Laguna de las Flores y La Culebra. M4A5 Conluencia Bita-Meta-Orinoco Conluencia desde el oeste río Junepo. Norte del Orinoco hasta el brazo la Tigra. Por el sur en caño Dagua. M4A6 Ribera Arauca Río Arauca, bosques ribereños del Arauca, incluyendo Saravena como límite oeste, quebrada Guarico al este. M4A7 Ribera Casanare Río Casanare, bosques ribereños del mismo desde las estribaciones del PNN el Cocuy en Tame. Hasta la desembocadura sobre el río Meta (frontera colombo-venezolana). M4A8 Ribera Meta Ribera del río Meta desde el Río Cravo sur hasta la desembocadura del río Casanare (Colombia). M5A1 Transición Orinoco-Amazonia En Colombia, en el departamento del Guaviare. Al sur el río Papunaua hasta los nacimientos de los caños en la cuenca. Limita al este con las cabeceras del río Inírida. M7A1 Tepuyes Guayana Tepuyes Guayana M7A10 Canaima 3 Canaima 3 329 MAMÍFEROS F. Trujillo. Región M7. Tepuyes M6. Guayana M8. Delta Código Área nominada Criterios para su delimitación M7A11 Duida Marahuaca Duida Marahuaca M7A2 Sierra Maigualida Sierra Maigualida M7A3 Sierra de Parima Sierra de Parima M7A4 Mua Sarisariñama Mua Sarisariñama M7A5 Alto Paragua 1 Alto Paragua 1 M7A6 Alto Paragua 2 Alto Paragua 2 M7A7 Alto Paragua 3 Alto Paragua 3 M7A8 Canaima 1 Canaima 1 M7A9 Canaima 2 Canaima 2 M6A1 Caura Al norte limita con el río Orinoco; al oeste con el río Guaniamo; al este abarca desde la desembocadura del río Caura; y al sur va hasta el raudal Cinco Mil. Al margen izquierdo hasta la Sierra de Maigualida al sur. M6A2 Estrella Fluvial de Inírida Al sur los cerros de Mavicure, al norte caño Ocaro, al oeste caño Cacao, y al este la comunidad Mínida Vieja sobre el río Atabapo. M6A3 Imataca (bosques húmedos Guayana) Al norte río Grande, abarca bosque Siempreverde y la Ecorregión bosque húmedo de la Guayana. M6A4 Transición Guayana - Llanos Divisoria norte del río Vichada, al sur brazo Amanavén, al este Río Orinoco, al oeste el caño Chupabe abarca hasta el municipio de Cumaribo (Colombia). M8A1 Delta mangle Caño Janeida al sur, abarca caño Nabajanuca. Al suroeste hasta caño Guayaro. Adicionalmente, existen factores de destrucción del hábitat natural de estas especies como el crecimiento poblacional y las consecuencias que este implica, como la ampliación de infraestructura vial (ferrovías, vías terrestres, hidrovías) y sobreexplotación directa y/o extracción selectiva de los recursos (e.g. sobrepesca, cacería por retaliación, productos forestales y no forestales, etc.). Panthera Colombia y Fundación Horizonte Verde, entre otros actores, que generan información, gestión, propuestas y acciones de manejo para la Orinoquia y su diversidad faunística (Gómez-Camelo et al. 2009). En Venezuela existen instituciones ligadas a iniciativas de conservación como el Ministerio del Poder Popular para el Ambiente, el Instituto Venezolano de Investigaciones Cientíicas (IVIC), Fundación La Salle de Ciencias Naturales y el Museo de Historia Natural La Salle (MHNLS), la Asociación Venezolana para la Conservación de Áreas Naturales (ACOANA), la Asociación Civil Provita Wildlife Conservation Society (WCS), he Nature Conservancy (TNC) y Conservación Internacional (CI). De igual manera, participan instituciones educativas como la Universidad Central de Venezuela (UCV), la Universidad Nacional Experimental de Guayana (UNEG) y la Universidad Experimental de los Llanos Ezequiel Zamora (UNELLEZ). Por otra parte, las iniciativas de conservación lideradas por un conjunto de instituciones y entidades públicas y privadas, son oportunidades de conservación para este grupo taxonómico. En Colombia están presentes el Instituto de Investigación de Recursos Biológicos “Alexander von Humboldt”, Corporinoquia, Cormacarena, la Universidad Nacional de Colombia a través de su sede en Arauca y el Instituto de Ciencias Naturales (ICN), Unitropico, la Universidad de los Llanos, Pontiicia Universidad Javeriana, Universidad Distrital de Colombia, WWF Colombia, la GTZ Colombia, Fundación Omacha, Palmarito Casanare, 330 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA F. Trujillo. BIBLIOGRAFÍA • • • • • • • • • • • • • Aldana-Domínguez J., J. Forero, J. Betancur, J. Cavelier (2002) Dinámica y estructura de la población de chigüiros (Hydrochaeris hydrochaeris: Rodentia, Hydrochaeridae) de Caño Limón, Arauca, Colombia. Caldasia 24(2):445-458. Aldana-Domínguez J., M.I. Vieira-Muñoz, D.C. Ángel-Escobar (eds.) (2007) Estudios sobre la ecología del chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris), enfocados a su manejo y uso sostenible en Colombia. 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Trujillo. Hydrochoeris hydrochaeris. Foto: F. Castro. f 335 MAMÍFEROS F. Trujillo. h g j i k g. h. i. j. k. l. Myrmecophaga tridactyla. Foto: F. Castro. Odocoileus virginianus. Foto: A. Diaz-Pulido. Panthera onca. Foto: S. Winter - Panthera. Pecari tajacu. Foto: F. Trujillo. Sciurus sp. Foto: F. Trujillo. Leopardus pardalis Foto: F. Nieto. l 336 11. CASOS DE ESTUDIO Morichal, Casanare. Foto: F. Nieto. Bagres rayados en un mercado del Orinoco. Foto: F. Trujillo. EVALUACIÓN .1 DE LA CONTAMINACIÓN POR MERCURIO EN PECES DE INTERÉS COMERCIAL Y DE LA CONCENTRACIÓN DE ORGANOCLORADOS Y ORGANOFOSFORADOS EN EL AGUA Y SEDIMENTOS DE LA ORINOQUIA C. Lasso. Fernando Trujillo, Carlos A. Lasso, María Claudia Diazgranados, Oriana Farina, Luis E. Pérez, Aniello Barbarino, Magdalena González y José S. Usma RESUMEN INTRODUCCIÓN Se realizaron evaluaciones de la contaminación por mercurio en peces de la Orinoquia colombo-venezolana. Se evaluó la concentración de organoclorados y organofosforados en el agua y sedimentos de la cuenca colombiana del Orinoco, debido a la fumigación masiva de cultivos ilícitos que ocurre en la zona. En Colombia, se tomaron muestras en los ríos Meta, Guaviare, Inirida, Orinoco y la conluencia Meta-Orinoco. En Venezuela, las evaluaciones se hicieron en la conluencia del Ventuari-Orinoco, en los ríos Orinoco y Apure. Se colectaron 198 muestras de tejido de músculo de peces (Colombia n=92, Venezuela n=106), pertenecientes a 27 especies. Los resultados muestran elevadas concentraciones de mercurio. En Colombia, 16 de 17 especies analizadas presentaron valores del índice Cuota de Riesgo (HQ)>1 y en Venezuela 13 de 18 especies. Estos valores sugieren una seria situación de riesgo para la salud de las poblaciones locales, debido al consumo de pescado. Se recomienda implementar un programa de monitoreo para mitigar los efectos de este tóxico no sólo pensando en los ecosistemas acuáticos y sus especies, sino también en la salud de las comunidades ribereñas, y de las personas que habitan los grandes centros urbanos donde se comercializan los peces de la región. Siempre que se habla de regiones como la Orinoquia o la Amazonía, se asume tácitamente su enorme potencial hídrico como una esperanza a los problemas del siglo XXI, relacionados con el acceso al agua. Sin embargo, no se ha tenido en cuenta que ya existen procesos antrópicos que están creando un impacto negativo de importantes proporciones en lo referente a la contaminación del recurso. A lo largo de más de cuatro siglos, se han liberado e incorporado grandes cantidades de mercurio a los ríos suramericanos como resultado de la minería aurífera a pequeña escala o artesanal que se ha desarrollado históricamente en la región. Esta situación ha sido evaluada en regiones como la Amazonía en Brasil (Lacerda y Salomons 1992; Lacerda y Marins 1997) y en la Guayana venezolana (Shrestha y Ruiz de Quilarque 1989, Nico y Taphorn 1994, García-Sanchez et al. 2006, García-Sanchez et al. 2008, Farina et al. 2009), donde se han encontrado elevados niveles de mercurio en el agua, sedimentos y en la biota acuática, indicando una grave problemática de contaminación por Hg en la región. En la minería artesanal, el oro es extraído por amalgamación con mercurio metálico (Hgº), el cual es posteriormente volatilizado por calentamiento y liberado al ambiente. Se estima que un 45% de este mercurio se incorpora a la columna de agua, y es posteriormente transformado por los microorganismos en metil mercurio (MeHg), el cuál Palabras clave: contaminación, mercurio, organoclorados, organofosforados, Orinoquia, recursos pesqueros. 339 EVALUACIÓN DE LA CONTAMINACIÓN POR MERCURIO EN PECES DE INTERÉS COMERCIAL Y DE LA CONCENTRACIÓN DE ORGANOCLORADOS Y ORGANOFOSFORADOS EN EL AGUA Y SEDIMENTOS DE LA ORINOQUIA P. Sánchez. es altamente tóxico. Su dispersión se ve favorecida por los sedimentos que arrastran las corrientes, especialmente las de aguas blancas. El restante 55% pasa a la atmósfera en forma de etil mercurio, quedando latente hasta por 24 meses en zonas secas, y precipitándose relativamente rápido en regiones con altos niveles de pluviosidad (Veiga et al. 1995). Algunos autores estiman que entre los años 1550 y 1880 se han utilizado más de 200.000 toneladas de mercurio para separar oro por amalgamación, especialmente en las regiones de los ríos Suramericanos (Nriagu 1993; Villas Bôas 1997; Maurice-Bourgoin et al. 1999). En la región de la Orinoquia, la actividad pesquera atiende dos tipos de mercados: uno a nivel local, especialmente a través de peces llamados de “escama” (carácidos y cíclidos, entre otros) y otro en mercados urbanos de grandes ciudades y capitales, especialmente los grandes bagres (peces de “cuero”) (Ramírez-Gil y Ajiaco-Martínez 2001). Con este último tipo de comercialización, las connotaciones de la contaminación por mercurio son severas, pues implican una amenaza de gran escala a nivel de salud pública, debido al consumo masivo de peces con elevadas concentraciones de mercurio. En el agua el MeHg es rápidamente absorbido en la cadena alimenticia, desde organismos detritívoros hasta carnívoros, acumulándose en cantidades importantes en peces, reptiles y mamíferos acuáticos (Rosas y Lehti 1996, Gutleb et al. 1997) y causando serios efectos en la biota y en las personas debido a la ingesta de alimentos contaminados (e.g. pescado) (USEPA 1984, Fréry et al. 2001, Limbong et al. 2003, Porto et al. 2005, Castilhos et al. 2006). Adicionalmente, a esta problemática se suma la relativamente reciente actividad de fumigación masiva de cultivos ilícitos en Colombia, donde se estima que hasta antes del 2001 se habían asperjado más de 200.000 ha de coca y cerca de 60.000 ha de amapola, utilizando aproximadamente tres millones de litros de Glifosato (GP) (Vargas et al. 2001). El efecto que ocasiona este compuesto en los organismos no ha sido totalmente esclarecido, existiendo opiniones controversiales acerca de su toxicidad y de la utilización en Parques Nacionales (Ramírez-Duarte et al. 2003). Análisis del contenido de mercurio en el cabello y la orina de habitantes de comunidades en Brasil, muestran que las concentraciones del metal llegan a ser más altas en personas que se alimentan de peces, que en los mismos mineros (Rodrígues et al. 1994), alcanzándose niveles preocupantes en el agua, plantas y peces, como es el caso del río Madeira (Martinelli et al. 1988). La Organización Mundial de la Salud (OMS), establece como límite máximo de concentración de mercurio 0,5 µg/g o ppm, contrastando con 0.072,7 µgHg/g encontrado en los peces analizados del río Madeira. En ocasiones estas concentraciones fueron halladas en peces a más de 180 km de distancia de la mina de oro más próxima (Malm et al. 1990). Por lo que se ha sugerido: a) la contaminación por mercurio es un proceso dinámico, b) los organismos con mayores concentraciones son depredadores superiores que van bio-acumulando el metal, y c) los peces migratorios como en el caso de los grandes bagres son vehículos de transporte del mercurio a grandes distancias. Lo cual ha sido determinante en que la problemática de contaminación por mercurio sea considerada de carácter global. Por lo tanto, la Fundación Omacha (Colombia) y la Fundación La Salle de Ciencias Naturales (Venezuela), con el apoyo de WWF Colombia y el Instituto Alexander von Humboldt, realizaron un primer diagnóstico sobre los niveles de mercurio, organoclorados y organofosforados en los peces de la región de la Orinoquia. El estudio fue realizado como parte del proyecto Biodiversidad y Desarrollo de Ecorregiones Estratégicas: Orinoquia. Los objetivos se enmarcaron dentro del Acuerdo Global de Evaluación de Mercurio del Programa Ambiental de las Naciones Unidas (UNEP), especíicamente para evaluar y reportar aportes antropogénicos de mercurio al medio natural. MATERIAL Y MÉTODOS Área de Estudio Colombia Se tomaron muestras de peces en cuatro áreas focales seleccionadas a priori, ubicando puntos estratégicos de la cuenca del Orinoco y teniendo en cuenta la actividad minera en el país (Figura 11.1.1). Durante diciembre de 2003, se colectaron muestras en la localidad de Puerto Carreño (Vichada), el centro poblado más oriental de Colombia, lugar en donde la pesca se realiza principalmente de manera artesanal, aunque paulatinamente se ha incrementado el número de pesquerías de grandes bagres que son enviados En Brasil y más recientemente en Venezuela y Colombia se han comenzado programas pilotos y estrategias para minimizar el impacto del mercurio debido a la minería artesanal. Estas propuestas se han hecho desde el punto de vista tecnológico, como la implementación de retortas para la quema de amalgamas y a nivel educacional (Veiga y Meech 1995, Veiga et al. 1995, Pérez et al. 2007, Meneses 2008). 340 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Venezuela a las principales capitales del país, y la pesca deportiva con énfasis en el pavón (Cichla sp). En febrero de 2004, se realizó un muestreo en el municipio de Puerto Inírida (Guainía), ubicado en el extremo sur de la región, que funciona como principal centro de acopio del oro extraído en sus alrededores. Del 26 al 29 de enero de 2004 se colectaron muestras en el área de inluencia del municipio de Puerto López (Meta), y entre los días 11 y 14 de febrero de 2004 se realizó el muestreo en San José del Guaviare (Guaviare). Estas dos últimas localidades representan puntos medios de las migraciones de los grandes bagres hacia el piedemonte, de ahí su importancia en el muestreo para evaluar las concentraciones de mercurio. Posteriormente se llevó a cabo una segunda fase de colecta en Puerto Carreño en enero de 2005 y Puerto Inírida durante noviembre de 2004. En Venezuela las muestras se colectaron en el puerto de desembarque La Ceiba (08° 23´ N – 62° 40´ O), a las afueras de Ciudad Guayana, principal centro poblado de la orilla del río Orinoco en el Estado Bolívar (Guayana venezolana). Allí se adquirió el pescado de los desembarques que se transportan hasta el mercado de San Félix. In situ, un técnico revisó periódicamente las capturas de los pescadores artesanales desde el mes de diciembre 2003. La segunda estación de muestreo fue la conluencia de los ríos Orinoco y Ventuari, en el Estado Amazonas. Durante diciembre 2003 se tomaron muestras en la conluencia de ambos ríos (03° 59´34´´ N – 67° 02´29´´ O). En esta región, la pesca es de subsistencia y constituye la principal fuente Figura 11.1.1 Localidades de estudio en Colombia sobre los ríos Orinoco, Inírida, Meta y Guaviare. 341 EVALUACIÓN DE LA CONTAMINACIÓN POR MERCURIO EN PECES DE INTERÉS COMERCIAL Y DE LA CONCENTRACIÓN DE ORGANOCLORADOS Y ORGANOFOSFORADOS EN EL AGUA Y SEDIMENTOS DE LA ORINOQUIA P. Sánchez. Colecta de muestras de proteínas de la población indígena asentada en la zona. También existe un campamento de pesca deportiva, dirigido fundamentalmente a la captura del pavón o tucunaré (Cichla spp.). A diferencia de la primera zona de muestreo, al suroeste de la conluencia del río Ventuari con el río Orinoco, se encuentra el Parque Nacional Yapacana, donde contradictoriamente existe una alta actividad minera ilegal. Tejido muscular de peces En cada localidad se colectaron peces frescos, los cuales fueron medidos y pesados in situ. Posteriormente se extrajo el tejido del músculo de la parte posterior de la aleta dorsal, en bloques de aproximadamente 3x4cm y 40 g (Figura 11.1.3). Las muestras fueron empacadas en papel aluminio y bolsas herméticas rotuladas, para luego ser congeladas hasta su análisis en el laboratorio. Posteriormente se hizo un muestreo de peces capturados directamente en el río Apure y/o adquiridas en el mercado de la ciudad (Figura 11.1.2). En total se colectaron 198 muestras de tejido de músculo de peces (Colombia n=92, Venezuela n=106) para el análisis de la concentración de mercurio total, las cuales pertenecieron a 27 especies identiicadas. Figura 11.1.2. Localidades de estudio en la Orinoquia venezolana. 342 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Figura 11.1.3 Proceso de extracción de tejido muscular en los peces colectados. Foto: F. Trujillo. Muestras de sedimento y agua Para el tejido del músculo de peces se realizó la digestión ácida de 5 g de la muestra en un Erlenmeyer con 5mL de ácido nítrico y 5mL de ácido perclórico. Luego de la reacción, se colocó el Erlenmeyer en un plato de calentamiento por 15 minutos, permitiendo la digestión a una temperatura de 60°C. Posteriormente, la muestra se dejó enfriar y se adicionaron 10mL de ácido nítrico para realizar una nueva digestión pero de manera más vigorosa hasta casi sequedad. Después de retirar el frasco y dejar que se enfriara se adicionó 1mL de peróxido de hidrógeno, repitiendo la digestión hasta que se obtuvo una solución clara. Después se llevó a un volumen de 50 mL con agua des-ionizada. Los análisis de organoclorados y organofosforados sólo se hicieron para Colombia, con un número reducido de muestras, con el objetivo de realizar un primer diagnóstico de la situación de estos compuestos en los sistemas acuáticos de la cuenca del Orinoco. En cada una de las localidades se colectaron dos muestras de sedimento y dos muestras de agua. Las muestras de sedimento supericial se extrajeron en la orilla en un lugar alejado del asentamiento, a partir de una pala. Las muestras fueron almacenadas en bolsas herméticas y mantenidas en frío hasta su llegada al laboratorio. Las muestras de agua se colectaron en botellas de vidrio de color oscuro de 1L, a las que se les adicionó 1mL de ácido ascórbico. Posteriormente las botellas fueron selladas, enfriadas y llevadas al laboratorio para su análisis. Las muestras de sedimento fueron pesadas entre 1 y 4 g y se le adicionaron 10mL de ácido sulfúrico concentrado. Luego se realizaron adiciones sucesivas de 1mL de peróxido de hidrógeno al 50% dejando el tiempo suiciente para la descomposición del peróxido entre cada adición. Se calentó la muestra lentamente hasta la descomposición total del peróxido. Posteriormente se dejó la muestra a digestión bajo calentamiento hasta casi sequedad. Se adicionaron 5mL de ácido nítrico, repitiendo la digestión varias veces hasta obtener una solución clara. Con agua des-ionizada se llevó la muestra a un volumen de 25mL. Determinación de mercurio En Colombia las muestras fueron procesadas por los laboratorios especializados Daphnia y Asinal en Bogotá, en un equipo de absorción atómica con generador de hidruros marca Perkin Elmer. El sistema hidruro/mercurio es usado para obtener una alta sensibilidad en la determinación de mercurio. El mercurio es determinado por la técnica de vapor frío, luego de la reducción con borohidruro de sodio. 343 EVALUACIÓN DE LA CONTAMINACIÓN POR MERCURIO EN PECES DE INTERÉS COMERCIAL Y DE LA CONCENTRACIÓN DE ORGANOCLORADOS Y ORGANOFOSFORADOS EN EL AGUA Y SEDIMENTOS DE LA ORINOQUIA P. Sánchez. Determinación de pesticidas organofosforados En Venezuela los análisis fueron llevados a cabo en el Laboratorio de Mercurio de la Estación de Investigaciones Hidrobiológicas de Guayana, de Fundación La Salle de Ciencias Naturales. Tejido muscular A 10mg de muestra se le adicionaron 30mL de acetona, luego se homogenizó y se pasó a través de una columna de sílica gel. Al extracto se le adicionaron 50mL de solución de cloruro de sodio. Posteriormente, se realizó una extracción líquido-líquido con diclorometano (2 veces por 30mL). A continuación, se reunieron las dos fracciones y se pasaron a través de una columna de sulfato de sodio anhidro, concentrándose a 2mL, luego a sequedad y luego a solvente hexano. La solución se pasó a través de una columna de sílica, recuperándose en diclorometano para ser concentrado a 0.5mL. Posteriormente se inyectó 1 uL al equipo cromatográico para su lectura. El método empleado para la detección de mercurio fue por espectrofotometría de absorción atómica, a través de un equipo de marca LUMEX, mediante pirólisis a 800 ºC de las muestras previamente pesadas. Los vapores producidos fueron succionados a través de una celda cerrada para hacer la medición de absorbancia. Este método evita el proceso de digestión ácida de las muestras, reduciendo los errores asociados a esa etapa. Determinación de pesticidas organoclorados Tejido muscular Muestras de agua A 10g de muestra se le adicionaron en dos ocasiones 30mL de acetona, homogenizándose y iltrándose, para luego pasar a través de una columna de sílica gel. Las dos fracciones se juntaron y se pasaron a través de una columna de sulfato de sodio anhidro, concentrándose primero a 2mL y luego a sequedad. Posteriormente, se pasó a solvente hexano, y la solución obtenida se iltró a través de una columna de C-18, recuperando con diclorometano, concentrándose a 5mL. Finalmente 1 uL de la solución se inyectó al equipo cromatográico. Para el análisis de pesticidas organofosforados en muestras de agua, se adicionaron 25 g de cloruro de sodio a 500 mL de agua. Luego se realizó una extracción líquido-líquido con diclorometano (tres veces por 40 mL). Posteriormente, se reunieron las tres fracciones y se pasaron a través de una columna de sulfato de sodio anhidro, concentrándose a 2 mL para inalmente inyectar 1 uL al equipo cromatográico. En la Tabla 11.1.1 se muestran las especiicaciones de las condiciones de lectura para la detección de los compuestos organoclorados y organofosforados. Muestras de agua Análisis de datos Para la identiicación de plaguicidas organoclorados se empleó el método oicial de la AOAC 970.52 de 20 g de muestra, sometiéndola a procesos de extracción de acetonitrilo grado residuo. El extracto obtenido se sometió a partición líquido-líquido con hexano grado residuo. Este se concentró y el extracto se puriicó sobre una columna de lorisil activada. Posteriormente, los compuestos de interés se diluyeron con una mezcla de hexano-eter etílico grado residuo y se concentró hasta 500 uL. Para evaluar las diferencias en la concentración de mercurio obtenidas en los peces provenientes de las siete localidades estudiadas (Colombia y Venezuela), se utilizaron las pruebas no paramétricas de Kruskal-Wallis (α=0.05) y posteriormente se comprobaron las posibles diferencias con la prueba de Mann-Whitney U (α=0.05) con el programa SPSS 16.0 para MacOS. Tabla 11.1.1 Características del análisis para detección de organoclorados y organofosforados. Medición Especiicaciones Equipo cromatográico HRGC Modelo HP 6890 Detector uECD-temperatura 300°C Columna Fase 5% fenil-poli(metilsiloxano) espesor 0.25um, longitud 30m, d.i. 0,25mm Velocidad del gas de arrastre 1ml/min (70°C) Inyector HP-7683 Vol. de inyección 1.0 uL Gases Helio 99.9995%, mezcla Ar/CH4 (mL/min) 344 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Un análisis de ordenación multidimensional no métrico (nMDS, por su siglas en inglés) fue construido a partir del índice de similitud de Bray-Curtis, utilizando el programa PRIMER 5.0, para explorar las asociaciones entre la concentración de mercurio en el tejido de los organismos, la talla (longitud) y el peso utilizando como factor las localidades de estudio. En Puerto Inírida se evaluaron 21 muestras correspondientes a once especies diferentes, cuya captura provenía tanto del río Inírida como del Guaviare. Los valores más altos de mercurio total correspondieron a Pseudoplatystoma fasciatum (= P. orinocoense) (1,1 µg/g) seguido de otro individuo de rayado, un mapurito, un paletón y un barbiancho, todos con concentraciones de 0,7 µg/g. Todos estos peces fueron vendidos para consumo humano en el mercado local. Para estimar si la magnitud de la contaminación mercurial en los peces analizados, representa un riesgo para la salud humana como resultado del consumo de MeHg, se realizó el cálculo del índice cuota de riesgo, conocido como “Hazard Quotient” (HQ) (USEPA 1989). Este índice está deinido como el cociente de un simple nivel de exposición de una sustancia (E) o dosis de ingesta diaria en relación a una dosis de referencia (HQ = E/RfD). Un HQ que exceda de 1, sugiere un riesgo potencial de efectos en la salud. El valor RfD para el MeHg es de 0,0001 mg/Kg*día (IRIS 1995). El HQ, fue determinado considerando una RfD de 7 µg de MeHg por día, para una persona promedio de 70 Kg y una ingesta alrededor de 100 g de pescado como ración diaria, con lo que se calculó E después de obtener la concentración probable de MeHg promedio para cada especie, la cual representa alrededor del 95% de la concentración de mercurio total en el tejido del músculo de peces (Huckabee et al. 1979, Akagi et al. 1994 y 1995). En la igura 11.1.4 se presenta el compendio de las concentraciones medias de mercurio encontradas en músculo de peces, en los cuatro puntos de muestreo en Colombia y que está resumida por especie. Varias especies mostraron una concentración media de mercurio por encima del máximo permisible por la OMS: B. ilamentosum, Goslynia platynema (= Brachyplastystoma platynema) y Platynematichys notatus. Más aún, otras especies como: P. fasciatum (P. orinocoense), Callophysus macropterus, Paulicea lutkeni (Zungaro zungaro), Sorubimichthys planiceps, Phractocephalus hemiliopterus y Pinirampus pinirampu presentaron individuos con valores de mercurio mayores a 0,5 ppm. El análisis de ordenación multidimensional no métrico de la concentración de mercurio en el tejido del músculo, el peso y la longitud de los peces en las localidades de estudio en Colombia se presenta en la igura 11.1.5. Este análisis muestra una interrelación entre la concentración del metal con la longitud y peso de los peces colectados, ya que se observa que una mayor concentración de mercurio fue obtenida generalmente asociada a un mayor peso y longitud del individuo, lo cual nos señala que existe un proceso bioconcentración de este metal, producto de una continua exposición. Asimismo, este análisis nos muestra que existe una discriminación para las localidades de Puerto López y San José de Guaviare como sitios donde los peces presentaron una concentración de mercurio mayor. RESULTADOS Colombia Durante la primera fase, en Puerto Inírida se recogieron doce muestras pertenecientes a ocho especies, incluyendo peces migradores como el dorado (Brachyplatystoma rousseauxi), y otros representantes de sistemas de aguas blancas (ríos Guaviare y Orinoco) y aguas negras (río Inírida), tales como las mojarras o cíclidos (Cichlidae). En Puerto López se tomaron 10 muestras de tejido en peces correspondientes a cinco especies de bagres y algunos cíclidos. En San José del Guaviare se colectaron 11 muestras de músculo correspondientes a nueve especies, incluyendo un valentón (Brachyplatystoma ilamentosum) que presentó una concentración de mercurio elevada (1,30 µg/g). En el caso de Puerto Inírida, observamos que las concentraciones de mercurio obtenidas en los peces estudiados se distribuyen a lo largo de una gama, con individuos que presentaron los valores más bajos del metal, a pesar que ésta es una de las zonas más cercanas a la extracción minera en Colombia. Muestras de sedimento y agua En sedimento y agua se obtuvieron valores bajos tanto en mercurio como en pesticidas organoclorados y organofosforados. En la segunda fase se analizaron 32 muestras colectadas en Puerto Carreño, especíicamente de peces provenientes de la conluencia de los ríos Orinoco y Meta. En esta área de estudio, las muestras presentaron concentraciones de mercurio por debajo de 0,1 µg/g. En los ríos Meta, Orinoco y Bita (Puerto Carreño), los valores de concentración de mercurio en sedimento fueron 345 EVALUACIÓN DE LA CONTAMINACIÓN POR MERCURIO EN PECES DE INTERÉS COMERCIAL Y DE LA CONCENTRACIÓN DE ORGANOCLORADOS Y ORGANOFOSFORADOS EN EL AGUA Y SEDIMENTOS DE LA ORINOQUIA P. Sánchez. Figura 11.1.4. Concentración de mercurio total en el tejido del músculo de las especies de peces colectadas en las localidades de estudio en Colombia (Puerto Carreño, Puerto Inírida, Puerto López, San José de Guaviare). Las barras muestran la concentración media de mercurio (±1 SD). La línea de referencia color rojo indica el valor máximo permisible de mercurio en peces según la OMS (0,5ppm). Para nombres cientíicos actualizados ver texto. Figura 11.1.5 Análisis de ordenación multidimensional no métrico de las variables: concentración de mercurio total [Hg], longitud y peso, utilizando como factor las localidades de estudio en Colombia. 346 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. de 0,007; 0,008 y 0,013 µg/g respectivamente. Los valores de pesticidas en las muestras de agua estuvieron por debajo del límite de detección (organoclorados < 8 µg/L y organofosforados <3,5µg/L). En Puerto López las muestras de sedimento y agua fueron tomadas respectivamente en el río Meta y el río Negro, un pequeño tributario. Tanto las lecturas de mercurio y de los pesticidas estuvieron por debajo de los limites de detección (mercurio < 0,005 ppm, organoclorados < 8 µg/L y organofosforados <3,5µg/L). Igualmente, en cuatro puntos de la Estrella Fluvial de Inírida, abarcando los ríos Inírida, Guaviare y Orinoco, se analizaron las concentraciones de mercurio y pesticidas en muestras de sedimentos, obteniéndose solamente valores medibles para el mercurio en el río Inírida (La Ceiba = 0,12 ppm) y en el puerto (0,01 ppm). dos y organofosforados en muestras de agua de los alrededores de San José de Guaviare, donde todos los análisis dieron como resultado valores por debajo del límite de detección. Venezuela Durante la primera fase del estudio en Venezuela, los niveles de mercurio total obtenidos en esta sección del río Orinoco (parte media) y río Ventuari (región Guayana), son más altos que los observados en el bajo Orinoco (Puerto La Ceiba), donde 21 de 48 muestras presentaron valores superiores a 0,5 µg/g. Posteriormente se hizo un muestreo en el río Apure (región llanos), donde se analizaron 58 muestras de nueve especies diferentes de peces capturadas directamente en el río Apure y/o colectadas en el mercado de la ciudad. Estos valores de mercurio obtenidos estuvieron dentro del rango aceptable por la OMS para consumo humano. Finalmente, los valores de mercurio hallados en las muestras de sedimento tomadas en los ríos Guaviare, Ariari y Guayabero y fueron de 0,01 para los dos últimos y menor al límite de detección en el río Guaviare. Tampoco fue posible obtener la concentración de los compuestos organoclora- En la igura 11.1.6, se presenta el compendio de las concentraciones medias de mercurio encontradas en músculo Figura 11.1.6 Concentración de mercurio total en el tejido del músculo de las especies de peces colectadas en las localidades de estudio en Venezuela (río Apure, río Orinoco y río Ventuari). Las barras muestran la concentración media de mercurio (±1 SD). La línea de referencia color rojo indica el valor máximo permisible de mercurio en peces según la OMS (0,5ppm). Para nombres cientíicos actualizados ver texto. 347 EVALUACIÓN DE LA CONTAMINACIÓN POR MERCURIO EN PECES DE INTERÉS COMERCIAL Y DE LA CONCENTRACIÓN DE ORGANOCLORADOS Y ORGANOFOSFORADOS EN EL AGUA Y SEDIMENTOS DE LA ORINOQUIA P. Sánchez. Comparación entre las localidades de ambos países de peces, en las tres localidades en Venezuela y que está resumida por especie. Varias especies mostraron una concentración media de mercurio por encima del máximo permisible por la OMS: Brachyplatystoma vaillantii, Hydrolicus armatus, Raphiodon vulpinus, Acestrorhynchus sp. y Boulengerella lucius. En otras especies como P. pinirampu, Hoplias malabaricus y Cichla temensis, algunos individuos resultaron en valores de mercurio mayores a 0,5ppm. Como se muestra en la igura 11.1.7, una comparación de la concentración media de mercurio en el tejido del músculo de los peces colectados, muestra diferencias signiicativas entre las localidades y entre países. Al respecto, las menores concentraciones del metal halladas se encontraron en el río Apure (Venezuela), la cual fue signiicativamente diferente al resto de las demás localidades (Mann Whitney U, p<0.05) y seguida por Puerto Carreño (Colombia). Asimismo, observamos que la concentración media del metal en los peces fue similar entre Puerto Inírida, Puerto López, San José de Guaviare (Colombia) y el río Orinoco (Venezuela). Es interesante destacar que las concentraciones de mercurio mas elevadas también se encontraron en Venezuela en el río Ventuari, la cual no se diferenció únicamente de Puerto López en Colombia, siendo ésta la localidad que presentó la mayor concentración de mercurio media en ese país. Debido a que en Venezuela aparecieron individuos de las especies Hydrolicus armatus y Acestrorhynchus sp. con valores anormalmente altos de mercurio (e.g. 3,44 y 1,42 ppm, respectivamente) y adicionalmente no se registró la longitud de los peces en todas las localidades, no fue posible realizar el análisis de ordenación multidimensional no métrico de las variables (Hg, peso, longitud) discriminados entre las localidades de estudio, para observar posibles asociaciones y tendencias. Figura 11.1.7 Concentración de mercurio total en el tejido del músculo de peces para cada localidad de estudio. Las barras color blanco son las localidades de estudio en Colombia y las barras en color negro son las localidades en Venezuela. Las barras muestran la concentración media de mercurio (±1 SD). La línea de referencia color rojo indica el valor máximo permisible de mercurio en peces según la OMS (0,5ppm). Letras diferentes indican diferencias signiicativas (Mann-Whitney U, p<0.05) entre las localidades. 348 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. El índice de evaluación del riesgo para los peces que pueden ser consumidos por las poblaciones locales, fue calculado por especie y para cada país (Tabla 11.1.2). En general, el consumo de estos organismos muestra valores muy elevados (HQ >> 1), de hasta 12,2 para Colombia (Brachyplatystoma ilamentosum) y de hasta 19,7 y 19,3 para Venezuela (Hydrolicus armatus y Acestrorhynchus sp., respectivamente); entre otros, siendo las excepciones Hoplias malabaricus en Colombia y Brachyplatystoma juruense, Brachyplatystoma rousseauxii, Goslinea platynema, Pseudoplatystoma tigrinun (= Pseudoplatystoma metaense) y Zungaro zungaro en Venezuela, con HQ ≤ 1. Tabla 11.1.2 Cuota de Riesgo (HQ) al consumir como alimento los peces colectados en Colombia y Venezuela durante el estudio. El cálculo se realizó en base a la concentración promedio de Hg total por especie y calculando la concentración de metilmercurio (MeHg) teórica probable. País Especie Brachyplarystoma ilamentosum COLOMBIA VENEZUELA m Hg (ppm) ±SD HQ 2 0.900 0.57 12.2 Brachyplarystoma rousseauxii 4 0.218 0.24 3.0 Brachyplarystoma vaillantii 3 0.140 0.00 1.9 Brachyplarystoma vaillantii 2 0.260 0.08 3.5 Calophysus macropterus 3 0.403 0.34 5.5 Cichla monoculus 1 0.320 - 4.3 Crenicichla sp 1 0.160 - 2.2 Goslinia platynema 3 0.543 0.29 7.4 Hoplias malabaricus 1 0.070 - 1.0 Hypopththalmus edentatus 1 0.300 - 4.1 Leiarius marmoratus 3 0.100 0.00 1.4 Paulicea lutkeni 8 0.360 0.25 4.9 Phractocephalus hemiliopterus 2 0.350 0.21 4.8 Pinirampus pirinampu 3 0.400 0.28 5.4 Platynematichthys notatus 1 0.660 - 9.0 Pseudoplatystoma fasciatum 6 0.442 0.36 6.0 Sorubimichthys planiceps 6 0.337 0.23 4.6 Acestrorhynchus sp 1 1.420 - 19.3 Boulengerella luclus 1 0.820 - 11.1 Brachyplatystoma rousseauxii 10 0.033 0.01 0.4 Brachyplatystoma vaillanti 11 0.563 0.20 7.6 Cichla intermedia 1 0.440 - 6.0 Cichla orinocensis 1 0.350 - 4.8 Cichla temensis 3 0.373 0.14 5.1 Goslinea platynema 9 0.038 0.01 0.5 Hoplias malabaricus 3 0.433 0.23 5.9 Hydrolycus armatus 4 1.453 1.34 19.7 Phractocephalus hemillopterus 8 0.114 0.13 1.5 Pinirampus pirinampu 14 0.388 0.34 5.3 349 EVALUACIÓN DE LA CONTAMINACIÓN POR MERCURIO EN PECES DE INTERÉS COMERCIAL Y DE LA CONCENTRACIÓN DE ORGANOCLORADOS Y ORGANOFOSFORADOS EN EL AGUA Y SEDIMENTOS DE LA ORINOQUIA P. Sánchez. País Especie Pseudoplatystoma fasciatum VENEZUELA m Hg (ppm) ±SD HQ 17 0.111 0.12 1.5 Pseudoplatystoma sp 1 0.390 - 5.3 Pseudoplatystoma tigrinum 13 0.072 0.10 1.0 Rhaphiodon vulpinus 1 0.670 - 9.1 Zungaro zungaro 1 0.030 - 0.4 DISCUSIÓN hace referencia al proceso de bioacumulación que ocurre en bagres migradores, que a lo largo de sus desplazamientos reproductivos corriente arriba van consumiendo otros organismos que tienen diferentes concentraciones de mercurio, produciendo que los animales capturados en áreas muy lejanas de las explotaciones auríferas donde se usa mercurio, tengan concentraciones elevadas. Estos resultados son semejantes a lo reportados por Crossa y Alonso (2001) para la región Amazónica, donde encontraron valores muy altos de mercurio en los peces cerca de Iquitos, área donde no hay actividad minera. El otro escenario, es que existen depósitos naturales de mercurio, que aún han no han sido caracterizados, y que podrían liberar cantidades del metal en respuesta a los pulsos de inundación, a procesos de erosión y de pérdida de vegetación. Concentración de mercurio en peces Colombia Los valores de mercurio total encontrados en tejidos de peces en Colombia plantean varios interrogantes. Las concentraciones del metal en los peces de la zona de Inírida en la primera fase fueron bajos, más no en los sedimentos, siendo ésta la única localidad con niveles detectables del metal. Sin embargo, la concentración de mercurio en los peces para la segunda campaña aumentó considerablemente, lo cual podría estar relacionado a la intensa explotación minera que se hace en la Serranía de Naquén, en el sector nororiental del departamento del Guaínia. Esta zona se caracterizada por una densa red luvial de difícil acceso y carente de los servicios básicos mínimos, con un componente importante de población indígena representado principalmente por Curripacos. En esta zona la CDA ha tratado de regular la explotación aurífera, al igual que ha implementado campañas de capacitación para hacer más eiciente y menos negativo el uso del mercurio. Sin embargo, no existen controles rigurosos sobre esta actividad, y se desconoce por completo la cantidad de mercurio que se utiliza anualmente en la región, principalmente porque es comercializado con muy pocas restricciones desde el territorio brasilero. Esta situación ha motivado a diferentes organizaciones a realizar evaluaciones de toxicidad de mercurio en seres humanos en la región, encontrándose niveles importantes de este contaminante (Idrovo et al. 2001). En la región de Puerto Carreño, no se encontraron niveles de mercurio alarmantes en los peces, siendo este hecho de gran importancia para la zona, donde se realiza pesca intensiva para consumo en Colombia y Venezuela. Sin embargo, es importante considerar mantener un monitoreo permanente con un numero de muestras mayor, que permita conirmar los niveles de mercurio de los peces que serán consumidos, y así prevenir la ingesta de pescado altamente contaminado. Venezuela Todas las muestras de las especies de Pseudoplatystoma spp. y P. hemiliopterus presentaron valores por debajo del límite máximo establecido por la OMS (0,5 µg/g). Por el contrario, sí aparecieron individuos de las especies Pinirampus pinirampu y Brachyplatystoma vaillanti, que exceden este valor. Puerto López y San José del Guaviare fueron las otras zonas donde se reportaron muestras con concentraciones altas de mercurio, con valores de hasta 1,30 µg/g en un bagre rayado (Pseudoplatystoma fasciatum = P. orinocoense) y un valentón (Brachyplatystoma ilamentosum), respectivamente. Estos datos corresponden a los valores más altos de mercurio encontrados en territorio colombiano, y llaman la atención de manera especial, ya que cerca de estas zonas no existe ningún tipo de explotación aurífera. Para explicar esto, planteamos dos posibles escenarios: en el primero, No se observó una correlación signiicativa entre los peces capturados y el peso, posiblemente debido a los elevados valores de mercurio (valores fuera de rango) que mostraron por ejemplo, las especies de Hydrolicus armatus y Acestrorhynchus sp. capturadas; como también el pequeño intervalo de pesos corporales, ya que no se obtuvieron ejemplares mayores de 3 kg. 350 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Los valores más altos reportados durante el estudio, correspondieron a la zona Orinoco-Ventuari (río Ventuari), lo cual coincide con lo observado en el río Caroní (embalse de Guri). Estos valores tan elevados en el río Ventuari, podrían estar relacionados con la existencia de minería ilegal en la parte media y alta del río, así como en la conluencia con el propio Orinoco (Figura 11.1.8). De hecho el Parque Nacional Yapacana (Cerro Yapacana) mantiene una explotación minera desde hace varios años. En general, existe una mayor tendencia a que las especies migradoras de grandes bagres presenten mayores concentraciones de mercurio que aquellas que no son migradoras. La excepción a esto sería la payara, pero se explica basado en el hecho de que en el río Ventuari existe explotación aurífera y hay una exposición continua de los peces al metilmercurio. No obstante, la payara también realiza migraciones aunque estas no están bien documentadas en la Orinoquia venezolana (Lasso obs. pers.). En la segunda fase de evaluación en el río Apure, se obtuvieron los niveles ms bajos de mercurio entre los dos países; lo cual indica un riesgo muy bajo de intoxicación por el consumo de peces contaminados, como también la ausencia de fuentes de liberación del metal. Al comparar los valores de mercurio encontrados con otras regiones del planeta (Tabla 11.1.3), se hace evidente que la cuenca del río Orinoco presenta concentraciones del metal elevadas que ameritan ser re-evaluadas constantemente con un programa de monitoreo, además de involucrar a los Figura 11.1.8 Áreas de explotación minera en Venezuela. Fuente: Miranda et al. (1998). 351 EVALUACIÓN DE LA CONTAMINACIÓN POR MERCURIO EN PECES DE INTERÉS COMERCIAL Y DE LA CONCENTRACIÓN DE ORGANOCLORADOS Y ORGANOFOSFORADOS EN EL AGUA Y SEDIMENTOS DE LA ORINOQUIA P. Sánchez. Tabla 11.1.3 Concentraciones de mercurio en el agua reportadas en diferentes regiones del planeta. Localización Hg (µg/g) Lago Erie, Canadá 0,20 – 0,79 Mitra (1986) Niigata, Japón 2,60 – 6,60 Inskip y Piotrowski (1985) Tapajós, Amazonas 0,15 – 0,73 Padberg et al. (1990) Madeira, Amazonas 0,21 – 2,70 Pfeifer et al. (1991) Lagos de Finlandia 0,21 – 1,80 Mannio et al. (1986) Lagos de Suécia 0,68 – 0,86 Bjorklund et al. (1984) Región de Carajás, Amazonas 0,30 – 2,30 Lacerda et al. (1994) Bajo Amazona e Várzea 0,06 – 0,77 Crossa y Alonso (2001) Cuenca del Orinoco 0,03 – 3,44 Este estudio organismos decisorios en la toma de acciones urgentes para mitigar y reducir los niveles de contaminación por mercurio. CONCLUSIONES De las cuatro localidades colombianas evaluadas, sólo en Puerto López y Puerto Inírida se encontraron evidencias de presencia elevada de mercurio en los peces. Los valores más altos se presentaron en un bagre rayado con 1,29 µg/g de mercurio, lo que representa un valor al menos tres veces por encima de lo recomendado por la OMS. En Venezuela la situación fue similar, en particular en la región de Orinoco-Ventuari, con registros de mercurio muy elevados, especialmente en una payara (Hydrolicus armatus) y en varios bagres de las especies Pinirampus pinirampu y Brachyplatystoma vaillanti. Organoclorados y organofosforados Los valores de organoclorados y organofosforados fueron muy bajos para todos los sitios de muestreo, tanto en los análisis de agua como de sedimento. Estos resultados fueron contrario a lo esperado, por cuanto en la región de la Orinoquia colombiana se conoce la presencia y crecimiento de cultivos ilícitos, donde en algunos casos se han hecho fumigaciones masivas. Con relación a los valores reportados, encontramos varias posibles explicaciones: • • Autor La capacidad de dilución que tienen ríos de gran caudal como el Meta, el Guaviare y el Orinoco es enorme, y por eso las concentraciones son muy bajas. Los sitios de muestreo, se localizaron en zonas de asentamientos urbanos, con importante presencia militar que garantiza que no hayan cultivos ilícitos cercanos, con excepción de San José del Guaviare (SIMCI 2005). En Puerto Inírida se encontraron tres peces con concentraciones altas de mercurio, dos de ellos bagres y uno un cíclido. En esta zona se esperaba registrar más muestras con mercurio debido a la alta actividad minera, con la presencia de un número importante de dragas y de antecedentes previos reportados por el Instituto Nacional de Salud. En este sentido, se recomienda que en esta área se hagan mayores esfuerzos de muestreo, en diferentes épocas hidrológicas, y que se haga un levantamiento de información sobre los sitios de explotación aurífera y el número exacto de dragas operando. Para futuras evaluaciones, se sugiere hacer muestreos en áreas de fumigación con glifosato e igualmente en las zonas de cultivos agrícolas lícitos que usen fumigación química para control de plagas, como el caso de cultivos de arroz y de vegas a lo largo de los ríos. Estos últimos son de carácter estacional, por lo que se recomienda hacer los muestreos en época de verano. Los valores de organoclorados y organofosforados fueron no detectables en todas las áreas de estudio analizadas. Esto 352 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. se puede deber a que no exista una concentración de estos compuestos importante después de su utilización como pesticidas en la zona; y otro a que no se ha muestreado en las zonas cercanas a las fumigaciones, y que el alto caudal de las cuencas produzca un efecto de dilución importante. • • Los valores encontrados en este estudio muestran que efectivamente existe un problema de contaminación por mercurio en la región, el cual debe ser analizado de manera más profunda, creando un programa de monitoreo a corto, mediano y largo plazo. Esta problemática no es nueva, ya que existen múltiples reportes de contaminación con mercurio en muchos países suramericanos y en otros continentes (Lacerda y Salomons 1992; Bidone et al. 1997; Lacerda y Marins 1997, Shrestha y Ruiz de Quilarque 1989, Nico y Taphorn 1994, Peixoto-Boischio y Henshel 2000, GarcíaSánchez et al. 2006, García-Sánchez et al. 2008, Farina et al. 2009). Es esencial sin embargo, realizar más análisis y hacer un uso responsable de la información para no crear situaciones de pánico que no estén completamente justiicadas. Los análisis a largo plazo son imprescindibles, y es necesario hacer estudios piloto para estimar tamaños muestrales en la cantidad de peces que se deben capturar para asegurar que las concentraciones de mercurio a obtener sean representativas de cada especie y zona analizada. Es recomendable implementar un sistema de monitoreo de mercurio en peces con características similares al que los Ministerios de Minas y Ambiente están realizando en Brasil, donde se ha capacitado personas de comunidades locales para hacer análisis de presencia-ausencia de mercurio en peces que van a ser consumidos. Los que muestran concentraciones de mercurio, son separados y enviados a laboratorios para cuantiicar las respectivas concentraciones del tóxico. • Afectación de la salud pública. Problemática de contaminación a nivel binacional (Colombia-Venezuela). Posibles reservorios naturales de mercurio que deberían ser identiicados y caracterizados. Es fundamental el apoyo técnico y inanciero entre los institutos de investigación y las oicinas gubernamentales, a in de lograr un monitoreo mas efectivo y al mismo tiempo trabajar en conjunto implementando agendas regionales y trasnacionales para solucionar los problemas de regulación, uso y tráico de mercurio en la minería artesanal, como también en el desarrollo de medidas de remediación y mitigación de la contaminación existente. Tanto en Colombia como Venezuela, se espera que los datos obtenidos sirvan de información para afrontar el desafío que presume la contaminación de los ecosistemas acuáticos. La información preliminar que se presenta en este informe tiene implicaciones a varios niveles: • Deterioro de la calidad del agua en la Orinoquia y del ecosistema en general. 353 EVALUACIÓN DE LA CONTAMINACIÓN POR MERCURIO EN PECES DE INTERÉS COMERCIAL Y DE LA CONCENTRACIÓN DE ORGANOCLORADOS Y ORGANOFOSFORADOS EN EL AGUA Y SEDIMENTOS DE LA ORINOQUIA P. Sánchez. 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Lasso. .2 CRUSTÁCEOS DECÁPODOS DE LA ORINOQUIA VENEZOLANA: BIODIVERSIDAD, CONSIDERACIONES BIOGEOGRÁFICAS Y CONSERVACIÓN O. Lasso-Alcalá. Guido Pereira, Carlos A. Lasso, Julián Mora-Day y Célio Magalhães RESUMEN INTRODUCCIÓN Los crustáceos decápodos (camarones y cangrejos) dulceacuícolas han colonizado cuerpos de agua con una importante heterogeneidad de ambientes. El presente estudio presenta una evaluación preliminar sobre el estado actual del conocimiento y los vacíos de información de este importante grupo de la biota acuática en la cuenca del Orinoco. Actualmente, se han registrado en la Orinoquía venezolana 87 especies de crustáceos decápodos, correspondientes a 34 especies de camarones y 53 especies de cangrejos. La subregión Delta es considerada la de mayor riqueza de especies en toda la cuenca (42 sp.- 48,3 %), y las subcuencas del alto Orinoco en el Estado Amazonas muestran el mayor número de endemismos de crustáceos. En toda la cuenca se registran 17 especies endémicas de cangrejos (19,5 %) y 9 especies endémicas de camarones (11,5 %). Aunque pocas especies tienen valor comercial se mencionan algunos casos de especies importantes por su consumo local. Los crustáceos decápodos incluyen, entre otros, a los cangrejos, camarones y langostas. En la actualidad se han descrito 14.756 especies del orden Decapoda (De Grave et al. 2009), la mayoría de ellas marinas, y en menor proporción especies que a través de su historia evolutiva han colonizado cuerpos de agua dulce y salobre. El término Decapoda se reiere a la presencia de cinco pares de apéndices torácicos adaptados esencialmente a la locomoción, de los cuales el primero y a veces el segundo pueden o no presentar quelas o pinzas. En términos evolutivos, a diferencia de los cangrejos, los camarones presentan el abdomen engrosado y despegado del cefalotórax, lo que ha sido considerado como un carácter primitivo (Ruppert y Barnes 1996). A nivel mundial y particularmente en el trópico venezolano, los camarones y cangrejos dulceacuícolas se han diversiicado notablemente para colonizar cuerpos de agua con una importante heterogeneidad de ambientes. Desde inales del siglo XIX y principios del XX se han realizado investigaciones sobre los decápodos dulceacuícolas y estuarinos de los ríos venezolanos, tal vez con mayor énfasis en las cuencas que drenan al mar Caribe. Holthuis (1952) en una extensa revisión de los camarones palaemónidos de América, recopiló gran parte de la información de colectas y reportes existentes de Venezuela, pero es a partir de Palabras Clave: camarones, cangrejos, crustáceos decápodos, endemismos, riqueza, uso. 357 CRUSTÁCEOS DECÁPODOS DE LA ORINOQUIA VENEZOLANA: BIODIVERSIDAD, CONSIDERACIONES BIOGEOGRÁFICAS Y CONSERVACIÓN O. Lasso-Alcalá. inales de la década del setenta, cuando comienza un incremento signiicativo en las colecciones y publicaciones sobre la diversidad de este grupo en el país. Otras publicaciones de carácter general que permiten complementar el panorama sobre el conocimiento de los crustáceos decápodos dulceacuícolas en Venezuela incluyen las realizadas en áreas vecinas y fronterizas: Brasil y Guayanas (Holthuis 1966, Kensley y Walker 1982, Magalhães 1986, 1990, Magalhães y Rodríguez 2002, Melo 2003); Colombia (Campos et al. 2002, Campos 2005); Colombia y Venezuela (Pereira et al. 2009); islas del Caribe (Chace y Hobbs 1969), fundamentalmente. Existen otras contribuciones más especíicas relativas a ciertas familias y/o géneros (e.g. Hobbs y Hart 1982, Magalhães y Turkay 2008 a-b, Pretzmann 1968,1972, Rathbun 1906). vo a la biodiversidad zoogeográfíca y detectar los vacíos de información de este importante grupo de la biota acuática de la Orinoquia. Para el reconocimiento de la Orinoquia se sigue el criterio de clasiicación de subcuencas propuesto por Lasso et al. (2004), que fue actualizado en el primer Taller Binacional (Figura 11.2.1). Reseña histórica: antecedentes más importantes Uno de los pioneros en el estudio de la carcinología en Venezuela fue Gilberto Rodríguez que hizo más énfasis en los cangrejos, y posteriormente el primer autor de este capítulo con los camarones dulceacuícolas. Las aportaciones sobre cangrejos incluyen aspectos de carácter taxonómico o biogeográico (Rodríguez 1966 a, b, 1967, 1980 a, b, 1982 a, b, 1986, 1992, 1995, Smalley y Rodríguez 1972, Rodríguez y Esteves 1973, Hulbert et al. 1981, Rodríguez y Pereira 1992, Rodríguez y Suárez 1994, Rodríguez y Campos 1998, ) y sistemático (Rodríguez y Campos 1998, Magalhães y Ro- En la presente revisión se pretende realizar una evaluación preliminar sobre el estado actual del conocimiento relati- Figura 11.2.1 Subregiones para crustáceos en la cuenca del Orinoco. Nota: coinciden con las subregiones biogeográicas de peces (modiicado de Lasso et al. 2004) 358 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA O. Lasso-Alcalá. dríguez 2002), fundamentalmente. Dos trabajos que merecen mención especial son la monografía sobre camarones y cangrejos de Venezuela (Rodríguez 1980a) y muy recientemente Campos (2005), sobre los cangrejos dulceacuícolas de Colombia que consideró parte de la Orinoquía tanto de Colombia como de Venezuela. vant (1966), Novoa (2000) y Pereira et al. (2004), que se reieren más bien a especies de interés comercial. Los resultados que se muestran a continuación están basados en la revisión de las siguientes colecciones o museos: Museo de Historia Natural la Salle, Caracas, Venezuela (MHNLS); Museo de Biología de la Universidad Central de Venezuela, Caracas (MBUCV) e Instituto Venezolano de Investigaciones Cientíicas y Tecnológicas (IVIC). Para complementar el listado de especies y los datos de distribución geográica se utilizaron numerosas referencias citadas directamente en el listado o en la parte introductoria de este trabajo (ver bibliografía). Desde 1980 hasta el presente Pereira 2 colaboradores han publicado numerosas contribuciones sobre camarones: taxonomía (Pereira 1982, 1985, 1986, 1991, 1993, Rodríguez 1982 a,b,c); biodiversidad e inventarios en el delta del Orinoco (López y Pereira 1996); y especies exóticas (Pereira et al. 2001). Un aspecto muy importante a resaltar y que ha contribuido enormemente al conocimiento no sólo de la biodiversidad de camarones sino de cangrejos también, se reiere a las prospecciones o expediciones realizadas en el marco de las evaluaciones “AquaRAP” (Evaluaciones Rápidas de la Biodiversidad Acuática) en la Orinoquía. Se han realizado cuatro en total en las subcuencas o subregiones señaladas a continuación: Magalhães y Pereira (2003) en el río Caura; Pereira et al. (2004) en el delta del Orinoco y golfo de Paria; Pereira et al. (2006) en la conluencia de los ríos Orinoco-Ventuari y más recientemente Mora-Day y Pereira (2006), en el alto Paragua (subcuenca del Caroní). Adicionalmente, es importante reseñar los trabajos de Rodríguez y Suárez (2003) sobre la biodiversidad de crustáceos de Venezuela y el de Magalhães y Pereira (2007) sobre la diversidad de crustáceos decápodos en el Escudo Guayanés. BIODIVERSIDAD Hasta la fecha se han descrito o señalado para la Orinoquía venezolana 87 especies de crustáceos decápodos, correspondientes a 34 especies de camarones y 53 de cangrejos (Anexo 12). De los camarones, dos especies han sido introducidas en la cuenca (Atya gaboensis, Macrobrachium rosenbergii) y 16 especies son de hábitos estuarinos o se encuentran ocasionalmente en aguas salobres. En el Orinoco la familia Palaemonidae contiene cerca del 90% de las especies reportadas para la cuenca y está representada por cuatro géneros: Macrobrachium, Palaemon, Palaemonetes y Pseudopalaemon. De ellos el que presenta mayor riqueza especíica es Macrobrachium (20 especies), luego iguran los géneros Palaemonetes (3 especies), Pseudopalaemon (1 especie) y por último Por último, respecto a los crustáceos estuarinos del delta del Orinoco y áreas adyacentes, es importante señalar a Da- a b Fotografía 11.2.1. a) Macrobrachium surinamicum (hembra ovada); b) Macrobrachium amazonicum. Fotos: O. Lasso-Alcalá. 359 CRUSTÁCEOS DECÁPODOS DE LA ORINOQUIA VENEZOLANA: BIODIVERSIDAD, CONSIDERACIONES BIOGEOGRÁFICAS Y CONSERVACIÓN O. Lasso-Alcalá. Palaemon con otra especie. La familia Sergestidae está representada por Acetes paraguayensis y de la familia Atyidae solo se ha reportado la especie exótica Atya gaboensis. Por otra parte, en Suramérica solo se conocen cinco especies de Euryrhynchus, el cual es el único género de la familia Euryrhynchidae reportado para la Orinoquia. De ellas Eurhyrhynchus pemoni es endémica de la Gran Sabana (alto Caroní) y Euryrhynchus amazonensis habita en las cuencas del Orinoco y Amazonas (Pereira 1985). el 48,3 % del total. En esta subregión predominan los cangrejos estuarinos, seguidos de los camarones que también son de hábitos típicamente estuarinos e incluso marinos. Las pocas especies de agua dulce se localizan siempre hacia la parte alta y de menor salinidad del estuario. Otro aspecto importante de muchas de las especies en esta zona, se reiere al hecho de que poseen una amplia distribución debido a su capacidad de dispersión vía ambiente marino. Respecto a las subcuencas de aguas interiores o más continentales, el alto Orinoco posee la mayor riqueza de especies (14 sp., 16,1 %), seguido de las subcuencas del Caroni (13 sp., 14,9 %) y luego el Caura (10 sp., 11,5%). Hay algunas subcuencas que tienen una menor riqueza, lo cual no es una consecuencia directa de una menor área de drenaje, sino de un desconocimiento importante o falta de muestreos (e.g. ríos Sipapo y Atabapo). Los cangrejos están agrupados en once familias de las cuales sólo dos son estrictamente dulceacuícolas: Trichodactylidae (4 sp.) y Pseudothelphusidae (24 sp.). De esta última destacan los géneros Microthelphusa y Fredius con siete y 11 especies y/o subespecies, respectivamente. Las familias restantes son típicamente estuarinas y pueden encontrarse tanto en las aguas dulces del delta del Orinoco durante un período del año (aguas altas), como en agua salada durante el estiaje (aguas bajas) (Anexo 12). DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA: ENDEMISMOS Y VULNERABILIDAD RIQUEZA POR SUBCUENCAS O SUBREGIONES Ya se ha indicado anteriormente como un grupo bastante diverso de especies estuarinas está prácticamente restringidas a las aguas salobres de la subregión del delta del Orinoco. Otro componente de la decapofauna muestra una amplia distribución en la cuenca, sin embargo hay otro grupo de especies que muestra una distribución bastante La riqueza de los crustáceos decápodos de la Orinoquía venezolana en cada una de las subcuencas se muestra en la Tabla 11.2.1. Se observa que la mayor riqueza corresponde a la subregión Delta, en la cual se encuentran 42 especies que representan Tabla 11.2.1 Riqueza de especies para cada una de las subcuencas y /o subregiones de la Orinoquía venezolana. Cuchivero 6 Apure 7 8 Arauca 5 5,7 Capanaparo 5 5,7 Suapure 5 5,7 Cinaruco 7 8 Parguaza 5 5,7 Meta 8 9,2 Cataniapo 6 6,9 Sipapo 2 2,3 Atabapo 4 4,6 Ventuari 7 8 Alto Orinoco 14 16,1 360 6,9 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA O. Lasso-Alcalá. restringida e incluso, a pesar de que todavía existen vacíos importantes de colección, podría decirse que son endémicas. El nivel de endemismo en la cuenca es mayor en cangrejos que en camarones (Anexo 12). Diecisiete especies o subespecies de cangrejos son endémicas (32 % del total de cangrejos y 19,5 % del total de crustáceos), mientras que solo hay nueve especies de camarones endémicos (29 % del total de camarones y 11,5 % del total de crustáceos). Las subcuencas del alto Orinoco en el Estado Amazonas muestran el mayor número de endemismos, con ocho especies o subespecies endémicas. Entre estas se encuentran los camarones Macrobrachium aracamuni, Macrobrachium atabapensis, Macrobrachium pectinatum y los cangrejos Kingsleya hewashini, Microthelphusa sp. A, Microthelphusa sp. B, Microthelphusa sp. C y Microthelphusa sp. D. Un centro de endemismo lo constituye la parta alta de la subcuenca del río Caroní. Aquí se encuentran tres especies de camarones (Euryrhynchus pemoni, Macrobrachium manningi y Macrobrachium quelchi). Hay también dos especies de cangrejos, Microthelphusa bolivari y Fredius platyacanthus, esta última compartida con el alto Caura, una subcuenca que mantiene relaciones biogeográicas muy estrechas con el Caroní, especialmente con peces y crustáceos. Estos ríos señalados son los típicos ríos de aguas negras del Escudo Guayanés. Hay que destacar también el río Cuao (aguas claras) en el Estado Amazonas con dos endemismos, Fredius cuaoensis y Fredius adpressus piaroensis, y el río Parguaza con un cangrejo, Fredius adpressus adpressus. Los endemismos señala- dos hasta ahora podrían deinir una entidad biogeográica denominada Subregión Guayana. Ahora bien, hay otros endemismos que muestran una distribución muy particular y que podrían deinir lo que se llamaría Subregión Llanera, con ciertas acotaciones o precisiones de tipo ecológico. En primer lugar, entre los camarones se encontraría a Macrobrachium dierytrhum y Macrobrachium pumilum para el río Aguaro, y Macrobrachium rodriguezi para el río Caris. Ambos sistemas, Aguaro y Caris, son ríos de morichal de aguas claras. El primero, se encuentra en los llanos centrales y constituye una isla ictiogeográica -está rodeada de ríos llaneros de aguas blancas- y el Caris está en los llanos orientales de Venezuela al norte del Orinoco, muy afín en cuanto a su biota acuática con el Escudo Guayanés. Un cangrejo, Oedothelphusa orientalis, es endémico del río Morichal Largo, otro sistema de morichal parecido al Caris. Los endemismos restantes, parecieran ajustar su distribución a ríos llaneros típicos de aguas blancas o aluentes menores de aguas claras, pero siempre asociados o inluenciados por el piedemonte. Tal es el caso de dos especies de cangrejos endémicas de la cuenca del río Meta (Eudaniella casanarensis) y Apure (Rodriguezus trujillensis), ambas de ríos de piedemonte andino-orinoquense. También está el camarón Macrobrachium reyesi (río Portuguesa) y los cangrejos, Microthelphusa barinensis (alto Apure), Microthelphusa racenisi (río Pao) y Orthothelphusa holthuisi (alto Apure) (Tabla 11.2.2). Tabla 11.2.2 Especies de crustáceos decápodos endémicas de la Orinoquía venezolana. Especies Subcuencas o ríos Familia Euryrhynchidae Caroní Euryrhynchus pemoni Familia Palaemonidae Macrobrachium atabapensis Alto Orinoco Macrobrachium dierytrhum Aguaro Macrobrachium manningi Caroní Macrobrachium pectinatum Alto Orinoco Macrobrachium pumilun Aguaro Macrobrachium quelchi Caroní Macrobrachium rodriguezi Caris Familia Pseudothelphusidae Eudaniella casanarensis Meta Kingsleya hewashini Alto Orinoco Microthelphusa bolivari Caroní 361 CRUSTÁCEOS DECÁPODOS DE LA ORINOQUIA VENEZOLANA: BIODIVERSIDAD, CONSIDERACIONES BIOGEOGRÁFICAS Y CONSERVACIÓN O. Lasso-Alcalá. Especies Subcuencas o ríos Familia Pseudothelphusidae Microthelphusa sp. A Alto Orinoco Microthelphusa barinensis Alto Apure Microthelphusa racenisi Pao Microthelphusa sp. B Alto Orinoco Microthelphusa sp. C Alto Orinoco Microthelphusa sp. D Alto Orinoco Fredius cuaoensis Cuao Fredius chafanjoni Alto Orinoco Fredius adpressus adpressus Parguaza Fredius adpressus piaroensis Cuao Fredius platyacanthus Caura-Caroní Oedothephusa orientalis Morichal Largo Orthothelphusa holthuisi Alto Apure Rodriguezus trujillensis Apure Figura 11.2.2 Subregiones biogeográicas de acuerdo a la composición de la biota acuática continental: Guayana, Llanos y Delta. Basado en Lasso y Lasso-Alcalá (2009). 362 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA O. Lasso-Alcalá. ESPECIES COMERCIALES En síntesis, basado en la distribución y las relaciones ilogenéticas de los taxa involucrados, podrían deinirse a grandes rasgos tres subregiones biogeográicas: Guayana, Llanos y Delta (Figura 11.2.2). En esta última, no existen -hasta el momento- endemismos que la deinan, aunque no se descarta que pudieran aparecer una vez que se identiiquen plenamente las especies colectadas en el AquaRAP delta del Orinoco-golfo de Paria (2002) (Pereira et al. 2004). Mientras tanto, su deinición se basa fundamentalmente en las especies estuarinas. Pocas especies tienen valor comercial (Anexo 12). Sin embargo, se pueden mencionar como especies importantes en el comercio por su consumo local, a los camarones Macrobrachium carcinus y Macrobrachium rosenbergii, esta última introducida. Ambas especies alcanzan la mayor talla en los ríos de la Orinoquia. En la zona estuarina del Delta las pesquerías del camarón blanco (Litopenaeus schmitti) son muy importantes, e incluso mas allá de los límites locales, puesto que toda la pesca de esta especie en el Delta es transportada a Guiria y Cumaná (Estado Sucre) para su procesamiento y venta. También se explota periódicamente a las especies de cangrejos deltaicas, Cardisoma guanhumi y Ucides cordatus. Aguas arriba del delta del Orinoco, el camarón Macrobrachium amazonicum es consumido localmente de manera ocasional, puesto que a pesar de su pequeño tamaño puede alcanzar densidades altas. Los cangrejos pseudotelfúsidos de tallas grandes del género Fredius, son capturados frecuentemente por los indígenas y en ciertas zonas (ríos de montaña y cabeceras de cuencas) constituyen una fuente de proteínas muy importante. Los indígenas también hacen collares con las pinzas de ejemplares adultos. Hacia el medio y alto Orinoco, incluyendo varios ríos del Escudo Guayanés, cerca de diez especies de los géneros Fredius, Kingsleya y Forsteria, son utilizadas como alimento y ornamento por parte de las comunidades indígenas (Lasso 2009). Por último, algunas especies de camarones pequeños son utilizadas como ornamentales, y ocasionalmente pueden verse en el mercado acuaróilo nacional. Tal es el caso de los camarones dulceacuícolas Macrobrachium amazonicum y Macrobrachium jelskii, conocidos ambos con el nombre de camarón fantasma. Por último, hay ciertas especies con alguna categoría de amenaza (Anexo 12). Se considera está categoría en virtud a lo restringido de su distribución y al hecho de encontrarse en zonas de alto potencial de intervención antrópica por contaminación o sobrepesca. Bajo esta deinición se encuentra Euryrhynchus pemoni (Vulnerable D2) (Pereira 2008a), amenazada por la actividad turística en la Gran Sabana; Macrobrachium pumilum (Vulnerable D2) restringida al río Aguaro (Pereira 2008b); Macrobrachium reyesi (Vulnerable B1 ab-iii, iv, v) en los ríos del piedemonte (Pereira 2008c) y Macrobrachium rodriguezi (Vulnerable B1 ab-iii, v), restringido al río Caris y amenazado por la actividad agrícola y pecuaria (Pereira 2008d). El cangrejo de tierra o manglar, Cardisoma guanhumi es considerada Vulnerable (A2 ad), por la sobrepesca (Pereira 2008e). a b c d Fotografía 11.2.2. a) Macrobrachium sp. Casanare; b) Sesarma cf. rectum (cangrejo peludo); c) Fredius stenoleubus (cangrejo de río); d) Cangrejo Trichodactylidae. Fotos: a), d) F. Trujillo; b) O. Lasso-Alcalá; c) J. C. Señaris. 363 CRUSTÁCEOS DECÁPODOS DE LA ORINOQUIA VENEZOLANA: BIODIVERSIDAD, CONSIDERACIONES BIOGEOGRÁFICAS Y CONSERVACIÓN O. Lasso-Alcalá. BIBLIOGRAFÍA • • • • • • • • • • • • • • • • Campos M., C. Magalhäes, G. Rodríguez (2002) he freshwater crabs of southern Colombia and their biogeographical ainities (Brachyura: Pseudothelphusudae). Nauplius 10(1):15-25. Campos M. (2005) Freshwater crabs from Colombia: A taxonomic and distributional study. Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. Colección Jorge Álvarez Lleras Nº 24. Bogotá, D. C. 363pp. Chace F. & H.H. 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Se realizó una revisión de la información de colecciones (museos nacionales), referencias bibliográicas, consultas a expertos y observaciones personales para registrar la distribución geográica, hábitat, abundancia y amenazas para la conservación de los mamíferos acuáticos en la cuenca del Orinoco venezolano. La mayoría de estas especies carecen de estudios que permitan establecer su estatus poblacional y la información existente sobre aspectos ecológicos se encuentra fragmentada y dispersa. La Orinoquia venezolana y colombiana posee un gran potencial de hábitat para mamíferos acuáticos, sin embargo los estudios de distribución y estatus poblacional de las especies en la cuenca del Orinoco son muy limitados, excepto para el chigüire (Hydrochaeris hydrochaeris). De las diversas especies de mamíferos asociadas de alguna manera al medio acuático, se consideraron en este trabajo solo las que dependen totalmente de este medio para cumplir su ciclo vital: manatí (Trichechus manatus), delines (Inia geofrensis, Sotalia sp.), nutrias (Pteronura brasiliensis, Lontra lungicaudis), perrito de agua (Chironectes minimus) y chigüire (Hydrochaeris hydrochaeris). Los resultados aquí expuestos están basados en la información de colecciones (museos nacionales), referencias bibliográicas, consultas a personas relacionadas con el tema y observaciones personales. Palabras clave: abundancia, amenazas, distribución geográica, hábitat, mamíferos acuáticos. La cuenca del Orinoco se encuentra entre Colombia y Venezuela y ocupan un área de 1.080.000 km2. En Venezuela representa el 60,15% del territorio nacional con 635.200 km2. Según MARN (2001) incluye cinco bioregiones lo cual le coniere una alta biodiversidad. Michelangeli y Fer- 367 MAMÍFEROS ACUÁTICOS DE LA ORINOQUIA VENEZOLANA F. Trujillo. Tabla 11.3.1 Clasiicación de las regiones de la Orinoquia. * parcialmente Clasiicación MARN 2001 Michelangeli y Fernández (2003) Subcuenca del Orinoco Bioregión, Los Andes* Región Andino Orinoquense Apure (cabeceras y piedemonte) Bioregión Cordillera de la Costa Delta del Orinoco Bioregión deltaica Región Delta Orinoquense Morichal Largo - Uracoa - Tigre Caris Pao Zuata Manapiare Bioregión los Llanos Región Planicie Orinoquense Apure (cabeceras y piedemonte) Arauca Capanaparo Cinaruco Meta Caroní Aro Caura Cuchivero Suapure Bioregión Guayana Región Guayana Orinoquense Parguaza Cataniapo Sipapo Atabapo Ventuari Alto Orinoco 368 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA F. Trujillo. ESTADO DEL CONOCIMIENTO DE LAS ESPECIES INVOLUCRADAS na Venezolana (Ojasti y Lacabana 2008). Legalmente está protegido por el decreto 1485 (1996) donde se encuentra vedado para la caza y el decreto 1486 (1996) que lo declara en peligro de extinción. Se encuentra incluido en el Apéndice I de la Convención Internacional sobre el Comercio de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestre (CITES). Orden: Sirenia Familia: Trichechidae Género: Trichechus manatus (Linnaeus, 1758) A. Mignucci. Manatíes La familia Trichechidae posee un solo género viviente con tres especies, de las cuales Trichechus manatus es la única especie representada en la mastofauna venezolana. Venezuela ha sido señalada como uno de los países que posee la mayor cantidad de hábitats poténciales para el manatí (Correa-Viana et al. 1990), siendo la cuenca del Orinoco el área de distribución principal y la más extensa en Venezuela (Figura 11.3.1). Localidades de captura y avistamiento recopilados en los trabajos realizados El manatí, Trichechus manatus (Linnaeus, 1758), se encuentra distribuido desde la parte meridional de Estados Unidos hasta el norte de América del Sur. Este mamífero acuático, con características muy particulares, está registrado en el Libro Rojo de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN, 2009) en peligro de extinción desde 1986. En Venezuela se encuentra bajo la categoría de Peligro Crítico según el Libro Rojo de la Fau- Delta del Orinoco y golfo de Paria Barra del río Guanipa y caños Manamo y Aguas Negras, Gucajara (El Pajal), Janeira, Pedernales y Angosto, Guatota, Buja, Cocuina, Capure, Macareo, Mariusa, Corocoima Abajuru, Araguao, Araguaito, Simoina. Winikina, Guayo y río Barima. Figura 11.3.1 Distribución de Trichechus manatus en Venezuela. 369 MAMÍFEROS ACUÁTICOS DE LA ORINOQUIA VENEZOLANA F. Trujillo. en dos especies, Inia boliviensis para los ríos del sistema del Beni en Bolivia e Inia geofrensis para los ríos de las cuencas del Amazonas y Orinoco. Hasta hace pocos años, esta última especie fue dividida en dos subespecies Inia geofrensis geofrensis y Inia geofrensis humboldtiana, esta ultima presente en la cuenca del Orinoco. Sin embargo, la evidencia molecular reciente conirma que sólo hay dos especies: la de Bolivia y la del Amazonas y Orinoco, sin subespecies (Banguera-Hinestrosa et al. 2002, Ruiz-García et al. 2008). Cauce principal del río Orinoco y sus aluentes Río Morichal Largo, Laguna Guasacónica, caños Arajueo y Guarapo (cerca de Barrancas del Orinoco), Barranca del Orinoco, Los Barrancos, Bisalito, Laguna de Mamo, Las Bonitas, Las Majadas, Tellero, El Rosario, Boca del río Caura, laguna de Aricagua (río Caura), Mapire, Parmana, Caicara del Orinoco, Cabruta, Boca de Arichuna, La Urbana, Santa Maria de Orinoco (Refugio de Fauna Silvestre Tortuga Arrau), caño Manaticito (Hato La Maciera al sureste del pueblo de Arichuna), río Apure (Apurito, El Samán), río Apure en la desembocadura del río Portuguesa, río Portuguesa, caño Boralu (San Rafael de Atamaica), caño Amarillo (Guanaparo arriba), río Caujarito, río Arauca (lagunas de San Ramón, Sombrerito y Mata Azul), río Payara (entre el Apure y el Arauca), río Capanaparo, río Claro, río Cunaviche (Guacharal), río Guanare, río Canaguá (San Rafael de Canaguá). La tonina del Orinoco se encuentra distribuida en los ríos Orinoco, Apure, Negro y en el caño Casiquiare, en regiones al sur del Orinoco, los Llanos y el Sistema Deltaico, entre 0 y 200 m s.n.m. (Linares 1998) (Figura 11.3.2). La información existente en Venezuela sobre las poblaciones de Inia geofrensis es dispersa y fraccionada, existiendo pocos estudios detallados. Linares (1998) consideró que su población es estable en todo el país. No obstante, se desconoce el tamaño poblacional de Inia en los ambientes acuáticos venezolanos (Carantoña 1999). Los estudios sobre distribución y abundancia, taxonomía y manejo en cautiverio del manatí, están limitados principalmente a cinco estudios: 1) Mondoli (1974), suministra información sobre taxonomía, estatus y distribución del manatí a lo largo de la cuenca del río Orinoco y el Lago de Maracaibo; 2) Mondoli y Müller (1979) aportan datos sobre su distribución y estatus en el Orinoco medio y región oriental del país, 3) O´Shea et al. (1986) y 4) Correa-Viana et al. (1990) realizaron estudios sobre distribución y abundancia del manatí en Venezuela y 5) Boede y Mujica (1995) presentan sus experiencias en el manejo en cautiverio y algunas observaciones en el medio natural del manatí. Amenazas a los manatíes e intervención de su hábitat En Venezuela y en particular en la Orinoquia, la supervivencia de esta especie se encuentra amenazada por diversas actividades antrópicas, como son las capturas incidentales en faenas de pesca con redes de ahorque, caza ilegal con ines de venta en mercados locales y de subsistencia, además de perturbación o destrucción de su hábitat por desarrollos agrícolas e industriales. En la actualidad el desarrollo de explotaciones petroleras en la región del Delta podría estar afectando la población de manatíes más importante registrada hasta ahora en Venezuela. Sin embargo, aparentemente, esto todavía no ha sido evaluado. Orden: Cetacea Familia: Iniidae Género: Inia geofrensis (de Blainville, 1817) F. Trujillo. Delines La tonina (Inia geofrensis) es una especie monotípica endémica de Suramérica. Pilleri y Gihr (1977) dividen el género 370 Entre las principales evaluaciones de estas especies destacan las siguientes: Trebbau (1975), quien realizó observaciones en el río Apure y mencionó aspectos de su distribución, dieta, variaciones en los patrones de coloración en función de la edad y comportamiento en campo y cautiverio; Schnapp y Howroyd (1992), quienes en investigaciones realizadas en los ríos Orinoco y Apure, señalaron aspectos de su distribución y ecología, además de reportar índices de abundancia relativa en el río Apure al este de San Fernando y en el río Apurito aguas arriba, desde su desembocadura en el Orinoco. Adicionalmente, registraron relaciones inversas entre el tamaño de grupo de toninas y la velocidad de la corriente del río. McGuire y Winemiller (1998) reportaron aspectos de su ecología y distribución en el río Cinaruco, en el Parque Nacional Santos Luzardo, Estado Apure, y registraron tamaños promedio de los grupos observados. Carantoña (1999) consideró aspectos de su ecología en el Refugio de Fauna Silvestre Caño Guaritico, Estado Apure, donde reportó abundancia, movimientos locales, distribución espacial y estacional de los tamaños de grupo, actividad diurna y causas de mortalidad. Rodríguez (2000), contribuyó al conocimiento de la abundancia y frecuencia de uso del hábitat de la especie en el Parque Nacional Aguaro-Guariquito, Estado Guárico. Escovar (2002) evaluó el estado poblacional y uso de hábitat de las toninas en el río Suripá en Barinas. Así mismo, la Fundación OMACHA y la Fundación La Salle de Ciencias Naturales iniciaron un programa de estimación de abundancia, que incluyó cursos de capacitación entre el 2003 y el 2009, con tres evaluacio- BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA F. Trujillo. Figura 11.3.2 Distribución de Inia geofrensis. nes: dos en el tramo Puerto Paéz-Caicara del Orinoco y una en la región del Delta, aguas abajo de Tucupita, siendo esta, la primera estimación de Inia geofrensis y Sotalia luviatilis en el Orinoco mediante transectos lineales y en bandas. Los resultados de estos trabajos señalan que las densidades son mayores en las conluencias de los tributarios (GómezSalazar et al. 2009). El estado de protección legal de Inia geofrensis en Venezuela, está enmarcada en la Ley de Protección de la Fauna Silvestre promulgada en 1970. En el Libro Rojo de la Fauna Venezolana se reporta dentro de la categoría de Vulnerable (A2acde +3de). A nivel internacional, esta especie está incluida en el Apéndice II de CITES (Convención sobre Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Animales y Plantas Silvestres) (Linares 1998) y la Unión Mundial para la Naturaleza la ha declarado bajo la categoría de Datos Deicientes (IUCN, 2009). Orden: Cetacea Familia: Delphinidae Género: Sotalia sp. (Gray, 1866) El género Sotalia ha sido dividido recientemente en dos especies: Sotalia luviatilis para la cuenca del Amazonas y Orinoco, y Sotalia guianensis para el Caribe (Caballero et al. 2007). La especie marina se distribuye a lo largo de la costa Atlántica desde Florianópolis en el extremo sur del La principal amenaza sobre este cetáceo es la fragmentación de su hábitat por efecto de la construcción de diques y represas que fraccionan sus poblaciones e interieren con 371 F. Trujillo. el lujo genético entre ellas. Así mismo, la alteración de hábitat por navegación de embarcaciones, la contaminación de los ríos por agroquímicos, vertidos de las industrias urbanas, el mercurio utilizado en la extracción minera (Rodríguez y Rojas-Suárez 1999) y otras actividades antrópicas que pueden causar un impacto negativo para las poblaciones de mamíferos acuáticos en general, como son las interacciones negativas con pesquerías y más recientemente capturas dirigidas para la pesca del mapurite (Calophysus macropterus), especialmente en el Estado Bolivar (Trujillo et al. 2006). MAMÍFEROS ACUÁTICOS DE LA ORINOQUIA VENEZOLANA F. Trujillo. Brasil, hasta Honduras en Centroamérica (Trujillo y Diazgranados 2002). En el Orinoco Sotalia ha sido reportada en el Delta y cauce principal hasta 300 km. río arriba de Ciudad Bolívar (Boher et al. 1995, Linares 1998). Recientemente se ha reportado este cetáceo en el cauce principal del Orinoco entre la desembocadura del río Parguaza y Orupe, en el Estado Bolìvar (Gómez-Salazar et al. 2009, Gómez-Salazar et al. en prensa). En vista de que no se han reportado avistamientos de Sotalia en los tramos Puerto Páez-Puerto Carreño-Puerto Ayacucho, se supone que su distribución se encuentra limitada por los raudales del Caribe en el río Orinoco, aproximadamente a 4 km. de la población de Puerto Páez (Trujillo et al. 2006), aún cuando Rodríguez y Rojas-Suárez (2008) reportan la distribución para todo el río Orinoco y el caño Casiquiare (Figura 11.3.3). nes genéticas para establecer la identidad taxonómica de esta especie. El japui o delfín negro (Sotalia luviatilis) como es llamado en Venezuela, es una especie poco conocida, con tamaños poblacionales aparentemente bajos siendo su condición relativamente estable en las bioregiones donde se encuentra (Linares 1998). Para la Orinoquía los estudios más importantes corresponden a las evaluaciones de abundancia llevadas a cabo por la Fundación La Salle y la Fundación Omacha en varios segmentos del río Orinoco y su Delta, en los cuales se reportan densidades relativamente bajas comparadas con la Amazonía (Gómez-Salazar et al. 2009). En Venezuela, esta especie se encuentra protegida por la Ley de Protección a la Fauna Silvestre de 1970, está incluida en el Apéndice I de CITES, fue declarada por la Unión Mundial para la Naturaleza (IUCN 1994) como especie insuicientemente conocida y en el Libro Rojo de la Fauna Venezolana en la categoría de Vulnerable (Ojasti y Lacabana 2008). Sin embargo, las amenazas a las que están sujetas sus poblaciones son las mismas de todos los cetáceos, considerando las interacciones con las pesquerías como las más contundentes para la supervivencia de los delines de río (Trujillo y Diazgranados 2002). El estatus taxonómico de este delfín es incierto en la Orinoquia, ya que geográicamente parece no corresponder a Sotalia luviatilis, que se encuentra en la Amazonía (Trujillo et al. 2010), y parece no ser la especie marina, que aunque está presente en el Delta tiene algunas diferencias morfológicas en la aleta dorsal y en el tamaño corporal que la hace diferente de los animales observados en el río Orinoco. Esto hace necesario y urgente que se adelanten evaluacio- Figura 11.3.3 Distribución de Sotalia luviatilis. 372 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA F. Trujillo. Orden: Carnívora Familia: Mustelidae Género: Pteronura brasiliensis (Gmelin, 1788) F. Trujillo. Nutrias La nutria o perro de agua (Pteronura brasiliensis) es un género monotípico restringido a Suramérica, su distribución se extiende desde la Orinoquia colombiana y venezolana, cuenca del río Amazonas en Brasil y Ecuador, Guayana Francesa, Guyana, Paraguay, Perú y Surinam hasta el norte de Argentina (Mondoli 1970). Actualmente su distribución es fragmentada y parece estar extinta en Argentina y Uruguay (Carter y Rosas 1997, Chehebar 1990). Particularmente se ha reportado que en Venezuela esta especie presenta un gradiente de distribución altitudinal que oscila entre 0 y 560 m.s.n.m. (Linares 1998). La situación de esta especie es amenazada, las poblaciones de nutrias fueron severamente perseguidas en Latinoamérica para el comercio de su piel extinguiéndose localmente en muchas zonas de su distribución original (Eisenberg 1989). Venezuela no escapó de estos eventos ya que durante los años 1950 y 1970 la cacería comercial del perro de agua al igual que de los caimanes (Cocodrylus intermedius), diezmó drásticamente las poblaciones para la venta de sus pieles (Mondoli 1970). El Libro Rojo de la Fauna Silvestre Venezolana incluye esta especie en la categoría En Peligro (Ojasti y Lacabana 2008). Los aportes al estado de conocimiento de esta especie en Venezuela, se encuentran restringidos a pocos trabajos. Sus poblaciones en la Orinoquia han sido reportadas históricamente para el ríos Apure y caño Guaritico, ríos Cunaviche, Cinaruco, Capanaparo, Arauca, Portuguesa, caño Iguez tributario del río Guanarito, Cojedes, Caris, Morichal Largo, Delta del Orinoco (caños Winikina, Manamo, Guapoa) y sureste y noreste del Delta respectivamente. En el Orinoco medio ha sido reportada para el río Caura y sus tributarios, Mocho, Nichare y Tabaro, la Urbana y en el Estado Amazonas en los ríos Manapiare, Ventuari, Yutajé, Esta especie usa distintos tipos de hábitat como los ríos principales, tributarios, planicies inundables, observándose que no asciende por ríos de montaña como lo hacen las especies del género Lontra (Mondoli 1970, Brull y Ojasti 1981). Figura 11.3.4 Distribución de Pteronura brasiliensis. 373 MAMÍFEROS ACUÁTICOS DE LA ORINOQUIA VENEZOLANA F. Trujillo. Sipapo, Casiquiare y Malaca en el río Bari (Mondoi y Trebbau 1978, 1997). Carter y Rosas (1997) reportan al perro de agua para el río Caroní, lago de Gurí, y el río Paragua. En 2004 se observó un grupo de cuatro ejemplares en el río Cucurital (alto Caronì), Parque Nacional Canaima (obs. pers.) y parece ser común en el río Ventuari y aluentes (Lasso com. pers.) (Figura 11.3.4). bajo, estando amenazada en las regiones Andino Orinoquense y Planicie Orinoquense por pérdida de hábitat y cacería furtiva (Linares 1998). El Libro Rojo de la Fauna Venezolana la ha considerado Vulnerable (A2c) (Figura 11.3.5). En Venezuela no hay trabajos sobre el estatus poblacional y ecología del perro de agua pequeño, lo que implica un vacío de información muy grande para el diseño de planes de manejo y conservación. Aun cuando estos reportes de distribución son bastante amplios en la Orinoquia venezolana, sus poblaciones son extremadamente bajas (Ojasti com. pers. en Rodríguez y Rojas-Suárez 2008), encontrándose en estado más crítico las poblaciones de las regiones Andino Orinoquense y Planicie Orinoquense. La especie se encuentra protegida legalmente por la Ley de Fauna Silvestre (1970), está sometida a veda permanente según resolución del MARN N°95 (1979) y decretada en peligro de extinción en 1996 (Decreto N°1.486, Gaceta Oicial N° 36.062 1996). A nivel internacional se encuentra en el Apéndice I de la Convención Internacional sobre el Comercio de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestre (CITES) y está señalada como Vulnerable de Extinción por la Unión Mundial para la Naturaleza (IUCN 1994). Las amenazas para esta especie son las mismas que para Pteronura brasiliensis. Esta especie se encuentra protegida legalmente en Venezuela por la Ley de Fauna Silvestre de 1970 en resolución del MARN N°95 (1979) que establece la veda total para esta y otras 36 especies, y decretada como especie en peligro de extinción (Decreto N°1.486, Gaceta Oicial 1996). A nivel internacional se encuentra en el Apéndice I de la Convención Internacional sobre el Comercio de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestre (CITES) y está señalada como Vulnerable de Extinción por la Unión Mundial para la Naturaleza (IUCN 2008). Orden: Marsupialia Familia: Didelphidae Género: Chironectes minimus (Zimmermann 1780) Las principales amenazas a que está sometido el perro de agua son la cacería ocasional para el comercio de su piel (aunque está prohibido legalmente) y la creencia de los pescadores de que ésta especie es un fuerte competidor por los recursos de la pesca. En este sentido, se cuenta con reportes de pescadores en Puerto Ayacucho, donde las matan para disminuir aparentemente la competencia, y en ciertas oportunidades capturan las crías como mascotas. De la misma forma, la fragmentación y destrucción de hábitat y la contaminación de las aguas por las actividades mineras, agrícolas e industriales. F. Trujillo. Orden: Carnívora Familia: Mustelidae Género: Lontra longicaudis (Olfers, 1818) La comadreja de agua o perrito de agua es una especie monotípica que se encuentra distribuida desde el sur de México, Centroamérica, Colombia, Venezuela, las Guyanas, Ecuador, Perú, Paraguay y sureste de Brasil hasta el noreste de Argentina. En Venezuela se encuentran dos subespecies distribuidas en la Orinoquia: Chironectes minimus minimus, presente en las regiones Guayana Orinoquense y Delta Orinoquense, y Chironectes minimus panamensis registrado en la región Andino Orinoquense (Figura 11.3.6). El perro de agua pequeño o nutria pequeña se encuentra distribuida desde el norte de México hasta el sur de Uruguay (Emmons y Feer 1990). Esta especie es rara de observar en el país, vive en pequeños ríos y caños bordeados de vegetación boscosa media o alta, es muy sensible a intervenciones de su hábitat (Mason 1990). En la cuenca del Orinoco sus poblaciones se consideran estables (Ojasti y Lacabana 2008), sin embargo su tamaño poblacional es 374 Esta especie de marsupial habita en ríos de aguas claras y torrentosas así como de aguas turbias y de corrientes suaves, se alimenta básicamente de peces y crustáceos (Mondoli y Medina 1957, Medina y Mondoli 1973). El perrito de agua fue incluido en este trabajo por ser un depredador tope en la cadena alimenticia, es un indicador de la salud del ecosistema en la cuenca alta de la Orinoquia. La situación poblacional de esta especie no se conoce, sin embargo las poblaciones del norte del Orinoco pudieran ser las más afectadas por intervención y destrucción del hábitat (Bisbal 1988), ya que en estas zonas están concentrados los mayores asentamientos urbanos, desarrollos agrícolas e industriales. P. Soriano. Otros Mamíferos Acuáticos BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA F. Trujillo. Figura 11.3.5 Distribución de Lontra longicaudis. Figura 11.3.6. Distribución de Chironectes minimus. 375 MAMÍFEROS ACUÁTICOS DE LA ORINOQUIA VENEZOLANA F. Trujillo. Las principales amenazas para el perrito de agua son la destrucción del hábitat, la contaminación de las aguas por pesticidas provenientes de las actividades agrícolas y el mercurio de las actividades mineras. En el Libro Rojo de la Fauna Venezolana es considerado en menor riesgo, casi amenazado. Se encuentra protegido en Venezuela por la Ley de Fauna Silvestre (1970). nes. Sin embargo, el nuevo régimen de tenencia de la tierra en Venezuela, que limita la protección en predios privados, fomenta la extracción de esta especie que trae como consecuencia una tendencia poblacional decreciente debido fundamentalmente a la cacería furtiva (obs. pers.). El libro Rojo de la Fauna Venezolana le da la categoría de Menor riesgo dependiente de conservación. La amenaza principal de esta especie es la cacería furtiva (Ojasti 1971, 1973, Gondelles et al. 1981). Orden: Rodentia Familia: Hydrochaeridae Género: Hydrochoeris hydrochaeris (Linneo 1766) F. Trujillo. Chigüire El Hydrochoeris hydrochaeris comúnmente llamado chigüire o piropiro se encuentra distribuido desde Panamá hasta el noreste de Argentina (Emmons y Feer 1990). En Venezuela están presentes dos subespecies: Hydrochoeris hydrochaeris hydrochaeris, distribuida en toda la cuenca del Orinoco, cuenca del Lago de Valencia y la región de Barlovento (cuenca del Caribe); y el Hydrochoeris hydrochaeris isthmius, restringido a la cuenca del Lago de Maracaibo (Ojasti 1971, 1973). EVALUACIÓN DE INFORMACIÓN Para la síntesis de información de biodiversidad y abundancia (tablas 11.3.2 y 11.3.3) se siguieron los parámetros aplicados en el taller sobre biodiversidad acuática de la cuenca del río Orinoco en el capítulo de mamíferos (Trujillo et al. 2004). En lo referente al hábitat se consideró especíico (E) si está presente en uno o máximo dos hábitat, generalista (G) si sobrepasa dos hábitats y generalista en menor grado (GM) si sobrepasan dos hábitats pero comúnmente se les encuentra en uno o dos de ellos. (Tabla 11.3.5). Esta especie vive en una amplia variedad de ambientes, siempre asociada a cuerpos de agua y a los pastizales que crecen en sitios húmedos, utilizando desde sabanas hasta zonas boscosas al margen de los ríos. Sus poblaciones se encuentran más reducidas en estos hábitats boscosos. Su estatus poblacional era estable en los llanos, delta y sur del Orinoco hasta la publicación de Linares (1998). En la Tabla 11.3.6 se observa que la especie más estudiada y que representa menor riesgo es Hydrochoeris hydrochaeris. Con respecto a las otras especies el nivel de conocimiento sobre sus poblaciones es escaso y fraccionado para todas las regiones, encontrándose en una situación más crítica que Chironectes minimus y Lontra longicaudis. El chigüire es una de las especies mejor conocida y estudiada en el país y es aprovechada comercialmente en los llanos occidentales. El Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales ha desarrollado un plan de manejo de sus poblaciones silvestres en hatos particulares garantizando hasta de alguna forma, cierta estabilidad de sus poblacio- En cuatro regiones de la cuenca del Orinoco se proponen áreas para la investigación y manejo de mamíferos acuáticos (tabla 11.3.7). 376 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA F. Trujillo. Tabla 11.3.2 Criterios de clasiicación de abundancia. Abundancia Delines Nutrias Manatíes Chigüires 30 ind / km lineal > 5 letrinas / km lineal NA > 1000 ind /km2 A Abundante Au Ausente 0 0 0 0 C Común < 30 ind / km lineal 3-4 letrinas / km lineal 2 comederos en gramalote / km lineal 300 - 1000 ind / 2 km2 RN Raro en la naturaleza 1 1 1 < 300 ind / 2 km2 RP Raro por presión 1 1 1 < 300 ind / 2 km2 Tabla 11.3.3 Formato de información para mamíferos acuáticos. Especies a considerar Categoría IUCN Inia geofrensis humboldtiana Vu Sotalia luviatilis Vu Pteronura brasiliensis En Lontra longicaudis Vu Manatíes Trichechus manatus EN Chigüire Hydrochaeris hydrochaeris LC Región Abundancia Hábitat Delines Nutrias Perrito de agua Chironectes minimus NT Tabla 11.3.4. Clasiicación del nivel de información de hábitat. Nivel de información Número de estudios MyC Mayor conocimiento Más de 2 estudios MC Menor conocimiento Al menos 1 estudio NC Ningún conocimiento Ningún estudio NA No aplica No aplica 377 Nivel inform. Peso MAMÍFEROS ACUÁTICOS DE LA ORINOQUIA VENEZOLANA F. Trujillo. Tabla 11.3.5 Cálculo de pesos. Categoría UICN Abundancia Hábitat Peso CR RN G 1 CR RP E 2 CR RP G 3 CR C G 4 EN RN E 5 EN RP E 6 Vu RN E 7 Vu RN G 8 Vu RP E 9 Vu RP G 10 Vu C E 11 Vu C G 12 Vu A G 13 NT RN E 14 NT RN G 15 NT C E 16 NT C G 17 NT A E 18 LC RN E 19 LC RN G 20 LC RP G 21 LC C E 22 LC C G 23 LC A G 24 378 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA F. Trujillo. Tabla 11.3.6. Información en diversidad de mamíferos acuáticos para las regiones de la Orinoquia venezolana. Lontra longicaudis Trichechus manatus Hydrochaeris hydrochaeris Chironectes minimus Región Guayana Orinoquense Perrito de agua Pteronura brasiliensis Región Delta Orinoquense Chigüires Sotalia sp. Región Planicie Orinoquense Manatíes Categoría Vu Vu Vu Vu Vu LC — RN Au RN RP-RN NA RP — E NA E E NA G — NC NA NC NC NA MC — Peso 7 0 7 7 0 21 — Abundancia C Au RP RN RP C — Hábitat G NA E E E G — MyC NA MC NC MC MyC — Peso 12 0 9 7 9 23 Abundancia C C C RN C RP — Hábitat G E G E G G — Nivel de información NC NC NC NC MyC MC — Peso 12 11 12 7 12 21 — Abundancia C RN* C RN RP RP — Hábitat G E G E E G — Nivel de información NC NC MC MC MyC NC — Peso 12 7 12 7 9 21 — Hábitat Región Planicie Orinoquense Nutrias Especies a considerar Abundancia Región Andino Orinoquense Delines Inia geofrensis Regiones Mamíferos Nivel de información Nivel de información * Reportado solo en el cauce principal del Orinoco río arriba, hasta el raudal de Carichana a 2 Km de Puerto Páez. 379 MAMÍFEROS ACUÁTICOS DE LA ORINOQUIA VENEZOLANA F. Trujillo. Tabla 11.3.7 Áreas propuestas para la investigación y manejo de mamíferos acuáticos. Región Especie Localidad Prioridad Chironectes minimus Piedemonte Andino Investigación Causa Importancia Distribución, abundacia y perdida de hábitat Perdida de hábitat y vacío de información Vacío de información Lontra longicaudis Piedemonte Andino Investigación y manejo Distribución, abundacia y perdida de hábitat Perdida de hábitat y vacío de información Vacío de información Pteronura brasiliensis P.N. CinarucoCapanaparo, P.N Aguaro-Guariquito, R.F Caño Guaritico Investigación Distribución, abundancia y uso de hábitat Presencia, vacío de información Área clave Inia geofrensis P.N Cinaruco-Capanaparo, río Apure y Arauca,conluencia de los ríos en el canal principal del Orinoco Investigación y manejo Estatus poblacional,uso de hábitat y manejo Presencia, vacío de información Área clave y vacío de información Trichechus manatus Toda la región Investigación y manejo Estatus poblacional, hábitat potencial y manejo Presencia, vacío de información Presencia Trichechus manatus Reserva de Biósfera Macareo-Orinoco, P.N. Mariusa Investigación y manejo Estatus poblacional, hábitat potencial y manejo Presencia Área clave Sotalia sp Delta del Orinoco Investigacíón Estatus poblacional, distibución Presencia Vacío de información Pteronura brasiliensis Reserva de Biósfera Macareo-Orinoco, P.N. Mariusa, río Morichal Largo Investigación Estatus poblacional, hábitat potencial y manejo Vacío de información Área clave y vacío de nformación Lontra longicaudis Reserva de Biósfera Macareo-Orinoco, P.N. Mariusa, río Morichal Largo Investigación Estatus poblacional, hábitat potencial Vacío de información Área clave y vacío de información Pteronura brasiliensis Río Caura, Ventuari y Alto Orinoco Investigación Distribución, estatus poblacional, hábitat potencial Vacío de información Área clave Lontra longicaudis Toda la región Investigación Distribución, estatus poblacional, hábitat potencial Vacío de información Vacío de información Chironectes minimus Toda la región Investigación Distribución, estatus poblacional, hábitat potencial Vacío de información Vacío de información Región Andino Orinoquense Región Planicie Orinoquense Región Delta Orinoquense Región Guayana Orinoquense 380 Asociada a BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA F. Trujillo. Región Región Guayana Orinoquense Especie Sotalia sp Localidad Canal principal del río Orinoco entre Barrancas del Orinoco y Puerto Páez Prioridad Investigación CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES Asociada a Estatus poblacional Causa Vacío de información Importancia Vacío de información evaluada. Igualmente se recomienda implementar estudios de uso de hábitat en zonas puntuales como el cauce principal del Orinoco entre Barrancas del Orinoco y Puerto Páez. Como puede observarse en este estudio, la mayoría de las especies de mamíferos acuáticos de Venezuela, carecen de estudios que permitan establecer su estatus poblacional, ya que mucha de la información existente sobre aspectos ecológicos se encuentra fragmentada y dispersa, principalmente en la cuenca del Orinoco. Por ello, es pertinente concentrar esfuerzos para realizar estudios de abundancia, uso de hábitat y manejo de estas especies, con el objeto de realizar una evaluación de su distribución y hábitat potenciales en toda la cuenca del Orinoco y de allí el establecimiento preciso de los lineamientos de conservación de las diferentes especies. Las nutrias y el perrito de agua, requieren una evaluación urgente de su estado actual, ya que se encuentran en áreas con un alto índice de intervención y degradación del hábitat, especialmente en las regiones Andino Orinoquense. En todos los casos anteriores, se sugiere igualmente hacer esfuerzos conjuntos en la zona fronteriza con Colombia a lo largo del río Orinoco, Meta y Arauca. El chigüiro es la especie de mamífero acuático mejor estudiada en la región Planicie Orinoquense y se encuentra sometido en la actualidad a un programa de manejo llevado a cabo por el Ministerio del Ambiente en la región llanera. Sin embargo, los cambios en el regimen de tenencia de la tierra, afectan su estatus poblacional. En el resto de las regiones de la cuenca del Orinoco las poblaciones se encuentran en decadencia debido a la cacería furtiva. Se recomienda aplicar programas de educación Ambiental y Guardería. En el caso del manatí se deben concentrar los esfuerzos particularmente en las áreas protegidas tales como la Reserva de Biosfera Delta del Orinoco y El Parque Nacional Mariusa. Con respecto a los delines, se recomienda evaluar la región del Orinoco comprendida entre el Caura y Tucupita, que es la zona que hasta el momento no ha sido 381 MAMÍFEROS ACUÁTICOS DE LA ORINOQUIA VENEZOLANA F. Trujillo. BIBLIOGRAFÍA • • • • • • • • • • • • • • • Banguera-Hinestroza E., H. Cardenas, M. Ruíz-García, M. Marmontel, E. Galtán, R. Vázquez, F. García-Vallejo (2002) Molcular Identiication of Evolutionarily Signiicant Units in the Amazon River Dolphin Inia sp. 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La observación sistemática y el análisis del contenido estomacal en los peces durante los últimos 15 años, han permitido identiicar semillas, hojas, frutos y lores de 230 especies de plantas del bosque inundable y de tierra irme, consumidas por 82 especies de peces. Este recurso alimentario está agrupado en 43 familias vegetales, siendo las más importantes: Arecaceae con 23 especies, Euphorbiaceae (22), Burseraceae y Moraceae (14), Myrtaceae (12), Cecropiaceae (9), Chrysobalanaceae (8) y Myristicaceae (7). Los géneros Ficus, Cecropia, Protium, Inga, Hevea, Mabea, Bactris, Alchornea, Hirtella, Virola y Psidium incluyeron la mayoría de las especies consumidas. Las especies ícticas que consumen este recurso, pertenecen a las familias Anostomidae, Characidae, Doradidae, Auchenipteridae y Pimelodidae. La mayor diversidad de especies consumidoras son de la familia Characidae y de los géneros: Brycon, Colossoma, Piaractus, Metynnis, Myleus, Mylossoma, Leporinus, Chalceus, Astyanax, Triportheus y Pristobrycon. El estudio de esta relación alimentaria es fundamental para conocer los ciclos productivos de los peces, las plantas que ellos dispersan (ictiocoria), el valor nutricional y la diversidad de lora consumida por estos, así como la importancia y valor ecológico de los bosques inundables, información necesaria para el manejo sostenible, la acuicultura y la conservación de los ecosistemas de la cuenca del Orinoco. INTRODUCCIÓN Suramérica tiene una alta variedad de peces frugívoros y omnívoros que basan su alimentación en frutos y semillas que provienen de los bosques inundables y de tierra irme (Araujo-Lima y Goulding 1997). Las relaciones tróicas entre plantas y peces se registran en la época de lluvias, cuando muchas especies de peces Characiformes, Siluriformes y Perciformes penetran a los bosques inundados y aprovechan los recursos vegetales que lotan en la supericie o están depositados en el fondo (Gottsberger 1978, Goulding 1980a, 1980b, Machado-Allison 1982, 2005, Marrero et al. 1997). Mucho de este material vegetal alóctono proviene de dos especies de palmas de la familias Arecaceae (Mauritia lexuosa y Astrocaryum jauari) (Piedade 1985, Piedade et al. 2003, 2006) y otras especies de las familias Burseraceae, Rubiaceae, Cecropiaceae, Moraceae y Melastomataceae, que habitan en las orillas, barrancos y taludes inclinados en 385 FLORA DE LA CUENCA DEL ORINOCO ÚTIL PARA EL SOSTENIMIENTO DE LA DIVERSIDAD ÍCTICA REGIONAL F. Castro-Lima. bosques de tierra irme y cuyas lores y frutos, caen directamente al agua o son dispersadas a causa de la escorrentía de las aguas y la acción de murciélagos o aves dispersoras (Goulding 1980a, 1980b). Phractocephalus hemiliopterus, Trachelyopterus trachycorystes, Pterodoras spp., Leiarius spp., Pimelodus spp. y Oxidoras spp, todas ella de interés comercial. Este conocimiento también resultaría útil para la acuicultura de estas especies nativas, en cuanto al empleo de recursos vegetales como fuente de alimento completo o complementado con frutos como la guayaba el mango, u otros vegetales como patata, bore, calabaza, plátano, maiz, arroz, yuca o semillas de caucho y de ceiba, tal como ha sido registrado para la Amazonia por Araujo-Lima y Goulding (1997). En la cuenca del río Orinoco se ha registrado una alta diversidad vegetal que representa abundante alimento para los peces frugívoros y omnívoros (Lundberg 1998, MachadoAllison 2005); lo cual estimula el estudio y conirmación de procesos ecológicos claves como la ictiocoria. La ictiocoria es un proceso ecológico que contribuye a la dispersión de las plantas, y tiene como particularidad el hecho de que se requiere el paso de las semillas por tracto intestinal de los peces para que sean viables y germinen (Gottsberger 1978, Goulding 1980a, 1980b). Aunque las plantas son parte fundamental de la dieta de los peces, los estudios relativos a las especies vegetales que éstos consumen son aún incompletos y enfocados en determinadas áreas (Canestri 1970, Gottsberger 1978, Goulding 1980, Goulding et al. 1988, Ziburski 1991, Kubitzki y Ziburski 1993, Machado-Allison 2005). Comprender este tipo de co-evolución entre los peces y las plantas del bosque inundable de la Orinoquia, contribuye a la deinición de estrategias de manejo más efectivas del bosques e importantes especies de la ictiofauna tales como Colossoma macropomum, Piaractus brachypomus, Brycon amazonicus, B. falcatus, B. whitei, Mylossoma duriventre, M. aureum, Metynnis spp., Myleus spp., Triportheus spp., Este estudio registra 230 especies de lora que son aprovechadas por 88 especies de peces de la cuenca, aportando información de línea base y conirmando el fenómeno de ictiocoria en la cuenca. Foto 11.4.1 Bosque inundable del Casanare. Foto: C. Suarez. 386 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA F. Castro-Lima. ANTECEDENTES Tipos de ecosistema Mientras en la cuenca del río Amazonas se distinguen dos tipos de bosque inundable; los inundados por aguas blancas y por aguas negras (Sioli 1975, Prance 1980); en la Orinoquia se distinguen cuatro tipos: los de aguas blancas (vegas inundables); de aguas negras (rebalse); de aguas mixtas y de aguas claras (rebalses claros). Relaciones plantas y peces La cuenca del río Orinoco presenta una alta heterogeneidad de ecosistemas acuáticos como resultado de diferentes procesos geológicos históricos (captura de ríos, levantamiento de los Andes y cordillera de la Costa), lujos de inundación, un extenso sistema ribereño permanente y una gran variedad de relieves topográicos. Estos bosques presentan una composición lorística que diiere notablemente, de acuerdo al tipo de agua y suelo presente. Debido a la alta acidez, contenido mineral y escasa penetración de luz en los rebalses, tanto sus bosques como la vegetación herbácea acuática (Junk y Piedade 1997) y la producción de itoplancton (Schmidt 1973, Sioli 1976) son muy bajos. Por lo tanto la vida en estos ecosistemas depende en gran medida de la producción primaria de material alóctono de los bosques ribereños (Erwin y Adis 1982, Junk et al. 1989, Junk y Piedade 1997). Estos ecosistemas acuáticos generan y mantienen diversas comunidades de bosques y peces con relaciones ecológicas como la ictiocoria. Los mecanismos de dispersión de semillas generalmente implican una gran producción y pérdida de frutos, pues son ineicientes en cuanto a la posibilidad de encontrar un lugar apropiado para la germinación y permiten que oportunistas exploten estos recursos (Janzen 1970, 1971, Fleming y Heithaus 1981). Por esa razón las plantas de los ambientes acuáticos han desarrollado mecanismos alternos de dispersión para complementar la ictiocoria, tales como hidrocoria, anemocoria, autocoria y zoocoria. METODOLOGÍA La ictiocoria es un mecanismo de dispersión presente en las llanuras aluviales de la Amazonia y Borneo que se ha mantenido en los grupos de plantas primitivas siendo posiblemente el mecanismo responsable de la colonización de nuevos hábitats (Van der Pijl 1969). No obstante, no todos los peces herbívoros son dispersores de semillas, pues algunas especies son depredadoras. Observaciones directas en campo durante 16 años y la interacción con comunidades indígenas de la zona transicional Orinoco-Amazonas, han permitido registrar la interacción entre plantas y peces. Se realizaron recorridos terrestres y luviales durante diferentes épocas del año en los principales ecosistemas inundables de la Orinoquia realizando entrevistas con pescadores locales, para conocer las especies de lora consumidas por peces, sus nombres comunes y su fenología. Varias hipótesis sostienen que las comunidades ícticas de Suramérica co-evolucionaron consumiendo frutos y semillas silvestres, contribuyendo así a la heterogeneidad espacial y mediante adaptaciones en la cadena alimentaria en la que participan especies acuáticas y terrestres durante el período de inundaciones (Araujo-Lima y Goulding 1997, Goulding 1980a, 1980b, Machado-Allison 2005). Aunque las semillas parecen ser mayoritarias en su dieta, también consumen gran cantidad de frutas y hojas de plantas terrestres y en menor proporción zooplancton, insectos y peces (Goulding 1980a, 1980b, Kubitzki y Ziburski 1993). Con esta información previa se realizaron jornadas de observación no estandarizadas en los ríos, lagunas, caños, esteros y bosques inundables, durante diferentes ciclos climáticos, identiicando las especies vegetales con fruto y determinando los sitios de alimentación o “pepeos” en los cuales se colectaron los peces. Los peces se colectaron con métodos tradicionales (indígenas, comunidades de colonos y pescadores artesanales). Como carnada se emplearon las plantas observadas en los “pepeos” durante las jornadas de pesca diurnas y nocturnas. Para el análisis de la dieta se descartó el material vegetal usado como carnada, los peces colectados fueron fotograiados y para su identiicación se utilizaron las claves de Machado-Allison (1982), Taphorn (1993), Machado-Allison y Fink (1996) y Jegú (2001) así como la conirmación de los especialistas Donald Taphorn y Michel Jegú. La disponibilidad de esta fuente de alimento alóctono es variada y así por ejemplo, mientras las plantas del bosque inundable producen frutos que caen directamente al agua y los peces las atrapan bajo el árbol o recolectándolos a la deriva, otras especies vegetales de tierra irme llegan a los bosques inundables por anemocoria y son luego transportadas hacia los ríos (ejemplo: Jacaranda copaia y Ceiba pentandra). 387 FLORA DE LA CUENCA DEL ORINOCO ÚTIL PARA EL SOSTENIMIENTO DE LA DIVERSIDAD ÍCTICA REGIONAL F. Castro-Lima. Las familias vegetales con el mayor número de especies ícticas que las consumen, son Cecropiaceae con 52 especies, Malpighiaceae (35), Bombacaceae (34), Chrysobalanaceae (32), Euphorbiaceae (29), Moraceae (27), Myristicaceae y Polygonaceae (24), Rubiaceae (22), Bignoniaceae (21), Burseraceae, Myrtaceae y Quiinaceae (18) (Figura 11.4.1). El material botánico colectado en estado fértil, fue depositado en el herbario de la Universidad de los Llanos (Unillanos) e identiicado mediante las claves de Galeano (1992), Gentry (1993), Henderson et al. (1995), Murillo y Franco (1995), Bernal (1996), Stergios (1996), Steyermark et al. (1998), Stevenson (1999), Murillo y Restrepo (2000), Guillean (2001) y Quiñones (1995, 1999, 2001, 2005) y comparando con los especímenes del herbarios Unillanos y COAH. Se registraron las especies de lora y peces en cada ecosistema, la fenología y las preferencias alimentarias de los peces. Adicionalmente se tomaron más de mil fotografías de los peces capturados y sus ecosistemas asociados. Los géneros vegetales más consumidos por peces fueron, Cecropia con 52 especies, Alchornea (39), Mabea y Ficus (37), Byrsonima (35), Ceiba (34), Euterpe (33), Mauritia (32), Mouriri (31), Hevea (28), Virola y Coccoloba (24), Dugüetia, Brosimum y Duroia (23), Psidium (22), Tabebuia (21) y Dacryodes 20 (Figura 11.4.2). Las especies vegetales más consumidas por los peces se muestran en la Figura 11.4.3. Ciclo fenológico Este ciclo juega un papel preponderante en la alimentación y reproducción de los peces. En la Orinoquia, se encontró que la loración de las especies es mayor en verano o época seca (diciembre a abril) con un 64%, mientras que el otro 36% de las especies lorece entre mayo y noviembre. En cuanto a la maduración de frutos, su máximo nivel fue en invierno o época de lluvias, entre junio y septiembre, con 125 especies mientras que en verano solo maduraron frutos 59 especies. Las demás especies se distribuyen en los meses de transición entre verano e invierno y viceversa. En cuanto a la maduración, un 60% de las especies vegetales estudiadas maduraron sus frutos en la época invernal entre inales de mayo y octubre, mientras que el 28% presentaron maduración en verano entre diciembre y abril (Figura 11.4.4), teniendo disponibilidad de semillas al comenzar la inundación del bosque. Foto 11.4.2 Francisco Castro con un ejemplar de Leporinus friderici. Foto: cortesía del autor. RESULTADOS Las especies vegetales que sirven de alimento a los peces habitan en cinco ecosistemas: bosque inundable, ocasionalmente inundable y de tierra irme, morichales y sabana inundable. Los bosques inundables presentan la mayor riqueza con 132 especies de plantas, seguido por el bosque de tierra irme (69), el bosque ocasionalmente inundable (24), el morichal (4) y la sabana inundable (1). Sin embargo, las especies no son exclusivas de un solo ecosistema, Así, 15 especies se encuentran en los bosques inundables y de tierra irme, de éstas las más importantes son Spondias mombin, Attalea butyracea y Euterpe precatoria; nueve en bosques ocasionalmente inundables y de tierra irme Aiphanes aculeata, Annona montana y Rollinia edulis; tres en bosques de tierra irme y morichal y Maquira coriacea, que se encuentra en bosques no inundables y en morichales. Flora Se colectaron 500 especímenes vegetales pertenecientes a 230 especies agrupadas en 108 géneros y 46 familias (Tabla 11.4.1). Las familias con mayor riqueza de especies fueron Arecaceae (23 especies), Euphorbiaceae (22), Myrtaceae (15), Moraceae y Burseraceae (14), las de menor riqueza fueron Bignoniaceae, Bixaceae, Lecythidaceae, Olacaceae, Podostemaceae, Sapindaceae y Violaceae (Tabla 11.4.1). Los géneros más representativos fueron Protium con nueve especies, Ficus (8), Cecropia (7), Inga y Passilora (6), Hirtella, Mabea y Psidium (5). Cabe destacar la presencia de los géneros Attalea, Astrocaryum, Humiria, Tetragastris, Myrciaria, Myrcia, Diclidanthera, Euterpe, Oenocarpus, Connarus y Matayba. 388 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA F. Castro-Lima. En cuanto al tipo de agua, en los bosques inundados por aguas negras se encontraron 66 especies, 46 especies en los bosques con aguas mixtas, 27 en bosques de aguas blancas, 22 en los bosques inundables de aguas claras y 69 en bosques de tierra irme (Tabla 11.4.1). Tabla 11.4.1 Especies de plantas consumidas por peces en la Orinoquia colombiana. Se discriminan las especies de acuerdo al hábitat -tipo de suelo y agua que lo inundan-: (1): especies en bosques inundados por aguas negras; (2): especies en bosques con aguas mixtas; (3): en bosques de aguas blancas (4): en los bosques inundables de aguas claras y especies de tierra irme (5): Número especies 23 23 22 Familia Arecaceae Arecaceae Euphorbiaceae Nombre cientíico Hábitat Aiphanes aculeata 3 Astrocaryum acaule 1 Astrocaryum chambira 5 Astrocaryum jauari 1 Attalea butyracea 3 Attalea maripa 5 Bactris gasipaes 5 Bactris cf. glaucescens 4 Bactris gasipaes var. chichagüi 5 Bactris major 3 Desmoncus polyacanthos 2 Desmoncus orthacanthos 2 Euterpe precatoria 1 Leopoldinia pulchra 4 Mauritia lexuosa 4 Mauritiella aculeata 4 Mauritiella armata 4 Oenocarpus vacaba 5 Oenocarpus bataua 5 Oenocarpus mapora 1 Socratea exorrhiza 1 Syagrus orinocensis 5 Syagrus sancona 3 Alchornea castaneifolia 2 Alchornea luviatilis 1 Alchornea triplinervia 1 Alchornea latifolia 2 Amanoa guianensis 4 389 FLORA DE LA CUENCA DEL ORINOCO ÚTIL PARA EL SOSTENIMIENTO DE LA DIVERSIDAD ÍCTICA REGIONAL F. Castro-Lima. Número especies 22 15 14 Familia Euphorbiaceae Myrtaceae Burseraceae Nombre cientíico Hábitat Amanoa oblongifolia 4 Croton cuneatus 1 Croton sp. 5 Hevea benthamiana 4 Hevea brasilensis 5 Hevea guianensis 4 Hevea nitida 4 Hura crepitans 3 Hyeronima alchorneoides 1 Mabea montana 1 Mabea nitida 1 Mabea piriri 5 Mabea schomburgkii 2 Mabea trianae 2 Pera arborea 5 Piranhea trifoliata 2 Piranhea longepedunculata 2 Eugenia producta 1 Eugenia sp.1 5 Eugenia pachystachya 2 Eugenia stipitata 5 Myrcia sp.2 2 Myrcia sp.3 4 Myrciaria dubia 4 Myrciaria loribunda 2 Plinia sp.1 4 Plinia sp.2 4 Psidium acutangulum 2 Psidium densicomum 1 Psidium maribense 1 Psidium sp.1 1 Psidium sp.2 2 Dacryodes chimantensis 5 Dacryodes peruviana 5 390 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA F. Castro-Lima. Número especies 14 14 14 13 Familia Burseraceae Moraceae Moraceae Fabaceae Nombre cientíico Hábitat Dacryodes sp. 5 Protium altsonii 5 Protium aracouchini 5 Protium glabrescens 5 Protium heptaphyllum 5 Protium llanorum 4 Protium robustum 5 Protium sagotianum 5 Protium sp.1 5 Protium unifoliolatum 1 Tetragastris mucronata 5 Tetragastris panamensis 5 Brosimum guianense 1 Brosimum lactescens 5 Brosimum sp.1 2 Ficus dendrocida 3 Ficus guianensis 1 Ficus insipida 3 Ficus mathewsii 5 Ficus maxima 1 Ficus nymphaeifolia 5 Ficus trigonata 1 Ficus sp. 2 Maclura tinctoria 3 Maquira coriacea 1 Naucleopsis ulei 5 Campsiandra implexicaulis 2 Campsiandra comosa 2 Copaifera pubilora 1 Macrolobium acaciifolium 1 Macrolobium multijugum 1 Erythrina fusca 3 Hydrochorea marginata 1 Inga cylindrica 1 391 FLORA DE LA CUENCA DEL ORINOCO ÚTIL PARA EL SOSTENIMIENTO DE LA DIVERSIDAD ÍCTICA REGIONAL F. Castro-Lima. Número especies 13 9 9 9 11 Familia Fabaceae Cecropiaceae Chrysobalanaceae Chrysobalanaceae Annonaceae Nombre cientíico Hábitat Inga marginata 5 Inga nobilis 1 Inga psittacorum 1 Inga punctata 5 Inga vera 3 Cecropia engleriana 2 Cecropia icifolia 5 Cecropia latiloba 5 Cecropia membranacea. 3 Cecropia metensis 1 Cecropia peltata 3 Cecropia sciadophylla 5 Coussapoa asperifolia 1 Coussapoa villosa 1 Hirtella americana 5 Hirtella elongata 5 Hirtella triandra 1 Hirtella racemosa 1 Hirtella sp. 1 Licania octandra 1 Licania pyrifolia 5 Licania apetala 1 Licania sp. 1 Annona glabra 1 Annona jahnii 5 Annona montana 3 Annona muricata 5 Dugüetia sp.1 3 Dugüetia sp.2 1 Dugüetia spixiana 1 Oxandra espintana 2 Rollinia edulis 3 Rollinia exsucca 2 Rollinia mucosa 5 392 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA F. Castro-Lima. Número especies 7 7 6 6 6 6 5 Familia Myristicaceae Sapotaceae Melastomataceae Passiloraceae Passiloraceae Rubiaceae Anacardiaceae Nombre cientíico Hábitat Iryanthera juruensis 5 Iryanthera laevis 5 Iryanthera sp. 5 Virola elongata 5 Virola carinata 1 Virola surinamensis 1 Virola lexuosa 5 Chrysophyllum argenteum 3 Manilkara sp. 1 Pouteria sp.1 2 Pouteria sp.2 1 Sarcaulus brasiliensis 5 Micropholis venulosa 5 Micropholis egensis 2 Bellucia grossularioides 5 Bellucia pentamera 5 Henriettea martiusii 4 Henriettea mucronata 4 Henriettea sp. 1 Henriettella sp. 1 Passilora foetida 2 Passilora misera 2 Passilora nitida 5 Passilora securiclata 2 Passilora sp.1 2 Passilora vitifolia 3 Duroia micrantha 1 Duroia sp. 5 Genipa americana 3 Genipa spruceana 5 Randia armata 2 Stachyarrhena duckei 2 Antrocaryon amazonicum 3 Spondias mombin 3 393 FLORA DE LA CUENCA DEL ORINOCO ÚTIL PARA EL SOSTENIMIENTO DE LA DIVERSIDAD ÍCTICA REGIONAL F. Castro-Lima. Número especies 5 4 3 3 3 3 Familia Anacardiaceae Clusiaceae Araceae Connaraceae Cucurbitaceae Lauraceae 3 Poaceae 3 Poaceae 3 Polygonaceae 3 Polygonaceae 3 3 3 Quiinaceae Sapindaceae Bignoniaceae Nombre cientíico Hábitat Spondias venosa 5 Tapirira guianensis 5 Tapirira sp. 5 Garcinia madruno 1 Garcinia macrophylla 1 Tovomita spruceana 4 Tovomita macrophylla 1 Philodendron sp. 1 Montrichardia arborescens 4 Montrichardia linifera 2 Connarus punctatus 1 Connarus venezuelanus 1 Connarus sp. 2 Gurania eriantha 5 Cayaponia granatensis 5 Melothria pendula 5 Nectandra cuspidata 5 Nectandra pichurini 2 Ocotea cymbarum 2 Oryza grandiglumis 3 Oryza latifolia 3 Oryza ruipogon 2 Coccoloba caracasana 3 Coccoloba ovata 2 Coccoloba striata 2 Lacunaria sp. 1 Quiina macrophylla 1 Quiina lorida 2 Cupania americana 1 Matayba sp.1 1 Matayba sp.2 1 Crescentia amazonica 2 Jacaranda copaia 5 Tabebuia barbata 1 394 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA F. Castro-Lima. Número especies Familia 2 Apocynaceae 2 Bixaceae 2 Bombacaceae 2 Boraginaceae 2 Hippocrateaceae 2 Malpighiaceae 2 Memecylaceae 2 Simaroubaceae 2 Sterculiaceae 2 Verbenaceae 2 Polygalaceae 1 Capparaceae 1 Caricaceae 1 Caryocaraceae 1 Gnetaceae 1 Nombre cientíico Hábitat Couma macrocarpa 5 Macoubea guianensis 4 Cochlospermum orinocense 5 Cochlospermum vitifolium 5 Ceiba pentandra 3 Pseudobombax munguba 1 Cordia tetrandra 3 Cordia sp. 2 Salacia impressifolia 2 Salacia sp. 4 Byrsonima japurensis 1 Byrsonima spicata 5 Mouriri guianensis 2 Mouriri myrtifolia 1 Simaba orinocensis 2 Simaba guianensis 1 Guazuma tomentosa 3 Guazuma ulmifolia 5 Vitex capitata 5 Vitex orinocensis 2 Diclidanthera bolivarensis 2 Diclidanthera sp. 3 Crateva tapia 2 Carica microcarpa 5 Caryocar microcarpum 1 Gnetum nodilorum 5 Humiriaceae Humiria sp. 1 1 Aquifoliaceae Ilex sp. 1 1 No identiicada No identiicada 4 1 Olacaceae Dulacia candida 2 1 Podostemaceae Marathrum utile 5 1 Lecythidaceae Eschweilera tenuifolia 2 230 395 FLORA DE LA CUENCA DEL ORINOCO ÚTIL PARA EL SOSTENIMIENTO DE LA DIVERSIDAD ÍCTICA REGIONAL F. Castro-Lima. Mauritia lexuosa. Hevea guianensis. Coccoloba ovata. Iryanthera laevis. Foto 11.4.3 Algunos frutos consumidos. Fotos: F. Castro-Lima. Figura 11.4.1 Familias vegetales más consumidas por las especies de peces en la Orinoquia. 396 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA F. Castro-Lima. Figura 11.4.2 Géneros vegetales más consumidos por las especies de peces en la Orinoquia. Figura 11.4.3 Especies vegetales más consumidas por las especies de peces en la Orinoquia. 397 FLORA DE LA CUENCA DEL ORINOCO ÚTIL PARA EL SOSTENIMIENTO DE LA DIVERSIDAD ÍCTICA REGIONAL F. Castro-Lima. Figura 11.4.4 Calendario de oferta alimenticia para la ictiofauna de acuerdo a la fenología de las especies en la Orinoquia colombiana. Estas especies vegetales son consumidas por varios géneros de peces como Brycon, Colossoma, Leporinus, Chalceus, Markiana, Piaractus, Mylossoma, Myloplus, Metynnis, Pygopristis, Pristobrycon y Serrasalmus. Dispersión y depredación de semillas Se registraron 99 especies dispersadas por peces, 49 de otras119 especies son depredadas (las 71 especies restantes son especies de tierra irme). Algunas especies de plantas son depredadas por animales terrestres y acuáticos, como en el caso de Brosimum guianense, B. latescens y Brosimum sp., cuyos frutos son consumidos por peces y primates y sus semillas dispersadas por estos últimos (Alouatta seniculus, Lagothrix lagotricha, Cebus apella., Cacajao melanocephalus y Saimiri sciureus). En el caso de Maquira coriacea (familia Moraceae) su dispersión ocurre por hidrocoria, y una gran cantidad de semillas es consumida por peces, así que también es dispersada por murciélagos como método alternativo. Varias especies de las familias Euphorbiaceae, Bombacaceae, Poaceae, Bignoniaceae y Fabaceae, producen semillas nutritivas que son consumidas, y parcial o totalmente digeridas durante la ingesta por los carácidos arencas (Triportheus spp), palometas (Mylossoma aureum y M. duriventre), pámpanos (Myloplus spp), caribes (Pristobrycon y Serrasalmus), morocoto (Piaractus brachypomus) y cachama (Colossoma macropomum). Las semillas más consumidas corresponden a las especies Amanoa oblongifolia, Mabea nitida, Mabea trianae, Hevea guianensis, Croton cuneatus, Piranhea trifoliata, Alchornea luviatilis, A. latifolia y Pera sp. (familia Euphorbiaceae); Inga nobilis, Inga vera, Macrolobium acaciifolium, Campsiandra implexicaulis, C. comosa. (Fabaceae); Tabebuia barbata y jacaranda copaia (Bignoniaceae); Pseudobombax munguba y Ceiba pentandra (Bombacaceae) y Oryza ruipogon y O. alta (Poaceae). Hábito de crecimiento Entre las especies consumidas por peces dominan las partes de árboles (153 especies), arbustos (54 sp.), lianas (16 sp.) y hierbas con siete especies. 398 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA F. Castro-Lima. Partes vegetales consumidas por los peces Distribución de las plantas Son mayormente consumidos los frutos de 149 especies vegetales, semillas de 51 especies, arilos de 37 especies, lores de 17 especies, hojas de cinco especies y dos especies vegetales hospedadoras de insectos (pupas y larvas de lepidópteros), que son consumidas por los peces. De algunas especies los peces aprovechan más de una parte vegetal:, consumen el arilo y semillas en 15 especies, lores y frutos de siete especies, lores y semillas de cinco; frutos y semillas de tres, lores y arilos de una y lores, frutos y hoja de una especie. Las plantas consumidas por los peces en la Orinoquia, se distribuyen así: 73 especies se encuentran en el oriente de la Orinoquia; 51 tienen distribución regional, 47 son exclusivas de la zona de piedemonte y 40 y 18 son propias respectivamente del sur y norte de la Orinoquia. Preferencia alimentaria Veinticinco especies de peces solo consumieron frutos, 13 solo semillas; 13 lores, frutos y semillas; 10 lores, frutos, semillas y hojas; 19 solo frutos y semillas; y la especie Myleus setiger preirió hojas aunque en su dieta incluyó insectos y semillas pero en abundancias menores. Foto 11.4.4 Contenido estomacal del bagre Trachycorystes trachycorystes (Valenciennes, 1840). Foto: F. Castro-Lima. Peces cada una incluyen partes vegetales. Los géneros con más especies herbívoras fueron Leporinus (10), Brycon (8), Myloplus (7), Astyanax (6), Pristobrycon (3), mientras Chalceus, registró el menor número de especies de esta condición (1). Cabe destacar que las especies de hábitos pelágicos utilizan el mayor número de especies vegetales (Tabla 11.4.3). Se identiicaron 88 especies de peces consumidores de plantas agrupados en 31 géneros, nueve familias y tres órdenes (Tabla 11.4.2). Los órdenes con mayor número de especies consumidoras fueron Characiformes (65), Siluriformes (20) y Perciformes (tres). Ubicación del alimento y uso de los sentidos en los peces Las familias con mayor riqueza especies herbívoras fueron Characidae con 49 especies, Anostomidae (11), Pimelodidae (8) y Auchenipteridae (6); mientras el menor número de especies mientras que en las familias Prochilodontidae, Heptapteridae, Doradidae y Cichlidae solo tres especies de Con el desarrollo sensorial apropiado, la disminución del apetito y bajo condiciones apropiadas de luz en el medio, la discriminación sensorial es posible y son los relejos de búsqueda químicos o visuales quienes ayudan al pez a ser más selectivo (Botero 2004), así, el tamaño y las habilidades 399 FLORA DE LA CUENCA DEL ORINOCO ÚTIL PARA EL SOSTENIMIENTO DE LA DIVERSIDAD ÍCTICA REGIONAL F. Castro-Lima. Tabla 11.4.2. Especies de peces consumidores de lora en la Orinoquia colombiana. No. ORDEN / FAMILIA Nombre cientíico Nombre común CHARACIFORMES 1 Anostomidae Leporinus ainis Mije 2 Anostomidae Leporinus agassizi Mije 3 Anostomidae Leporinus brunneus Mije 4 Anostomidae Leporinus fasciatus Mije 5 Anostomidae Leporinus friderici Mije 6 Anostomidae Leporinus leschenaulti Mije 7 Anostomidae Leporinus sp.1 Mije 8 Anostomidae Leporinus sp.2 Ararí 9 Anostomidae Leporinus sp.3 Mije 10 Anostomidae Leporinus steyermarki Bartolico 11 Anostomidae Schizodon scotorhabdotus Tuza 12 Characidae Astyanax bimaculatus Guarupaya 13 Characidae Astyanax integer Guarupaya 14 Characidae Astyanax maximus Guarupaya 15 Characidae Astyanax siapae Guarupaya 16 Characidae Astyanax superbus Guarupaya 17 Characidae Astyanax venezuelae Guarupaya 18 Characidae Brycon amazonicus Yamú, bocón 19 Characidae Brycon bicolor Yamú, bocón 20 Characidae Brycon falcatus Yamú, bocón 21 Characidae Brycon melanopterus Bocona 22 Characidae Brycon pesu Yamú, bocón 23 Characidae Brycon sp.1 Yamú, bocón 24 Characidae Brycon sp.2 Yamú, bocón 25 Characidae Brycon whitei Bocona 26 Characidae Bryconops giacopinii Sardina 27 Characidae Chalceus macrolepidotus Cola roja 28 Characidae Colossoma macropomum Cachama 29 Characidae Markiana geayi Sardina 400 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA F. Castro-Lima. No. ORDEN / FAMILIA Nombre cientíico Nombre común 30 Characidae Metynnis argenteus Moneda 31 Characidae Metynnis hypsauchen Moneda 32 Characidae Metynnis luna Moneda 33 Characidae Metynnis orinocensis Moneda 34 Characidae Moenkhausia cotinho Sardina 35 Characidae Moenkhausia dichroura Sardina 36 Characidae Moenkhausia lepidura Sardina 37 Characidae Moenkhausia oligolepis Sardina 38 Characidae Moenkhausia sp. Sardina 39 Characidae Myleus asterias Pámpano 40 Characidae Myleus lobatus Pámpano 41 Characidae Myleus rhomboidalis Pámpano 42 Characidae Myleus schomburgkii Pámpano 43 Characidae Myleus setiger Pámpano 44 Characidae Myleus torquatus Pámpano 45 Characidae Myloplus rubripinnis Pámpano 46 Characidae Mylossoma aureum Palometa 47 Characidae Mylossoma duriventre Palometa 48 Characidae Piaractus brachypomus Morocoto 49 Characidae Pristobrycon calmoni Caribe 50 Characidae Pristobrycon careospinus Caribe 51 Characidae Pristobrycon striolatus Caribe 52 Characidae Pygopristis denticulata Caribe 53 Characidae Serrasalmus gouldingi Caribe 54 Characidae Serrasalmus manueli Caribe 55 Characidae Tetragonopterus argenteus Pecha, ojona 56 Characidae Tetragonopterus chalceus Pecha, ojona 57 Characidae Triportheus brachipomus Arenca 58 Characidae Triportheus orinocensis Arenca 59 Characidae Triportheus rotundatus Arenca 60 Characidae Triportheus venezuelensis Arenca 401 FLORA DE LA CUENCA DEL ORINOCO ÚTIL PARA EL SOSTENIMIENTO DE LA DIVERSIDAD ÍCTICA REGIONAL F. Castro-Lima. No. ORDEN / FAMILIA Nombre cientíico Nombre común 61 Hemiodontidae Hemiodus inmaculatus Saltón 62 Hemiodontidae Hemiodus argenteus Saltón 63 Prochilodontidae Semaprochilodus insignis Coporo 64 Prochilodontidae Semaprochilodus kneri Coporo 65 Prochilodontidae Semaprochilodus laticeps Sapuara, Zapoara SILURIFORMES 66 Auchenipteridae Auchenipterichthys thoracatus Torito 67 Auchenipteridae Trachelyopterichthys anduzei Tongolino 68 Auchenipteridae Trachelyopterichthys taeniatus Tongolino 69 Auchenipteridae Trachelyopterus galeatus Torito 70 Auchenipteridae Trachycorystes sp. Cabecepalo 71 Auchenipteridae Trachycorystes trachycorystes Cabecepalo 72 Doradidae Oxydoras niger Sierra copora 73 Doradidae Oxydoras sifontesi Sierra 74 Doradidae Pterodoras rivasi Sierra cagona 75 Heptapteridae Rhamdia quelen Barbilla 76 Heptapteridae Rhamdia laukidi Barbilla 77 Heptapteridae Rhamdia muelleri Barbilla 78 Pimelodidae Leiarius marmoratus Yaque 79 Pimelodidae Leiarius pictus Yaque 80 Pimelodidae Phractocephalus hemiliopterus Cajaro 81 Pimelodidae Pimelodus albofasciatus Chorrosco 82 Pimelodidae Pimelodus blochii Chorrosco 83 Pimelodidae Pimelodus garciabarrigai Chorrosco 84 Pimelodidae Pimelodus ornatus Nicuro 85 Pimelodidae Pimelodus sp. Chorrosco PERCIFORMES 86 Cichlidae Aequidens diadema Viejita 87 Cichlidae Aequidens metae Viejita 88 Cichlidae Aequidens pulcher Viejita 402 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA F. Castro-Lima. Tabla 11.4.3 Especies ícticas con mayor consumo de especies vegetales y su importancia relativa dado por el porcentaje del total de especies vegetales. Especies Número de especies vegetales consumidas Porcentaje del total (%) Brycon whitei 195 85 Brycon amazonicus 194 85 Colossoma macropomum 190 82 Brycon falcatus 189 82 Piaractus brachypomus 185 80 Brycon melanopterus 176 77 Brycon bicolor 145 63 Myloplus rubripinnis 139 60 Chalceus macrolepidotus 53 23 Triportheus venezuelensis 50 21 Astyanax maximus 45 20 Leiarius marmoratus 76 33 Leiarius pictus 76 33 sensoriales ayudan a la localización, identiicación y captura del alimento (Knights 1985). que al caer al agua producen una vibración característica que los peces aparentemente reconocen. En la Orinoquia, los peces suelen nadar en busca de alimento por los bosques inundados (desde más de 7 m hasta apenas unos centímetros de profundidad) utilizando varios de sus sentidos. Los peces que habitan cerca de la supericie y en sistemas de aguas poco profundas y claras, utilizan la visión para localizar su alimento (Knights 1985, Pitcher y Parrish 1993) y el éxito de su colecta dependerá de la turbidez del agua (Botero 2004). Así, en los bosques inundables de aguas claras, mixtas y negras, la vista juega un papel importante, pues los peces ven lo que cae de los árboles y pueden seleccionar el tipo de alimento. DISCUSIÓN Este estudio identiicó 230 especies vegetales consumidas por 88 especies de peces de la Orinoquia principalmente de los órdenes Characiformes, Siluriformes y Perciformes (Cichlidae). De este último grupo se registró al género Aequidens, como consumidor principal del restos de frutos de palmas, como Mauritia lexuosa, Astrocaryum jauari y Oenocarpus bataua. El género Semaprochilodus (Prochilodontidae) representa un raro caso de especies iliófagas que se alimentan de materiales vegetales alóctonos en la Orinoquia y Amazonia (Goulding 1980a, 1980b, 1983). No obstante, S. laticeps, S. kneri y S. insignis registraron un consumo adicional de frutos de Astrocaryum jauari y Mauritia lexuosa especialmente en los bosques de aguas claras. Por su parte, Brycon y Myloplus fueron los géneros con mayor consumo de lores, frutos y semillas gracias a sus hábitos pelágicos en la columna de agua de los ríos. Igualmente, algunos bagres Por el contrario en aguas blancas, mayor turbidez y por ende, baja visibilidad, los peces usan el olfato para colectar fruto aromáticos como los de Licania pyrifolia, Duroia micrantha, Stachyarrhena duckei, Pouteria sp., Spondias mombin, Spondias venosa y Mauritia lexuosa. Por último, el oído es utilizado por los peces especialmente en especies vegetales que se dispersan por autocoria (ej: Mabea nitida, Mabea trianae, Hevea guianensis, H. nitida, H, brasiliensis, Amanoa guianensis) y con especies de frutos no dehiscentes 403 FLORA DE LA CUENCA DEL ORINOCO ÚTIL PARA EL SOSTENIMIENTO DE LA DIVERSIDAD ÍCTICA REGIONAL F. Castro-Lima. pelágicos nocturnos como Trachelyopterus galeatus, Trachelyopterichthys anduzei, Trachycorystes trachycorystes y Auchenipterichthys sp. también se alimentan en la supericie. Los frutos más pesados generalmente se sumergen rápidamente y son capturados por peces de fondo como Phractocephalus hemiliopterus, Leiarius, Pterodoras, Oxidoras, Rhamdia y Pimelodus (Siluriformes). dación, pues complementa la dieta de los peces en la época de aguas bajas. Así, por ejemplo, en aguas bajas, las lores de Inga vera, Vitex orinocensis, Mabea, nítida y Psidium densicomum son aprovechadas por especies como Brycon amazonicus, Brycon whitei, Myloplus rubripinnis, Mylossoma duriventre, M. aureum, Chalceus macrolepidotus y Piaractus brachypomus. Comparativamente los bagres (Siluriformes) son mejores dispersores de semillas que los Characiformes pues éstos últimos sólo dispersan semillas de palmas y de árboles de frutos carnosos. En los Characiformes, el consumo está determinado por la abundancia de alimento pues consumen simultáneamente diferentes partes vegetales, con preferencia por frutos y semillas, aprovechando hojas y lores solo en épocas de escasez. Por su parte, la mayoría de Siluriformes consumen solo frutos carnosos, excepto las especies de Pterodoras que consumen gran variedad de hojas. En la Orinoquia la mayor cosecha de frutos se presenta en la época invernal (60% de las especies maduras) de manera similar a lo registrado en la Amazonia, donde la mayoría de las especies vegetales tienen un período intenso de maduración de frutos de dos a tres meses y los peces están adaptados a esta breve cosecha (Ziburski 1991, Kubitzki y Ziburski 1993, Ayres 1993, Goulding 1980a, 1980b, 1989). En los Llanos de la Orinoquia venezolana, Lasso (2005) demostró el rol del material vegetal en la dieta de las especies en planicies inundables. Así, si bien las macróitas acuáticas (tejidos vasculares) no son muy importantes como ítems alimenticios (solo lo son para Schizodon scotorhabdotus y Leporinus spp), los frutos, semillas y lores, si son muy importantes en la dieta de las especies, muchas de ellas de interés pesquero. Dicho autor identiicó 30 especies vegetales que son fuentes potenciales de alimento. Entre estas destacan por su abundancia: mangle de río (Coccoloba obtusifolia), laurel (Nectandria pichurini), anoncillo (Dugetia riberensis), espinito de agua (Chomelia poiyantha), aráceas (Astrocardium sp.), crisobalanáceas (Licanias triura), moráceas (Ficus sp.), caña lota (Costus arabicus) y guayaba de agua (Calyptrantha pullei). Este estudio conirmó que las familias vegetales Arecaceae y Euphorbiaceae son las más importantes en la dieta de los peces de los bosques inundables, coincidiendo con las observaciones de Araujo-Lima y Goulding (1997) en el Amazonas. Al analizar las partes vegetales consumidas por los peces, observamos semillas de 99 especies vegetales, que no fueron destruidas al ser defecadas en otras áreas, lo que sería un primer indicio de ictiocoria en la cuenca Orinoco, proceso ecológico que fue mencionado en la cuenca por Machado-Allison (2005) y registrada para el Amazonas por varios autores (Gottsberger 1978, Goulding 1980a, 1980b, Ziburski 1991, Ayres 1993, Kubitzki y Ziburski 1993). Otras especies de peces de talla pequeña a mediana usan las semillas de ciertas gramíneas durante el periodo de lluvias. En las sabanas llaneras se encuentran más de 40 especies de gramíneas típicas de las zonas inundables. Las más comunes, cuyas semillas aparecen en los contenidos estomacales incluyen a Spilanthes uliginosa, Papalum repens, Paspalum orbiculatum, Panicum laxum, Luziola pittieri y Eragrostis acutilora (Lasso 2005). Cabe destacar que la conirmación de este proceso dependerá de posteriores estudios que evalúen y comparen los tiempos de germinación entre semillas consumidas por peces versus semillas que no hayan pasado por su tracto digestivo (tratamiento control). De otra forma, la fructiicación se vio afectada por la estacionalidad y el tipo de ecosistema acuático. En cuanto a la estacionalidad, en el Orinoco generalmente se produce un solo período de inundación, levemente desplazado con respecto al régimen de lluvias y este período se constituye en el principal factor que incrementa la disponibilidad de frutas y semillas para los peces dado que la mayoría de las especies de árboles del bosque inundable tiene sincronizada su fructiicación con este período (Figura 11.4.5). Cabe mencionar que la loración es tan importante como la producción de frutos y semillas en el período de inun- En cuanto a los tipos de ecosistemas, en la Amazonia los bosques inundados por aguas blancas presentan mayor abundancia de frutos. (Campbell et al. 1992). En la Orinoquia esta abundancia se presenta en los bosques inundados por aguas negras que contienen más especies consumidas por peces, comparado con los inundados por aguas blancas, mixtas y claras respectivamente, sin embargo se requiere profundizar la investigación en este tema. 404 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA F. Castro-Lima. Figura 11.4.5 Oferta alimentaria respecto al nivel de inundación en la Orinoquia colombiana. Fuente: IDEAM (1998-2002). Foto 11.4.5 Yamu o bocón (Brycon amazonicus) (Spix y Agassiz 1829). Foto: F. Castro-Lima. 405 FLORA DE LA CUENCA DEL ORINOCO ÚTIL PARA EL SOSTENIMIENTO DE LA DIVERSIDAD ÍCTICA REGIONAL F. Castro-Lima. 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Milton Hernán Romero-Ruiz RESUMEN INTRODUCCIÓN La actividad del fuego es esencial en la dinámica ecológica de las formaciones vegetales de praderas, pastizales naturales, sabanas y herbazales. Ha contribuido a que en promedio 30.000 km2 de sabanas se hayan quemado entre 2000 y 2009, equivalente al 19% de este territorio orinoquence; aproximadamente el 5% del total de quemas a nivel mundial para formaciones de sabanas y un 4% del total en Suramérica. Estos eventos, que se maniiestan por causas naturales y no naturales, son favorecidos por una combinación de condiciones medioambientales como clima, geomorfopedología, topografía y cobertura terrestre que condicionan su presencia, así como su extensión, frecuencia y severidad. De ser removido este proceso, las sabanas pueden ser fuertemente transformadas y la pérdida de hábitat y especies puede ocurrir. Actualmente, los procesos de transformación que están afectando estas sabanas al parecer han modiicado los patrones de fuego. Por ende, realizar investigaciones sobre las implicaciones que esta actividad tiene sobre el mantenimiento de la sabana es prioritario para entender el papel de la actividad del fuego en la ecología de cada mosaico de parches de vegetación, en la presencia de especies, en las consecuencias para la actividad humana y en la emisión de gases, en los llanos colombianos. Globalmente es conocido que los factores climáticos asociados a la precipitación y la temperatura, junto con los factores edáicos, son los principales agentes que condicionan y determinan la distribución de la vegetación. Por otra parte, formaciones vegetales como las grandes y extensas áreas de praderas; los pastizales naturales y las sabanas y herbazales han ligado su apariencia a la actividad del fuego (Bond et al. 2004). Las sabanas de los Llanos Orientales de Colombia, hacen parte de este tipo de formaciones donde el clima, los suelos y el régimen del fuego han determinado su presencia. El origen de estas sabanas ha sido asociado a los eventos geológicos ocurridos en el Cuaternario, donde los procesos tectónicos de sedimentación y erosión que se dieron a raíz de la aparición de la cadena montañosa de los Andes, contribuyeron a un cambio climático que conllevaron al incremento de la aridez en esta región (Hernández 1998). Estudios palinológicos corroboran cambios en la vegetación durante el Holoceno, donde se produjeron cambios en la humedad y en las condiciones edáicas que inluyeron en la presencia de la actual vegetación (Behling y Hooghiemstra 1998, Behling y Hooghiemstra 1999, Berrío et al. 2002, Marchant et al. 2002, Wille et al. 2003). Hace 4000 años, en los Llanos Orientales los bosques y las sabanas arbustivas dominaban el paisaje y solamente algunos relictos de vegetación de sabana aparecían. Dos mil años después, los bosques y la sabana arbustiva solamente cu- Palabras clave: actividad del fuego, dinámica ecológica, sabanas, llanos colombianos. 409 EL FUEGO COMO PARTE DE LA DINÁMICA NATURAL DE LAS SABANAS EN LOS LLANOS ORIENTALES DE COLOMBIA F. Castro-Lima. brían un 50% del área y hoy en día esta proporción no excede el 5% (Van der Hammen 1992). Por otra parte, se ha puesto de maniiesto el papel que las variables climáticas y edáicas, que junto con las actividades humanas, han jugado en el mantenimiento de estas formaciones. El ser humano ha favorecido la acción del fuego, lo cual ha limitado el establecimiento de la sucesión forestal y por ende la presencia de formaciones vegetales leñosas o boscosas (Sarmiento 1990, Levine 1992). Hoy en día se sugiere que para estas formaciones el 80% de los fuegos son provocados por el ser humano, mientras que el 20% restante representa eventos naturales. Sin embargo, a pesar de tenerse indicios sobre el origen geológico y el papel del fuego en la presencia de estas formaciones, en la actualidad no se tiene un consenso general sobre el origen de las sabanas en los Llanos Orientales de Colombia. diciembre y abril, lo que equivale al 19% de este territorio en Colombia; aproximadamente el 5% del total de quemas que ocurre a nivel mundial en sabanas y un 4% del total de quemas en Suramérica (Tansey et al. 2008, Romero-Ruiz et al. 2010). Los incendios son considerados como un evento de temporada, los cuales presentan su máxima actividad en los períodos secos del año. A nivel mundial, hay dos picos de actividad: una en julio y agosto y una segunda entre diciembre y principios de enero (Dwyer y Pereira 2000). En América del Sur la temporada de incendios inicia en junio con un pico entre los meses de agosto a octubre. En el norte de América del Sur, especíicamente en Colombia y Venezuela, los incendios se producen desde inales de noviembre hasta principios de abril, alcanzando un máximo en febrero (Dwyer y Pereira 2000). LAS QUEMAS A NIVEL MUNDIAL EL FUEGO COMO DINÁMICA DE LAS SABANAS EN LOS LLANOS ORIENTALES En el mundo cerca de 3,5 millones de km2 se queman por año, de los cuales el 80% ocurre en áreas boscosas y arbustivas y un 17% en áreas de pastos naturales y cultivos (Figura 11.5.1) (CDB, Convention on Biological Diversity 2001, Tansey et al. 2004). Del total de fuegos, un 38% ocurre en el hemisferio sur y la mayoría de los eventos se asocia a áreas con vegetación de sabana en Australia, Brasil, Colombia y Venezuela. En los Llanos Orientales de Colombia entre 2000 y 2009 un promedio de 30.000 km2 se quemaron entre Los procesos de fuego en las sabanas de los Llanos Orientales son complejos y han estado relacionados con el tipo de evento que los provoca. Los eventos se clasiican como naturales y no naturales. Los eventos naturales pueden ser causados por la caída de un rayo o la propia descomposición vegetal, mientras que los eventos no naturales están relacionados con la expansión del área agrícola o de infraestructu- Figura 11.5.1 Ocurrencia de la actividad global del fuego entre 2000 y 2007. Los colores muestran la frecuencia de la ocurrencia del fuego durante los siete años. Fuente: (Tansey et al. 2008). 410 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Suárez. ra, el desmonte forestal, el control de plagas, la renovación de pastizales o por acción del hombre de manera accidental o intencional. Sea cual sea el tipo de evento, la combinación de ciertas condiciones ambientales de la Orinoquia pueden o no incrementar la probabilidad de la ocurrencia, extensión y severidad del incendio. Estas condiciones se reieren a: i) factores climáticos relacionados con la baja precipitación, altas temperaturas, alta evaporación y velocidad del viento, ii) las condiciones geomorfo-pedológicas y topográicas como el aspecto, la forma de la tierra, los suelos que deinen generalmente la forma y extensión de los fuegos y iii) los factores propios de la cobertura terrestre y la estructura y composición de la vegetación, como la consistencia de las hojas, la forma de vida (árboles, arbustos, pastizales), la disposición (material en descomposición, la hojarasca, los elementos leñosos) y la composición química, aspectos que determinan la cantidad de biomasa susceptible a ser quemada y que facilitan la ignición (Dwyer y Pereira 2000, Eva y Lambin 2000, Roy 2003). Estas condiciones dan los factores que predisponen la actividad del fuego. En general, cuando un incendio ocurre, se diferencian cuatro etapas: la fase incipiente o inicial en donde se emprende el consumo de casi el 20% del oxígeno disponible en el área y las llamas pueden alcanzar temperaturas cercanas a los 637° C; la etapa de la combustión libre, en donde hay incorporación de más material inlamable, se produce gran cantidad de humo, el oxígeno se reduce y las temperaturas pueden alcanzar los 700° C; la fase latente, la más peligrosa debido a que la temperatura, el humo y los gases de combustión alcanzan valores superiores a los 700° C y la fase inal en donde el fuego se extingue debido a la combustión total de combustible. Como consecuencia, los materiales de carbón se depositan en la zona quemada y en el entorno cercano, dejando grandes cicatrices de áreas quemadas en el paisaje que pueden ser detectadas y cuantiicadas. Para que estos eventos ocurran en los Llanos Orientales la estación húmeda se constituye en el periodo más importante previo a la estación de incendios. Es durante este periodo cuando la producción de biomasa aérea es alta, favorecida por la elevada humedad atmosférica que facilita el crecimiento y reproducción de las plantas. Al inalizar este periodo (mediados de noviembre) la biomasa acumulada se convierte en el principal recurso para la combustión. Sin embargo, la relativa alta humedad al comienzo de la estación seca inhibe el inmediato inicio de la temporada de incendios. Como resultado, los eventos de fuegos durante los primeros meses de la temporada seca (diciembre- enero) son aislados, de corta duración y pequeña extensión. A medida que la estación seca avanza, la precipitación disminuye y en consecuencia, la humedad relativa, causando que los elementos leñosos y los pastos se sequen, mientras que los eventos de fuego empiezan a ser más extensivos frecuentes y severos (febrero-marzo). A inales de marzo la lluvia comienza a incrementarse en un pequeño porcentaje, siendo, no obstante, insuiciente para disminuir la actividad del fuego. Sin embargo, cuando se aproxima la etapa inal de la estación seca, la disponibilidad de la biomasa empieza Figura 11.5.2 Promedio de áreas quemadas cada ocho días en la temporada seca (inales noviembre – medidos abril) entre 2000 y 2009 para los Llanos Orientales de Colombia. 411 EL FUEGO COMO PARTE DE LA DINÁMICA NATURAL DE LAS SABANAS EN LOS LLANOS ORIENTALES DE COLOMBIA F. Castro-Lima. a reducirse y las lluvias a incrementarse; de esta manera, a comienzos de abril la frecuencia de fuegos, la severidad y la extensión decrecen substancialmente. Esta tendencia es mostrada en la igura 11.5.2 en donde un comportamiento tipo gausiano se maniiesta para este evento. La mayor extensión de cicatrices de fuego se presenta en el periodo comprendido entre los meses de febrero y marzo, siendo la primera semana de marzo (día juliano 57) el lapso de mayor actividad de fuegos. A inales de marzo, una abrupta caída de la actividad de incendios se presenta ocurriendo únicamente pequeños y aislados eventos que generalmente están ligados a la actividad humana. cantidad de material leñoso se seca durante la estación del verano. Las sabanas de la llanura inundable (Arauca – Casanare), aunque permanecen inundadas durante la mayor parte del tiempo, cuando llega la temporada seca forman parches aislados de sabanas secas de alta biomasa que proveen las condiciones para que los eventos de fuego ocurran. Por otra parte, debido a la presencia de aloramientos rocosos y áreas inundables combinadas con la distribución en parches de muy baja biomasa, las sabanas arenosas (o de dunas) raramente presentan eventos de fuego de larga duración y extensión, siendo por ende muy localizados y de baja severidad. En las áreas antrópicas constituidas por pastos introducidos, cultivos y plantaciones, los eventos de fuegos son muy aislados, de muy pequeña extensión y generalmente localizados. Estos son provocados y controlados por el hombre, generalmente con ines de eliminación de material de desecho que se acumula en medio de sus cultivos. Finalmente, en las áreas boscosas, los eventos de fuego son aislados y se relacionan principalmente con una prolongada sequía que termina afectando los corredores boscosos, o bien por la actividad humana que usa esta técnica con ines de extracción de material forestal, ampliación de la frontera agrícola y en algunos casos, como medio LOS FUEGOS Y LA COBERTURA VEGETAL En los Llanos Orientales el tipo de cobertura determina la actividad de los fuegos. En las sabanas de la altillanura, que se ubican en la margen sur del río Meta (departamentos del Meta y Vichada), abundan los pastos naturales que pueden alcanzar alturas entre 2 y 3 metros, así como gran Figura 11.5.3 Áreas promedio quemadas por tipo de cobertura durante la temporada seca (diciembre - enero) en la Orinoquia colombiana. 412 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Suárez. de caza para ahuyentar a los animales que se encuentran dentro del área. En promedio la mayor actividad de fuegos ocurre en las sabanas de la altillanura donde se presenta cerca de un 60% de las cicatrices de quema. Un 25% ocurre en las sabanas inundables, 10% en áreas de bosques, 3% en zonas de cultivos y pastos exóticos y el 2% restante en las sabanas arenosas y aloramientos rocosos (Figura 11.5.3). rresponden a las sabanas de la altillanura localizadas en el sector noreste en el interluvio de los ríos Meta y Bita en el departamento de Vichada, en el sector suroeste cerca del rio Manacacías en el departamento del Meta y en el sector norte del bajo río Casanare hacia la frontera con Venezuela. Igualmente, se presenta una alta frecuencia de quemas en las sabanas inundables del sector bajo de los municipios de Hato Corozal y Paz de Ariporo en el departamento de Casanare. Finalmente, las áreas cercanas al piedemonte y gran parte de la margen occidental, en donde se concentra la actividad humana (pastos introducidos, cultivos y plantaciones) la frecuencia de quemas es muy baja presentándose únicamente uno ó dos eventos en los últimos diez años. LA FRECUENCIA DE LOS FUEGOS A pesar de las aparentes condiciones climáticas, geomorfopedológicas y de cobertura, en los últimos diez años las sabanas de los Llanos Orientales han presentado patrones de distribución particulares en el área quemada (Figura 11.5.4). Cerca del 33,5% de estas sabanas no se ha quemado, 29% de las mismas solamente ha presentado un evento, 19% dos eventos, 15% tres eventos; 12% cuatro eventos, 10% cinco eventos y 15% entre 6 y 9 eventos. Las áreas en donde se ha concentrado la mayor ocurrencia de fuegos co- ALGUNAS CONSIDERACIONES Actualmente, las sabanas de los Llanos Orientales están sufriendo una alta tasa de transformación, que aparentemente ha modiicado los patrones de fuego (Romero-Ruiz et al. 2010). Por ende, es urgente realizar investigaciones sobre Figura 11.5.4 Mapa de recurrencia de áreas quemadas entre 2000 y 2009. Fuente: Romero-Ruiz (2010). 413 EL FUEGO COMO PARTE DE LA DINÁMICA NATURAL DE LAS SABANAS EN LOS LLANOS ORIENTALES DE COLOMBIA F. Castro-Lima. BIBLIOGRAFÍA las implicaciones ecológicas que esta actividad tiene sobre el mantenimiento de la sabana, el papel de la actividad del fuego en la ecología propia de cada mosaico de parches de vegetación y en la presencia de especies (Russell-Smith et al. 1997). Se sabe que si los fuegos no ocurren y no existe la actividad humana, se van creando áreas de sabanas arbustivas, - se han documentado algunas asociaciones pioneras (Rial 2006) - cuya frecuencia de fuego es menor y afecta pequeñas áreas, mientras que aquellas áreas de sabanas naturales sometidas constantemente a fuegos, son zonas abiertas de vegetación de gramíneas y pequeños elementos leñosos que son más susceptibles a grandes extensiones de quemas de alta frecuencia y severidad (Laris 2002). Igualmente, los bosques de galería se han constituido en barreras naturales al fuego. A pesar de presentar un gran potencial de biomasa combustible gracias al microclima en que se desarrollan y a la presencia de especies piróilas, estos bosques constituyen barreras que impiden la entrada del fuego (Biddulph y Kellman 1988). Comprender la dinámica, los procesos ecológicos y la composición, estructura y funcionamiento de este tipo de sabanas nos permitirá entender de una mejor manera el papel del mismo en el funcionamiento de los ecosistemas, así como su relación con las especies presentes dentro de la misma. Finalmente y coincidiendo con Bond et al. (2004), desde el punto ecológico el fuego es un proceso absolutamente esencial en la dinámica ecológica natural de las sabanas de los Llanos Orientales, y ésta no debe ser alterada más allá del “rango normal”. Si éste es removido, las sabanas pueden ser transformadas en algo totalmente diferente y la pérdida de hábitat y especies puede ocurrir. La gran función que tiene esta actividad es incrementar el nivel de nutrientes disponibles en áreas de suelos pobres, y en el caso de los Llanos Orientales , incrementar por una parte la producción de especies perennes y prevenir la proliferación de los elementos leñosos (Menault et al. 1993). • • • • • • • • • • • • • • • 414 Behling H. & H. Hooghiemstra (1998) Late Quaternary palaeocology and palaeoclimatology from pollen records of the savanna of the Llanos Orientales in Colombia. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 139:251-267. Behling H. & H. Hooghiemstra (1999) Environmental history of the Colombian savannas of the Llanos Orientales since the last glaciar maximum from lake records El Pinal and Carimagua. Journal of Paleolimnology 21:461-471. Berrio J.C., H. Hooghiemstra, H. Behling, P. Botero, K. Van der Borg (2002) Late Quaternary savanna history of the Colombian llanos Orientales from Lagunas Chenevo and Mozambique: a transect sintesis. he Holocene 12:35-48. 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Como en todos los humedales, dos factores afectan de forma determinante el ecosistema: la calidad y la cantidad de agua. En el caso de los humedales llaneros, la cantidad de agua disponible ha sido reducida y regulada durante los últimos 70 años mediante la construcción de módulos en las tierras bajas (sabanas inundables) y represas en las secciones medias y altas de las cuencas. Este efecto negativo se magniicó en la década de los 60 y 70 tras la construcción de los Módulos de Apure, la carretera nacional de los Llanos -que funciona como un gran dique norte sur- y de los diques o terraplenes construidos dentro de la mayoría de los hatos o incas de la región. En el Estado Apure, la Estación Biológica El Frío, dentro del hato homónimo de 63.000 ha, ha sido por cinco décadas, uno de los mayores escenarios de estudio y conservación de la biodiversidad en los Llanos de Venezuela. En este caso, documentamos las observaciones y conclusiones a las que llegamos, luego de dos décadas (1988-2008) de observación de fenómenos anuales típicos del humedal. Ciertos eventos inusuales durante algunos de esos años desencadenaron cambios clave para entender y asociar cómo el impedimento al desborde de los grandes ríos y caños hacia la sabana, ocasiona alteraciones físicas, químicas y biológicas a tres niveles: 1) pérdida de conectividad sistema léntico-lótico, 2) limitación en el lujo de nutrientes y 3) disminución de la riqueza de especies. Palabras clave: pulso de inundación, sabanas, impacto, conservación, Llanos de Apure. INTRODUCCIÓN Las obras de ingeniería A escala nacional y regional, las obras hidráulicas y la incontrolada deforestación de las cabeceras de ríos y Reservas Forestales en el piedemonte andino (San Camilo, Turén, Ticoporo y Caparo), han reducido el caudal de agua que naturalmente estaría destinado a enriquecer los humedales de los llanos en el Estado Apure. El 70% de la electricidad de Venezuela se genera en centrales hidroeléctricas y el 17% se hace a través de los sistemas instalados en Los Andes. Tres embalses y ocho represas afectan el caudal de los ríos que drenan a los llanos del Orinoco: Camatagua, Los Cerritos y Las Majaguas, que represan los ríos Guárico, Pao, Cachinche, Cojedes y Sarare, aluentes llaneros del Apure. En 417 EFECTOS EN LA ECOLOGÍA DE UN HUMEDAL DE LOS LLANOS DE VENEZUELA (CUENCA DEL ORINOCO) CAUSADOS POR LA CONSTRUCCIÓN DE DIQUES A. Rial. los Andes y su piedemonte, la red hidrográica de los ríos Caparo, Sarare y Suripá colecta sus caudales en tres presas construidas en el área Uribante-Caparo. Más al norte, la red hidrográica de los ríos Canagua-Masparro y Santo Domingo en el piedemonte andino del Estado Barinas, se represa en la hidroeléctrica Santo Domingo (ríos Santo Domingo y Aracay). En la cuenca del río Uribante, el caudal de los ríos Uribante, Negro y Potosí se almacena en el Embalse Uribante y surte a la presa la Honda. Las aguas de los ríos San Buenas y San Agatón (cuenca del río Doradas) se embalsan en Las Doradas y surten a la presa las Cuevas; y los ríos Camburito, Caparo, Aricagua, Mucupatí, Mucuchachi, Guaimaral y quebrada La Colorada surten al embalse Camburito-Caparo y a la presa Borde Seco- La Vueltosa. entonces, cualquier posible efecto colateral sobre el ecosistema. Otras dos grandes obras nacionales actúan también como diques en estas llanuras inundables: la carretera transversal nacional de los Llanos y los Módulos de Apure (Figura 11.6.1). Los Módulos pretendían “domar las aguas” según palabras del entonces presidente de la República Rafael Caldera. Ciertamente las domaron, 2.500 km2 de terraplenes con ines productivos que se convirtieron en los años 70 en la mayor supericie modulada de Suramérica. El beneicio de esta obra de ingeniería implicó la pérdida del carácter natural y vivo de las aguas, y de su consecuente riqueza biológica. La carretera nacional del Llano por su parte, divide en dos mitades, norte y sur, todo este plano inundable. Al norte el río Apure y el Refugio de Fauna Caño Guaritico, y al sur de la carretera, otro complejo de sabanas estabacondenado a prescindir de los escurrimientos y desbordes de aguas enriquecidas de la margen norte, a pesar de que en años recientes (2005-2006) se construyeron perforaciones (alcantarillas) en dicha vía para el paso del agua. A escala local, la necesidad de mantener mayores rebaños de ganado propició el control de las inundaciones y la reducción de la sequía mediante la construcción de diques en los hatos ganaderos. Terraplenes que funcionan como pequeñas represas dentro del humedal, han modulado por décadas los lujos de agua en la sabana. Con ines productivos y cierto grado de ingenuidad, su instalación desestimó Figura 11.6.1 Imagen satelital de los Módulos de Apure. 418 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Rial. EL ENTORNO FÍSICO La antigua propiedad Hato El Frío (actual Empresa Socialista Productiva Marisela S.A.) fue por cinco décadas, uno de los mayores escenarios de estudio y conservación de la biodiversidad en los Llanos de Venezuela, aportando inestimable información sobre diversos tópicos. Presentamos a continuación algunos aspectos que pueden ser útiles para la comprensión de estos ecosistemas y a la luz de los actuales cambios y nuevos impactos en los llanos venezolanos. Las sabanas o llanos, cuya extensión sobrepasa los dos millones de kilómetros cuadrados, constituyen unos de los ecosistemas de mayor importancia en Suramérica. Venezuela comparte con Colombia los llanos del Orinoco. Esta amplia región de sabanas hiperestacionales están delimitadas al oeste por la Cordillera de los Andes, al norte por la Cordillera de la Costa y por el Escudo de Guayana al sureste. El río Guaviare al sur y el delta del Orinoco al este, marcan el límite natural del bosque amazónico y otra docena de ríos forman la red luvial principal de la región: al suroeste el Meta, Cinaruco, Capanaparo, Arauca y Apure, y al noroeste el Uribante, Masparro, Guanare, Portuguesa, Guárico, Manapire y Pao (Lasso 2004). EL HUMEDAL DEL FRÍO Aspectos generales El Hato El Frío, antigua propiedad de la Compañía Inversiones Venezolana Ganaderas (Invega) y el Refugio de Fauna “Caño Guaritico”. (Figura 11.6.2 a,b), es una extensa supericie (63.000 ha) de llanuras del tipo banco, bajío y estero (Ramia 1967) situada en el Estado Apure , entre las localidades de El Samán y Mantecal (07° 35´-07° 55´N y 68° 50-69° 00´O), con limites naturales al norte en el río Apure y Caño Guaritico, y al sur en el caño Caucagua. El clima de esta región es bimodal, un periodo seco (octubre-marzo) y un periodo de lluvias e inundaciones (abrilseptiembre) (Machado-Allison 2005), con variaciones anuales e incluso locales en cuanto a su inicio y duración que oscilan entre los 1000-2000 mm, determinando periodos semejantes de lluvia y sequía de unos cinco a seis meses. Este patrón de precipitación se traduce en extensas inundaciones de las regiones planas y bajas, desfasadas levemente respecto al inicio de las lluvias (Mago 1970). Estas lluvias locales más las precipitaciones en las cabeceras de la vertiente oriental de los Andes (2000-5000 mm) (MARNR 1983) originan cuatro fases hidrológicas de los ríos llaneros. En este humedal se han deinido y caracterizado en detalle los diferentes hábitats acuáticos (Lasso et al. 1999, Lasso 2004) e incluso las luctuaciones hídricas mensuales de un conjunto representativo de cuerpos de agua (Rial 2001). Así, de acuerdo a las interrelaciones del ecosistema acuático con la planicie o llanura inundable (sabanas) y en función del pulso de inundación, se han distinguido dos tipos de ambientes: a) sistema luvial (Caño Guaritico) menos dependiente de las lluvias locales, y b) áreas inundables periféricas, principalmente inundadas por aguas de origen pluvial (Figura 11.6.3). La pertinencia de estas observaciones relativas a la precipitación y su distribución en la red de drenaje se verán luego, pues tanto la construcción de represas y embalses en las cabeceras de la cuenca, como la construcción de diques en las tierras bajas, han determinado cambios de diversa índole en estos humedales del Orinoco (Hato El Frío). Dinámica hidrológica Diversos cuerpos de agua componen la red hídrológica de este humedal: lénticos (charcos, préstamos, lagunas, esteros, bajíos, madreviejas) y lóticos (caños, ríos). Temporales y permanentes, activos (luye el agua de manera continua todo el año) e inactivos (no luye al agua todo el año). Sus caudales varían durante los cuatro periodos hidrométricos del ciclo lluvia-sequía y a causa de uno o los dos pulsos de inundación originados bien por efecto directo de las lluvias, o bien por el desborde de los ríos sobre la sabana. La cuenca llanera incluye los ríos que discurren por las planicies altas y bajas desde el piedemonte andino (alrededor de 200 m.s.n.m.) hasta la unión con el río Orinoco (1000 m.s.n.m.). El río Apure es su principal tributario en términos del área de drenaje (167.000 km2) y descarga de sedimentos (2000 m3/seg) (Saunders III y Lewis Jr. 1988, Zinck 1977) y forma un delta interno (delta interno del Apure) de sabanas que se inundan principalmente por el agua de lluvias “sheetlooding” más que por el desborde de ríos y caños, como sucede en las planicies del Orinoco “fringing loodplain” (Welcomme 1985, Lasso 2004). De este modo, los humedales de Apure están sometidos a dos pulsos hidrológicos que causan dos tipos de inundación o anegamiento. Efectivamente, la inundación de la sabana durante la época de lluvias tiene dos orígenes. 1) La crecida o aumento del nivel del agua del río Apure (colector principal) que impide el drenaje del área y causa el desbordamiento de la red de caños y 2) la alta pluviosidad que se concentra en deter- 419 EFECTOS EN LA ECOLOGÍA DE UN HUMEDAL DE LOS LLANOS DE VENEZUELA (CUENCA DEL ORINOCO) CAUSADOS POR LA CONSTRUCCIÓN DE DIQUES A. Rial. Figura 11.6.2 a, b. Mapa de ubicación en Venezuela y del Hato el Frío. 420 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Rial. Figura 11.6.3. Esquema de los hábitats de las áreas inundables periféricas (1) y Caño Guaritico (2). 1) Caños (C), lagunas (L), bosque de inundación (BI), esteros E y charcos temporales (CH). 2) Cauce principal (CP), playas (P), fondo del cauce (FC), madreviejas (M), remansos marginales (RM), plano inundable Guaritico (PI), bosque inundables del Guaritico (BIG) y lagunas de inundación (LI). Fuente: Lasso (2004). minadas localidades y ambientes de las zonas más bajas: bajíos, esteros y lagunas (de suelos arcillosos), satura los suelos y produce el anegamiento. Ambas causas son función de la diicultad del drenaje externo e interno respectivamente (Lasso 2004). El río Apure (principal aluente del Orinoco en los llanos de Venezuela) discurre de oeste a este al norte de este hato, y es el colector principal del sistema de drenaje de estas sabanas hacia el cual vierten los caños Guaritico, Macanillal, Mucuritas y Capuchinos, los cuales recogen a su vez, las aguas de una densa red de otros caños secundarios. el nivel del río Apure supera los 42 m y la capacidad hídrica del suelo pronto se sobrepasa, así que las red de caños conluentes y las depresiones topográicas de las sabanas adyacentes (lagunas de desborde, esteros y bajíos aledaños), se llenan e incluso desbordan (Figura 11.6.4). La sabana queda uniicada así por un espejo de agua que comienza a retirarse de nuevo durante la fase de bajada de aguas (octubre - noviembre) hasta la sequía (marzo) cuando el río alcanza su mínimo caudal y todos los cuerpos de agua lóticos, excepto los esteros y grandes lagunas se desecan por unos meses (Figura 11.6.5). El clima bimodal, que determina un ciclo hidrológico de cuatro fases: entrada de aguas, aguas altas, salida de aguas y aguas bajas, origina en cada fase diversos paisajes. Durante la sequía y en el periodo de aguas bajas, no existe contacto entre la planicie inundable y el río Apure, pero en la estación de lluvias, durante la fase de aguas altas, el crecimiento del colector principal y el deiciente drenaje interno, ocasionan el desborde de los caños hacia la sabana. En ese momento, las lluvias están en su máximo (junio-septiembre), LA ALTERACIÓN LOCAL DEL FLUJO NATURAL DE LAS AGUAS: LOS DIQUES Con el in de evitar el desbordamiento del Caño Guaritico y del río Apure, al norte del Hato El Frío se construyeron cuatro diques continuos (El Frío, Macanillal, Las Ventanas, 421 EFECTOS EN LA ECOLOGÍA DE UN HUMEDAL DE LOS LLANOS DE VENEZUELA (CUENCA DEL ORINOCO) CAUSADOS POR LA CONSTRUCCIÓN DE DIQUES A. Rial. Figura 11.6.4 Hidrograma del río Apure (1989-1990-1991) y Caño Guaritico (1990). Fuente: Lasso (2004). Figura 11.6.5 Bajíos de la sabana durante la estación seca. Foto: A. Rial. 422 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Rial. La Clemencia y Boca Macanillal), con una longitud aproximada de 19 km y dispuestos paralelos a los cauces del río, caños y lagunas (Tabla 11.6.1, Figura 11.6.6). Tanto la parte oriental o menos inundable, como la occidental o más inundable del Hato, eran principalmente bajíos, con una pequeña proporción de esteros poco profundos y bancos bajos (Ramia 1972). El objetivo principal de estos diques o tapas, como se conocen también en los llanos, fue tratar de controlar o minimizar las inundaciones por desborde del Guaritico y el Apure, sirviendo también para la comunicación (vías de acceso) entre diferentes partes del Hato. En plena temporada de aguas altas, los diques limitan la penetración de las agua de desborde a la sabana a través de caños secundarios, y solo en crecidas excepcionales y mediante boquetes que se abren natural o mecánicamente el agua ingresa a la sabana (Figura 11.6.7). Una vez que se han abierto los diques, las brechas se tratan de cerrar nuevamente en octubre o noviembre si las lluvias lo permiten, para retener los últimos aguaceros y la mayor cantidad de agua posible para el ganado en la estación seca. Al inal de las lluvias, cuando los caudales disminuyen, estas brechas sirven de desagüe natural desde las áreas inundables periféricas hacia el Caño Guaritico y río Apure, cumpliéndose así el ciclo hidrológico anual. El impacto sobre las sabanas y su biodiversidad Prácticamente todos los procesos que ocurren en grandes humedales tienen una relación mayor o menor con la frecuencia, duración, magnitud y otras características del pulso de inundación, que incluye la secuencia de la potamofase (periodo de inundación) o la limnofase (periodo de sequía) (Neif 1997). Tabla 11.6.1 Diques del Hato El Frío y Caño Guaritico indicando los puntos que unen, fecha de construcción y longitud aproximada. Tomado de Ramia (1972). Nombre Tramo Fecha Km Macanillal El Frío - caño Macanillal 1965 3,5 Las Ventanas Caño Macanillal-Las Ventanas 1965 5 Boca Macanillal La Clemencia-Boca Macanillal 1969 2,5 La Clemencia Las Ventanas-La Clemencia 1968 8 Manirito Carretera Manirito 1967 9 Cailadero Manirito-Mata Cailadero 1979 4 La Morita Carretera La Morita 1966 4,5 La Porfía Carretera La Porfìa 1970 4 La Apontera Carretera la Apontera 1970 1,5 Entrada oeste Carretera El Frío 1966 1,5 Entrada este Carretera El Frío 1967 1,5 Entrada central Carretera El Frío 1970 1 terraplenes han limitado el ingreso de las aguas de desborde de los ríos hacia la sabana. Después de cuatro décadas de interrupción del lujo natural del agua u alteración del ciclo anual del pulso de inundación, comprobamos algunos cambios perceptibles a simple vista: alteraciones del paisaje: desaparición de espejos de agua, variación de la isonomía de caños y lagunas, alteraciones bióticas: proliferación de especies vegetales hasta convertirse en maleza, desaparición de garceros únicos en toda la región (áreas de Chacón (2007) analizó los cambios producidos en el paisaje del área de estudio debidos a la modulación (construcción de terraplenes) de la sabana. Comparando fotografías aéreas tomadas antes (1960) con imágenes satelitales obtenidas después (1988), concluyó que la construcción de terraplenes ha cuadriplicando la extensión del estero en detrimento del bajío y el banco. Si bien este dato es relevante y probablemente esté asociado al hecho de retener más agua de origen pluvial, nos detendremos en el hecho de que los 423 EFECTOS EN LA ECOLOGÍA DE UN HUMEDAL DE LOS LLANOS DE VENEZUELA (CUENCA DEL ORINOCO) CAUSADOS POR LA CONSTRUCCIÓN DE DIQUES A. Rial. Figura 11.6.6 Diques del Hato El Frío. Esquema detallado de zona norte En rojo: terraplenes, línea azul continua: cursos de agua y lagunas, línea azul discontinua caños. Flechas azules dirección del lujo de desborde en época de lluvias. Tomado de Antelo (2008). Figura 11.6.7 Rotura del dique Manirito. Foto: A. Rial. 424 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Rial. nidiicación de aves Ciconiformes) y cambios de diferente índole, algunos más evidentes que otros que agrupamos en tres categórías: física, química o biológica (Figura 11.6.8). desfase del ciclo natural de acuerdo a las particularidades de cada ambiente. Así por ejemplo, desde 1995 hasta el 2000 se observó como el caño Rabo de Iguana fue perdiendo identidad y funcionalidad hasta quedar inmerso en la depresión de los esteros de Manirito por el represamiento de sus aguas, pasando de ser un caño activo (que conducía aguas) a uno inactivo (represado) e incluso a secarse en algunas secciones. El terraplén norte-sur, así como la carretera nacional este-oeste han favorecido por décadas la sedimentación al impedir el libre movimiento de las corrientes de agua de inundación o anegamiento que mantenían el cauce regular de este desaparecido caño. Igualmente y también al sur, sucedió con el caño Capuchinos, cuyo caudal quedó reducido al mínimo en los últimos años de observación. Han desaparecido también enormes espejos de agua de lagunas como La Cochina y Yopito de unas 20 y 30 ha respectivamente, actualmente cubiertas por vegetación acuática y colmatadas por sedimentos, indudablemente por la desecación de los caños que las atravesaban antes de la instalación de los diques. Las lagunas de inundación marginales a los ríos del norte también han desaparecido durante los periodos en los que no ingresan las aguas de desborde al plano inundable. Efectos físicos El paso de la condición lótica (aguas corrientes) a léntica (aguas estancadas) por efecto de los diques, implica ciertos cambios en los procesos físicos y químicos, particularmente sobre el balance hídrico entre el colector principal y los aluentes. Las consecuencias también son distintas dependiendo del modo en que se construya el dique: 1) si son paralelos a los grandes cursos de agua (ríos y caños) impiden el desborde de agua luvial hacia la sabana, y 2) si son transversales al cauce de los caños, interrumpen la circulación libre del agua (tapas). El primer caso es conocido y el segundo no había sido evaluado. Un cambio evidente que resulta del segundo tipo, transversal al curso, es que los caños quedan segmentados en secciones aisladas unas de otra a lo largo de su recorrido, de tal modo que se comportan más bien como lagunas muy largas y poco anchas, que como caños o sistemas lóticos. Al actuar los diques como reguladores del lujo de agua, las cuatro fases hidrológicas se alteran, propiciando un cierto EFECTOS FÍSICOS PÉRDIDA DE CONECTIVIDAD SISTEMA LÉNTICO - LÓTICO Reducción en la amplitud del pulso Desfase de la inundación en ambas márgenes Colmatación - sedimentación EFECTOS QUÍMICOS EMPOBRECIMIENTO DE LA SABANA Limitación o superación del aporte de nutrientes a la planicie inundable Enriquecimiento de algunos sistemas lénticos EFECTOS BIOLÓGICOS DISMINUCIÓN DE LA RIQUEZA DE ESPECIES Reducción en la capacidad de dispersión de determinadas especies Cambios en la estrategia alimenticia de algunas especies Dominancia de pocas especies Establecimiento y dispersión de especies plaga Aumento de la depredación de algunas especies Figura 11.6.8 Esquema general de efectos de la alteración del régimen hídrico. 425 EFECTOS EN LA ECOLOGÍA DE UN HUMEDAL DE LOS LLANOS DE VENEZUELA (CUENCA DEL ORINOCO) CAUSADOS POR LA CONSTRUCCIÓN DE DIQUES A. Rial. Efectos químicos cambio, debe decirse que algunas perturbaciones pueden perjudicar la biodiversidad local. Si bien se airma que la pérdida de nutrientes en sabanas naturales es menor que en sabanas moduladas (LópezHernandez 1995), hay poca información disponible sobre el efecto de los diques y los cambios en la hidroquímica en este humedal. Obviamente, el paso de una condición lótica a léntica, comporta una disminución en los tenores de oxígeno disuelto y una mayor acumulación de sedimentos, que si bien es un efecto físico (disminución de la transparencia), se conjuga con la alteración del balance de nutrientes, el aumento de la temperatura del agua, la conductividad y el pH (mayor basicidad) (Lasso 2004). En los llanos inundables al inal de la época seca, se acumula gran cantidad de material vegetal seco o parcialmente seco que no se descompone ni se lixivia dada la escasez de agua (Bastardo, 1981). Con las primeras lluvias, ingresan valiosas cantidades de nutrientes (López-Hernández 1986 a,b, López-Hernández y Niño 1994), aumenta notablemente la concentración de los iones Na, K, Ca, Mg y P solubles en los cuerpos de agua (Lasso 2004) y se intensiican los procesos de descomposición, lavado y escorrentía de la sabana hacia los caños y lagunas. Entre 1991 y 2004 tras varios años de represamiento de algunos sectores mediante diques, se observó que los caños funcionales pasaron a ser ambientes lénticos en algunos tramos. Se aceleró la colmatación de los cauces y se establecieron nuevas especies de plantas acuáticas, cambiando la composición y estructura de las comunidades vegetales del caño. Ocurrió no solo un reemplazo de especies sino una disminución de la riqueza. La bora o buchón de agua (Eichhornia crassipes) y la paja de agua (Hymenachne amplexicaulis) dominaron estos ambientes que antes albergaban comunidades que se reemplazaban en las cuatro fases del ciclo hidrológico, superando las 20 especies durante la estación de aguas altas. A medida que aumentaba esta cobertura vegetal pobre en especies, la evapotranspiración y la diicultad mecánica que ofrecen estas masas vegetales al lujo de agua, contribuyó a la colmatación y al cubrimiento de secciones cada vez más extensas de algunos caños (Figura 11.6.9). En algunos ambientes como lagunas y bajíos también disminuyó la riqueza especíica, incluso desapareció el espejo de agua debido al menor ingreso de las aguas de desborde represadas por los diques. Así que en el tránsito de la desecación, fueron quedando solo tres o cuatro de las 15-20 especies de plantas acuáticas que se alternaban durante el ciclo anual, hasta que la sucesión al ecosistema terrestre mostró la sustitución permanente por una nueva condición estrictamente terrestre en áreas de lagunas como la Carmera. Los diques restringen la entrada de nutrientes y aceleran la pérdida de elementos esenciales como el potasio; y aunque la pérdida neta de calcio, magnesio, fósforo y micronutrientes como el cinc y cobre es baja, en ausencia del lujo natural impedido por los diques, solo las lluvias locales restituyen el aporte de potasio y calcio (López-Hernández 1995). Por otro lado, al aumentar la biomasa vegetal (ver siguiente apartado) y con ella la absorción y retención de nutrientes, estos quedan menos disponibles en el sistema. Ramia (1972) ya había registrado cambios en la vegetación en ambos lados de los diques del Hato El Frío durante los años 1970 y 1971, señalando la sustitución de Panicum laxum por Hymenachne amplexicaulis en los lugares más anegados y por Leersia hexandra en los ambientes más someros y alejados del dique. En la margen seca del caño Macanillal un bajío cubierto por Panicum laxum fue sustituído por Leersia hexandra, mientras que en el lado inundado, Paspalum chafajonii fue reemplazada por Paratheria prostrata. Otro cambio llamativo ocurrió a orillas de los esteros del sur. Las comunidades descritas por Castroviejo y López (1985) según el método sociológico; complementadas y analizadas luego, por sus variaciones en el tiempo (Rial 2000, 2004 a,b), mostraron en 2007 una isonomía distinta respecto a lo observado entre 1989 y 2006. La presencia dominante de Pacourrina edulis, una especie que hasta entonces había sido considerada ocasional y escasa en el humedal (Rial 2009), se convirtió en la especie dominante en un amplio tramo de las márgenes de este estero. Efectos biológicos Flora y vegetación El gradiente de profundidad de un cuerpo de agua puede variar a lo largo del año, especialmente en el litoral movible o zona de transición acuático-terrestre. La microtopografía del ambiente, el tipo de fondo e incluso a la presión del pisoteo animal (ganado vacuno) inluyen en la forma de la orilla. Los terraplenes o diques alteran la dinámica hídrica y desconectan sistemas que en condiciones naturales estarían unidos o intercambiando lujos en la estación de lluvias, pero causan también otros efectos más precisos. Cuando se rompen mecánicamente para descargar un lado anegado de la sabana, cambian los microhábitats de algunos cuerpos de agua, se alteran las orillas y se crean diferencias hidrométricas decisivas para la colonización y mantenimiento de las comunidades vegetales que se alternan durante el ciclo anual. Si bien el estado de equilibrio en los humedales es el 426 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Rial. Figura 11.6.9 Caño Mucuritas, represado por los diques y actualmente cubierto por borales. Foto: A. Rial. Efectivamente en la mayoría de los cuerpos de agua represados la tendencia muestra una disminución de la riqueza de especies y una mayor abundancia de aquellas con estrategias adaptativas tales como reproducción sexual y asexual o amplios márgenes de tolerancia a los cambios. Coincidiendo con las observaciones de López-Hernández y Niño (1995), efectivamente la biomasa vegetal en sabanas moduladas puede llegar a duplicarse, a la vez que ocurren cambios en la composición de especies y disminuye la riqueza. áreas naturales, a una dieta más pobre en áreas moduladas. También para las aves los caracoles eran la dieta principal, es el caso de especies estenófagas o especialistas como el carrao (Aramus guaraura), el gavilán caracolero (Rosthramus sociabilis) y el chicuaco (Cochlearius cochlearius). Peces Las comunidades de peces del Hato El Frío muestran una enorme riqueza que supera las 200 especies, 181 presentes en el sistema río-planicie de inundación -en este caso representada por el Caño Guaritico y su plano inundable-, y 85 especies distribuidas en las áreas inundables periféricas, donde el efecto de las lluvias locales es más importante que el aporte luvial (Lasso et al. 1999). Tanto en el sistema río-planicie de inundación como en las áreas inundables periféricas, aunque en menor escala en estas últimas, hay zonas de transición que alternan entre ambientes acuáticos y terrestres, denominadas zonas de transición acuáticoterrestre (ATTZ) por Junk et al. (1989). El borde o litoral movible de estas zonas se desplaza en la planicie adyacente o sabanas llaneras de acuerdo a la amplitud de los pulsos de inundación. Las diferencias en la duración de la inundación, estructura del suelo y vegetación, determinan la existencia de hábitats dispuestos a modo de franjas paralelas que multiplican el efecto borde -concentración de la biota acuática cerca de las orillas-, más allá del cauce principal responsable de la mayor inundación (Junk et al. 1989, Lasso et al. 1999). Estos bordes topológicos resultan en un gradiente en términos de la distribución y riqueza de especies. Así, a medida que nos alejamos del cauce principal Invertebrados acuáticos Este importante y versátil grupo de animales ha sido poco estudiado en los llanos, razón por la cual, los cambios que hayan podido experimentar, han debido pasar desapercibidos en su mayoría. Lasso (2004) reconoció al menos 28 grandes grupos de invertebrados que constituyen la base de la cadena tróica de todos los ecosistemas acuáticos. A grandes rasgos pueden agruparse en zooplancton, fases inmaduras de insectos acuáticos, crustáceos decápodos (camarones y cangrejos) y moluscos (almejas y caracoles). Castroviejo et al. (1977) habían resaltado ya la importancia de los cangrejos y moluscos gasterópodos (caracoles) en la dieta de gran cantidad de vertebrados en los llanos, tanto acuáticos como terrestres y/o voladores. Ayarzagüena (1988) describió los cambios en la dieta de la baba (Caiman crocodilus) entre partes moduladas (diques) y sin modular. Como consecuencia de la disminución poblacional de cangrejos (Poppiana dentata) y caracoles o guaruras (Pomacea spp.), se demostró que este reptil pasó de tener una dieta muy diversa y con abundancia de caracoles y cangrejos en 427 EFECTOS EN LA ECOLOGÍA DE UN HUMEDAL DE LOS LLANOS DE VENEZUELA (CUENCA DEL ORINOCO) CAUSADOS POR LA CONSTRUCCIÓN DE DIQUES A. Rial. disminuye la riqueza especíica y ocurre un reemplazo de especies de manera natural, el cual se ha incrementado por el establecimiento de los diques que impiden la dispersión e intercambio de especies (Lasso et al. 1999). La presencia de estos diques tiene un efecto aditivo, es decir, a medida que aumentan el número de diques paralelos a los cauces principales, disminuye la riqueza y diversidad de especies. La reducción del área inundable o “nursery areas” que incluyen tanto el bosque inundable como las lagunas, sabanas y esteros, trae consigo menos disponibilidad de hábitat para el refugio, alimentación, reproducción, crecimiento y desarrollo de numerosas formas larvarias y juveniles de peces, que utilizan estos ambientes para completar su ciclo de vida. De esta manera extensas supericies de sabanas permanecen secas gran parte del año inclusive durante la estación de lluvias y aguas altas (Machado-Allison 1994, 2005). Especies emblemáticas en el Hato El Frío que ven impedidas sus migraciones laterales sean estas de índole alimentario o reproductivo -del río Apure o Caño Guaritico hacia la sabana-, incluyen al coporo (Prochilodus mariae), cachama (Colossoma macropomum), morocoto (Piaractus brachypomus), palometas (Mylossoma spp), mijes (Leporinus spp), tusa (Schizodon scotorhabdotus) y bagres rayados (Pseudoplatystoma orinocoense y Pseudoplatystoma metaense) (Figura 11.6.10 a,b). dios llevados a cabo por Lasso (datos no publicados) muestran como esta especie domina en la actualidad tanto en abundancia como en biomasa en los esteros. Tras la apertura en 1989 (agosto) del dique caño Macanillal-laguna La Ramera, pasaban en promedio 14.000 peces/hora de 14 especies desde la laguna hacia los esteros recién inundados, de las cuales el 50% correspondía a P. cariba. La construcción de los diques ha facilitado también el establecimiento de especies invasoras como la mojarra amarilla (Caquetaia kraussii) (Señaris y Lasso 1993). Esta especie trasplantada desde la cuenca de Maracaibo a los Llanos ha ido incrementado también su abundancia y biomasa de manera notable desde 1989 hasta el presente, desplazando a su paso a numerosas especies, especialmente las más cercanas desde el punto de vista ecológico y ilogenético como es el caso de los cíclidos (Lasso obs. pers.). Con la reducción del espejo de agua y las diicultades para la dispersión, la concentración de peces que ocurre de manera natural en el verano o estación seca, también ha aumentado enormemente y es así que la depredación por aves y grandes reptiles (cocrodílidos) es mucho mayor que en otras áreas de la cuenca del Orinoco (Lasso 1996). Morales y Pacheco (1986) estimaron que el 90% de la ictiomasa de la dieta de las aves ictiofagas provenía de lagunas temporales de áreas moduladas. Otro problema derivado de la instalación de diques ha sido el crecimiento desmesurado de ciertas especies que se han convertido en plagas, como el caso del caribe colorado o piraña (Pygocentrus cariba) (Machado-Allison 2005). Estu- Reptiles y anibios Quizás uno de los hechos más resaltantes en el conjunto de cambios observados es la aparición de una nueva espe- b a Figura 11.6.10 a) Bagre rayao (Pseudoplatystoma orinocoense); b) Coporo (Prochilodus mariae). Fotos: a) B. Román, b) P. Sánchez. 428 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Rial. cie de anibio: la rana túngara (Physalaemus pustulosus). La anurofauna llanera es una de las comunidades biológicas mejor conocida gracias a los estudios en la Estación Biológica El Frío desde la década de los setenta, período durante el cual esta especie no era conocida. Actualmente es una de las más abundantes, y aunque se desconocen exactamente las razones de su arribo e instalación, su presencia coincide con la construcción de los diques del Caño Guaritico. Con respecto a los grandes reptiles, hemos mencionado las variaciones en la dieta de la baba como resultado de una menor oferta de invertebrados afectados por la construcción de los diques. concentración, durante la estación seca, período en el cual estas aves se congregan para consumirlas. Un fenómeno similar, pero menos documentado, corresponde a los patos güires (Dendrocigna spp) abundantes y usualmente congregados en las lagunas durante la muda, que ahora son cada vez mas escasos y sólo se han vuelto a observar en años de lluvias excepcionales. Mamíferos El cachicamo sabanero (Dasypus sabanicola), especie amenazada y endémico de los llanos, es actualmente una especie rara que solía ser común, sobre todo en las sabanas del sur del Hato. Por el contrario, los dos osos hormigueros, Myrmecophaga tridactyla y Tamandua tetradactyla, parecen haber aumentado sus poblaciones, aunque no contamos con datos suicientes que lo aseguren o se relacione con los diques. En el caso de la tonina Inia geofrensis, se registró su presencia en el caño Setenta aluente del Guaritico, pero dejó de habitar algunos cuerpos de agua como el caño Macanillal al inal de los 80. Este caño se comunicaba con el Caño Guaritico y el río Apure, pero pasó de funcional a inactivo tras la construcción de los diques (Ayarzagüena 1983). En 1989 ya presentaba características biológicas intermedias entre ambos tipos de caños (composición lorística, ictiofaunística) y fue entonces el último registro de la presencia de estos delines de río en este caño del humedal (Lasso 2004). Aves Los cambios apreciados en las aves acuáticas han sido muy signiicativos. Ayarzagüena et al. (1981) describieron la reproducción de colonias de garzas (garceros) en las sabanas del Hato El Frío. Caracterizaron seis garceros en el Caño Guaritico, que han sido documentados posteriormente y de manera gráica en varias ocasiones. Con el cierre deinitivo del dique del Caño Guaritico en 1983, los garceros fueron disminuyendo paulatinamente hasta llegar a desaparecer por completo cerca del año 2000. El último garcero que se formó en dicho caño fue en el año 2003, coincidiendo con una ruptura del terraplén que permitió la entrada de agua desde el caño Guaritico, y apenas ocupaba un centenar de metros del bosque de galería, contra los más de 8 km descritos por Ayarzagüena et al. (1981). El orden en que se produjo la perdida de especies está claramente establecido. Primero desaparecieron los ibis (Eudocimus ruber y Phymosus infuscatus) y casi de manera inmediata las garzas nocturnas Nyctanasa violacea, Nycticorax nicticorax y Cochlearius cochlearius. A esto siguió la desaparición de las garzas grandes de los géneros Egreta y Ardea. En estación lluviosa de 2003 esta rotura inusual del dique de Caño Guaritico en varios puntos, permitió el ingreso de las aguas de desborde y con este evento se puso en evidencia su importancia para las garzas grandes que regresaron y ocuparon nuevamente el denominado “Garcero 6 de Macanillal” (principal caño tributario del Guaritico). CONSIDERACIONES FINALES SOBRE LOS CAMBIOS ACTUALES Si bien la vocación ganadera de este hato le impulsó como al resto de predios llaneros, a “domar” las aguas alterando como se ha visto, la ecología del humedal, también es cierto que no habríamos podido documentar estos cambios si no fuese por la colaboración de antiguos sus propietarios, activos guardianes de la biodiversidad, y por el trabajo sostenido y eicaz de la Estación Biológica El Frío. Ciertamente estas llanuras del Frío se contaban entre las más prístinas de los llanos inundables de Apure. La restricción del lujo natural de las aguas de desborde, ha ocasionado sobre otras especies como el carrao (Aramus guaraura), el gavilán caracolero (Rosthramus sociabilis) y el chicuaco (Cochlearius cochlearius), cambios en su patrón de comportamiento como consecuencia de la menor disponibilidad de presas, cuya dispersión depende a su vez, de las inundaciones. Los caracoles acuáticos (Pomacea spp.) que antes eran muy abundantes en las dos épocas (lluviassequía), han ido desapareciendo durante las lluvias y sólo están disponibles en números considerables y por efecto de El Hato El Frío fue propuesto ante el Comité MaB de la Unesco como Reserva de la Biosfera, meses antes de su expropiación y conversión en la actual Empresa Socialista Productiva Marisela S.A. en el año 2008. La Estación Biológica El Frío (EBEF) y la Empresa Invega, antigua propietaria de estos predios, promovieron la creación en 1989 del Refugio de Fauna Caño Guaritico, así como la investigación y la conservación de la biodiversidad de este humedal, cuya riqueza de lora supera las 300 especies, 200 de 429 EFECTOS EN LA ECOLOGÍA DE UN HUMEDAL DE LOS LLANOS DE VENEZUELA (CUENCA DEL ORINOCO) CAUSADOS POR LA CONSTRUCCIÓN DE DIQUES A. Rial. ellas plantas acuáticas; 319 especies de aves; 225 especies de peces, 80 especies de mamíferos, incluyendo cuatro de las cinco especies de felinos de Venezuela (jaguar, puma, cunagüaro y onza), 20 especies de anibios y 50 especies de reptiles, incluido el legendario caimán del Orinoco (Crocodylus intermedius). Esta especie en peligro de extinción, cuyas poblaciones naturales se recuperaron exitosamente (después de su casi total desaparición durante los años 60 y 70), fueron objeto durante más de dos décadas, del proyecto de conservación y cría en cautiverio que garantizó la vida de los reproductores, la cría en cautiverio de los juveniles y su posterior liberación, así como el seguimiento de las poblaciones naturales cuyo éxito se hizo evidente en la presencia de nidadas de años consecutivos y en el promedio de distribución de tallas de la población que habita en los caños del antiguo Hato El Frío. En 2007 se constató por última vez la presencia de una población compuesta por al menos 400 cocodrilos subadultos y adultos (Antelo 2008) en los cuerpos de este humedal. Tabla 11.6.2 Áreas de uso del suelo del Hato El Frío en la estación de lluvias. Áreas de uso (ha) Invierno Zona protectora o de reserva 5.035,00 Áreas de lagunas y asientos 13.121,40 Áreas de inundación 32.517,47 Bancos y áreas no inundables 12.291,34 Total Hato El Frío 62.965,18 Fuente: Levantamiento Topográico, Eyra Linares, 2004. Interpretación de imágenes David Castillo, 2006. A las alteraciones descritas anteriormente, se suma la situación actual. Las sabanas inundables del antiguo Hato El Frío, el corazón de los Llanos (Figura 11.6.11) ahora a cargo del Gobierno, han sido destinadas al cultivo de arroz y la ganadería. Se sembrarán además 3.000 hectáreas de policultivos: maíz, frijol, yuca, auyama, plátano y se evalúa la introducción de pastos para sistemas rotativos en otras 500 hectáreas. La Estación Biológica El Frío, ya no podrá auspiciar ni realizar más investigaciones y no se sabe de ninguna iniciativa al respecto por parte de otra institución en el país. Las sabanas del Frío también fueron consideradas uno de los pocos reservorios de pastos naturales del país, gracias al manejo sostenible de la ganadería, basado en el uso de pastos nativos y en el aprovechamiento del suelo según su vocación (Tabla 11.6.2). Figura 11.6.11 Hato El Frío el corazón de Los Llanos. Tomado de INVEGA (2008). 430 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Rial. BIBLIOGRAFÍA • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • Antelo R. (2008) Biología del cocodrilo o caimán del Orinoco (Crocodylus intermedius) en la Estación Biológica El Frío, Estado Apure (Venezuela). Universidad Autónoma de Madrid. Departamento de Ecología. 336pp. Ayarzagüena J. (1983) Ecoilogía del caimán de anteojos o baba (Caiman crocodilus L.) en los Llanos de Apure (Venezuela). Doñana Acta Vertebrata 10(3):1-136. Ayarzagüena J. 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Suárez. Caro Claro C. I., Fernando Trujillo, Cèsar F. Suárez, José S. Usma RESUMEN Este caso de estudio aporta criterios técnicos para ajustar el sistema de clasiicación de ambientes acuáticos para la región de la Orinoquia colombiana. Hace un análisis de los diferentes acercamientos de clasiicación de humedales, cuerpos de agua, ecosistemas acuáticos o ambientes acuáticos propuestos a escala internacional (Convención Ramsar 2003, Corwardin et al. 1979), nacional (Minambiente 2002) y regional (Romero et al. 2004). Igualmente realiza una propuesta preliminar de jerarquías de clasiicación hasta el nivel de subclase; compuesto por tres provincias geográicas, tres sistemas, dos ambientes, dos subsistemas, cinco clases, dos subclases y once ecosistemas. De forma complementaria, se describen los principales insumos cartográicos existentes para la delimitación de estos ambientes orinoquenses, incluyendo una propuesta metodológica para el ensamblaje de los criterios propuestos en el sistema de clasiicación. Palabras claves: ambiente acuático, clasiicación, Colombia, cuenca, ecosistema, humedal, Orinoquia. INTRODUCCIÓN La cuenca del Orinoco ha sido considerada a nivel global como una región estratégica, por ser una de las cuencas con 433 mayor biodiversidad mundial, establecida como prioridad para su conservación junto con el Amazonas, el Mekong, el Yangtze y el Congo. Alberga una gran diversidad de ecosistemas y especies de fauna y lora y en la actualidad se registran para el Orinoco aproximadamente 1000 especies de peces (Lasso et al. 2004) y un 15.3% de humedales con respecto a su área total (UICN et al. 2003). En Colombia ocupa una extensa área del territorio, aproximadamente del 34% al 35% (34.426 km2) (Romero et al. 2004); de los cuales 32.343 km2 (3.234.300 ha) corresponden a áreas inundables, lo que equivale al 31.7% de la supericie inundable del país (IDEAM 1998). La oferta hídrica del Orinoco colombiano constituye un atributo ecológico regional de gran importancia, en la cual se integran los aportes de las cuencas de los ríos Arauca, Guaviare, Meta, Tomo y Vichada. Esta extensa red luvial sumada a las características geomorfológicas ha modelado a lo largo de los años un complejo de ambientes acuáticos entre los que sobresalen las sabanas inundadas, los morichales, las lagunas, los caños y los bosques inundados. Algunos de estos ecosistemas han sido ejes en la consolidación de centros urbanos y asentamientos humanos desde tiempos precolombinos, sin embargo, pese a su singularidad e importancia ecológica y económica, hoy en día son considerados ecosistemas amenazados y vulnerables, tanto EVALUACIÓN Y OFERTA REGIONAL DE HUMEDALES DE LA ORINOQUIA: CONTRIBUCIÓN A UN SISTEMA DE CLASIFICACIÓN DE AMBIENTES ACUÁTICOS J. S. Usma. ecosistema es deinido principalmente por el aspecto físico y estructura (isonomía), de sus especies de plantas dominantes y también por sus procesos ecológicos predominantes tales como fuego, inundación o pastoreo”. por las actividades antrópicas y sus ejes de desarrollo como por los impactos del cambio climático, dada su alta sensibilidad al calentamiento global y al cambio de los regímenes de inundación. No obstante, existe gran desconocimiento de su situación actual, su valor de biodiversidad y su funcionamiento ecológico, especialmente en regiones con baja densidad poblacional como la Orinoquia. En la política nacional de biodiversidad (Minambiente et al. 1997), se asume el ecosistema tal como lo precisa la Ley 165 de 1994: “un complejo dinámico de comunidades vegetales, animales y de microorganismos y su medio no viviente que interactúan como una unidad funcional”. Acerca del mismo, se han hecho avances conceptuales importantes, para la elaboración de los mapas de ecosistemas de los Andes (Rodríguez et al. 2004) y de la cuenca del Orinoco colombiano (Romero et al. 2004). Por último en Colombia el IDEAM, IGAC, IAvH, INVEMAR, SINCHI e IIAP (2007), en la realización de la cartografía de los ecosistemas continentales, costeros y marinos de Colombia a escala 1:500.000, adoptan la deinición de ecosistema del Convenio de Diversidad Biológica como “un complejo dinámico de comunidades vegetales, animales y de microorganismos en su medio no viviente que interactúan como una unidad funcional materializada en un territorio, la cual, se caracteriza por presentar una homogeneidad, en sus condiciones biofísicas y antrópicas”. Como parte de los ambientes acuáticos, los humedales proveen múltiples bienes y servicios que permiten el desarrollo de actividades económicas. Poseen además un alto valor paisajístico y cultural. En el ciclo hidrológico desempeñan un papel fundamental en la regulación hídrica de las cuencas, mediante el cumplimiento de funciones como amortiguación de inundaciones, retención y exportación de sedimentos y nutrientes y depuración de aguas. En términos de reservorios de biodiversidad albergan especies, residentes y migratorias, autóctonas y endémicas, amenazadas y en vías de extinción y proporcionan hábitats y refugios para las mismas. En la cuenca del Orinoco, sector colombiano, los estudios enfocados al conocimiento de los sistemas acuáticos, se localizan en el piedemonte llanero, en zonas de los departamentos de Arauca, Boyacá, Meta y Casanare. En general, están asociados a los requerimientos ambientales que conlleva la actividad petrolera desarrollada allí y a la demanda de acueductos, en el orden local. Se cuenta con trabajos de diversa índole como tesis de pregrado, monografías, consultorías, planes de manejo y/o ordenamiento de microcuencas, entre otros; la mayoría de estos, fruto de iniciativas puntuales carentes de análisis ó aplicación de sistemas de clasiicación para estos ecosistemas. A partir de estos enunciados de ecosistemas se hacen planteamientos para los ecosistemas acuáticos; para esto se asocian a diversos factores como: la disponibilidad del recurso hídrico, las condiciones de la vegetación asociada, su ubicación en el paisaje, su origen ligado a las características biofísicas del agua, el clima y las comunidades bióticas presentes. Los ecosistemas acuáticos pueden considerarse entre los más importantes de la naturaleza y su existencia depende totalmente del régimen hídrico que tengan; de igual manera no poseen o tienen límites ijos, puesto que sus variables se establecen de acuerdo al objeto o función del trabajo, bien sea cientíico, político o de gestión. Así se puede considerar, según el eje central de análisis como ecosistema acuático a una laguna, una cuenca, o una región entera (USEPA). Existen varias aproximaciones conceptuales acerca de los lugares en donde la vida en el planeta se lleva a cabo. Para el enfoque ecosistémico, eje de esta propuesta, se dispone de múltiples deiniciones. La UNESCO delimita el ecosistema como un: “conjunto dinámico de animales, vegetales y comunidades de microorganismos que se interrelacionan entre sí y con su entorno en una unión funcional”. En esta sobresalen como variables la vegetación, los organismos, los procesos ecológicos y los elementos geofísicos como el clima, suelo y el régimen de agua. Esta deinición se modiica en el 2002 (Vreugdenhil et al. 2002) para el Neotrópico: “ecosistema es una unidad relativamente homogénea (distinguible a nuestra escala de trabajo 1:250.000) de organismos interactuando, procesos ecológicos y elementos geofísicos tales como el suelo, clima y régimen de agua. Un Uno de los aportes más importantes en conceptualización y clasiicación de humedales lo realizan Cowardin et al. (1979) quienes enuncian los humedales como “humedales son tierras en transición entre sistemas terrestres y acuáticos, donde el nivel freático está usualmente en o cerca de la supericie, o la tierra está cubierta por agua. Para propósitos de esta clasiicación los humedales deben tener uno o mas de los siguientes tres atributos: (1) al menos periodicidad, 434 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Suárez. la tierra soporta predominantemente hidro-períodos; (2) el sustrato no es permeable, suelo hídrico; y (3) el sustrato no posee suelo y está saturado con agua o es cubierto por el agua al menos durante la estación creciente del año”. Aquí se resalta la relación entre lo terrestre y lo acuático, por lo que la saturación del suelo y la relación son elementos primordiales. Especíicamente para ecosistemas acuáticos y transicionales se parte del concepto de humedal, de uso generalizado y adoptado por la convención Ramsar: “son humedales aquellas extensiones de marismas, pantanos, turberas o aguas de régimen natural o artiicial, permanentes o temporales, estancadas o corrientes, dulces, salobres o saladas, incluyendo las extensiones de agua marina cuya profundidad en marea baja no exceda de seis metros” (Scott y Carbonell 1986). Este incluye características como temporalidad, relación con el hombre y aspectos limnológicos (tipo de agua), variables que convergen en múltiples propuestas planteadas para su clasiicación especialmente desde los años 70. De esta forma el término de ambientes acuáticos abarca: humedales, cuerpos de agua profundos y ecosistemas acuáticos. A partir de estos componentes, se desarrolla la propuesta de clasiicación de ambientes acuáticos, la cual parte de la revisión de los actuales sistemas de clasiicación y lo previsto por la política nacional de humedales de Colombia. Como avance en el tema, para la cuenca del Orinoco, Venezuela ha adelantado el inventario y monitoreo de sus humedales (Rodríguez-Altamiranda 1999) y Colombia dispone de lineamientos y bases técnicas y de un marco de política para humedales interiores (MAVDT 2002, Ricaurte et al. 2004). Posteriormente WWF lideró una iniciativa donde llevó a cabo un acercamiento entre algunas instituciones que han liderado estudios en humedales de Venezuela (Fudena y Universidad Simón Bolívar) y de Colombia (Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial -MAVDT- , la Universidad de los Llanos - Unillanos, Fundación Omacha, Fundación Humedales y el Instituto Amazónico de Investigaciones Cientíicas -SINCHI-). METODOLOGÍA macizo de Guayana, hasta el océano. Sus cuencas circundantes representan una de las áreas más ricas biológica e hidrológicamente y es considerada como uno de los sistemas ribereños más importante del mundo, en particular, por el volumen de descarga de agua hacia el Atlántico (descarga promedio de 36 mil m3/por segundo). De acuerdo a los registros del IDEAM (1998), en la cuenca del Orinoco colombiano el área inundable de las cuencas de los ríos Arauca, Guaviare, Inírida, Meta, Vichada, Tomo-Tuparro y Atabapo es de 32.343 km2 (3.234.300 ha), lo que equivale al 31.7% de la supericie inundable del país. El mismo autor cita que la zona de pantanos es de 1.464.445 m2 y que el número de ciénagas (lagunas de desborde) es de 3.426, lo cual corresponde al 22.44% del total registrado en el territorio colombiano. Evaluación de propuestas de clasiicación Se revisaron las propuestas de clasiicación de humedales de nivel internacional, como las de Cowardin et al. (1979), Ramsar (Scott y Jones 1995), Farinha et al. (1996), y de nivel regional para la cuenca del Orinoco en Venezuela (Rodríguez-Altamiranda 1999) y en Colombia las propuestas elaboradas para ambientes acuáticos (regionales ó nacionales) como las de Prada (1987), Donato (1998), Rangel (1998), Naranjo et al. (1999), el Ministerio de Medio Ambiente en la Política Nacional de Humedales (2002) y Ricaurte et al. (2004). Construcción de la propuesta de clasiicación para la Orinoquia colombiana Con el objeto de construir una propuesta de clasiicación aplicable a toda la cuenca del Orinoco, se realizaron dos reuniones técnicas de carácter internacional con la participación de instituciones colombianas y venezolanas, enmarcadas dentro del Programa Manejo Integrado de la Cuenca del Orinoco de WWF en el año de 2004. Participaron por Venezuela Fudena, Universidad Simón Bolívar, Instituto de Hidrología y por Colombia, el Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial, WWF, la Universidad de los Llanos, la Fundación Omacha, la Pontiicia Universidad Javeriana, la Universidad Nacional (ICN), la Universidad Jorge Tadeo Lozano, la Universidad Nacional de Medellín, la Fundación Humedales y el Instituto Sinchi. Descripción del área de estudio La cuenca del río Orinoco se extiende a través del límite de Colombia y Venezuela, desde los Andes hasta el Atlántico a lo largo de 2140 km, desde su origen en el extremo sur del 435 Adicionalmente, se llevaron a cabo otras cinco reuniones técnicas en Bogotá y Cali, donde además de la participación de las anteriores instituciones, se contó con el apoyo EVALUACIÓN Y OFERTA REGIONAL DE HUMEDALES DE LA ORINOQUIA: CONTRIBUCIÓN A UN SISTEMA DE CLASIFICACIÓN DE AMBIENTES ACUÁTICOS J. S. Usma. técnico de las autoridades ambientales Cormacarena, Corporinoquia, CDA y del Instituto Alexander von Humboldt. En este mismo sentido Naranjo (1997) propone un sistema de clasiicación para el contexto colombiano basado en el sistema de jerarquías para la clasiicación de humedales de Estado Unidos (Cowardin et al. 1979), del Mediterráneo (Farinha et al. 1996) y la clasiicación adoptada por Ramsar (Scott y Jones 1995). Este estudio fue acogido por el Ministerio del Medio Ambiente (2002) para deinir líneas de lo que es actualmente la Política Nacional de Humedales Interiores de Colombia. RESULTADOS Y ANÁLISIS Evaluación de propuestas de clasiicación de humedales Existe una amplia gama de propuestas para la clasiicación de humedales; la mayoría parten de lo propuesto por Cowardin et al. (1979), y realizan modiicaciones o adaptaciones de acuerdo al objetivo y las características ecológicas regionales de los ambientes. En la tabla 11.7.1 se resumen los principales sistemas utilizados en el mundo. En la jerarquía actual, marco de referencia en Colombia, se incluyen dos ámbitos, siete sistemas, cinco subsistemas, ocho clases y más de quince subclases. Se destaca la coincidencia conceptual de esta propuesta, en las grandes categorías, con la clasiicación vigente en Venezuela. Otra experiencia a nivel de Colombia es la desarrollada por una serie de organizaciones entre ellas la Fundación Humedales, el Instituto Humboldt, WWF, la Asociación Calidris, la Fundación Fuerachoga, la Universidad Javeriana, la Fundación Ecotrópico y la Fundación Ecopar, en donde llevan a cabo la promoción y realización de inventarios de humedales andinos “Humeandes”, contribuyendo en la base conceptual de los inventarios y en la práctica de los mismos. Se retoma así adaptación de la estructura jerárquica de los inventarios basada en los proyectos de MedWet, protocolo de Inventario de Humedales de Asia, Ramsar y el sistema de clasiicación de humedales y aguas profundas de Estados Unidos. Proponen cinco niveles o escalas de inventarios: 1. Ecorregiones, 2. Unidades biogeográicas para ecosistemas acuáticos de montaña, 3. Cuenca de captación, 4. Sitio de humedal y 5. Hábitat. De lo anterior se puede concluir que existen múltiples aproximaciones para clasiicar ambientes acuáticos, muchas de ellas dependiendo del tipo de análisis que se quiera realizar y el área geográica de la cuál se trate. A nivel regional se destacan varias iniciativas de clasiicación, una de ellas desarrollada por investigadores venezolanos, quienes establecieron una propuesta para los humedales de Venezuela, como parte del inventario, diagnóstico ambiental y estrategia en este país. Identiicaron unidades ecológicas de acuerdo a la presencia de suelos hídricos o con alto contenido de agua, la vegetación hidróila y la hidrología, proponiendo así 24 categorías de humedales basadas en el medio (marino, estuarino, ribereño, lacustre, palustre, artiicial), el tipo de régimen (submareal, intermareal, permanente y estacional), la vegetación, los suelos y categorías especíicas (Rodríguez-Altamiranda 1999). Como un ejercicio más avanzado para aplicar esta clasiicación se tiene la propuesta de la Universidad Simón Bolívar (Castillo 2003), donde se precisan las categorías (tipos) que existen para la cuenca del Orinoco en Venezuela. Otro ejercicio de clasiicación de humedales importante de mencionar, es el desarrollado por el Instituto Amazónico de Investigaciones Cientíicas -Sinchi- en el Caquetá colombiano, en donde parten de los sistemas de clasiicación tradicionales y realizan modiicaciones basadas en lo pro- Tabla 11.7.1 Componentes de los ambientes acuáticos. Organismos interactuando Vegetación Especies Micro-Organismos Procesos ecológicos Inundación Sedimentación Flujo de nutrientes Elementos geofísicos Sustrato Régimen del agua Limnología (tipos de agua) Origen con relación a la intervención humana Artiicial Natural 436 Clima Suelo BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Suárez. puesto por Semeniuk y Semeniuk (1997) y la experiencia de profesionales en el área de ecosistemas acuáticos, incorporando campos de clasiicación del paisaje y la geomorfología como un criterio de partida para realizar la clasiicación e inventario de humedales (Ricaurte et al. 2004). La propuesta de clasiicación de Cowardin et al. (op.cit) se basa en un sistema jerárquico que tiene en cuenta el tipo de sustrato, el régimen de inundación y las formas de vegetación. Los sistemas y subsistemas, son en general muy parecidos a la propuesta Ramsar (Davis et al. 1996) y a las otras mencionadas anteriormente. Lo que cambia de manera creativa son las clases, subclases y tipos dominantes. Para las primeras se tiene en cuenta la unidad taxonómica más alta del nivel de Subsistema. Describe la apariencia general del hábitat en términos de la vegetación o forma de vida dominante y la composición del sustrato (aspectos que pueden ser reconocidos sin la ayuda de mediciones ambientales detalladas). Ejemplos de formas de vida son: árboles, arbustos, plantas emergentes, musgos y líquenes, que son fácilmente identiicables. Las subclases representan un nivel de detalle mayor enfocado a las características de la vegetación (e.g. decidua, siempre verde) o del tipo de sustrato. Los tipos dominantes son las categorías taxonómicas subordinadas a las subclases y generalmente están determinadas con base en las especies dominantes de plantas o animales. Aquí se resalta la relación entre lo terrestre y lo acuático, por lo que la saturación del suelo y la relación son elementos primordiales. En la propuesta, se establece que la diferencia entre los humedales y los hábitats acuáticos profundos es el gradiente de profundidad (cerca a 2 metros), con excepciones en los casos en que existen arbustos y árboles emergentes que están a mayor profundidad, situación que es bastante común en una región como la Orinoquia, donde los pulsos de inundación alcanzan diferencias de más de 8 metros de profundidad (a lo largo del río Orinoco), generando extensas áreas de bosques anegados. con la biodiversidad de ambientes acuáticos, especialmente en zonas donde el gradiente altitudinal es muy marcado, caso de la cuenca del Orinoco delimitada desde la divisoria de aguas. En este aspecto el estudio ORAM (IGAC 1999), constituye la base más actualizada y completa como referente para la cuenca. La tipología de aguas propuesta para la Amazonia (Sioli 1967), se aplica a la Orinoquia y sirve para dar mayor detalle en la deinición de la subclase, por lo tanto es otro insumo a tener presente. Clasiicación de ambientes acuáticos en el Orinoco colombiano Una de las aproximaciones utilizada para la diferenciación de ambientes acuáticos, es la clasiicación de las aguas en ecosistemas acuáticos de la Amazonía, asociada con sus características isicoquímicas y su origen (Sioli op. cit., Duque et al. 1997). Bajo esta clasiicación en la cuenca del Orinoco, se encuentra que las aguas que drenan o se originan en las sabanas y áreas del Escudo Guayanés (ríos Inírida, Bita, Tomo y Vichada) son pobres en electrolitos, tienen concentraciones altas de ácidos orgánicos y una carga baja de sedimentos; a su vez las aguas de los ríos andinenses - blancos - (río Arauca, Guaviare y Meta) poseen una cantidad alta de electrolitos y su pH está cercano a la neutralidad (Ramírez y Ajiaco 2001). Donato (op. cit.), en el enfoque de provincias geográicas aparte de la altitud, ya referida, considera elementos climáticos, geográicos y biológicos, de manera tal que permite ordenar y entender la complejidad de los ecosistemas acuáticos del país. Las provincias propuestas por el autor son cuatro: alta montaña tropical, andina, tierras bajas y costera. En términos generales las propuestas internacionales de Cowardin et al. (op.cit), Ramsar y Farinha et al. (op.cit) proveen los elementos conceptuales más elaborados con relación a humedales y permiten llegar a un nivel de detalle especíico para la deinición de los tipos. Con otro punto de vista, para la caracterización de los ecosistemas acuáticos de la Orinoquia y de la Amazonía colombiana, Rangel (1998) utiliza las siguientes categorías: ecosistemas acuáticos propiamente dichos (ríos, cochas, esteros), ecosistemas pantanosos (aluviones y terrazas aluviales) y ambientes sujetos a inundación (vegas, barras, diques y terrazas). En el contexto nacional es importante el aporte de Donato (1998) en la deinición de unidades geográicas - provincias - porque toma una variable fundamental para la comprensión de la diversidad de ecosistemas acuáticos en Colombia, que es la altitud. Sin embargo, es necesario tener en cuenta la isiografía como variable substancial asociada De forma más especíica para ambientes sujetos a inundación Prada (1987) postula las categorías de ambientes acuáticos lóticos, ambientes acuáticos lénticos (lagos, resacas, madreviejas), planos de inundación (igapó, várzea), ambientes inundados de forma permanente (cananguchales, aguajales) y ambientes de aguas claras (quebradas, arroyos). 437 EVALUACIÓN Y OFERTA REGIONAL DE HUMEDALES DE LA ORINOQUIA: CONTRIBUCIÓN A UN SISTEMA DE CLASIFICACIÓN DE AMBIENTES ACUÁTICOS J. S. Usma. Con base en el trabajo de Naranjo et al. (1999), en la Orinoquia colombiana se reconocen siete complejos de humedales continentales: río Arauca, ríos Meta y Guaviare (llanuras aluviales inundables en invierno y madreviejas); río Casanare, ríos Vichada y Tomo (planos inundables y una laguna permanente) y río Inírida. Esto a su vez sirve como marco para la región, en la Política Nacional de Humedales de Colombia (Minambiente 2002); esta propuesta deja como base de acuerdo la clasiicación propuesta por Ramsar, que ya se mencionó. acuerdo al proceso que los origina ó los mantiene. Dada las características particulares de la región de la cuenca del Orinoco, con sistemas luviales y palustres de alta representatividad, se incluyó el tipo de movimiento del agua desde el punto de vista limnológico en sistemas lóticos y lénticos. Subsistema Se establece por los patrones de circulación del agua. Como ejemplo se citan los subsistemas: permanentes (con una zona de desborde bien deinida) y temporales (canales con lujos de agua), dentro del sistema riverino. Para este caso permanece sin modiicación alguna esta categoría. Propuesta de Clasiicación de Humedales para la Orinoquia Clase A partir de en las anteriores deiniciones se han agrupado las características de los ambientes acuáticos en cuatro grandes componentes: los organismos interactuando, los procesos ecológicos, los elementos geofísicos y la acción del hombre (Tabla 11.7.1). Describe la apariencia general del humedal o el hábitat de aguas profundas, en términos de la forma de vida vegetal dominante (por isionomía del humedal), o de la naturaleza y composición del substrato. En esta propuesta se mantiene el criterio de isonomía. Con fundamento en la revisión de los diferentes estudios, trabajos y propuestas para clasiicación de ambientes acuáticos (Anexo 13) y manteniendo como eje los lineamientos de la política nacional de humedales se representan los niveles jerárquicos en orden descendente ajustados para la cuenca (Figura 11.7.1). Estos corresponden a: Subclase Caliica la estructura y composición de comunidades ó características limnológicas como el tipo de agua (aspectos físico-químicos). En la presente propuesta se consideran los tipos de aguas de la clasiicación dada por Sioli (1967): aguas negras, blancas y claras. Se adiciona el tipo mixtas, teniendo en cuenta los diferentes gradientes existentes y las dinámicas de los planos de inundación en la región. Ámbito Se reiere a la naturaleza ecosistémica más amplia, por origen y funcionamiento. Para esta clasiicación se utilizan las provincias geográicas de ecosistemas acuáticos, propuestas por Donato (op. cit.). Ecosistema representativo Corresponde a los ecosistemas acuáticos más identiicables. Se introdujo esta categoría para seguir una secuencia lógica de los ambientes acuáticos presentes en la cuenca del Orinoco. Sistema Para humedales naturales aplica la inluencia de factores hidrológicos, geomorfológicos, químicos o biológicos; en razón a esto se tienen: marino, estuarino, ribereño (ríos y quebradas), lacustrino (lagos, embalses y grandes pozos) y palustrino (lagunas de desborde, pantanos, esteros, sabanas inundadas y morichales). Los artiiciales se separan de Tipología o nombre Se reiere a la especiicidad del ambiente acuático, a nivel local y regional. Figura 11.7.1 Niveles Jerárquicos del sistema de clasiicación. 438 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Suárez. Con los aportes de las reuniones técnicas se revisaron las deiniciones de los niveles jerárquicos, y se establecieron los criterios que predominan en cada deinición en el contexto de la Orinoquia. Para la categoría ámbito, el trabajo se restringe al ámbito continental, debido a que el ámbito marino carece de representación en la parte de la cuenca del Orinoco colombiano. Se complementó con la propuesta de provincias geográicas de Donato (1998). En el caso del Sistema, el criterio fundamental está regido por el movimiento del agua, su uso y su origen: • Fluvial, ambientes acuáticos conectados con el propio río (madreviejas, planicies inundables). A diferencia de lo propuesto por Ramsar, se incorporan los planos inundables como humedales, sin desconocer que en ellos pueden estar representados una amplia gama de ecosistemas acuáticos. Se toma esta decisión debido a la importancia de estos ambientes dentro de la cuenca, tanto por su extensión, como por el mantenimiento de la productividad biológica, medida esta última en la pesca, principalmente. • Lacustre, cuerpos de agua con un área considerable y con estratiicación térmica y química. Aparentemente con muy pocos ejemplos en la Orinoquia, pero con una buena representación de acuerdo a la clasiicación de lagos propuesta por Roldán (1992) que abarca: “lagos originados por acción de los ríos: ciénagas, lagos de origen meándrico y lagos de inundación”. • Palustre, cuerpos de agua deinidos por escorrentía (esteros, morichales, lagunas de desborde, sabanas inundables). Incluye los ambientes caracterizados por el aporte y procesos de circulación de materia orgánica. Este grupo tiene una gran representación e importancia en la cuenca. • Geotérmico, Corresponde a aguas termales. • Artiicial, se incluye dada la importancia de actividades como acuicultura, cultivo de arroz, provisión de acueductos (embalses) y generación de energía, en la cuenca. El Subsistema, está deinido por la temporalidad de las aguas, lo que es de gran relevancia en la región donde hay pulsos de inundación asociados con las precipitaciones estacionales, de régimen monomodal. Esta dinámica hidrológica se asocia con el cambio de uso en gran parte del territorio. En la Clase, prima la isonomía de la vegetación y/o el sustrato. En general se toma como variable la isonomía de la 439 vegetación y sólo se utiliza la variable del sustrato en el caso concreto del sistema geotérmico. En la subclase, se incorporan los aspectos físico-químicos, comunidades biológicas predominantes y la geomorfología. Desde el punto de vista físico-químico (Sioli op. cit.), el sistema luvial puede analizarse como: • Ríos de aguas blancas de origen andino. • Ríos de aguas claras de diverso origen: formaciones rocosas (Escudo Guayanés) • Ríos de aguas negras de origen selvático y de sabanas. Esta clasiicación es pertinente para la cuenca porque se tiene inluencia de componentes andinos -vertiente oriental de la cordillera Oriental -; de llanura - sabanas inundables y altillanura - intrusiones del Escudo Guayanés -Serranía de la Macarena y zonas transicionales con la Amazonia- y selva alta. Esta conluencia propicia que además de los tres tipos de aguas descritos se presenten aguas mixtas, múltiples mezclas, criterio que apoya la ordenación de cuencas y facilita el análisis. La propuesta ajustada con lo descrito se relaciona en la tabla 11.7.2. Protocolo de modelación de ambientes acuáticos En este componente se dan lineamientos generales sobre las principales etapas y procedimientos para obtener el mapa de ambientes acuáticos de la vertiente colombiana de la Cuenca del río Orinoco. La propuesta se basa en los Estándares de Predicción de Mapas de Ecosistemas elaborada por el “Resources Inventory Comité” - el RIC para los años 1999 y 2000 y los protocolos de calidad y exactitud. Meidinger, (2000, 2003) y el Manual 10: Inventario de Humedales. Ramsar Convention Bureau, 2003. Alcance Si se toman como referencia las etapas de la estructura guía de planeación e inventario de Humedales propuesta por la Convención Ramsar (2003), en esta propuesta se cumple con los primeros siete (7) pasos, de la estructura para planear un inventario de humedales. No obstante, se pretende que además de sentar las bases para la identiicación cartográica y posterior clasiicación de ambientes acuáticos, sea insumo para la identiicación de prioridades de conservación en el eje de agua dulce para toda la cuenca del río Orinoco. Bajo estas consideraciones y en concordancia con el paso siete “Escoger un método apropiado”, se deine una metodología basada en el uso de los sistemas de información geográica (datos espaciales) y su relación con el conocimiento de la ecología de los ambientes acuáticos, lo cual permite generar mapas que cumplen con los propósitos enunciados. De esta forma, las metodologías de predicción EVALUACIÓN Y OFERTA REGIONAL DE HUMEDALES DE LA ORINOQUIA: CONTRIBUCIÓN A UN SISTEMA DE CLASIFICACIÓN DE AMBIENTES ACUÁTICOS J. S. Usma. ANDINA ALTA MONTAÑA PROVINCIAS Tabla 11.7.2 Sistema de clasiicación propuesto para ambientes acuáticos, cuenca del Orinoco–Colombia. SISTEMA AMBIENTE CIRCULACIÓN SUBSISTEMA ESTACIONALIDAD CLASE FISONOMÍA SUBCLASE TIPO AGUAS ECOSISTEMA REPRESENTATIVO FLUVIAL LÓTICO PERMANENTE HERBACEA CLARAS ARROYOS PALUSTRE LÉNTICO PERMANENTE HERBACEA / ARBUSTIVA CLARAS PANTANOS LACUSTRE LÉNTICO PERMANENTE HERBACEA CLARAS LAGUNAS FLUVIAL LÓTICO PERMANENTE SIN VEGETACIÓN BLANCAS RIO/ QUEBRADAS Ríos Andinos de Aguas Blancas FLUVIAL LÓTICO PERMANENTE SIN VEGETACIÓN CLARAS RIO/ QUEBRADAS Ríos Andinos de Aguas Claras FLUVIAL LÓTICO ESTACIONAL SIN VEGETACIÓN CLARAS y BLANCAS QUEBRADAS / ARROYOS / CAÑOS Quebradas Andinas Estacionales de Aguas Claras LACUSTRE LÉNTICO PERMANENTE EMERGENTE CLARAS LAGUNAS Lagunas Andinas de Aguas Claras LACUSTRE LÉNTICO PERMANENTE EMERGENTE BLANCAS LAGUNAS Lagunas Andinas de Aguas Blancas PALUSTRE LÉNTICO PERMANENTE ARBUSTIVO BLANCAS PANTANOS Pantanos Andinos Arbustivos de aguas blancas PALUSTRE LÉNTICO PERMANENTE HERBACEO BLANCAS PANTANOS Pantanos Andinos Herbáceos de aguas blancas PERMANENTE SIN VEGETACIÓN TERMALES GEOTERMICO NOMBRE TIPOLOGÍA Turberas Andinas ARTIFICIAL LÉNTICO PERMANENTE HERBACEO BLANCAS CULTIVOS DE ARROZ ARTIFICIAL LÉNTICO PERMANENTE SIN VEGETACIÓN BLANCAS ESTANQUES ACUICULTURA Estanques de acuicultura ARTIFICIAL LÉNTICO PERMANENTE EMERGENTE BLANCAS EMBALSES Embalses Andinos con vegetación emergente de aguas blancas ARTIFICIAL LÉNTICO PERMANENTE SIN VEGETACIÓN BLANCAS EMBALSES Embalses Andinos de aguas blancas 440 Cultivos de arroz BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA PROVINCIAS C. Suárez. SISTEMA AMBIENTE CIRCULACIÓN SUBSISTEMA ESTACIONALIDAD CLASE FISONOMÍA SUBCLASE TIPO AGUAS ECOSISTEMA REPRESENTATIVO NOMBRE TIPOLOGÍA FLUVIAL LÓTICO PERMANENTE SIN VEGETACIÓN BLANCAS RIOS Ríos de tierras bajas de aguas blancas BOSCOSO NEGRAS, BLANCAS MIXTAS RIOS/ QUEBRADAS Bosques inundados de aguas blancas Bosques inundados de aguas mixtas Bosques inundados de aguas negras TIERRAS BAJAS FLUVIAL LÓTICO PERMANENTE FLUVIAL LÓTICO PERMANENTE ARBUSTIVO NEGRAS, BLANCAS ? MIXTAS RIOS/ QUEBRADAS Arbustales inundados de aguas blancas Arbustales inundados de aguas mixtas Arbustales inundados de aguas negras FLUVIAL LÓTICO ESTACIONAL SIN VEGETACIÓN NEGRAS QUEBRADAS Canos estacionales de tierras bajas de aguas negras BOSCOSO NEGRAS, CLARAS, MIXTAS RIOS/ QUEBRADAS Bosques inundables de aguas negras Bosques inundables de aguas claras Bosques inundables de aguas mixtas RIOS/ QUEBRADAS Arbustales inundables de aguas negras Arbustales inundables de aguas claras Arbustales inundables de aguas mixtas FLUVIAL FLUVIAL LÓTICO LÓTICO ESTACIONAL ESTACIONAL HERBACEO / ARBUSTIVO NEGRAS, CLARAS, MIXTAS FLUVIAL LÓTICO ESTACIONAL HERBACEO BLANCAS, MIXTAS PLANICIES DE INUNDACIÓN Herbazales inundables en plano de inundación de aguas mixtas - vegas cultivables Herbazales inundables en plano de inundación de aguas blancas - vegas cultivables PALUSTRE LÉNTICO PERMANENTE BOSCOSO A NEGRAS BOSQUES PANTANOSOS Bosques pantanosos de aguas negras – morichal PERMANENTE SIN VEGETACIÓN NEGRAS BLANCAS LAGUNAS DE DESBORDE Madreviejas de aguas negras – madreviejas de aguas blancas PALUSTRE LÉNTICO 441 EVALUACIÓN Y OFERTA REGIONAL DE HUMEDALES DE LA ORINOQUIA: CONTRIBUCIÓN A UN SISTEMA DE CLASIFICACIÓN DE AMBIENTES ACUÁTICOS TIERRAS BAJAS PROVINCIAS J. S. Usma. SISTEMA AMBIENTE CIRCULACIÓN SUBSISTEMA ESTACIONALIDAD CLASE FISONOMÍA SUBCLASE TIPO AGUAS ECOSISTEMA REPRESENTATIVO NOMBRE TIPOLOGÍA PALUSTRE LÉNTICO PERMANENTE VEGETACIÓN EMERGENTE NEGRAS BLANCAS LAGUNAS DE DESBORDE Madreviejas con vegetación emergente de aguas negras – madreviejas con vegetación emergente de aguas blancas PALUSTRE LÉNTICO ESTACIONAL ARBUSTIVO / HERBACEO NEGRAS BLANCAS ARBUSTALES y HERBAZALES PANTANOSOS Sabanas inundables, esteros y pantanos Ámbito: incluye las provincias geográicas, propuesta Donato (1998); Ambiente: columna nueva donde se acoge propuesta del Sinchi, criterio circulación- hidrológica; Subsistema: se mantiene la estacionalidad en circulación propuesta por el grupo; Clase: se mantiene el criterio de isonomia; Subclase: se mantiene el criterio de tipo de aguas, y se adiciona la categoría de mixtas propuesta por el Sinchi. de mapas de ecosistemas del RIC constituyen el punto de partida para el diseño del modelo a seguir. de otro. Sin embargo, esta selección de variables puede ser parcial a la escala actual y debe ser revisada para una escala de mayor o menor detalle. Estas variables deben ser adquiridas, estandarizadas a formato ArcInfo, Arcview o ArcGis georreferenciadas si fuera necesario, empalmadas y documentadas. Etapas Se proponen nueve (9) etapas en el diseño de la metodología, las cuales han sido adaptadas al esquema general de predicción de mapas de ecosistemas propuesto por RIC en el documento Standards for predictive ecosystem mapping. La igura 11.7.2, ilustra los aspectos relevantes tenidos en cuenta: las etapas en general como las variables de modelación y los resultados de los procedimientos espaciales de éstas. • Análisis de necesidades El desarrollo metodológico se puede basar en el uso de información digital secundaria, estandarizada bajo los criterios propuestos para el caso especíico y así como el procesamiento de variables físicas como insumo para la determinación del régimen hídrico. Fisiografía De acuerdo con lo discutido anteriormente se adapta la clasiicación de provincias geográicas propuesta por Donato (1998), sin embargo para su delimitación geográica se toman en cuenta aportes valiosos del estudio ORAM “Paisajes Fisiográicos de la Orinoquía – Amazonia” (IGAC 1999), en donde se retoma la experiencia del mismo Instituto Geográico en temas acuáticos (Duque et al. 1997) y la conceptualización de Villota (1992) sobre la isiografía desde el punto de vista edafológico. Otro punto de partida son los avances del Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, en la deinición de unidades de paisaje en el marco del diseño e implementación de un Sistema de Indicadores de Seguimiento de la Política de Biodiversidad en la Amazonia Colombiana y la actualización del mapa de ecosistemas terrestres para Andes y la Orinoquia, los cuales toman los elementos del paisaje como base conceptual en estos ejercicios. Para este caso, se propone usar para Colombia los estudios ya realizados y publicados como ORAM (IGAC 1999), Zoniicación de aptitud Forestal (CONIF 2001), la cartografía base del NIMA, las imágenes de satélite sensor Landsat ETM 7 y TM 5 y los insumos temáticos y mapa de ecosistemas terrestres de la Orinoquia Colombiana (Romero et al. 2004). Revisión de las variables de modelación Las variables temáticas a tener presente o mapas de entrada, son aquellas, que mediante el sistema de clasiicación propuesto, caracterizan y diferencian un ambiente acuático • 442 Régimen hídrico La estacionalidad o permanencia de los cuerpos de agua es una de las variables que marcan los límites de BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Suárez. Fisiografía Régimen hídrico Vegetación Suelos hídricos Análisis de necesidades Tipos de aguas Revisión de las variables de modelación Límites geográicos creados: Nuevos polígonos Ensamble de datos Procedimientos SIG Clasiicación inicial Base de datos creada Nuevos atributos Colección de datos de campo Análisis de resultados y modiicaciones Edición cartográica Validación de la calidad y exactitud Informe y mapa inal Figura 11.7.2 Etapas generales para la modelación del mapa de ambientes acuáticos. Modiicado y adaptado del Resources Inventary Comité (1999). Generic PEM Process. los ambientes acuáticos así como la vegetación que está asociada a estos lugares. Con el in de conocer esta dinámica se sugiere utilizar modelos de inundación basado en el conocimiento del balance hídrico y la relación del aumento del caudal con las formas del terreno, de esta forma bajo un modelo cartográico se identiican aquellas áreas que por causa del aumento en la altura del nivel freático son cubiertas por agua. • Vegetación Los insumos más importantes disponibles como información de referencia para este tema son el Mapa de cobertura y uso actual de la tierra a escala 1:500.000 (IGAC 2000) y el estudio de Zoniicación de aptitud forestal para los departamentos de Meta, Vichada, Casanare y Arauca (CONIF op. cit.). En este mismo sentido y en el marco del mapa de ecosistemas de la Orinoquia el IAvH, posee mapas temáticos de vegetación a escala 1:200.000. 443 • Suelos hídricos El mapa de suelos de Colombia a escala 1:500.000 (IGAC 2000), proporciona información acerca de las características de los suelos, el material y los componentes taxonómicos de los suelos entre otras características, lo que permite conocer aquellos suelos que están dispuestos a regimenes hídricos. • Tipos de agua El agua como fundamento en la estructura y dinámica ecológica de los ecosistemas acuáticos constituye una variable esencial en la comprensión de su complejidad y diversidad. Sioli (1967), propone una clasiicación de aguas en la Amazonia, clasiicación utilizada y aceptada por especialistas en el tema, por tal motivo se considera el tipo de agua como un factor importante. Se aplica esta clasiicación a los principales cuerpos de agua de acuerdo a la información disponible. EVALUACIÓN Y OFERTA REGIONAL DE HUMEDALES DE LA ORINOQUIA: CONTRIBUCIÓN A UN SISTEMA DE CLASIFICACIÓN DE AMBIENTES ACUÁTICOS J. S. Usma. Ensamblaje de datos Clasiicación inicial La integración de variables se realiza bajo funciones propias para el manejo de datos espaciales. Los métodos usados para implementar estas funciones afectan tanto a las operaciones en sí como a los datos de entrada (Aronof 1989), por lo tanto se busca la menor redundancia en los atributos de tal forma que se puedan clasiicar y por ende representar una verdadera proyección de la realidad. La clasiicación inicial es producto del ensamblaje de los criterios seleccionados bajo elementos cartograiables y la veriicación con imágenes de satélite tanto de temporada de invierno como de verano, guardando las premisas del sistema de clasiicación tanto en sus criterios cardinales como de base de datos asociada a los elementos geográicos (igura 11.7.3). Una vez se posean cada una de las unidades debidamente clasiicadas se realiza un proceso de homogenización, generalización y suavizado de la información espacial. El Instituto de Investigaciones de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, en el marco de la elaboración de los mapas de ecosistemas de Andes y de la cuenca del Orinoco colombiano, ha aplicado procedimientos metodológicos de integración, generalización y suavizado de variables espaciales para la generación de mapas que de igual manera se han aplicado en la cartografía de ecosistemas a escala nacional IDEAM, IGAC, IAvH, Invemar, Sinchi e IIAP (2007). Se revisa que las unidades espaciales cumplan con el área mínima cartograiable para la escala seleccionada y se lleva a cabo la selección de acuerdo a los criterios primarios de la clasiicación. Criterio 1 Criterio 2 Integración 1y2 Eliminación de polígonos Escala cartográica Veriicación Generalización selectiva Claves dominantes Veriicación campo Clasiicación inicial Figura 11.7.3 Procesamiento metodológico de información. 444 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Suárez. Recolección de datos de campo Parte de la calidad y exactitud del mapa, se debe a la corroboración y levantamiento de la información en campo. Esto permite hacer cambios en aquellas áreas donde la información no es consistente con lo existente en la realidad. Las visitas a zonas con incertidumbre en su clasiicación permiten hacer los ajustes tanto en los límites geométricos del componente espacial, como también cambios en los atributos asociado a los objetos geográicos. Análisis de resultados y modiicaciones Se efectúa una revisión de los datos de campo con la clasiicación inicial realizada. En este momento se hacen todos los cambios de atributos, basándose en la combinación de atributos asociados de las diferentes unidades cartograiadas y la información colectada en las visitas de campo. Estándares de metadatos El desarrollo de la Infraestructura Colombiana de Datos Espaciales (ICDE), conformada por una serie de organizaciones en cabeza del IGAC ha avanzado en la estandarización de datos espaciales permitiendo obtener información acerca del estado y origen de los mismos, (IGAC 1999). De conformidad con esta iniciativa nacional de metadata, todas las entidades en este modelo tanto de entrada como de salida, llevarán metadatos que cumplan con el nivel de conformidad 1 de acuerdo al ICONTEC. CONCLUSIONES y RECOMENDACIONES Del análisis de diferentes propuestas de clasiicación de humedales en el mundo, se establece la necesidad fundamental de adaptarlas a las características geográicas de cada zona, debido a las particularidades de cada una de ellas y en especial a la gran dimensión de los ambientes acuáticos en algunas áreas, como es el caso de la cuenca del Orinoco. En este sentido, la aproximación limnológica de tipos de agua constituye un elemento interesante para separar y distinguir algunos cuerpos de agua. El sistema de clasiicación propuesto a escala 1:500.000, recoge los principios jerárquicos de las propuestas de clasiicación internacionales, mantiene su correspondencia con la propuesta nacional, la propuesta de Venezuela y es un sistema replicable. Sin embargo, su aplicación debe ser actualizada con la coniguración y presencia de aspectos dominantes como la vegetación y aspectos limnológicos de los ambientes objeto de estudio. Un avance importante en la elaboración del modelo cartográico de ambientes acuáticos de la Orinoquia es el modelo de inundación porque facilita la identiicación de ambientes acuáticos especialmente en las áreas temporalmente inundables, y posibilita comparar las dinámicas de inundación, entre años. La selección de las variables isiografía, régimen hídrico, vegetación, suelos hídricos, tipos de agua, puede ser parcial a la escala actual - 1:500.000 - y debe ser revisada para una escala de mayor o menor detalle. Se hace prioritario hacer una integración de modelos cartográicos de ecosistemas acuáticos como este que se propone, con los modelos cartográicos para ecosistemas terrestres, para la cuenca del Orinoco. Se sugiere construir una agenda de trabajo con entes nacionales como el Instituto Alexander von Humboldt, IGAC y organismos regionales, y ajustar la propuesta idealmente a una escala 1:100.000. 445 EVALUACIÓN Y OFERTA REGIONAL DE HUMEDALES DE LA ORINOQUIA: CONTRIBUCIÓN A UN SISTEMA DE CLASIFICACIÓN DE AMBIENTES ACUÁTICOS J. S. Usma. BIBLIOGRAFÍA • • • • • • • • • • • • • • • • • Aronof S. (1989) Geographic Information Systems: a Management Perspective. Geocarto international 4(4):58. Cowardin L.M., V. Carter, F.C. Golet, E.T. LaRoe (1979) Classiication of wetlands and deepwater habitats of the United States. U.S. Department of Interior, Fish and Wildlife service, Washington, D.C. 131pp. CONIF - Corporación Nacional de Investigación y Fomento Forestal- (2001) Zoniicación de áreas de aptitud forestal comercial para la región de la Orinoquia. Bogotá, Colombia. Cowardin L.M., V. Carter, F.C. Golet, E.T. LaRoe (1979) Classiication of wetlands and deepwater habitats of the United States. 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Bogotá, Colombia. 189pp. Scott D.A. & M. Carbonell (1986) A Directory of Neotropical Wetlands. IUCN Conservation Monitoring Centre, Cambridge, UK. 684pp. Scott D.A. & T.A. Jones (1995) Classiication and inventory of wetlands: a global overview. Vegetatio 118:3-16. Semeniuk C.A. (1987) Wetlands of the Darling system - a geomorphic approach to habitat classiication. Journal of the Royal Society of Western Australia 69:95-112. Semeniuk V. & C.A. Semeniuk (1997) A geomorphic approach to global classiication for natural inland wetlands and rationalization of the system used by the Ramsar Convention - a discussion. Wetlands Ecology and Management 5:145–158. Sioli H. (1967) Studies in Amazonian waters. Atas do simposio a Biota Amazonica Vol. 3: 9-50. UICN - he World Conservation Union, the International Water Management Institute (IWMI), the Ramsar Convention Bureau, the World Resources Institute (WRI). 2003. Watersheds of the World_CD. US-EPA. Environmental monitoring & asses program. 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(1995-2005) que están incluidas solo en la Orinoquia Guayanesa, sin considerar las cuencas que drenan al río Amazonas o al Esequibo. Indican una riqueza de 8.273 especies de plantas con 996 especies endémicas (Sanoja et al. en preparación). Si bien es necesario reconocer que existen adiciones posteriores a la publicación utilizada, así como cambios por sinonimia, los datos generales presentados pueden considerarse representativos de la Orinoquia Guayanesa y se concluye que representa más del 50% de la lora del país. I. PTERIDOPHYTA Blechnum stipitellatum (Sodiro) C. Chr. ASPLENIACEAE Blechnum violaceum (Fée) C. Chr. Asplenium angustum Sw. Salpichlaena hookeriana (Kuntze) Alston Asplenium auritum Sw. Salpichlaena volubilis (KaulF.) J. Sm. Asplenium chimantae A.R. Sm. CYATHEACEAE Asplenium cirrhatum Rich. ex Willd. Alsophila imrayana (Hook.) D.S. Conant Asplenium claussenii Hieron C. spectabilis var. spectabilis Asplenium cowanii A.R. Sm. Cyathea andina (H. Karst.) Domin. Asplenium cristatum Lam. Cyathea bipinnatiida (Baker) Domin. Asplenium cuneatum Lam. Cyathea caracasana (Klotzsch) Domin. Asplenium cuspidatum Lam. Cyathea cyatheoides (Desv.) K.U. Kramer Asplenium delitescens (Maxon) L.D. Gómez Cyathea cyclodium (R.M. Tryon) Lellinger Asplenium dissectum Sw. Cyathea delgadii Sternb. Asplenium feei Kunze ex Fée Cyathea demissa (C.V. Morton) A.R. Sm. ex Lellinger Asplenium labellulatum Kunze Cyathea dissimilis (C.V. Morton) Stolze Asplenium formosum Willd. C. divergens var. divergens Asplenium juglandifolium Lam. Cyathea fulva (M. Martens y Galeotti) Fée Asplenium laetum Sw. Cyathea intramarginalis (P.G. Windisch) Lellinger Asplenium pearcei Baker Cyathea kalbreyeri (Baker) Domin Asplenium pteropus KaulF. Cyathea lasiosora (Kuhn) Domin Asplenium pumilum Sw. Cyathea lechleri Mett. Asplenium radicans L. Cyathea liesneri A.R. Sm. Asplenium salicifolium L. Cyathea macrocarpa (C. Presl) Domin Asplenium serra Langsd. y Fisch. C. macrosora var. macrosora Asplenium serratum L. C. macrosora var. reginae (P.G. Windisch) A.R. Sm. Asplenium zamiifolium Willd. Cyathea marginalis (Klotzsch) Domin AZOLLACEAE Cyathea microdonta (Desv.) Domin Azolla caroliniana Willd. Cyathea neblinae A.R. Sm. BLECHNACEAE Cyathea platylepis (Hook.) Domin Blechnum asplenioides Sw. Cyathea praeceps A.R. Sm. Blechnum atropurpureum A.R. Sm. Endémico. Cyathea pungens (Willd.) Domin Blechnum auratum (Fée) R.M. Tryon y Stolze Cyathea simplex R.M. Tryon Blechnum binervatum (Poir.) C.V. Morton y Lellinger Cyathea sipapoensis (R.M. Tryon) Lellinger Blechnum brasiliense Desv. Cyathea steyermarkii R.M. Tryon Blechnum lehmannii Hieron. Cyathea surinamensis (Miq.) Domin Blechnum occidentale L. Cyathea ulei (H. Christ) Domin Blechnum schomburgkii (Klotzsch) C. Chr. Cyathea villosa Willd. Blechnum serrulatum Rich. Cyathea williamsii (Maxon) Domin 449 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. DAVALLIACEAE Bolbitis semipinnatiida (Fée) Alston Nephrolepis biserrata (Sw.) Schott Bolbitis serratifolia (Mert. ex KaulF.) Schott Nephrolepis pectinata (Willd.) Schott Cyclodium calophyllum (C.V. Morton) A.R. Sm. Nephrolepis pendula (Raddi) J. Sm. Cyclodium guianense (Klotzsch) van der Werf ex L.D. Gómez Nephrolepis rivularis (Vahl) Mett. ex Krug. Cyclodium inerme (Fée) A.R. Sm. DENNSTAEDTIACEAE Cyclodium meniscioides var. meniscioides Blotiella lindeniana (Hook.) R.M. Tryon Cyclodium varians (Fée) A.R. Sm. Dennstaedtia bipinnata (Cav.) Maxon Cyclopeltis semicordata (Sw.) J. Sm. Dennstaedtia dissecta (Sw.) T. Moore Didymochlaena truncatula (Sw.) J. Sm. Histiopteris incisa (hunb.) J. Sm. Diplazium centripetale (Baker) Maxon Hypolepis viscosa Mett. Diplazium cristatum (Desr.) Alston Lindsaea arcuata Kunze Diplazium grandifolium (Sw.) Sw. Lindsaea cultriformis K.U. Kramer Diplazium hians Kunze ex Klotzsch Lindsaea cyclophylla K.U. Kramer Diplazium lechleri (Mett.) T. Moore Lindsaea divaricata Klotzsch Diplazium plantaginifolium (L.) Urb. Lindsaea dubia Spreng. Diplazium roraimense Cremers y K.U. Kramer Lindsaea guianensis subsp. guianensis Diplazium wilsonii (Baker) Diels Lindsaea hemiptera K.U. Kramer Elaphoglossum acrocarpum (Mart.) T. Moore Lindsaea javitensis Humb. y Bonpl. ex Willd Elaphoglossum andicola (Fée) T. Moore Lindsaea klotzschiana Moritz ex Ettingsh. Elaphoglossum antioquianum Hieron. Lindsaea lancea (Kunze) K.U. Kramer Elaphoglossum auricomum (Kunze) T. Moore Lindsaea mesarum K.U. Kramer Elaphoglossum brachyneuron (Fée) J. Sm. Lindsaea pallida Klotzsch Elaphoglossum crispatum var. crispatum Lindsaea parkeri subsp. parkeri Elaphoglossum cuspidatum (Willd.) T. Moore L. parkeri subsp. steyermarkiana K.U. Kramer Elaphoglossum decoratum (Kunze) T. Moore Lindsaea pendula Klotzsch Elaphoglossum discolor (Kuhn) C. Chr. Lindsaea pleioptera K.U. Kramer Elaphoglossum dolichopus Mickel Lindsaea portoricensis Desv. Elaphoglossum erinaceum (Fée) T. Moore Lindsaea reniformis Dryand. Elaphoglossum laccidum (Fée) T. Moore Lindsaea rigidiuscula Lindm. Elaphoglossum loccosum Mickel Lindsaea sagittata (Aubl.) Dryand. Elaphoglossum glabellum J. Sm. Lindsaea schomburgkii Klotzsch Elaphoglossum hayesii (Mett. ex Kuhn) Maxon Lindsaea semilunata (C. Chr.) C. Chr. Elaphoglossum herminieri (Bory y Fée ex Fée) T. Moore Lindsaea stricta var. jamesoniiformis K.U. Kramer. Elaphoglossum hofmannii (Mett. ex Kuhn) H. Christ L. stricta var. parvula (Fée) K.U. Kramer. Elaphoglossum incubus Mickel Lindsaea taeniata K.U. Kramer Elaphoglossum laminarioides (Bory ex Fée) T. Moore Lindsaea tenuis Klotzsch Elaphoglossum langsdorii (Hook. y Grev.) T. Moore Lindsaea tetraptera K.U. Kramer Elaphoglossum longicaudatum Mickel Lindsaea ulei Hieron. in H. Christ Elaphoglossum luridum (Fée) H. Christ Paesia acclivis (Kunze) Kuhn Elaphoglossum macrophyllum (Mett. ex Kuhn) H. Christ Pteridium arachnoideum (KaulF.) Maxon Elaphoglossum maguirei Mickel Pteridium caudatum (L.) Maxon Elaphoglossum meridense (Klotzsch) T. Moore Saccoloma domingense (Spreng.) C. Chr. Elaphoglossum nigrescens (Hook.) T. Moore ex Diels Saccoloma elegans KaulF. Elaphoglossum obovatum Mickel Saccoloma inaequale (Kunze) Mett. Elaphoglossum paleaceum (Hook. y Grev.) Sledge DICKSONIACEAE Elaphoglossum parvulum Mickel Culcita coniifolia (Hook.) Maxon Elaphoglossum peltatum (Sw.) Urb. DRYOPTERIDACEAE Elaphoglossum piloselloides (C. Presl) T. Moore Arachniodes denticulata (Sw.) Ching Elaphoglossum plumosum (Fée) T. Moore Arachniodes leucostegioides (C. Chr.) Ching Elaphoglossum polyblepharum Mickel Arachniodes macrostegia (Hook.) R.M. Tryon y D.S. Conant Elaphoglossum praetermissum Mickel Arachniodes ochropteroides (Baker) Lellinger Elaphoglossum productum Rosenst. Bolbitis nicotianifolia (Sw.) Alston Elaphoglossum pteropus C. Chr. Bolbitis portoricensis (Spreng.) Hennipman Elaphoglossum raywaense (Jenman) Alston 450 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Elaphoglossum sporadolepis (Kunze ex Kuhn) T. Moore ex C. Chr. Ceradenia kalbreyeri (Baker) L.E. Bishop Elaphoglossum squarrosum (Klotzsch) T. Moore Ceradenia kookenamae (Jenman) L.E. Bishop Elaphoglossum steyermarkii Mickel Ceradenia microcystis L.E. Bishop y A.R. Sm. Elaphoglossum styriacum Mickel Ceradenia pruinosa (Maxon) L.E. Bishop Elaphoglossum succubus Mickel Ceradenia spixiana (Mart. ex Mett.) L.E. Bishop Elaphoglossum tantalinum Mickel Cochlidium attenuatum A.C. Sm. Elaphoglossum tectum (Humb. y Bonpl. ex Willd.) T. Moore Cochlidium connellii (Baker ex C.H. Wright) A.C. Sm. Elaphoglossum tovarense (Mett. ex Kuhn) T. Moore ex C. Chr. Cochlidium furcatum (Hook. y Grev.) C. Chr. Elaphoglossum vanderwerii Mickel Cochlidium linearifolium (Desv.) Maxon ex C. Chr. Elaphoglossum wurdackii Vareschi Cochlidium serrulatum (Sw.) L.E. Bishop Elaphoglossum xiphoides Mickel Cochlidium tepuiense (A.C. Sm.) L.E. Bishop Elaphoglossum zosteriformis Mickel Cochlidium wurdackii L.E. Bishop Hemidictyum marginatum (L.) C. Presl Enterosora campbellii subsp. campbellii Lastreopsis amplissima (C. Presl) Tindale Enterosora parietina (Klotzsch) L.E. Bishop L. efusa subsp. divergens (Willd.) Tindale Enterosora trifurcata (L.) L.E. Bishop Lomagramma guianensis (Aubl.) Ching Grammitis anfractuosa (Kunze ex Klotzsch) Proctor Lomariopsis fendleri D.C. Eaton Grammitis apiculata (Kunze ex Klotzsch) F. Seym. Lomariopsis japurensis (Mart.) J. Sm. Grammitis asplenifolia (L.) Proctor Megalastrum crenulans (Fée) A.R. Sm. y R.C. Moran Grammitis blanchetii (C. Chr.) A.R. Sm. Megalastrum subincisum (Willd.) A.R. Sm. y R.C. Moran Grammitis bryophila (Maxon) F. Seym. Oleandra articulata (Sw.) C. Presl Grammitis caucana (Hieron.) C.V. Morton Oleandra duidae A.C. Sm. Grammitis cultrata (Bory ex Willd.) Proctor Oleandra pilosa Hook. Grammitis labelliformis (Poir.) C.V. Morton Olfersia cervina (L.) Kunze Grammitis liesneri A.R. Sm. Polybotrya caudata Kunze Grammitis limula (H. Christ) L.D. Gómez Polybotrya sessilisora R.C. Moran Grammitis af. major (Copel.) C.V. Morton Polybotrya sorbifolia Mett. ex Kuhn Grammitis melanosticta (Kunze) F. Seym. Polystichum platyphyllum (Willd.) C. Presl Grammitis mollissima (Fée) Proctor Polystichum sp. A. Grammitis moniliformis (Lag. ex Sw.) Proctor Stigmatopteris longicaudata (Liebm.) C. Chr. Grammitis myosuroides (Sw.) Sw. Tectaria incisa Cav. Grammitis paramicola L.E. Bishop Tectaria lizarzaburui (Sodiro) C. Chr. Grammitis peritimundi L.E. Bishop y A.R. Sm. Tectaria plantaginea var. macrocarpa (Fée) C.V. Morton. Grammitis plicata A.R. Sm. T. plantaginea var. plantaginea Grammitis sinuosa A.R. Sm. Tectaria trifoliata (L.) Cav. Grammitis staheliana (Posth.) Lellinger Tectaria trinitensis Maxon Grammitis subsessilis (Baker) C.V. Morton Triplophyllum dicksonioides (Fée) Holttum Grammitis suspensa (L.) Proctor Triplophyllum funestum (Kunze) Holttum Grammitis taenifolia (Jenman) Proctor GLEICHENIACEAE Grammitis taxifolia (L.) Proctor Dicranopteris lexuosa (Schrad.) Underw. Grammitis tegetiformis L.E. Bishop Dicranopteris pectinata (Willd.) Underw. Grammitis tenuicula (Fée) Proctor Dicranopteris schomburgkiana (J.W. Sturm) C.V. Morton Grammitis truncicola (Klotzsch) C.V. Morton Sticherus biidus (Willd.) Ching Grammitis xanthotrichia (Klotzsch) Duek y Lellinger Sticherus pallescens (Mett.) Vareschi Grammitis xiphopteroides (Liebm.) A.R. Sm. Sticherus pennigera (Mart.) Copel. Zygophlebia sectifrons (Kunze ex Mett.) L.E. Bishop Sticherus remotus (KaulF.) Chrysler HYMENOPHYLLACEAE Sticherus revolutus (H.B.K.) Ching Hymenophyllum angustum Bosch Sticherus tepuiensis A.R. Sm. Hymenophyllum apiculatum Mett. ex Kuhn Sticherus sp. A Hymenophyllum asplenioides (Sw.) Sw. GRAMMITIDACEAE Hymenophyllum axillare Sw. Ceradenia arthrothrix L.E. Bishop y A.R. Sm. Hymenophyllum brevifrons Kunze Ceradenia capillaris (Desv.) L.E. Bishop Hymenophyllum dependens C.V. Morton Ceradenia discolor (Hook.) L.E. Bishop Hymenophyllum elegans Spreng. Ceradenia jungermannioides (Klotzsch) L.E. Bishop Hymenophyllum fendlerianum J.W. Sturm 451 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Hymenophyllum fucoides (Sw.) Sw. Trichomanes sprucei Baker Hymenophyllum hirsutum (L.) Sw. Trichomanes steyermarkii P.G. Windisch y A.R. Sm. Hymenophyllum karstenianum J.W. Sturm Trichomanes tanaicum Hook. ex J.W. Sturm Hymenophyllum lehmannii Hieron. Trichomanes trollii Bergdolt Hymenophyllum lindenii Hook. Trichomanes tuerckheimii H. Christ Hymenophyllum microcarpum Desv. Trichomanes vandenboschii P.G. Windisch Hymenophyllum nanostellatum Lellinger Trichomanes vittaria DC. ex Poir. Hymenophyllum plumieri Hook. y Grev. Trichomanes windischianum Lellinger Hymenophyllum polyanthos (Sw.) Sw. HYMENOPHYLLOPSIDACEAE Hymenophyllum roraimense C.V. Morton Hymenophyllopsis asplenioides A.C. Sm. Hymenophyllum trichomanoides Bosch Hymenophyllopsis ctenitoides Lellinger Hymenophyllum trichophyllum H.B.K. Hymenophyllopsis dejecta (Baker) Goebel Hymenophyllum undulatum (Sw.) Sw. Hymenophyllopsis hymenophylloides L.D. Gómez Hymenophyllum valvatum Hook. y Grev. Hymenophyllopsis incognita Lellinger Hymenophyllum sp. A Hymenophyllopsis steyermarkii Vareschi Hymenophyllum sp. B Hymenophyllopsis universitatis Vareschi Trichomanes accedens C. Presl ISOETACEAE Trichomanes ankersii C. Parker ex Hook. y Grev. Isoëtes killipii C.V. Morton Trichomanes anomalum Maxon y C.V. Morton Isoëtes triangula U. Weber Trichomanes arbuscula Desv. Isoëtes vermiculata Hickey Trichomanes bicorne Hook. LYCOPODIACEAE Trichomanes capillaceum L. Huperzia beitelii B. Øllg. Trichomanes cellulosum Klotzsch Huperzia capillaris (Sodiro) Holub Trichomanes crinitum Sw. Huperzia dichotoma (Jacq.) Trevis. Trichomanes crispum L. Huperzia hippuridea (H. Christ) Holub Trichomanes cristatum Kaulf. Huperzia huberi B. Øllg. Trichomanes dactylites Sodiro Huperzia killipii (Herter) B. Øllg. Trichomanes diaphanum H.B.K. H. linifolia var. jenmanii (Underw. y F.E. Lloyd) B. Øllg. y P.G. Windisch Trichomanes diversifrons (Bory) Mett. ex Sadeb. H. linifolia var. linifolia Trichomanes egleri P.G. Windisch Huperzia recurvifolia Rolleri Trichomanes ekmanii Wess. Huperzia relexa (Lam.) Trevis. Trichomanes elegans Rich Huperzia robusta (Klotzsch) Holub Trichomanes imbriatum Backh. ex T. Moore Huperzia taxifolia (Sw.) Trevis. Trichomanes guidoi P.G. Windisch Huperzia wilsonii (Underw. y F.E. Lloyd) B. Øllg. Trichomanes hostmannianum (Klotzsch) Kunze Lycopodiella alopecuroides (L.) Cranill Trichomanes humboldtii (Bosch) Lellinger Lycopodiella camporum B. Øllg. y P.G. Windisch Trichomanes hymenophylloides Bosch Trichomanes kapplerianum J.W. Sturm L. caroliniana var. meridionalis (Underw. y F.E. Lloyd) B. Øllg. y P.G. Windisch Trichomanes krausii Hook. y Grev. L. caroliniana var. paradoxa (Mart.) B. Øllg. y P.G. Windisch Trichomanes lucens Sw. Lycopodiella cernua (L.) Pic. Serm. Trichomanes macilentum Bosch Lycopodiella contexta (Mart.) Holub Trichomanes martiusii C. Presl Lycopodiella iuliformis var. iuliformis. Trichomanes membranaceum L. L.iuliformis var. tatei (A.C. Sm.) B. Øllg. Trichomanes ovale (E. Fourn.) Wess. Lycopodiella riofrioi (Sodiro) B. Øllg. Trichomanes pedicellatum Desv. Lycopodiella steyermarkii B. Øllg. Trichomanes pellucens Kunze L. clavatum subsp. clavatum Trichomanes pinnatum Hedw. Lycopodium jussiaei Desv. ex Poir. Trichomanes polypodioides L. MARATTIACEAE Trichomanes punctatum subsp. labiatum (Jenman) Wess Danaea elliptica Sm. in Rees Trichomanes radicans Sw. Danaea moritziana C. Presl Trichomanes rigidum Sw. Danaea simplicifolia Rudge Trichomanes robustum E. Fourn. Danaea trifoliata Rchb. ex Kunze Trichomanes roraimense Jenman Marattia laevis Sm. Trichomanes spruceanum Hook. MARSILEACEAE 452 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Marsilea polycarpa Hook. y Grev. Polypodium wagneri Mett. METAXYACEAE PSILOTACEAE Metaxya rostrata (H.B.K.) C. Presl Psilotum nudum (L.) P. Beauv. OPHIOGLOSSACEAE PTERIDACEAE Ophioglossum palmatum L. Acrostichum aureum L. OSMUNDACEAE Adiantopsis radiata (L.) Fée Osmunda cinnamomea L. Adiantum amazonicum A.R. Sm. Osmunda regalis L. Adiantum cajennense Willd. ex Klotzsch PARKERIACEAE Adiantum concinnum Humb. y Bonpl. ex Willd. Ceratopteris pteridoides (Hook.) Hieron. Adiantum delectens Mart. Ceratopteris thalictroides (L.) Brongn. Adiantum dolosum Kunze PLAGIOGYRIACEAE Adiantum fuliginosum Fée Plagiogyria semicordata (C. Presl) H. Christ Adiantum humile Kunze POLYPODIACEAE Adiantum latifolium Lam. Campyloneurum amphostenon (Kunze ex Klotzsch) Fée Adiantum leprieurii Hook. Campyloneurum coarctatum (Kunze) Fée Adiantum lucidum (Cav.) Sw. Campyloneurum phyllitidis (L.) C. Presl Adiantum lunulatum Burm. F. Campyloneurum repens (Aubl.) C. Pres Adiantum macrophyllum Sw. Campyloneurum wurdackii B. León Adiantum nudum A.R. Sm. Dicranoglossum desvauxii (Klotzsch) Proctor Adiantum obliquum Willd. Microgramma baldwinii Brade Adiantum petiolatum Desv. Microgramma fuscopunctata (Hook.) Vareschi Adiantum phyllitidis J. Sm. Microgramma lycopodioides (L.) Copel. Adiantum pulverulentum L. Microgramma megalophylla (Desv.) de la Sota Adiantum serratodentatum Willd. Microgramma percussa (Cav.) de la Sota Adiantum terminatum Kunze ex Miq. Microgramma persicariifolia (Schrad.) C. Presl Adiantum tetraphyllum Humb. y Bonpl. ex Willd. Microgramma reptans (Cav.) A.R. Sm. Adiantum tomentosum Klotzsch Microgramma tecta (KaulF.) Alston Cassebeera pinnata KaulF. Microgramma thurnii (Baker) R.M. Tryon y Stolze Cheilanthes bonariensis (Willd.) Proctor Niphidium crassifolium (L.) Lellinger Cheilanthes concolor (Langsd. y Fisch.) R.M. Tryon y A.F. Tryon P. camptophyllaria var. lachnifera (Hieron.) Lellinger Cheilanthes eriophora (Fée) Mett. Pecluma dispersa (A.M. Evans) M.G. Price Doryopteris conformis K.U. Kramer y R.M. Tryon Pecluma hygrometrica (Splitg.) M.G. Price Doryopteris davidsei A.R. Sm. Pecluma pectinata (L.) M.G. Price Doryopteris lomariacea Kunze ex Klotzsch Pecluma plumula (Humb. y Bonpl. ex Willd.) M.G. Price Doryopteris pedata var. palmata (Willd.) Hicken Pecluma ptilodon var. pilosa (A.M. Evans) Stolze Doryopteris rediviva Fée Pleopeltis astrolepis (Liebm.) E. Fourn. Doryopteris sagittifolia (Raddi) J. Sm. Pleopeltis macrocarpa (Bory ex Willd.) KaulF. E. lexuosus var. lexuosus Pleopeltis repanda A.R. Sm. E. hispidulus var. hispidulus Polypodium attenuatum Humb. y Bonpl. ex Willd. Eriosorus paucifolius (A.C. Sm.) Vareschi Polypodium aturense Maury Hemionitis rufa (L.) Sw. Polypodium aureum L. Pityrogramma calomelanos (L.) Link Polypodium bombycinum Maxon Pityrogramma ebenea (L.) Proctor Polypodium caceresii Sodiro Pityrogramma trifoliata (L.) R.M. Tryon Polypodium decumanum Willd. Pteris altissima Poir. in Lam. Polypodium fraxinifolium Jacq. Pteris pearcei Baker Polypodium funckii Mett. teris propinqua J. Agardh Polypodium levigatum Cav. Pteris pungens Willd., P. polypodioides var. burchellii (Baker) Weath. Pteris quadriaurita Retz. Polypodium pseudoaureum Cav. Pteris tripartita Sw. Polypodium sessilifolium Desv. Pterozonium brevifrons (A.C. Sm.) Lellinger Polypodium sororium Humb. y Bonpl. ex Willd. Pterozonium cyclophyllum (Baker) Diels in Engl. y Prantl Polypodium thyssanolepis A. Braun ex Klotzsch Pterozonium cyclosorum A.C. Sm. in Gleason Polypodium triseriale Sw. Pterozonium elaphoglossoides (Baker) Lellinger, 453 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Pterozonium lineare Lellinger, Selaginella palmiformis Alston ex Crabbe y Jermy Pterozonium paraphysatum (A.C. Sm.) Lellinger Selaginella parkeri (Hook. y Grev.) Spring Pterozonium reniforme (Mart.) Fée Selaginella porelloides (Lam.) Spring Pterozonium retrolexum Mickel Selaginella porphyrospora A. Braun Pterozonium scopulinum Lellinger Selaginella potaroensis Jenman Pterozonium spectabile Maxon y A.C. Sm., Selaginella producta Baker Pterozonium steyermarkii Vareschi, Selaginella pubens A.R. Sm. Pterozonium tatei A.C. Sm., Selaginella revoluta Baker Pterozonium terrestre Lellinger Selaginella roraimensis Baker SALVINIACEAE Selaginella scalariformis A.C. Sm. Salvinia auriculata Aubl. Selaginella smithiorum Valdespino SCHIZAEACEAE Selaginella sobolifera A.R. Sm. Actinostachys pennula (Sw.) Hook. Selaginella substipitata Spring Actinostachys subtrijuga (Mart.) C. Presl Selaginella terezoana Bautista Anemia ayacuchensis Mickel, Selaginella thysanophylla A.R. Sm. Anemia buniifolia (Gardner) T. Moore, Selaginella tuberculata Spruce ex Baker Anemia ferruginea var. ferruginea Selaginella tyleri A.C. Sm., Anemia millefolia (Gardner) C. Presl, Selaginella umbrosa Lem. ex Hieron. Anemia oblongifolia (Cav.) Sw. Selaginella valdepilosa Baker Anemia pastinacaria Moritz ex Prantl, Selaginella vernicosa Baker Anemia porrecta Mickel Selaginella versatilis A.R. Sm. Anemia villosa Humb. y Bonpl. ex Willd. Selaginella wurdackii Alston Lygodium venustum Sw. THELYPTERIDACEAE Lygodium volubile Sw., helypteris abrupta (Desv.) Proctor Schizaea elegans (Vahl) Sw. helypteris angustifolia (Willd.) Proctor Schizaea luminensis Miers ex J.W. Sturm helypteris arborea (Brause) A.R. Sm. Schizaea incurvata Schkuhr helypteris arborescens (Humb. y Bonpl. ex Willd.) C.V. Morton, Schizaea poeppigiana J.W. Sturm in Mart. helypteris binervata A.R. Sm. Schizaea sprucei Hook. helypteris chrysodioides var. goyazensis (Maxon y C.V. Morton) C.V. Morton Schizaea stricta Lellinger helypteris decussata var. decussata SELAGINELLACEAE helypteris delexa (C. Presl) R.M. Tryon Selaginella albolineata A.R. Sm. helypteris demerarana (Baker) C.F. Reed Selaginella amazonica Spring in Mart. helypteris hispidula (Decne.) C.F. Reed Selaginella anaclasta Alston ex Crabbe y Jermy helypteris interrupta (Willd.) K. Iwats Selaginella applanata A. Braun helypteris leprieurii var. leprieurii Selaginella arrecta A.R. Sm. helypteris nesiotica (Maxon y C.V. Morton) C.V. Morton, Selaginella asperula Spring in Mart. helypteris opposita (Vahl) Ching Selaginella brevifolia Baker helypteris opulenta (KaulF.) Fosberg Selaginella breynii Spring in Mart. helypteris pennata (Poir.) C.V. Morton Selaginella cabrerensis Hieron. helypteris rolandii (C. Chr.) R.M. Tryon Selaginella calceolata Jermy y J.M. Rankin helypteris roraimensis (Baker) C.F. Reed Selaginella cladorrhizans A. Braun helypteris serrata (Cav.) Alston Selaginella coarctata Spring in Mart. helypteris tetragona (Sw.) Small Selaginella convoluta (Arn.) Spring helypteris tristis (Kunze) R.M. Tryon Selaginella cyclophylla A.R. Sm VITTARIACEAE Selaginella epirrhizos Spring Anetium citrifolium (L.) Splitg. Selaginella lagellata Spring Antrophyum cajenense (Desv.) Spreng. Selaginella fragilis A. Braun Antrophyum guayanense Hieron. Selaginella hirsuta Alston ex Crabbe y Jermy Antrophyum ophioglossoides Lellinger Selaginella humboldtiana A. Braun Hecistopteris pumila (Spreng.) J. Sm. Selaginella kunzeana A. Braun Vittaria costata Kunze Selaginella marahuacae A.R. Sm. Vittaria gardneriana Fée Selaginella marginata (Humb. y Bonpl. ex Willd.) Vittaria graminifolia KaulF. Selaginella microdonta A.C. Sm. Vittaria lineata (L.) Sm. 454 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Vittaria remota Fée Ruellia steyermarkii Wassh. ANGIOSPERMAE-Dicotyledoneae Ruellia tuberosa L. ACANTHACEAE Ruellia wurdackii Wassh. Anisacanthus secundus Leonard Sanchezia pennellii Leonard Aphelandra fasciculata Wassh. Staurogyne spraguei Wassh. Aphelandra pilosa Leonard hunbergia alata Bojer ex Sims Aphelandra pulcherrima (Jacq.) H.B.K. hunbergia erecta (Benth.) T. Anderson Aphelandra scabra (Vahl) Sm. Trichanthera gigantea (Humb. y Bonpl.) Nees Asystasia gangetica (L.) T. Anderson AIZOACEAE Barleria cristata L. Sesuvium portulacastrum (L.) L. Barleria lupulina Lindl. AMARANTHACEAE Blechum pyramidatum (Lam.) Urb. Achyranthes indica (L.) Mill. Bravaisia integerrima (Spreng.) Standl. Alternanthera brasiliana (L.) Kuntze Elytraria imbricata (Vahl) Pers. Alternanthera paronychioides A. St.-Hil. Hygrophila guianensis Nees Alternanthera philoxeroides (Mart.) Griseb. Hygrophila surinamensis Bremek. Alternanthera pulchella H.B.K. Justicia breteleri Wassh. Alternanthera sessilis (L.) R. Br. Justicia calycina (Nees) V.A.W. Graham Amaranthus australis (A. Gray) J.D. Sauer Justicia carthaginensis Jacq. Amaranthus dubius Mart. Justicia cataractae Leonard Amaranthus lividus L. Justicia comata (L.) Lam. Amaranthus spinosus L. Justicia delascioi Wassh. Amaranthus viridis L. Justicia guianensis (N.E. Br.) Wassh. Blutaparon vermiculare (L.) Mears Justicia huberi Wassh. Celosia argentea L. Justicia hylaea Leonard Celosia virgata Jacq. Justicia kunhardtii Leonard Chamissoa altissima (Jacq.) H.B.K. Justicia laevilinguis (Nees) Lindau Cyathula achyranthoides (H.B.K.) Moq. Justicia monachinoi Wassh. Cyathula prostrata (L.) Blume Justicia moritziana Wassh. Froelichia humboldtiana (Schult.) Seub. Justicia nuriana Wassh. Gomphrena globosa L. Justicia panarensis Wassh. Gomphrena sp. A Justicia parguazensis Wassh. Iresine difusa Willd. Justicia parimensis Wassh. Pfaia grandilora (Hook.) R.E. Fr. Justicia paruana Wassh. Pfaia iresinoides (H.B.K.) Spreng. Justicia pectoralis Jacq. ANACARDIACEAE Justicia polystachya Lam. Anacardium giganteum Hance ex Engl. Justicia schomburgkiana (Nees) V.A.W. Graham Anacardium occidentale L. Justicia secunda Vahl Anacardium spruceanum Benth. ex Engl. Lepidagathis alopecuroidea (Vahl) R. Br. ex Griseb. Astronium graveolens Jacq. Lepidagathis gracilis (Bremek.) Wassh. Astronium lecointei Ducke Lepidagathis medicaginea (Bremek.) Wassh. Astronium ulei Mattick Lepidagathis nickeriensis Wassh. Campnosperma gummiferum (Benth.) Marchand Lepidagathis surinamensis (Bremek.) Wassh. Cyrtocarpa velutinifolia (Cowan) J.D. Mitch. y Daly Odontonema album V.M. Baum Loxopterygium sagotii Hook. F. Odontonema bracteolatum (Jacq.) Kuntze Mangifera indica L. Pachystachys spicata (Ruiz y Pav.) Wassh. Spondias dulcis Parkinson Pseuderanthemum maguirei Leonard Spondias mombin L. Ruellia bolivarensis Wassh. Tapirira guianensis Aubl. Ruellia delascioi Wassh. Tapirira obtusa (Benth.) J.D. Mitch. Ruellia geminilora var. angustifolia (Nees) Griseb. hyrsodium spruceanum Benth. Ruellia liesneri Wassh. ANNONACEAE Ruellia macrophylla Vahl Anaxagorea acuminata (Dunal) A.DC. Ruellia malaca Leonard Anaxagorea brachycarpa R.E. Fr. Ruellia menthoides (Nees) Hiern Anaxagorea brevipes Benth. 455 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Anaxagorea dolichocarpa Sprague y Sandwith Oxandra sp. A Anaxagorea gigantophylla R.E. Fr. Anaxagorea petiolata R.E. Fr. Pseudoxandra polyphleba (Diels) R.E. Fr. [incluye Pseudoxandra guianensis (R.E. Fr.) R.E. Fr.] Anaxagorea rufa Timmerman Rollinia exsucca (DC. ex Dunal) A.DC. Annona ambotay Aubl. Rollinia mucosa (Jacq.) Baill. Annona atabapensis H.B.K. Unonopsis glaucopetala R.E. Fr. Annona glabra L. Unonopsis grandis (Benth.) R.E. Fr. Annona jahnii Saf. Unonopsis guatterioides (A.DC.) R.E. Fr. Annona montana Macfad. Unonopsis velutina Maas Annona muricata L. Xylopia amazonica R.E. Fr. Annona purpurea Moc. y Sessé ex Dunal Xylopia aromatica (Lam.) Mart. Annona sericea Dunal Xylopia benthamii R.E. Fr. Annona symphyocarpa Sandwith Xylopia calophylla R.E. Fr. Annona truncilora R.E. Fr. Xylopia discreta (L. F.) Sprague y Hutch. Annona sp. B Xylopia emarginata Mart. Bocageopsis canescens (Spruce ex Benth.) R.E. Fr. Xylopia frutescens Aubl. Bocageopsis multilora (Mart.) R.E. Fr. Xylopia ligustrifolia Dunal Cymbopetalum brasiliense (Vell.) Benth. Xylopia nitida Dunal Duguetia argentea (R.E. Fr.) R.E. Fr. Xylopia parvilora Spruce Duguetia calycina Benoist Xylopia plowmanii P.E. Berry and D.M. Johnson Duguetia caulilora R.E. Fr. Xylopia sericea A. St.-Hil. Duguetia lepidota (Miq.) Pulle Xylopia spruceana Benth. ex Spruce Duguetia lucida Urb. Xylopia venezuelana R.E. Fr. Duguetia megalophylla R.E. Fr. APIACEAE Duguetia paucilora Rusby Eryngium ebracteatum Lam. Duguetia pycnastera Sandwith Eryngium foetidum L. Duguetia quitarensis Benth. Hydrocotyle umbellata L. Duguetia rigida R.E. Fr. APOCYNACEAE Duguetia venezuelana R.E. Fr. Allamanda cathartica L. Duguetia sp. A Allamanda doniana Müll. Arg. Duguetia sp. B Allamanda oenotherifolia Pohl Ephedranthus guianensis R.E. Fr. Allamanda thevetiifolia Müll. Arg. Fusaea longifolia (Aubl.) Saf. Ambelania acida Aubl. Guatteria atabapensis Aristeg. ex D.M. Johnson y N.A. Murray spidosperma album (Vahl) Benth. ex Pichon Guatteria blepharophylla Mart. Aspidosperma araracanga Marc.-Ferr. Guatteria cardoniana R.E. Fr. Aspidosperma cruentum Woodson Guatteria dura R.E. Fr. Aspidosperma cuspa (H.B.K.) S.F. Blake ex Pittier Guatteria lexilis R.E. Fr. Aspidosperma decussatum Woodson Guatteria foliosa Benth. Aspidosperma excelsum Benth. Guatteria inundata Mart. Aspidosperma glaucum Monach. Guatteria latipetala R.E. Fr. Aspidosperma leucocymosum Kuhlm. Guatteria liesneri D.M. Johnson y N.A. Murray Aspidosperma marcgravianum Woodson Guatteria maguirei R.E. Fr. Aspidosperma oblongum A. DC. Guatteria maypurensis H.B.K. Aspidosperma pachypterum Müll. Arg. Guatteria ovalifolia R.E. Fr. Aspidosperma steyermarkii Woodson Guatteria riparia R.E. Fr. Aspidosperma ulei Markgr. Guatteria schomburgkiana Mart. Aspidosperma vargasii A. DC. Guatteria subsessilis Mart. Aspidosperma sp. D Guatteria williamsii R.E. Fr. Aspidosperma sp. E Guatteria sp. A [Guatteria af. rotundata Maas y Setten] Catharanthus roseus (L.) G. Don Heteropetalum brasiliense Benth. [incluye Heteropetalum spruceanum R.E. Fr.] Condylocarpon amazonicum (Markgr.) Ducke Oxandra asbeckii (Pulle) R.E. Fr. Condylocarpon intermedium Müll Arg. var. intermedium Oxandra espintana (Spruce ex Benth.) Baill. Condylocarpon myrtifolium (Miq.) Müll Arg. Oxandra leucodermis (Spruce) Warm. Condylocarpon pubilorum Müll Arg. 456 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Couma macrocarpa Barb. Rodr. Mandevilla surinamensis (Pulle) Woodson Couma rigida Müll Arg. Mandevilla symphitocarpa (G. Mey.) Woodson Couma utilis (Mart.) Müll Arg. Mandevilla turgida Woodson Forsteronia acouci (Aubl.) A. DC. Mesechites acutisepala Monach. Forsteronia ainis Müll Arg. Mesechites triida (Jacq.) Müll Arg. Forsteronia diospyrifolia Müll Arg. Microplumeria anomala (Müll Arg.) Markgr. Forsteronia gracilis (Benth.) Müll Arg. Molongum laxum (Benth.) Pichon Forsteronia guyanensis Müll Arg. Neocouma parvilora (Markgr.) Zarucchi Forsteronia obtusiloba Müll Arg. Odontadenia glauca Woodson Forsteronia umbellata (Aubl.) Woodson Odontadenia macrantha (Roem. y Schult.) Markgr. Galactophora calycina (Huber ex Ducke) Woodson Odontadenia nitida (Vahl) Müll Arg. Galactophora crassifolia (Müll Arg.) Woodson Odontadenia puncticulosa (Rich.) Pulle Galactophora pulchella Woodson Odontadenia verrucosa (Roem. y Schult.) K. Schum. ex Markgr. Galactophora pumila Monach. Pacouria guianensis Aubl. Galactophora schomburgkiana var. megaphylla Monach. Parahancornia fasciculata (Poir.) Benoist Geissospermum reticulatum A. Gentry Parahancornia negroensis Monach. Himatanthus articulatus (Vahl) Woodson Parahancornia surrogata Zarucchi Himatanthus bracteatus (A. DC.) Woodson var. bracteatus Plumeria inodora Jacq. Himatanthus phagedaenicus (Mart.) Woodson Plumeria rubra L. Himatanthus semilunatus Markgr. Prestonia acutifolia (Benth. ex Müll Arg.) K. Schum. Himatanthus sucuuba (Spruce ex Müll. Arg.) Woodson Prestonia cayennensis (A. DC.) Pichon Lacmellea microcarpa (Müll Arg.) Markgr. Prestonia exserta (A. DC.) Standl. Lacmellea pygmaea var. latifolia Monach. Prestonia initima Woodson Lacmellea pygmaea Monach. var. pygmaea Prestonia guianensis Gleason Macoubea guianensis Aubl. Prestonia lindleyana Woodson Macoubea sprucei (Müll Arg.) Markgr. Prestonia megagros (Vell.) Woodson Macropharynx strigillosa Woodson Prestonia tomentosa R. Br. Malouetia calva Markgr. Prestonia vaupesana Woodson Malouetia lavescens (Willd. ex Roem. y Schult.) Müll Arg. Rauvolia ligustrina Willd. ex Roem. y Schult. Malouetia glandulifera Miers Rauvolia polyphylla Benth. Malouetia grandilora Woodson Rhabdadenia bilora (Jacq.) Müll Arg. Malouetia molongo M.E. Endress Rhabdadenia macrostoma (Benth.) Müll Arg. Malouetia pubescens var. glabra M.E. Endress Rhabdadenia pohlii Müll Arg. Malouetia tamaquarina (Aubl.) A. DC. Rhigospira quadrangularis (Müll Arg.) Miers Malouetia virescens Spruce ex Müll Arg. Salpinctes kalmiifolius Woodson Mandevilla anceps Woodson Secondatia densilora A. DC. Mandevilla benthamii (A. DC.) K. Schum. Spongiosperma cataractarum Zarucchi Mandevilla caurensis Markgr. Spongiosperma macrophyllum (Müll Arg.) Zarucchi Mandevilla duidae (Woodson) Woodson Spongiosperma oleifolium (Monach.) Zarucchi Mandevilla ilifolia Monach. Stemmadenia grandilora (Jacq.) Miers Mandevilla hirsuta (Rich.) K. Schum. Tabernaemontana attenuata (Miers) Urb. Mandevilla holstii Morillo Tabernaemontana cerea (Woodson) Leeuwenb. Mandevilla huberi Morillo Tabernaemontana cymosa Jacq. Mandevilla javitensis (H.B.K.) K. Schum. Tabernaemontana lavicans Willd. ex Roem. y Schult. Mandevilla lancifolia Woodson Tabernaemontana heterophylla Vahl Mandevilla leptophylla (A. DC.) K. Schum. Tabernaemontana macrocalyx Müll Arg. Mandevilla obtusifolia Monach. Tabernaemontana maxima Markgr. Mandevilla pachyphylla Woodson Tabernaemontana palustris Markgr. Mandevilla scaberula N.E. Br. Tabernaemontana sananho Ruiz y Pav. Mandevilla scabra (Hofmanns. ex Roem. y Schult.) K. Schum. Tabernaemontana siphilitica (L. F.) Leeuwenb. Mandevilla steyermarkii Woodson Tabernaemontana undulata Vahl Mandevilla subcarnosa var. angustata Steyerm. hevetia ahouai (L.) A. DC. Mandevilla subcarnosa (Benth.) Woodson var. subcarnosa hevetia peruviana (Pers.) K. Schum. Mandevilla subspicata (Vahl) Markgr. AQUIFOLIACEAE 457 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Ilex acutidenticulata Steyerm. Ilex yutajensis Wurdack Ilex altiplana Steyerm. ARALIACEAE Ilex brevipedicellata Steyerm. Dendropanax arboreus (L.) Decne. y Planch. Ilex casiquiarensis Loes. Oreopanax capitatus (Jacq.) Decne. y Planch. Ilex ciliolata Steyerm. Schelera acaropunctata Frodin Ilex cowanii Wurdack Schelera argophylla Frodin Ilex culmenicola Steyerm. Schelera auyantepuiensis (Steyerm.) Maguire, Steyerm. y Frodin Ilex diospyroides Reissek Schelera brachypoda Frodin Ilex divaricata Mart. ex Reissek Schelera chimantensis Frodin Ilex duidae Gleason Schelera clausa Frodin Ilex gleasoniana Steyerm. Schelera clavigera Frodin Ilex gransabanensis Steyerm. Schelera contracta Frodin Ilex guaiquinimae Steyerm. Schelera coriacea (Marchal) Harms Ilex guianensis (Aubl.) Kuntze Schelera crassilimba Frodin Ilex holstii Steyerm. Schelera disparifolia Frodin Ilex huachamacariana Edwin Schelera dissidens Frodin Ilex ignicola Steyerm. Schelera duidae Steyerm. Ilex jauaensis Steyerm. Schelera gracillima Steyerm. y Maguire Ilex jenmanii Loes. Schelera guanayensis Maguire, Steyerm. y Frodin Ilex karuaiana Steyerm. Schelera hitchcockii (Lasser y Maguire) Maguire, Steyerm. y Fr Ilex lasseri Edwin Schelera huachamacarii Maguire, Steyerm. y Frodin Ilex laureola Triana y Planch. Schelera huberi Frodin Ilex liesneri Steyerm. Schelera japurensis (Mart. y Zucc. ex Marchal) Harms Ilex longipilosa Steyerm. Schelera jauaensis (Maguire, Steyerm. y Frodin) Frodin Ilex magnifructa Edwin Schelera longistyla Frodin Ilex maguirei Wurdack Schelera maguireanorum Frodin Ilex marahuacae Steyerm. Schelera marahuacensis (Maguire, Steyerm. y Frodin) Frodin Ilex marginata Edwin Schelera monosperma (Maguire, Steyerm. y Frodin Ilex martiniana D. Don Schelera montana (Gleason) Maguire, Steyerm. y Frodin Ilex oliveriana Loes. Schelera morototoni (Aubl.) Maguire, Steyerm. y Frodin Ilex parvifructa Edwin Schelera myrioneura Frodin Ilex paujiensis Steyerm. Schelera paruana (Maguire, Steyerm. y Frodin) Frodin Ilex polita Steyerm. Schelera pauciradiata Maguire, Steyerm. y Frodin Ilex psammophila Reissek Schelera pedicelligera Maguire, Steyerm. y Frodin Ilex ptariana Steyerm. Schelera sessililora Splithof-Heerschop ex Frodin Ilex retusa Klotzsch Schelera sipapoensis Maguire, Steyerm. y Frodin Ilex savannarum var. morichei Edwin Schelera spruceana (Seem.) Maguire, Steyerm. y Frodin Ilex savannarum Wurdack var. savannarum Schelera steyermarkii Frodin Ilex sessilifructa Edwin Schelera suaveolens Frodin Ilex sipapoana Edwin Schelera tremuloidea Maguire, Steyerm. y Frodin Ilex solida Edwin Schelera ulocephala Frodin Ilex spathulata Steyerm. Schelera umbellata (N.E. Br.) R. Vig. Ilex spruceana Reissek Schelera umbraculifera Frodin Ilex steyermarkii Edwin Schelera yutajensis Steyerm. y B. Holst Ilex subrotundifolia Steyerm. Schelera sp. B Ilex sulcata Edwin Sciadodendron excelsum Griseb. Ilex summa Steyerm. ARISTOLOCHIACEAE Ilex tateana Steyerm. Aristolochia acutifolia Duch. Ilex tepuiana Steyerm. ex Edwin Aristolochia chamissonis Duch. Ilex theezans var. riedelii Loes. Aristolochia maxima Jacq. Ilex tiricae Edwin Aristolochia melgueiroi Barringer y Guánchez Ilex umbellata Klotzsch Aristolochia mossii S. Moore Ilex vacciniifolia Reissek Aristolochia nummularifolia H.B.K. Ilex venezuelensis Steyerm. Aristolochia pannosoides Hoehne 458 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Aristolochia ringens Vahl Matelea fucata Woodson Aristolochia rugosa Lam. Matelea hildegardiana Morillo Aristolochia sprucei Mast. Matelea hirsuta (M. Vahl) Woodson ASCLEPIADACEAE Matelea holstii Morillo y Carnevali Asclepias curassavica L. Matelea lourteigii Morillo Blepharodon glaucescens (Decne) Fontella Matelea maritima (Jacq.) Woodson Blepharodon grandilorus subsp. crassifolius (Schltr.) Morillo Matelea planilora (Jacq.) Dugand Blepharodon julianii Morillo Matelea squiresii (Rusby) Morillo Blepharodon maigualidae Morillo Matelea stenopetala Sandw. Blepharodon mucronatus (Schltdl.) Dcne Matelea stergiosii Morillo Blepharodon nitidus (Vell.) Macbr. Matelea suareziae Morillo Blepharodon ulei Schltr. Matelea yanomamica Morillo Calotropis gigantea (L.) Dryand. Nephradenia linearis Benth. ex Fourn. Cryptostegia madagascariensis Bojer ex Decne Oxypetalum capitatum Mart. Cynanchum chimantense Morillo Sarcostemma clausum (Jacq.) Roem. y Schult. Cynanchum franciscoi Morillo Tassadia aristata (Benth. ex Fourn.) Fontella Cynanchum guanchezii Morillo Tassadia berteriana (Spreng.) W.D. Stevens Cynanchum hirtellum (Oliver) V. Badillo Tassadia ivonae Morillo Cynanchum huberi Morillo Tassadia marahuacensis Morillo Cynanchum mirifolium (Gleason y Mold.) R. Holm Tassadia medinae (Morillo) Morillo Cynanchum montevidense Spreng. Tassadia obovata Decne. Cynanchum paraquense Morillo Tassadia propinqua Decne. Ditassa acerifolia Lasser y Maguire Tassadia trailiana (Benth.) Fontella Ditassa angustifolia Decne ASTERACEAE Ditassa auyantepuiensis (Steyerm.) Morillo Acanthospermum australe (Loel.) Kuntze Ditassa bolivarensis (R. Holm) Morillo Acanthospermum hispidum DC. Ditassa carnevalii (Morillo) Morillo Achnopogon steyermarkii Aristeg. Ditassa ciliata (Mold.) Morillo Achnopogon virgatus Maguire, Steyerm. y Wurdack Ditassa colellae (Morillo) Morillo Achyrocline satureioides (Lam.) DC. Ditassa duidae Gleason Achyrocline vargasiana DC. Ditassa foldatsii Morillo Acmella ciliata (H.B.K.) Cass. Ditassa juliani (Morillo) Morillo Acmella radicans var. debilis (H.B.K.) R.K. Jansen Ditassa liesneri Morillo Acmella uliginosa (Sw.) Cass. Ditassa multinervia (Morillo) Morillo Ageratina pichinchensis (H.B.K.) R.M. King y H. Rob. Ditassa obovata (R. Holm) Morillo Ageratina roraimensis (N.E. Br.) R.M. King y H. Rob. Ditassa olivaestevae Morillo Ageratum ballotifolium (Maquire, Steyerm. y Wurdack) R.M. King y H. Rob. Ditassa ottohuberi Morillo Ageratum conyzoides L. Ditassa sipapoana Morillo Ambrosia peruviana Willd. Ditassa tatei Gleason y Mold. Austroeupatorium inulaefolium (H.B.K.) R.M. King y H. Rob. Ditassa taxifolia Decne. Ayapana amygdalina (Lam.) R.M. King y H. Rob. Ditassa verticillata Morillo Ayapana trinitensis (Kuntze) R.M. King y H. Rob. Fischeria stellata (Vell.) Fourn. Baccharis brachylaenoides DC. var. brachylaenoides Gonolobus aristolochioides H.B.K. Baccharis brachylaenoides var. ligustrina (DC.) Maguire y Wurdack Marsdenia altissima (Jacq.) Dugand Baccharis densa (N.E. Br.) V.M. Badillo Marsdenia guanchezii Morillo Baccharis lundii DC. Marsdenia macrophylla (Kunth) Fourn. Baccharis schomburgkii Baker Marsdenia rubrofusca Benth. ex Fourn. Baccharis trinervis (Lam.) Pers. Marsdenia undulata (Jacq.) Dugand Baccharis varians Gardner Marsdenia xerohylica Dugand Baccharis wurdackiana Malag. Matelea amazonica Morillo Baltimora geminata (Brandegee) Stuessy Matelea badilloi Morillo Barrosoa metensis (B.L. Rob.) R.M. King y H. Rob. Matelea cumanensis (Willd. ex. Schult.) W.D. Stevens Bidens cynapiifolia H.B.K. Matelea delascioi Morillo Bidens pilosa L. Matelea denticulata (M. Vahl) Fontella y Schwarz Brickellia difusa (Vahl) A. Gray 459 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Calea abelioides S.F. Blake Duidaea marahuacensis Steyerm. Calea berteriana DC. Duidaea pinifolia S.F. Blake Calea caleoides (DC.) H. Rob. Duidaea rubriceps S.F. Blake Calea divaricata Benth. Duidaea tatei S.F. Blake Calea esposi Maguire y K.D. Phelps Eclipta prostrata (L.) L. Calea kunbardtii Maguire Egletes lorida Shinners Calea linearifolia Maguire y Wurdack Elephantopus hirtilorus DC. Calea lucidivenia Gleason y S.F. Blake Elephantopus mollis H.B.K. Calea nana Maguire Emilia fosbergii Nicolson Calea oliveri B.L. Rob. y Greenm. Emilia sonchifolia (L.) DC. Calea orbiculata Maguire y Aristeg. Erechtites hieracifolia (L.) RaF. ex DC. Calea phelpsiae Lasser y Maguire Erechtites valerianifolia (Link ex Spreng.) DC. Calea politii Maguire Erigeron karwinskianus DC. Calea punctata Maguire y Wurdack Eurydochus bracteatus Maguire y Wurdack Calea sipapoana Maguire Fleischmannia microstemon (Cass.) R.M. King y H. Rob. Calea solidaginea subsp. deltophylla (Cowan) Pruski Gamochaeta americana (Mill.) Wedd. Calea sublantanoides V.M. Badillo Gamochaeta simplicicaulis (Willd. ex Spreng.) Cabrera Calea tolimana Hieron. Gnaphalium elegans H.B.K. Calea tricephala Maguire Gnaphalium polycaulon Pers. Calea sp. A Gochnatia calophylla (Sch. Bip.) V.M. Badillo Calea sp. B Gongylolepis benthamiana R.H. Schomb. Calea sp. C Gongylolepis bracteata Maguire Calea sp. E Gongylolepis erioclada S.F. Blake Centratherum punctatum Cass. var. punctatum Gongylolepis fruticosa Maguire, Steyerm. y Wurdack Chaptalia integerrima (Vell.) Burkart Gongylolepis glaberrima S.F. Blake Chaptalia nutans (L.) Pol. Gongylolepis huachamacari Maguire Chimantaea acopanensis Steyerm. Gongylolepis jauaensis (Aristeg., Maguire y Steyerm.) V.M. Badillo Chimantaea cinerea (Gleason y S.F. Blake) Maguire, Steyerm. y Wurdack Gongylolepis martiana (Baker) Steyerm. y Cuatrec. Chimantaea eriocephala Maguire, Steyerm. y Wurdack Gongylolepis paniculata Maguire y K.D. Phelps Chimantaea espeletoidea Maguire, Steyerm. y Wurdack Gongylolepis paruana Maguire Chimantaea huberi Steyerm. Gongylolepis pedunculata Maguire Chimantaea humilis Maguire, Steyerm. y Wurdack Guayania bulbosa (Aristeg.) R.M. King y H. Rob. Chimantaea lanocaulis Maguire, Steyerm. y Wurdack Guayania cerasifolia (Sch. Bip. ex Baker) R.M. King y H. Rob. Chimantaea mirabilis Maguire, Steyerm. y Wurdack Guayania penninervata (Wurdack) R.M. King y H. Rob. Chimantaea rupicola Maguire, Steyerm. y Wurdack Guayania roupalifolia (B.L. Rob.) R.M. King y H. Rob. Chionolaena latifolia (Benth.) Baker Guayania yaviana (Lasser y Maguire) R.M. King y H. Rob. Chromolaena bathyphlebia (B.L. Rob.) R.M. King y H. Rob. Hebeclinium macrophyllum (L.) DC. Chromolaena ivaefolia (L.) R.M. King y H. Rob. Huberopappus maigualidae Pruski Chromolaena laevigata (Lam.) R.M. King y H. Rob. Ichthyothere terminalis (Spreng.) S.F. Blake Chromolaena odorata (L.) R.M. King y H. Rob. Koanophyllon fuscum (N.E. Br.) R.M. King y H. Rob. Chromolaena pharcidodes (B.L. Rob.) R.M. King y H. Rob. Koanophyllon tatei (B.L. Rob.) R.M. King y H. Rob. Chromolaena squalida (DC.) R.M. King y H. Rob. Lepidaploa auyantepuiensis (Aristeg.) H. Rob. Chromolaena ternicapitulata Pruski Lepidaploa bolivarensis (V.M. Badillo) H. Rob. Chromolaena thurnii (B.L. Rob.) R.M. King y H. Rob. Lepidaploa ehretifolia (Benth.) H. Rob. Chromolaena tyleri (B.L. Rob.) R.M. King y H. Rob. Lepidaploa gracilis (H.B.K.) H. Rob. Clibadium surinamense L. Lepidaploa grisea (Baker) H. Rob. Clibadium sylvestre (Aubl.) Baill. Lepidaploa pari (V.M. Badillo) H. Rob. Condylidium iresinoides (H.B.K.) R.M. King y H. Rob. Lepidaploa salzmannii (DC.) H. Rob. Conyza bonariensis (L.) Cronquist Lepidaploa sp. A Conyza primulifolia (Lam.) Cuatrec. y Lourteig Lessingianthus morilloi (V.M. Badillo) H. Rob. Cosmos caudata H.B.K. Lycoseris triplinervia Less. Cyanthillium cinerea (L.) H. Rob. Melanthera nivea (L.) Small Cyrtocymura scorpioides (Lam.) H. Rob. Mikania banisteriae DC. Dasyphyllum vepreculatum (D. Don) Cabrera Mikania chaetoloba Pruski 460 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Mikania chlorolepis Baker Quelchia eriocaulis Maguire, Steyerm. y Wurdack Mikania congesta DC. Quelchia ×grandifolia Maguire, Steyerm. y Wurdack Mikania cordifolia (L. F.) Willd. Riencourtia latifolia Gardner Mikania duidensis B.L. Rob. Rolandra fruticosa (L.) Kuntze Mikania guaco Humb. y Bonpl. Sonchus asper (L.) Hill Mikania hookeriana DC. Sphagneticola brachycarpa (Baker) Pruski Mikania lucida S.F. Blake Sphagneticola trilobata (L.) Pruski Mikania marahuacensis Steyerm. y Maguire Spilanthes nervosa Chodat Mikania michelangeliana Steyerm. Spilanthes urens Jacq. Mikania micrantha H.B.K. Stenocephalum apiculatum (Mart.) Sch. Bip. Mikania microptera DC. Stenopadus campestris Maguire y Wurdack Mikania nigropunctulata Hieron. Stenopadus chimantensis Maguire, Steyerm. y Wurdack Mikania pannosa Baker Stenopadus colveei (Steyerm.) Pruski Mikania parvilora (Aubl.) H. Karst. Stenopadus connellii (N.E. Br.) S.F. Blake Mikania psilostachya DC. Stenopadus cucullatus Maguire y Wurdack Mikania rondonensis V.M. Badillo Stenopadus huachamacari Maguire Mikania simpsonii W.C. Holmes y McDaniel Stenopadus jauensis Aristeg. Mikania solidinervia V.M. Badillo Stenopadus kunhardtii Maguire Mikania sprucei Baker Stenopadus talaumifolius S.F. Blake Mikania trinitaria DC. Stomatochaeta acuminata Pruski Mikania vitifolia DC. Stomatochaeta condensata (Baker) Maguire y Wurdack Neurolaena lobata (L.) Cass. Stomatochaeta crassifolia (S.F. Blake) Maguire y Wurdack Oritrophium marahuacense Steyerm. y Maguire Stomatochaeta cylindrica Maguire y Wurdack Orthopappus angustifolius (Sw.) Gleason Stomatochaeta cymbifolia (S.F. Blake) Maguire y Wurdack Oyedaea scaberrima (Benth.) S.F. Blake Stomatochaeta steyermarkii Aristeg. Oyedaea tepuiana (V.M. Badillo) Pruski Struchium sparganophorum (L.) Kuntze Oyedaea wurdackii Pruski Synedrella nodilora (L.) Gaertn. Pectis ciliaris L. Tessaria integrifolia Ruiz y Pav. Pectis elongata H.B.K. Tilesia baccata (L.) Pruski var. baccata Pectis pygmaea H.B.K. Trichogonia arguta (H.B.K.) Benth. y Hook. F. ex Klatt Pectis swartziana Less. Trichospira verticillata (L.) S.F. Blake Pentacalia freemanii (Britton y Greenm.) Cuatrec. Tridax procumbens L. Pentacalia phelpsiae (Cuatrec.) Cuatrec. Tuberculocarpus ruber (Aristeg.) Pruski Pentacalia ptariana (Cuatrec.) Cuatrec. Tyleropappus dichotomus Greenm. Pentacalia yapacana (Aristeg.) Cuatrec. Unxia camphorata L. F. Piptocarpha auyantepuiensis Aristeg. Unxia sufruticosa (Baker) Stuessy Piptocarpha jauaensis Aristeg. y Steyerm. Verbesina angusta Maguire, Steyerm. y Wurdack Piptocarpha poeppigiana (DC.) Baker Verbesina columbiana B.L. Rob. Piptocarpha polycephala Baker Verbesina guianensis Baker Piptocarpha trilora (Aubl.) Benn. ex Baker Verbesina ligulata (Maguire y Wurdack) Pruski Piptocarpha sp. A Verbesina pilosa Maguire y Wurdack Piptocoma areolata (Wurdack) Pruski Vernonanthura brasiliana (L.) H. Rob. Piptocoma schomburgkii (Sch. Bip.) Pruski Wedelia ambigens S.F. Blake Piptocoma spruceana (Benth.) Pruski Wedelia calycina Rich. Pluchea sagittalis (Lam.) Cabrera Xiphochaeta aquatica Poepp. y Endl. Porophyllum ruderale (Jacq.) Cass. BALANOPHORACEAE Praxelis asperulacea (Baker) R.M. King y H. Rob. Helosis cayennensis (Sw.) Spreng. var. cayennensis Praxelis paucilora (H.B.K.) R.M. King y H. Rob. Langsdoria hypogaea Mart. Pseudelephantopus spicatus (Juss. ex Aubl.) C.F. Baker BASELLACEAE Pseudogynoxys chenopodioides (H.B.K.) Cabrera Anredera leptostachys (Moq.) Steenis Pterocaulon alopecuroides (Lam.) DC. BEGONIACEAE Quelchia bracteata Maguire, Steyerm. y Wurdack Begonia ischeri Schrank Quelchia cardonae Steyerm. Begonia fuchsioides Hook. Quelchia conferta N.E. Br. Begonia guaduensis H.B.K. 461 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Begonia humilis Aiton Digomphia densicoma (Mart. ex A. DC.) Pilg. Begonia meridensis A. DC. Digomphia laurifolia Benth. Begonia steyermarkii L.B. Sm. y B.G. Schub. Distictella arenaria A. Gentry Begonia ulmifolia Willd. Distictella af. dasytricha Sandwith BIGNONIACEAE Distictella elongata (Vahl) Urb. Adenocalymna apurense (H.B.K.) Sandwith Distictella laevis (Sandwith) A. Gentry Adenocalymna impressum (Rusby) Sandwith Distictella magnoliifolia (H.B.K.) Sandwith Adenocalymna inundatum var. surinamense Bureau y K. Schum. Distictella monophylla Sandwith Adenocalymna purpurascens Rusby Distictella obovata Sandwith Adenocalymna indet Distictella paucilora A. Gentry Amphilophium aschersonii Ule Distictis granulosa Bureau y K. Schum. Amphilophium paniculatum (L.) H.B.K. Distictis pulverulenta (Sandwith) A. Gentry Anemopaegma alatum A. Gentry Godmania aesculifolia (H.B.K.) Standl. Anemopaegma chrysoleucum (H.B.K.) Sandwith Handroanthus chrysanthus (Jacq.) S. Grose subsp. chrysanthus Anemopaegma loridum Mart. ex A. DC. Handroanthus guayacan (Seem.) S. Grose Anemopaegma jucundum Bureau y K. Schum. Handroanthus serratifolius (Vahl) S. Grose Anemopaegma karstenii Bureau y K. Schum. Handroanthus subtilis (Sprague y Sandwith) S. Grose Anemopaegma oligoneuron (Sprague y Sandwith) A. Gentry Handroanthus uleanus (Kränzl.) S. Grose Anemopaegma paraense Bureau y K. Schum. in Mart. Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don Anemopaegma parkeri Sprague Jacaranda obtusifolia Humb. y Bonpl. Anemopaegma patelliforme A. Gentry Jacaranda orinocensis Sandwith Anemopaegma salicifolium (H.B.K.) Sandwith Lundia corymbifera (Vahl) Sandwith Arrabidaea bilabiata (Sprague) Sandwith Lundia densilora A. DC. Arrabidaea brachypoda (A. DC.) Bureau Lundia erionema A. DC. Arrabidaea candicans (Rich.) A. DC. Lundia puberula Pittier Arrabidaea carichanensis (H.B.K.) Bureau y K. Schum. Macfadyena uncata (Andrews) Sprague y Sandwith Arrabidaea chica (Humb. y Bonpl.) Verl. Macfadyena unguis-cati (L.) A. Gentry Arrabidaea cinnamomea (A. DC.) Sandwith Manaosella cordifolia (A. DC.) A. Gentry Arrabidaea corallina (Jacq.) Sandwith Mansoa kerere (Aubl.) A. Gentry Arrabidaea egensis Bureau y K. Schum. Mansoa onohualcoides A. Gentry Arrabidaea fanshawei Sandwith Mansoa standleyi (Steyerm.) A. Gentry Arrabidaea lorida A. DC. Mansoa verrucifera (Schltdl.) A. Gentry Arrabidaea grosourdyana (Baill.) Sandwith Martinella obovata (H.B.K.) Bureau y K. Schum. Arrabidaea inaequalis (DC. ex Splitg.) K. Schum. Melloa quadrivalvis (Jacq.) A. Gentry Arrabidaea japurensis (A. DC.) Bureau y K. Schum. Memora bracteosa (A. DC.) Bureau ex K. Schum. Arrabidaea lachnaea (Bureau ex Bureau y K. Schum.) Sandwith Memora lavilora (Miq.) Pulle Arrabidaea mollis (Vahl) Bureau ex K. Schum. Memora patula Miers Arrabidaea mollissima (H.B.K.) Bureau y K. Schum. Memora pseudopatula A. Gentry Arrabidaea nigrescens Sandwith Memora schomburgkii (DC.) Miers Arrabidaea oxycarpa Urb. Memora tanaeciicarpa A. Gentry Arrabidaea patellifera (Schltdl.) Sandwith Mussatia hyacinthina (Standl.) Sandwith Arrabidaea pubescens (L.) A. Gentry Mussatia prieurei (A. DC.) Bureau ex K. Schum. Arrabidaea selloi (Spreng.) Sandwith Parabignonia steyermarkii Sandwith Arrabidaea tuberculata A. DC. Callichlamys latifolia (Rich.) K. Schum. Paragonia pyramidata (Rich.) Bureau Phryganocydia corymbosa (Vent.) Baill. Ceratophytum tetragonolobum (Jacq.) Sprague y Sandwith Pithecoctenium crucigerum (L.) A. Gentry Clytostoma binatum (hunb.) Sandwith Pleonotoma albilora (Salzm. ex A. DC.) A. Gentry Clytostoma sciuripabulum Bureau y K. Schum. Pleonotoma clematis (H.B.K.) Miers Crescentia amazonica Ducke Pleonotoma dendrotricha Sandwith Crescentia cujete L. Pleonotoma exserta A. Gentry Cuspidaria subincana A. Gentry Pleonotoma jasminifolia (H.B.K.) Miers Cydista aequinoctialis (L.) Miers [not det. to variety] Pleonotoma variabilis (Jacq.) Miers Cydista lilacina A. Gentry Potamoganos microcalyx (G. Mey.) Sandwith Digomphia ceratophora A. Gentry Pyrostegia dichotoma Miers ex K. Schum. 462 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Roentgenia sordida (Bureau y K. Schum.) Sprague y Sandwith Pachira orinocensis (A. Robyns) W.S. Alverson Schlegelia scandens (Briq. y Spruce) Sandwith Pachira paraensis (Ducke) W.S. Alverson Schlegelia spruceana K. Schum. Pachira pseudofaroensis (A. Robyns) W.S. Alverson Schlegelia violacea (Aubl.) Griseb. Pachira quinata (Jacq.) W.S. Alverson Sparattosperma leucanthum (Vell.) K. Schum. Pachira rupicola (A. Robyns) W.S. Alverson Stizophyllum inaequilaterum Bureau y K. Schum. Pachira tepuiensis (Steyerm.) W.S. Alverson Stizophyllum riparium (H.B.K.) Sandwith Pachira trinitensis Urb. Tabebuia barbata (E. Mey.) Sandwith Pachira yapacanae Steyerm. ex W.S. Alverson Tabebuia capitata (Bureau y K. Schum.) Sandwith Pseudobombax croizatii A. Robyns Tabebuia donnell-smithii Rose BORAGINACEAE Tabebuia luviatilis (Aubl.) A. DC. Bourreria cumanensis (Loel.) O.E. Schulz Tabebuia impetiginosa (Mart. ex DC.) Standl. Cordia alliodora (Ruiz y Pav.) Oken Tabebuia insignis (Miq.) Sandwith var. insignis, var. monophylla Sandwith, var. pacimonensis Cordia bicolor A. DC. Tabebuia obscura (Bureau y K. Schum.) Sandwith Cordia cabanayensis Gaviria Tabebuia ochracea subsp. heterotricha (A. DC.) A. Gentry, Cordia collococca Sandmark ex L. T. ochracea subsp. neochrysantha (A. Gentry) A. Gentry Cordia curassavica (Jacq.) Roem. y Schult. Tabebuia orinocensis (Sandwith) A. Gentry Cordia dentata Poir. Tabebuia pilosa A. Gentry Cordia exaltata Lam. Tabebuia stenocalyx Sprague y Stapf Cordia fallax I.M. Johnst. Tanaecium jaroba Sw. Cordia grandilora (Desv.) H.B.K. Tynanthus polyanthus (Bureau) Sandwith Cordia naidophila I.M. Johnst. Tynanthus pubescens A. Gentry Cordia nodosa Lam. Xylophragma seemannianum (Kuntze) Sandwith Cordia panamensis Riley BIXACEAE Cordia polycephala (Lam.) I.M. Johnst. Bixa orellana L. Cordia polystachya H.B.K. Bixa urucurana Willd. Cordia sagotii I.M. Johnst. Cochlospermum orinocense (H.B.K.) Steud. Cordia scabrifolia A. DC. Cochlospermum vitifolium (Willd.) Spreng. Cordia schomburgkii A. DC. BOMBACACEAE Cordia sericicalyx A. DC. Catostemma commune Sandwith Cordia sipapoi Gaviria Catostemma durifolius W.S. Alverson Cordia sprucei Mez Catostemma ebracteolatum Steyerm. Cordia stenostachya Killip ex Gaviria Catostemma hirsutulum Steyerm. Cordia steyermarkii Gaviria Catostemma lemense Sanoja Cordia tetrandra Aubl. Catostemma marahuacense Steyerm. Cordia umbellifera Killip ex G. Agostini Ceiba pentandra (L.) Gaertn. Cordia williamsii G. Agostini ex Gaviria Eriotheca globosa (Aubl.) A. Robyns Cordia sp. A Matisia amplifolia Pittier Heliotropium iliforme Lehm. Matisia ochrocalyx K. Schum. Heliotropium indicum L. Ochroma pyramidale (Cav. ex Lam.) Urb. Heliotropium lagoense (Warm.) Gürke Pachira amazonica (A. Robyns) W.S. Alverson Heliotropium polyphyllum Lehm. Pachira aquatica Aubl. Heliotropium procumbens Mill. Pachira aracamuniana (Steyerm.) W.S. Alverson Heliotropium purdiei I.M. Johnst. Pachira coriacea (Mart.) W.S. Alverson Heliotropium ternatum Vahl Pachira cowanii (A. Robyns) W.S. Alverson Lepidocordia punctata Ducke Pachira faroensis (Ducke) W.S. Alverson Tournefortia bicolor Sw. Pachira fuscolepidota (Steyerm.) W.S. Alverson Tournefortia candidula (Miers) I.M. Johnst. Pachira gracilis (A. Robyns) W.S. Alverson Tournefortia cuspidata H.B.K. Pachira humilis Spruce ex Decne. Tournefortia hirsutissima L. Pachira liesneri (Steyerm.) W.S. Alverson Tournefortia maculata Jacq. Pachira mawarinumae (Steyerm.) W.S. Alverson Tournefortia ulei Vaupel Pachira minor (Sims) Hemsl. Tournefortia volubilis L. Pachira nitida H.B.K. BRUNELLIACEAE Cordia bullata subsp. humilis (Jacq.) Gaviria 463 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Brunellia comocladifolia subsp. ptariana (Steyerm.) Cuatrec. CACTACEAE BURSERACEAE Acanthocereus tetragonus (L.) Hummelinck Bursera karsteniana Engl. Cereus hexagonus (L.) Mill. Bursera simaruba (L.) Sarg. Epiphyllum phyllanthus (L.) Haw. Bursera tomentosa (Jacq.) Triana y Planch. Hylocereus lemairei (Hook.) Britton y Rose Commiphora leptophloeos (Mart.) J.B. Gillett Mediocactus megalanthus (K. Schum. ex Vaupel) Britton y Rose Crepidospermum rhoifolium (Benth.) Triana y Planch. Melocactus mazelianus Ríha Dacryodes chimatensis Steyerm. y Maguire Melocactus neryi K. Schum. Dacryodes cuspidata (Cuatrec.) Daly Opuntia elatior Mill. Dacryodes glabra (Steyerm.) Cuatrec. Pereskia guamacho F.A.C. Weber Dacryodes microcarpa Cuatrec. Pilosocereus kanukuensis (Alexander) Leuenb. Dacryodes nitens Cuatrec. Rhipsalis baccifera (Sol. ex J.S. Mill.) Stearn Dacryodes peruviana (Loes.) H.J. Lam Subpilocereus repandus (L.) Backeb. Dacryodes roraimensis Cuatr. CAESALPINIACEAE Dacryodes sclerophylla Cuatrec. Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F. Macbr. Dacryodes steyermarkii Sandwith Bauhinia aculeata L. Dacryodes sp. A Bauhinia cupulata Benth. Protium altsonii Sandwith Bauhinia eilertsii Pulle Protium amazonicum (Cuatrec.) D. Daly Bauhinia glabra Jacq. Protium apiculatum Swart Bauhinia guianensis Aubl. Protium aracouchini (Aubl.) Marchand Bauhinia kunthiana Vogel Protium boomii Daly Bauhinia longicuspis Spruce ex Benth. Protium crassipetalum Cuatrec. Bauhinia microstachya (Raddi) J.F. Macbr. Protium crenatum Sandwith Bauhinia outimouta Aubl. Protium decandrum (Aubl.) Marchand Bauhinia rutilans Spruce ex Benth. Protium divaricatum Engl. subsp. divaricatum Bauhinia scala-simiae Sandwith Protium ferrugineum (Engl.) Engl. Bauhinia siqueiraei Ducke Protium giganteum Engl. var. giganteum Bauhinia surinamensis Amshof Protium grandifolium Engl. Bauhinia ungulata L. Protium guianense (Aubl.) Marchand Brownea ariza Benth. Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand Brownea coccinea subsp. capitella (Jacq.) D. Velázq. y Agostini Protium llanorum Cuatrec. Brownea longipedicellata Huber Protium macrocarpum Cuatrec. Brownea similis Cowan Protium macrosepalum Swart Caesalpinia coriaria (Jacq.) Willd. Protium opacum Swart Caesalpinia granadillo Pittier Protium paniculatum Engl. Campsiandra angustifolia Spruce ex Benth. var. angustifolia Protium ptarianum Steyerm. Campsiandra angustifolia var. rosea (Poepp.) Stergios Protium sagotianum Marchand Campsiandra chigo-montero Stergios Protium spruceanum (Benth.) Engl. Campsiandra ferruginea Stergios Protium tenuifolium (Engl.) Engl. Campsiandra guayanensis Stergios Protium trifoliolatum Engl. Campsiandra implexicaulis Stergios Protium unifoliolatum Spruce ex Engl. Campsiandra nutans Stergios Protium sp. A Campsiandra taphornii Stergios Protium sp. B Campsiandra velutina Stergios Protium sp. C Campsiandra wurdackiana Stergios Protium sp. D Cassia cowanii var. guianensis (Sandwith) H.S. Irwin y Barneby Tetragastris altissima (Aubl.) Swart Cassia fastuosa Willd. ex Benth. Tetragastris panamensis (Engl.) Kuntze Cassia grandis L. F. Trattinnickia burserifolia Mart. Cassia moschata H.B.K. Trattinnickia rhoifolia Willd. Chamaecrista adiantifolia (Sandwith) H.S. Irwin y Barneby CABOMBACEAE Chamaecrista calycioides (Collad.) Greene Cabomba aquatica Aubl. Chamaecrista desvauxii (Collad.) Killip Cabomba furcata Schult. y Schult. F. Chamaecrista diphylla (L.) Greene Cabomba haynesii Wiersema Chamaecrista fagonioides (Vogel) H.S. Irwin y Barneby 464 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Chamaecrista lexuosa (L.) Greene Macrolobium bifolium (Aubl.) Pers. Chamaecrista glandulosa (L.) Greene Macrolobium campestre Huber Chamaechrista hispidula (Vahl) H.S. Irwin y Barneby Macrolobium canaliculatum var. strigulosum R. Cowan Chamaecrista kunthiana (Schldl. y Cham.) H.S. Irwin y Barneby Macrolobium cataractarum R. Cowan Chamaecrista negrensis (H.S. Irwin) H.S. Irwin y Barneby Macrolobium discolor Benth. var. discolor Chamaecrista nictitans (Steud.) H.S. Irwin y Barneby Macrolobium discolor var. egranulosum R. Cowan Chamaecrista orenocensis (Spruce ex Benth.) H.S. Irwin y Barneby Macrolobium evenulosum R. Cowan Chamaecrista pilosa (L.) Greene Macrolobium gracile var. confertum (Gleason) R. Cowan Chamaecrista ramosa (Vogel) H.S. Irwin y Barneby Macrolobium limbatum Spruce ex Benth. var. limbatum Chamaecrista roraimae (Benth.) Gleason Macrolobium longeracemosum Amshof Chamaecrista rotundifolia (Benth.) H.S. Irwin y Barneby Macrolobium multijugum (DC.) Benth. var. multijugum Chamaecrista serpens (L.) Greene Macrolobium punctatum Spruce ex Benth. Chamaecrista viscosa (H.B.K.) H.S. Irwin y Barneby var. viscosa Macrolobium rubrum R. Cowan Chamaecrista zygophylloides var. deamii (Britton y Rose) H.S. Irwin y Barneby Macrolobium savannarum var. foldatsii (R. Cowan) P.E. Berry Copaifera camibar Poveda, N. Zamora, y P.E. Sánchez Martiodendron elatum (Ducke) Gleason var. elatum Copaifera oicinalis (Jacq.) L. Martiodendron excelsum (Benth.) Gleason Copaifera pubilora Benth. Mora excelsa Benth. Crudia aequalis Ducke Mora gonggrijpii (Kleinhoonte) Sandwith Crudia glaberrima (Steud.) J.F. Macbr. Parkinsonia aculeata L. Crudia oblonga Benth. Peltogyne loribunda (H.B.K.) Pittier Cynometra bauhiniifolia Benth. Peltogyne paniculata Benth. Cynometra marginata Benth. Peltogyne venosa (Vahl) Benth. Cynometra spruceana Benth. Peltophorum pterocarpum (DC.) Backer ex K. Heyne Delonix regia (Bojer) RaF. Recordoxylum pulcherrimum Barneby Dialium guianense (Aubl.) Sandwith Schizolobium parahyba var. amazonicum (Huber ex Ducke) Barneby Dicymbe bernardii R. Cowan Senna aculeata (Benth.) H.S. Irwin y Barneby Dicymbe duidae R. Cowan Senna alata (L.) Roxb. Dicymbe fraterna R. Cowan Senna atomaria (L.) H.S. Irwin y Barneby Dicymbe hymenaea Barneby Senna bacillaris (L. F.) H.S. Irwin y Barneby Dicymbe paruensis R. Cowan Senna cobanensis (Britton) H.S. Irwin y Barneby Dicymbe praeruptorum Barneby Senna latifolia (G. Mey.) H.S. Irwin y Barneby Dicymbe uaiparuensis R. Cowan Senna macranthera var. quadrifoliolata (Pittier) H.S. Irwin y Barneby Dicymbe yutajensis R. Cowan Senna macrophylla var. gigantifolia (Britton y Killip) H.S. Irwin y Barneby Dicymbe sp. A Senna multijuga (Rich.) H.S. Irwin y Barneby Dimorphandra cuprea Sprague y Sandwith Senna obtusifolia (L.) H.S. Irwin y Barneby Dimorphandra davisii Sprague y Sandwith Senna occidentalis (L.) Link Dimorphandra dissimilis R.S. Cowan Senna pendula (Humb. y Bonpl. ex Willd.) H.S. Irwin y Barneby Dimorphandra macrostachya Benth. Senna pilifera var. subglabra (S. Moore) H.S. Irwin y Barneby Dimorphandra unijuga Tul. Senna quinquangulata (Rich.) H.S. Irwin y Barneby Elizabetha princeps R.M. Schomb. ex Benth. Senna reticulata (Willd.) H.S. Irwin y Barneby Eperua falcata Aubl. Senna robiniifolia (Benth.) H.S. Irwin y Barneby Eperua jenmanii Oliv. Senna sandwithiana H.S. Irwin y Barneby Eperua purpurea Benth. Senna silvestris (Vell.) H.S. Irwin y Barneby Eperua venosa R. Cowan Senna spectabilis (DC.) H.S. Irwin y Barneby Eperua sp. A Senna spinescens (Vogel) H.S. Irwin y Barneby Heterostemon mimosoides var. pacimoniensis R. Cowan Senna undulata (Benth.) H.S. Irwin y Barneby Hymenaea courbaril L. var. courbaril Senna velutina (Vogel) H.S. Irwin y Barneby Hymenaea parvifolia Huber Senna wurdackii H.S. Irwin y Barneby Jacqueshuberia pustulata Stergios Tachigali albilora (Benoist) Zarucchi y Herend. Jacqueshuberia splendens Stergios Tachigali cavipes (Spruce ex Benth.) J.F. Macbr. Macrolobium acaciifolium (Benth.) Benth. Tachigali chrysophylla (Poepp.) Zarucchi y Herend. Macrolobium acrothamnos R. Cowan Tachigali davidsei Zarucchi y Herend. Macrolobium angustifolium (Benth.) R. Cowan Tachigali guianensis (Benth.) Zarucchi y Herend. Macrolobium anomalum R. Cowan Tachigali odoratissima (Spruce ex Benth.) Zarucchi y Herend. 465 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Tachigali paniculata Aubl. Polycarpaea corymbosa (L.) Lam. var. brasiliensis (Cambess.) Chodat y Hassl. Tachigali physophora (Huber) Zarucchi y Herend. Polycarpon apurense H.B.K. Tachigali pulchra Dwyer CECROPIACEAE Tachigali reticulosa (Dwyer) Zarucchi y Herend. Cecropia angulata I.W. Bailey Tachigali rusbyi Harms Cecropia distachya Huber Tamarindus indica L. Cecropia engleriana Snethl. CAMPANULACEAE Cecropia icifolia Warb. ex Snethl. Centropogon cornutus (L.) Druce Cecropia kavanayensis Cuatrec. Centropogon roraimanus E. Wimm. Cecropia latiloba Miq. Hippobroma longilora (L.) G. Don Cecropia membranacea Trécul Lobelia aquatica Cham. Cecropia metensis Cuatrec. Siphocampylus reticulatus (Willd. ex Roem. y Schult.) Vatke Cecropia peltata L. Siphocampylus tillettii Steyerm. Cecropia sciadophylla Mart. Siphocampylus sp. A Coussapoa asperifolia Trécul CAPPARACEAE Coussapoa crassivenosa Mildbr. Capparis amplissima Lam. Coussapoa orthoneura Standl. Capparis detonsa Triana y Planch. Coussapoa parvifolia Standl. Capparis lexuosa (L.) L. subsp. polyantha (Triana y Planch.) H.H. Iltis Coussapoa trinervia Spruce ex Mildbr. Capparis frondosa Jacq. Coussapoa villosa Poepp. y Endl. Capparis hastata Jacq. F. coccolobifolia (Mart. ex Eichler) H.H. Iltis y Dugand Coussapoa viridifolia Cuatrec. Capparis maroniensis Benoist Pourouma acuminata Miq. Capparis muco H.H. Iltis, L. Cumana y G. Aymard Pourouma bicolor Mart. subsp. bicolor Capparis odoratissima Jacq. Pourouma cecropiifolia Mart. Capparis osmantha Diels Pourouma cucura Standl. y Cuatrec. Capparis sola Macbr. Pourouma guianensis Aubl. subsp. guianensis Capparis verrucosa Jacq. Pourouma melinonii Benoist subsp. melinonii Capparis sp. A Pourouma minor Benoist Cleome guianensis Aubl. Pourouma mollis Trécul subsp. mollis Cleome gynandra L. Pourouma ovata Trécul Cleome latifolia Vahl ex DC. Pourouma tomentosa Miq. Cleome parvilora H.B.K. Pourouma velutina Miq. Cleome pilosa Benth. CELASTRACEAE Cleome spinosa Jacq. Elaeodendron xylocarpum (Vent.) DC. Cleome viridilora Schreb. Goupia glabra Aubl. Crateva tapia L. Maytenus apiculata Steyerm. Morisonia americana L. Maytenus iciformis Reissek Steriphoma ellipticum (DC.) Spreng. Maytenus guyanensis Klotzsch ex Reissek CAPRIFOLIACEAE Maytenus huberi Steyerm. Sambucus canadensis L. var. laciniata A. Gray Maytenus insculpta Steyerm. Viburnum tinoides L. var. roraimense (Killip y A.C. Sm.) Steyerm. Maytenus kanukuensis A.C. Sm. Viburnum sp. A Maytenus laevis Reissek CARICACEAE Maytenus macrocarpa (Ruiz y Pav.) Briq. Carica papaya L Maytenus myrsinoides Reissek CARYOCARACEAE Maytenus pittieriana Steyerm. Anthodiscus mazarunensis Gilly Maytenus pruinosa Reissek Anthodiscus obovatus Benth. ex Wittm. Zinowiewia aymardii Steyerm. Caryocar glabrum (Aubl.) Pers. CHENOPODIACEAE Caryocar microcarpum Ducke Chenopodium ambrosioides L. Caryocar montanum Prance CHLORANTHACEAE Caryocar nuciferum L. Hedyosmum intermedium Todzia Caryocar pallidum A.C. Sm. Hedyosmum tepuiense Todzia Caryocar villosum (Aubl.) Pers. CHRYSOBALANACEAE CARYOPHYLLACEAE Chrysobalanus icaco L. Drymaria cordata (L.) Willd. ex Roem. y Schult. subsp. cordata Chrysobalanus venezuelanus Prance 466 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Couepia canescens (Gleason) Prance Licania guianensis (Aubl.) Griseb. Couepia cognata (Steud.) Fritsch Licania heteromorpha Benth. Couepia foveolata Prance Licania hispida Prance Couepia guianensis Aubl. Licania hitchcockii Maguire Couepia maguirei Prance Licania hypoleuca Benth. Coupeia obovata Ducke Licania incana Aubl. Couepia paraensis (Mart. y Zucc.) Benth. Licania intrapetiolaris Spruce ex Hook. F. Couepia racemosa Benth. ex Hook. F. Licania irwinii Prance Couepia sandwithii Prance Licania kunthiana Hook. F. Couepia steyermarkii Maguire Licania laevigata Prance Exellodendron barbatum (Ducke) Prance Licania lasseri Maguire Exellodendron coriaceum (Benth.) Prance Licania lata J.F. Macbr. Hirtella adderleyi Prance Licania latifolia Benth. ex Hook. F. Hirtella bicornis Mart. y Zucc. Licania latistipula Prance Hirtella bullata Benth. Licania leucosepala Griseb. Hirtella confertilora Prance Licania licaniilora (Sagot) S.F. Blake Hirtella cowanii Prance y Maguire Licania longistyla (Hook. F.) Fritsch Hirtella davisii Sandwith Licania maxima Prance Hirtella delexa Fanshawe y Maguire Licania micrantha Miq. Hirtella duckei Huber Licania minutilora (Sagot) Fritsch Hirtella elongata Mart. y Zucc. Licania mollis Benth. Hirtella glabrata Pilg. Licania octandra (Hofsgg. ex Roem. y Schult.) Kuntze Hirtella glandulosa Spreng. Licania orbicularis Spruce ex Hook. F. Hirtella guainiae Spruce ex Hook. F. Licania pakaraimensis Prance Hirtella hispidula Miq. Licania pallida Spruce ex Sagot Hirtella longipedicellata Prance Licania parvilora Benth. Hirtella macrosepala Sandwith Licania parvifolia Huber Hirtella orbicularis Prance Licania parvifructa Fanshawe y Maguire Hirtella paniculata Sw. Licania petrensis Prance Hirtella physophora Mart. y Zucc. Licania polita Spruce ex Hook. F. Hirtella pimichina Lasser y Maguire Licania pyrifolia Griseb. Hirtella punctillata Ducke Licania rufescens Klotzsch ex Fritsch Hirtella racemosa Lam. Licania sprucei (Hook. F.) Fritsch Hirtella scabra Benth. Licania steyermarkii Maguire Hirtella schultesii Prance Licania subarachnophylla Cuatrec. Hirtella silicea Griseb. Licania triandra Mart. ex Hook. F. Hirtella tentaculata Poepp. Licania vaupesiana Killip y Cuatrec. Hirtella triandra Sw. Licania wurdackii Prance Hirtella ulei Pilg. Licania sp. A Licania alba (Bernoulli) Cuatrec. Parinari campestris Aubl. Licania apetala (E. Mey.) Fritsch Parinari excelsa Sabine Licania boyanii Tutin Parinari maguirei Prance Licania canescens Benoist Parinari pachyphylla Rusby Licania cordata Prance Parinari rodolphii Huber Licania coriacea Benth. Parinari sprucei Hook. F. Licania crassivenia Spruce ex Hook. F. CLETHRACEAE Licania cruegeriana Urb. Clethra guyanensis Klotzsch ex Meissn. Licania densilora Kleinhoonte CLUSIACEAE Licania discolor Pilg. Calophyllum brasilense Cambess. Licania divaricata Benth. Caraipa densifolia Mart. subsp. densifolia Mart. Licania egleri Prance Caraipa grandifolia Mart. subsp. grandifolia Licania foldatsii Prance Caraipa llanorum Cuatrec. Licania furfuracea Prance Caraipa longipedicellata Steyerm. Licania glabrilora Prance Caraipa parvielliptica Cuatrec. 467 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Caraipa punctulata Ducke Clusia rosea Jacq. Caraipa richardiana Cambess. Clusia rotundifolia Gleason Caraipa savannarum Kubitzki Clusia savannarum Maguire Caraipa spuria Barb. Rodr. Clusia schomburgkiana (Planch. y Triana) Benth. ex Engl. Caraipa tereticaulis Tul. Clusia schomburgkii Vesque Caraipa sp. Clusia sipapoana (Maguire) Pipoly Chrysochlamys membranacea Planch. y Triana Clusia spathulaefolia Engl. Chrysochlamys paucilora Steyerm. Clusia steyermarkii Maguire Chrysochlamys weberbaueri Engl. Clusia troncosii Maguire Clusia amabilis Maguire Clusia amazonica Planch. y Triana Clusia sp. A [Será publicada por Pipoly usando el nombre de “Clusia bonnetioides”] Clusia annularis Maguire Clusia sp. B [Será publicada por Pipoly usando el nombre de “Clusia boomii”] Clusia asymmetrica Pipoly Clusia sp. C [Será publicada por Pipoly como “Clusia oligandra” Maguire ex Pipoly] Clusia aymardii Pipoly Clusia candelabrum Planch. y Triana Clusia sp. D [Será publicada por Pipoly como “Clusia picta” = Oedematopus polycarpus] Clusia cardonae Maguire Garcinia macrophylla Mart. Clusia cerroana Steyerm. Garcinia madruno (H.B.K.) Hammel Clusia chiribiquetensis Maguire Hypericum marahuacanum N. Robson Clusia cochlitheca Maguire Mahurea exstipulata Benth. subsp. duckei (Huber) Kubitzki Clusia columnaris Engl. Mahurea exstipulata Benth. subsp. exstipulata Clusia comans (Meisn.) Pipoly Moronobea coccinea Aubl. Clusia crassifolia Planch. y Triana Moronobea jenmani Engl. Clusia duartei Maguire Moronobea ptaritepuiana Steyerm. Clusia duidae Gleason Neotatea duidae (Kobuski y Steyerm.) P.F. Stevens y A.L. Weitzman Clusia fabiolae Pipoly Neotatea longifolia (Gleason) Maguire Clusia lavida (Benth.) Pipoly Platonia insignis Mart. Clusia fockeana Miq. Symphonia globulifera L. F. Clusia grandilora Splitg Tovomita acutilora M.S. Barros y G. Mariz Clusia gratula Maguire Tovomita albilora A.C. Sm. Clusia guayanae Pipoly Tovomita atropurpurea Steyerm. Clusia hexacarpa Gleason Tovomita brevistaminea Engl. Clusia huberi Pipoly Tovomita carinata Eyma Clusia imbricata Steyerm. Tovomita eggersii Vesque Clusia brachystyla Maguire Clusia insignis Mart. Tovomita fanshawei Maguire Clusia lopezii Maguire Tovomita af. glazioviana Engl. Clusia martiana Engl. Tovomita gracilipes Planch. y Triana Clusia melchiori Gleason Tovomita longifolia (Rich.) Hochr. Clusia microstemon Planch. y Triana Tovomita rubella Spruce ex Planch. y Triana Clusia minor L. Tovomita schomburgkii Planch. y Triana Clusia nemorosa G. Mey. Tovomita spruceana Planch. y Triana Clusia obovata (Spruce ex Planch. y Triana) Pipoly Tovomita tenuilora Benth. ex Planch. y Triana Clusia octandra (Poepp.) Pipoly Tovomita umbellata Benth. Clusia opaca Maguire Tovomita weddelliana Planch. y Triana Clusia pachyphylla Gleason Tovomita sp. A [T. auriculata Cuello y Pipoly sp. nov. ined.] Clusia palmicida Rich. ex Planch. y Triana Tovomita sp. B [T. foldatsii Cuello y Pipoly, sp. nov. ined.] Clusia panapanari Choisy Clusia parvula (Maguire) Pipoly Tovomita sp. C [T. berryii Cuello y Pipoly, sp. nov. ined.] Clusia phelpsiae Lasser y Maguire Tovomita sp. E [T. agostiniana] Clusia phelpsiana Maguire Vismia cayennensis (Jacq.) Pers. Clusia ptaritepuiensis (Steyerm.) Pipoly Vismia guianensis (Aubl.) Choisy Clusia pusilla Steyerm. Vismia japurensis Reichardt Clusia radiata Maguire y K.D. Phelps Vismia lauriformis (Lam.) Choisy Clusia renggerioides Planch. y Triana Vismia laxilora Reichardt 468 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Vismia macrophylla H.B.K. Rourea amazonica (Baker) Radlk. Vismia sandwithii Ewan Rourea cuspidata Benth. ex Baker Vismia sessilifolia (Aubl.) Choisy Rourea foreroi Aymard y P.E. Berry Vismia steyermarkii N. Robson Rourea frutescens Aubl. Vismia tenuinervia (M.E. Berg) N. Robson Rourea glabra H.B.K. COMBRETACEAE Rourea grosourdyana Baill. Buchenavia congesta Ducke Rourea krukovii Steyerm. Buchenavia fanshawei Exell y Maguire Rourea pubescens (DC.) Radlk. Buchenavia grandis Ducke Rourea sprucei G. Schellenb Buchenavia macrophylla Eichler Rourea surinamensis Miq. Buchenavia ochroprumna Eichler CONVOLVULACEAE Buchenavia oxycarpa (Mart.) Eichler Aniseia martinicensis (Jacq.) Choisy Buchenavia pallidovirens Cuatrec Aniseia minor (Choisy) J.A. McDonald Buchenavia parvifolia Ducke Bonamia apurensis D.F. Austin Buchenavia reticulata Eichler Bonamia holtii O’Donell Buchenavia suaveolens Eichler Bonamia maripoides Hallier F. Buchenavia tetraphylla (Aubl.) R.A. Howard Calycobolus glaber (H.B.K.) House Buchenavia viridilora Ducke Convolvulus nodilorus Desr. Combretum assimile Eichler Dicranostyles ampla Ducke Combretum cacoucia Exell Dicranostyles globostigma D.F. Austin Combretum decandrum Jacq. Dicranostyles guianensis Mennega Combretum frangulifolium H.B.K. Dicranostyles holostyla Ducke Combretum fruticosum (Loel.) Stuntz Dicranostyles longifolia Ducke Combretum laurifolium Mart. Dicranostyles scandens Benth. Combretum laxum Jacq. Dicranostyles sericea Gleason Combretum pyramidatum Desv. Evolvulus alsinoides (L.) L. Combretum rotundifolium Rich. Evolvulus cardiophyllus Schltdl. Combretum spinosum Bonpl. Evolvulus elegans Moric. Laguncularia racemosa (L.) C.F. Gaertn. Evolvulus ilipes Mart. Terminalia amazonia (J.F. Gmel.) Exell Evolvulus frankenioides Moric. Terminalia crispialata (Ducke) Alwan y Stace Evolvulus glomeratus Nees y Mart. Terminalia dichotoma G. Mey. Evolvulus nummularius (L.) L. Terminalia guaiquinimae Maguire y Exell Evolvulus ovatus Fernald Terminalia guyanensis Eichler Evolvulus pterocaulon Moric. Terminalia lucida Hofsgg. ex Mart. Evolvulus sericeus Sw. Terminalia oblonga (Ruiz y Pav.) Steud. Evolvulus tenuis Mart. ex Choisy subsp. sericatus (House) Ooststr. Terminalia quintalata Maguire Evolvulus villosissimus Ooststr. Terminalia ramatuella Alwan y Stace Ipomoea alba L. Terminalia steyermarkii Alwan y Stace Ipomoea argentea Meisn. Terminalia virens (Spruce ex Eichler) Alwan y Stace Ipomoea asarifolia (Desr.) Roem. y Schult. Terminalia yapacana Maguire Ipomoea batatas (L.) Lam. CONNARACEAE Ipomoea carnea Jacq. subsp. istulosa (Mart. ex Choisy) D.F. Austin Cnestidium guianense (G. Schellenb.) G. Schellenb. Ipomoea discolor (H.B.K.) G. Don Connarus cordatus L.A. Vidal, Carbonó y Forero Ipomoea imbriosepala Choisy Connarus coriaceus G. Schellenb. Ipomoea hederifolia L. Connarus lambertii (DC.) Sagot Ipomoea imperati (Vahl) Griseb. Connarus perrotteti (DC.) Planch. Ipomoea incarnata (Vahl) Choisy Connarus punctatus Planch. Ipomoea indica (Burm.) Merr. Connarus rigidus Forero Ipomoea mauritiana Jacq. Connarus ruber (Poepp.) Planch. Ipomoea meyeri (Spreng.) G. Don Connarus ruber (Poepp.) Planch. Ipomoea minutilora (M. Martens y Galeotti) House Connarus venezuelanus Baill. Ipomoea nil (L.) Roth Pseudoconnarus macrophyllus (Poepp.) Radlk. Ipomoea pes-caprae (L.) R. Br. Pseudoconnarus subtriplinervis (Radlk.) G. Schellenb. Ipomoea phyllomega (Vell.) House 469 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Ipomoea piurensis O’Donell Fevillea cordifolia L. Ipomoea quamoclit L. Gurania acuminata Cogn. Ipomoea reticulata O’Donell Gurania huberi Cogn. Ipomoea rubens Choisy Gurania nigrescens C. Jefrey Ipomoea schomburgkii Choisy Gurania simplicifolia (Steyerm.) C. Jefrey Ipomoea setifera Poir. Gurania spinulosa (Poepp. y Endl.) Cogn. Ipomoea squamosa Choisy Gurania spruceana Cogn. Ipomoea subrevoluta Choisy Gurania subumbellulata (Miq.) Cogn. Ipomoea tiliacea (Willd.) Choisy Gurania trialata Cogn. Ipomoea triida (H.B.K .) G. Don Helmontia lepthanta (Schltdl.) Cogn. Ipomoea turbinata Lag. Lagenaria siceraria (Molina) Standl. Iseia luxurians (Moric.) O’Donell Lufa cylindrica (L.) M. Roem. Jacquemontia agrestis (Choisy) Meisn. Lufa sepium (G. Mey.) C. Jefrey Jacquemontia ciliata Sandwith Melothria pendula L. Jacquemontia densilora (Meisn.) Hallier F. Melothria trilobata Cogn. Jacquemontia gracillima (Choisy) Hallier F. Momordica charantia L. Jacquemontia guyanensis (Aubl.) Meisn. Posadaea sphaerocarpa Cogn. Jacquemontia pentantha (Jacq.) G. Don Psiguria triphylla (Miq.) C. Jefrey Jacquemontia sphaerostigma (Cav.) Rusby Psiguria umbrosa (H.B.K.) C. Jefrey Jacquemontia tamnifolia (L.) Griseb. Psiguria sp. A Lysiostyles scandens Benth. Rytidostylis amazonica (Mart. ex Cogn.) Spruce ex Kuntze Maripa densilora Benth. CUNONIACEAE Maripa elongata Ducke Weinmannia balbisiana H.B.K. Maripa paniculata Barb. Rodr. Weinmannia brachystachya Willd. ex Engl. Maripa paucilora D.F. Austin Weinmannia corocoroensis J.C. Bradford y P.E. Berry Maripa repens Rusby Weinmannia elliptica H.B.K. Maripa scandens Aubl. Weinmannia fagaroides H.B.K. Merremia aturensis (H.B.K.) Hallier F. Weinmannia glabra L. F. Merremia cissoides (Lam.) Hallier F. Weinmannia guyanensis Klotzsch ex Engl. Merremia macrocalyx (Ruiz y Pav.) O’Donell Weinmannia laxiramea Killip y A.C. Sm. Merremia maypurensis Hallier F. Weinmannia sorbifolia H.B.K. Merremia quinquefolia (L.) Hallier F. Weinmannia velutina O.C. Schmidt Merremia ternifoliola Pittier Weinmannia sp. A Merremia umbellata (L.) Hallier F. CUSCUTACEAE Merremia wurdackii D.F. Austin y Staples Cuscuta campestris Yuncker Odonellia hirtilora (M. Martens y Galeotti) K.R. Robertson Cuscuta costaricensis Yuncker Operculina hamiltonii (G. Don) D.F. Austin y Staples Cuscuta indecora Choisy Operculina sericantha (Miq.) Ooststr. CYRILLACEAE CRASSULACEAE Cyrilla racemilora L. Kalanchoë pinnata (Lam.) Pers. Purdiaea nutans Planch. CUCURBITACEAE DICHAPETALACEAE Cayaponia cruegeri (Naudin) Cogn. Dichapetalum froesii Prance Cayaponia granatensis Cogn. Dichapetalum pedunculatum (DC.) Baill. Cayaponia guianensis C. Jefrey Dichapetalum rugosum (Vahl) Prance Cayaponia jenmanii C. Jefrey Tapura amazonica Poepp. Cayaponia macrocalyx Harms Tapura capitulifera Spruce ex Baill. Cayaponia metensis Cuatrec. Tapura guianensis Aubl. Cayaponia ophthalmica R.E. Shult. DILLENIACEAE Cayaponia racemosa (Mill.) Cogn. Curatella americana L. Cayaponia selysioides C. Jefrey Davilla kunthii A. St.-Hil. Ceratosanthes palmata (L.) Urb. Davilla nitida (Vahl) Kubitzki Cucumis anguria L. Davilla rugosa Poir. var. rugosa Cucurbita moschata(Duch. ex Lam.) Duch. ex Poir. Davilla steyermarkii Kubitzki Doyerea emetocathartica Grosourdy Doliocarpus areolatus Kubitzki 470 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Doliocarpus brevipedicellatus Garcke Drosera roraimae (Klotzsch ex Diels) Maguire y J.R. Laundon Doliocarpus carnevaliorum Aymard Drosera sessilifolia A. St.-Hil. Doliocarpus dentatus (Aubl.) Standl. Drosera yutajensis Duno y Culham Doliocarpus guianensis (Aubl.) Gilg EBENACEAE Doliocarpus hispidobaccatus Aymard Diospyros artanthifolia Mart. Doliocarpus leiophyllus Kubitzki Diospyros capreifolia Mart. ex Hiern Doliocarpus macrocarpus Mart. ex Eichler Diospyros guianensis (Aubl.) Gürke Doliocarpus major J.F. Gmel. Diospyros guianensis (Aubl.) Gürke Doliocarpus paucinervis Kubitzki Diospyros ierensis Britton Doliocarpus prancei Kubitzki Diospyros inconstans Jacq. Doliocarpus savannarum Sandwith Diospyros lissocarpoides Sandw. Doliocarpus spraguei Cheesman Diospyros poeppigiana A. DC. Doliocarpus verruculosus Kubitzki Diospyros vestita Benoist Pinzona coriacea Mart. y Zucc. Diospyros sp. A Tetracera costata Mart. ex Eichler ELAEOCARPACEAE Tetracera surinamensis Miq. Sloanea bolivarensis Steyerm. Tetracera tigarea DC. Sloanea brachytepala Ducke Tetracera volubilis L. Sloanea brevipes Benth. Tetracera willdenowiana Steud. Sloanea carrenoi Steyerm. DIOSCOREACEAE Sloanea cataniapensis Steyerm. Dioscorea alata L. Sloanea caudata Steyerm. Dioscorea altissima Lam. Sloanea cavicola Steyerm. Dioscorea amazonum Mart. ex Griseb. Sloanea crassifolia C.E. Sm. Dioscorea aspera Humb. y Bonpl. ex Willd. Sloanea davidsei Steyerm. Dioscorea atrescens R. Knuth Sloanea eichleri K. Schum. Dioscorea bolivarensis Steyerm. Sloanea grandilora Sm. Dioscorea cayenensis Lam. Sloanea guianensis (Aubl.) Benth. Dioscorea crotalariifolia Uline Sloanea laxilora Spruce ex Benth. Dioscorea cuspidata Humb. y Bonpl. ex Willd Sloanea longiaristata Steyerm. Dioscorea decorticans C. Presl Sloanea megacarpa Steyerm. y Marc.-Berti Dioscorea holmioidea Maury Sloanea merevariensis Pittier ex Steyerm. Dioscorea nitida R. Knuth Sloanea obtusifolia (Moric.) K. Schum. Dioscorea panamensis R. Knuth Sloanea pittieriana Steyerm. Dioscorea pilosiuscula Bertero Sloanea ptariana Steyerm. Dioscorea piperifolia Humb. y Bonpl. ex Willd. Sloanea pubescens (Poepp.) Benth. Dioscorea pittieri R. Knuth Sloanea robusta Uittien Dioscorea polygonoides Humb. y Bonpl. ex Willd. Sloanea rufa Planch. ex Benth. Dioscorea scabra Humb. y Bonpl. ex Willd. Sloanea sipapoana Steyerm. Dioscorea sororopana Steyerm. Sloanea spathulata C.E. Sm. Dioscorea trichanthera Gleason Sloanea steyermarkii C.E. Sm. Dioscorea triida L. F. Sloanea steyermarkii C.E. Sm. Dioscorea trifoliata H.B.K. Sloanea stipitata Spruce ex Benth. Dioscorea sp. A Sloanea subpsilocarpa Steyerm. DROSERACEAE Sloanea synandra Spruce ex Benth. Drosera arenicola Steyerm. Sloanea ternilora (Moc. y Sessé ex DC.) Standl. Drosera bilora Willd. ex Roem. y Schult. Sloanea venezuelana Steyerm. Drosera capillaris Poir. Sloanea wurdackii Steyerm. Drosera cayennensis Sagot ex Diels Sloanea sp. C Drosera communis A. St.-Hil. Sloanea sp. D Drosera esmeraldae (Steyerm.) Maguire y Wurdack EREMOLEPIDACEAE Drosera felix Steyerm. y L.B. Sm. Antidaphne antidaphneoides (Rizzini) Kuijt Drosera hirticalyx Duno y Culham Antidaphne viscoidea Poepp. Drosera intermedia Hayne Eubrachion gracilis Kuijt Drosera kaieteurensis Brumm.-Ding. ERICACEAE 471 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Agarista duckei (Huber) Judd hibaudia smithiana Maguire, Steyerm. y Luteyn Bejaria aestuans L. hibaudia truncata A.C. Sm. Bejaria imthurnii N.E. Br. Vaccinium chimantense Maguire, Steyerm. y Luteyn Bejaria sprucei Meisn. Vaccinium euryanthum A.C. Smith Cavendishia callista Donn.Sm. Vaccinium puberulum Klotzsch ex Meisn. Disterigma humboldtii (Klotzsch) Nied. Vaccinium roraimense N.E. Br. Gaultheria alnifolia (Dunal) A.C. Sm. var. alnifolia Vaccinium steyermarkii Luteyn Gaultheria erecta Vent. ERYTHROXYLACEAE Gaultheria setulosa N.E. Br. Erythroxylum amazonicum Peyr. Gaylussacia buxifolia H.B.K. Erythroxylum cataractarum Spruce ex Peyr. Ledothamnus atroadenus Maguire, Steyerm. y Luteyn Erythroxylum citrifolium A. St.-Hil. Ledothamnus decumbens Maguire, Steyerm. y Luteyn Erythroxylum divaricatum Peyr. Ledothamnus guyanensis Meisn. Erythroxylum foetidum Plowman Ledothamnus jauaensis Maguire, Steyerm. y Luteyn Erythroxylum gracilipes Peyr. Ledothamnus luteus Maguire, Steyerm. y Luteyn Erythroxylum guanchezii Plowman Ledothamnus parvilorus Gleason Erythroxylum havanense Jacq. Ledothamnus sessililorus N.E. Br. Erythroxylum impressum O.E. Schulz Mycerinus chimantensis Maguire, Steyerm. y Luteyn Erythroxylum kapplerianum Peyr. Mycerinus sclerophyllus A.C. Sm. Erythroxylum lenticellosum Huber Mycerinus viridilorus Steyerm. y Maguire Erythroxylum ligustrinum DC. Notopora auyantepuiensis Steyerm. Erythroxylum lindemanii Plowman Notopora cardonae A.C. Sm. Erythroxylum lineolatum DC. Notopora chimantensis Steyerm. y Maguire Erythroxylum macrophyllum Cav. Notopora schomburgkii Hook.F. Erythroxylum mucronatum Benth. Notopora smithiana Steyerm. y Maguire Erythroxylum oreophilum (O.E. Schulz ex Pilg.) Steyerm. y Maguire Orthaea crinita A.C. Sm. Erythroxylum orinocense H.B.K. Orthaea merumensis Maguire, Steyerm. y Luteyn Erythroxylum roraimae Klotzsch ex O.E. Schulz Orthaea paruensis Maguire, Steyerm. y Luteyn Erythroxylum rufum Cav. Orthaea thibaudioides Maguire, Steyerm. y Luteyn Erythroxylum schomburgkii Peyr. Orthaea venamensis Maguire, Steyerm. y Luteyn Erythroxylum steyermarkii Plowman Pernettya marginata N.E. Br. Erythroxylum suberosum A. St.-Hil. Psammisia guianensis Klotzsch Erythroxylum af. subrotundum A. St.-Hil. Psammisia urichiana (Britton) A.C. Sm. Erythroxylum vernicosum O.E. Schulz Satyria carnosilora Lanj. Erythroxylum williamsii Standl. ex Plowman Satyria panurensis (Benth. ex Meisn.) Benth. y Hook.F. ex Nied. EUPHORBIACEAE Sphyrospermum buxifolium Poepp. y Endl. Acalypha alopecuroides Jacq. Sphyrospermum cordifolium Benth. Acalypha arvensis Poepp. Sphyrospermum klotzschianum (MansF.) A.C. Sm. Acalypha cuneata Poepp. Tepuia cardonae A.C. Sm. Acalypha diversifolia Jacq. Tepuia intermedia Steyerm. Acalypha macrostachya Jacq. Tepuia multiglandulosa Steyerm. y Maguire Acalypha scandens Benth. Tepuia speciosa A.C. Sm. Acalypha schiedeana Schltdl. Tepuia tatei Camp Acalypha setosa A. Rich. Tepuia vareschii Steyerm. Acalypha villosa Jacq. Tepuia venusta Camp Acidoton nicaraguensis (Hemsl.) G.L. Webster hibaudia breweri Steyerm. y Maguire Actinostemon amazonicus Pax y K. Hofm. hibaudia carrenoi Steyerm. y Maguire Actinostemon schomburgkii (Klotzsch) Hochr. hibaudia cupatensis Huber Adelia triloba (Müll. Arg.) Hemsl. hibaudia dolichandra Maguire, Steyerm. y Luteyn Adenophaedra grandifolia (Klotzsch) Müll Arg. hibaudia formosa (Klotzsch) Hoerold Alchornea castaneifolia (Willd.) A. Juss. hibaudia glandulifera A.C. Sm. Alchornea discolor Poepp. hibaudia involucrata A.C. Sm. Alchornea glandulosa Poepp. hibaudia longipes Maguire, Steyerm. y Luteyn Alchornea grandilora Müll. Arg. hibaudia nutans Klotzsch ex MansF. Alchornea triplinervia (Spreng.) Müll. Arg. 472 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Alchorneopsis loribunda (Benth.) Müll. Arg. Croton sp. B Amanoa almerindae Leal Croton sp. C. Amanoa cupatensis Huber Croton sp. D. Amanoa glaucophylla Müll. Arg. Croton sp. E Amanoa guianensis Aubl. Croton sp. G Amanoa steyermarkii Jabl. Croton sp. H Aparisthmium cordatum (A. Juss.) Baill. Dalechampia ainis Müll. Arg. Bernardia amazonica Croizat Dalechampia attenuistylus Armbr. Caperonia castaneifolia (L.) A. St.-Hil. Dalechampia brownsbergensis G.L. Webster and Armbr. Celianella montana Jabl. Dalechampia dioscoreifolia Poepp. Chaetocarpus schomburgkianus (Kuntze) Pax y K. Hofm. Dalechampia liesneri Hut Chamaesyce dioeca (H.B.K.) Millsp. Dalechampia magnoliifolia Müll. Arg. Chamaesyce hirta (L.) Millsp. Dalechampia megacarpa Armbr. Chamaesyce hypericifolia (L.) Millsp. Dalechampia papillistigma Armbr. Chamaesyce hyssopifolia (L.) Small Dalechampia scandens L. Chamaesyce prostrata (Aiton) Small Dalechampia tenuiramea Müll. Arg. Chamaesyce thymifolia (L.) Millsp. Dalechampia tiliifolia Lam. Cnidoscolus urens (L.) Arthur Dendrothrix multiglandulosa Esser Conceveiba guianensis Aubl. Dendrothrix yutajensis (Jabl.) Esser Conceveiba martiana Baill. Discocarpus essequeboensis Klotzsch Conceveiba ptariana (Steyerm.) Jabl. Discocarpus gentryi S.M. Hayden Croton argenteus L. Discocarpus spruceanus Müll. Arg. Croton argyrophyllus H.B.K. Ditaxis polygama (Jacq.) L.C. Wheeler Croton bolivarensis Croizat Drypetes fanshawei Sandwith Croton cajucara Benth. Drypetes variabilis Uittien Croton conduplicatus H.B.K. Euphorbia comosa Vell. Croton cuneatus Klotzsch Euphorbia cotinifolia L. Croton fragrans H.B.K. Euphorbia heterophylla L. Croton gossypiifolius Vahl Euphorbia humayensis Brandegee Croton guaiquinimae Steyerm. Euphorbia spruceana Boiss. Croton hirtus L’Hér. Gavarretia terminalis Baill. Croton icabarui Jabl. Glycydendron amazonicum Ducke Croton lobatus L. Hevea benthamiana Müll. Arg. Croton matourensis Aubl. Hevea guianensis Aubl. Croton megalodendron Müll. Arg. Hevea microphylla Ule Croton mollis Benth. Hevea paucilora (Spruce ex Benth.) Müll. Arg. Croton nepetifolius Baill. Hura crepitans L. Croton nuntians Croizat Hyeronima alchorneoides Allemão Croton orinocensis Müll. Arg. Hyeronima oblonga (Tul.) Müll. Arg. Croton palanostigma Klotzsch Jatropha curcas L. Croton potaroensis Lanj. Jatropha gossypiifolia L. Croton roraimensis Croizat Mabea anomala Müll. Arg. Croton scutatus P.E. Berry y J.F. Gaskin Mabea arenicola Esser Croton sipaliwinensis Lanj. Mabea frutescens Jabl. Croton spiraeifolius Jabl. Mabea linearifolia Jabl. Croton spruceanus Benth. Mabea montana Müll. Arg. Croton subcoriaceus Jabl. Mabea nitida Spruce ex Benth. Croton subincanus Müll. Arg. Mabea occidentalis Benth. Croton subserratus Jabl. Mabea piriri Aubl. Croton trinitatis Millsp. Mabea pulcherrima Müll. Arg. Croton umbratilis H.B.K. Mabea subsessilis Pax y K. Hofm. Croton vergarenae (Jabl.) L.J. Gillespie Mabea taquari Aubl. Croton yavitensis Croizat Mabea trianae Pax Croton sp. A Mabea sp. A 473 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Manihot anomala Pohl Phyllanthus paezensis Jabl. Manihot brachyloba Müll. Arg. Phyllanthus paraqueensis Jabl. Manihot carthaginensis (Jacq.) Müll. Arg. Phyllanthus piscatorum H.B.K. Manihot esculenta Crantz Phyllanthus pycnophyllus Müll. Arg. Manihot surinamensis D.J. Rogers y Appan Phyllanthus rupestris H.B.K. Manihot tristis Müll. Arg. Phyllanthus stipulatus (RaF.) G.L. Webster Maprounea amazonica Esser Phyllanthus strobilaceus Jabl. Maprounea guianensis Aubl. Phyllanthus subapicalis Jabl. Margaritaria nobilis L. F. Phyllanthus tenellus Roxb. Micrandra glabra (R.E. Schult.) R.E. Schult. Phyllanthus tepuicola Steyerm. Micrandra minor Benth. Phyllanthus urinaria L. Micrandra rossiana R.E. Schult. Phyllanthus vacciniifolius (Müll. Arg.) Müll. Arg. Micrandra siphonioides Benth. Phyllanthus ventuarii Jabl. Micrandra spruceana (Baill.) R.E. Schult. Piranhea longepedunculata Jabl. Micrandra sprucei (Müll. Arg.) R.E. Schult. Piranhea trifoliata Baill. Micrandra sp. A. Plukenetia loretensis Ule Microstachys corniculata (Vahl) Griseb. Plukenetia multiglandulosa Jabl. Omphalea diandra L. Plukenetia penninervia Müll. Arg. Pausandra martinii Baill. Plukenetia polyadenia Müll. Arg. Pedilanthus tithymaloides (L.) Poit. Podocalyx loranthoides Klotzsch Pera bicolor (Klotzsch) Müll. Arg. Pogonophora schomburgkiana Miers ex Benth. Pera citriodora Baill. Richeria grandis Vahl Pera decipiens (Müll. Arg.) Müll. Arg. Ricinus communis L. Pera distichophylla (Mart.) Baill. Sagotia brachysepala (Müll. Arg.) Secco Pera glabrata (Schott) Baill. Sagotia racemosa Baill. Pera tomentosa (Benth.) Müll. Arg. Sandwithia guianensis Lanj. Phyllanthus amarus Schumach. Sandwithia heterocalyx Secco Phyllanthus atabapoensis Jabl. Sapium contortum Croizat Phyllanthus attenuatus Miq. Sapium glandulosum (L.) Morong Phyllanthus bolivarensis Steyerm. Sapium jenmanii Hemsl. Phyllanthus borjaensis Jabl. Sapium paucinervium Hemsl. Phyllanthus brasiliensis (Aubl.) Poir. Senefeldera inclinata Müll. Arg. Phyllanthus caribaeus Urb. Senefelderopsis chiribiquetensis (R. Schult. y Croizat) Steyerm. Phyllanthus caroliniensis Walter Senefelderopsis croizatii Steyerm. Phyllanthus carrenoi Steyerm. Tetrorchidium rubrivenium Poepp. Phyllanthus chimantae Jabl. Tragia fendleri Müll. Arg. Phyllanthus duidae Gleason Tragia guayanensis L.J. Gillespie Phyllanthus elsiae Urb. EUPHRONIACEAE Phyllanthus luitans Benth. ex Müll. Arg. Euphronia acuminatissima Steyerm. Phyllanthus hyssopifolioides H.B.K. Euphronia guianensis (R.H. Schomb.) Hallier F. Phyllanthus jauaensis Jabl. Euphronia hirtelloides Mart. Phyllanthus juglandifolius Willd. FABACEAE Phyllanthus lediformis Jabl. Mem. Abrus precatorius L. Phyllanthus lindbergii Müll. Arg. Abrus pulchellus Wall. ex hwaites Phyllanthus longistylus Jabl. Acosmium nitens (Vogel) Yakovlev Phyllanthus maguirei Jabl. Acosmium stirtoni Aymard y V. González Phyllanthus major Steyerm. Aeschynomene americana L. Phyllanthus microphyllus H.B.K. Aeschynomene brasiliana (Poir.) DC. Phyllanthus minutifolius Jabl. Aeschynomene evenia C. Wright Phyllanthus minutulus Müll. Arg. Aeschynomene luminensis Vell. Phyllanthus myrsinites H.B.K. Aeschynomene histrix Poir. Phyllanthus obfalcatus Lasser y Maguire Aeschynomene paniculata Willd. ex Vogel Phyllanthus orbiculatus Rich. Aeschynomene pratensis Small Phyllanthus orinocensis Steyerm. Aeschynomene rudis Benth. 474 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Aeschynomene scabra G. Don Clitoria falcata Lam. Aldina aurea R.S. Cowan Clitoria guianensis (Aubl.) Benth. Aldina berryi R.S. Cowan y Steyerm. Clitoria javitensis (H.B.K.) Benth. Aldina discolor Spruce ex Benth. Clitoria laurifolia Poir. Aldina elliptica R.S. Cowan Clitoria sagotii Fantz Aldina heterophylla Spruce ex Benth. Clitoria simplicifolia (Kunth) Benth. Aldina kunhardtiana R.S. Cowan Clitoria steyermarkii Fantz Aldina latifolia Spruce ex Benth. Coursetia ferruginea (H.B.K.) Lavin Aldina macrophylla Spruce ex Benth. Crotalaria incana L. Aldina paulberryi Aymard Crotalaria maypurensis H.B.K. Aldina reticulata R.S. Cowan Crotalaria micans Link Aldina sp. A Crotalaria nitens H.B.K. Aldina sp. B Crotalaria pilosa Mill. Aldina sp. C Crotalaria retusa L. Aldina sp. G Crotalaria sagittalis L. Alexa canaracunensis Pittier Crotalaria spectabilis Roth Alexa confusa Pittier Crotalaria stipularia Desv. Alexa cowanii Yakovlev Crotalaria af. velutina Benth. Alexa herminiana N. Ramírez Cymbosema roseum Benth. Alexa imperatricis (R.H. Schomb.) Baill. Dalbergia amazonica (Radlk. ex Köpf) Ducke Alysicarpus vaginalis (L.) DC. Dalbergia ecastophyllum (P. Browne ex L.) Taub. Andira inermis (W. Wright) DC. Dalbergia foliosa (Benth.) A.M. Carvalho Andira surinamensis (Bondt) Splitg. ex Amshof Dalbergia frutescens (Vell.) Britton Andira tervequinata R.T. Penn. Aymard y Cuello Dalbergia hygrophila (Mart. ex Benth.) Hoehne Andira sp. A. Dalbergia intermedia A.M. Carvalho Barbieria pinnata (Pers.) Baill. Dalbergia inundata Spruce ex Benth. Bowdichia virgilioides H.B.K. Dalbergia monetaria L. F. Calopogonium coeruleum (Benth.) C. Wright Dalbergia riedelii (Benth.) Sandwith Calopogonium mucunoides Desv. Dalbergia spruceana Benth. Canavalia brasiliensis Mart. ex Benth. Dalbergia subcymosa Ducke Canavalia dictyota Piper Dalbergia sp. A Canavalia grandilora Benth. Dalbergia sp. B Canavalia rosea (Sw.) DC.. Dalbergia sp. C Centrolobium paraense Tul. Derris amazonica Killip Centrosema angustifolium (H.B.K.) Benth. Derris negrensis Benth. Centrosema brasilianum (L.) Benth. Derris pterocarpus (DC.) Killip Centrosema macrocarpum Benth. Desmodium adscendens (Sw.) DC. Centrosema molle Mart. ex Benth. Desmodium aine Schltdl. Centrosema pascuorum Mart. ex Benth. Desmodium axillare (Sw.) DC. Centrosema plumieri (Turpin ex Pers.) Benth. Desmodium barbatum (L.) Benth. Centrosema tetragonolobum Schultze-Krat y R.J. Williams Desmodium cajanifolium (H.B.K.) DC. Centrosema triquetrum (Hofmanns. ex Benth.) Benth. Desmodium campyloclados Hemsl. Centrosema venosum Mart. ex Benth. Desmodium distortum (Aubl.) J.F. Macbr. Centrosema virginianum (L.) Benth. Desmodium hickenianum Burkart Chaetocalyx scandens (L.) Urb. Desmodium incanum DC. Clathrotropis brachypetala (Tul.) Klein. Desmodium orinocense (DC.) Cuello Clathrotropis brunnea Amshof Desmodium pachyrrhizum Vogel Clathrotropis glaucophylla R.S. Cowan Desmodium procumbens (Mill.) A. Hitchc. Clathrotropis macrocarpa Ducke Desmodium sclerophyllum Benth. Clathrotropis nitida (Benth.) Harms Desmodium scorpiurus (Sw.) Desv Clitoria arborescens W.T. Aiton Desmodium tortuosum (Sw.) DC. Clitoria cavalcantei Fantz Desmodium trilorum (L.) DC. Clitoria coriacea Schery Desmodium wydlerianum Urb. Clitoria dendrina Pittier Dioclea albilora R.S. Cowan 475 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Dioclea apurensis H.B.K. Lonchocarpus sericeus (Poir.) H.B.K. ex DC. Dioclea guianensis Benth. Lonchocarpus tubicalyx Pittier ex Poppend. Dioclea holtiana Pittier ex R.H. Maxwell Lonchocarpus urucu Killip y A.C. Sm. Dioclea macrantha Huber Lonchocarpus utilis A.C. Sm. Dioclea macrocarpa Huber Machaerium acuminatum H.B.K. Dioclea malacocarpa Ducke Machaerium acutifolium Vogel Dioclea relexa Hook. F. Machaerium aine Benth. Dioclea rigida R.S. Cowan Machaerium altiscandens Ducke Dioclea ruddiae R.H. Maxwell Machaerium amazonense Hoehne Dioclea scabra (Rich.) R.H. Maxwell Machaerium aristulatum (Spruce ex Benth.) Ducke Dioclea steyermarkii R.H. Maxwell Machaerium dubium (H.B.K.) Rudd Dioclea virgata (Rich.) Amshof Machaerium ferox (Mart. ex Benth.) Ducke Diplotropis martiusii Benth. Machaerium loribundum Benth. Diplotropis purpurea (Rich.) Amshof Machaerium guaremalense Pittier Diplotropis racemosa (Hoehne) Amshof Machaerium inundatum (Mart. ex Benth.) Ducke Diplotropis strigulosa R.S. Cowan Machaerium kegelii Meisn. Diplotropis sp. A Machaerium leiophyllum (DC.) Benth. Dipteryx magniica (Ducke) Ducke Machaerium lunatum (L. F.) Ducke Dipteryx odorata (Aubl.) Willd. Machaerium macrophyllum Benth. Dipteryx punctata (S.F. Blake) Amshof Meded. Machaerium madeirense Pittier Eriosema crinitum (H.B.K.) G. Don Machaerium multifoliolatum Ducke Eriosema rufum (H.B.K.) G. Don Machaerium myrianthum Spruce ex. Benth Eriosema simplicifolium (H.B.K.) G. Don Machaerium quinatum (Aubl.) Sandwith Erythrina fusca Lour. Machaerium robiniifolium (DC.) Vogel Erythrina mitis Jacq. Machaerium tovarense Pittier Erythrina poeppigiana (Walp.) Cook Machaerium sp. A Erythrina rubrinervia H.B.K. Macroptilium gracile (Poepp. ex Benth.) Urb Etaballia dubia (H.B.K.) Rudd Macroptilium lathyroides (L.) Urb. Fissicalyx fendleri Benth. Macroptilium longepedunculatum (Mart. ex Benth.) Urb. Galactia gracillima Benth. Macroptilium monophyllum (Benth.) Maréchal y Baudet Galactia jussiaeana Kunth Monopteryx angustifolia Spruce ex Benth. Galactia striata (Jacq.) Urb. Monopteryx sp. A Gliricidia sepium (Jacq.) Kunth ex Walp. Mucuna pruriens (L.) DC. Hymenolobium heterocarpum Ducke Mucuna rostrata Benth. Hymenolobium petraeum Ducke Mucuna urens (L.) Medik. Indigofera bongardiana (Kuntze) Burkart Muellera frutescens (Aubl.) Standl. Indigofera hirsuta L. Myrocarpus venezuelensis Rudd Indigofera lespedezioides H.B.K. Myrospermum frutescens Jacq. Indigofera microcarpa Desv. Myroxylon balsamum (L.) Harms Indigofera sufruticosa Mill. Ormosia bolivarensis (Rudd) Stirton Indigofera tinctoria L. Ormosia coccinea (Aubl.) Jacks. Lecointea amazonica Ducke Ormosia costulata (Miq.) Kleinhoonte Lonchocarpus crassispermus Poppend. Ormosia grandilora (Tul.) Rudd Lonchocarpus crucisrubierae Pittier Ormosia lignivalvis Rudd Lonchocarpus densilorus Benth. Ormosia macrocalyx Ducke Lonchocarpus dipteroneurus Pittier Ormosia macrophylla Benth. Lonchocarpus fendleri Benth. Ormosia nobilis Tul. Lonchocarpus loribundus Benth. Ormosia paraensis Ducke Lonchocarpus hedyosmus Miq. Ormosia steyermarkii Rudd Lonchocarpus heptaphyllus (Poir.) DC. Ormosia subsimplex Spruce ex Benth. Lonchocarpus imatacensis Poppend. Ormosia williamsii Rudd Lonchocarpus martynii A.C. Ormosia sp. A (O. mataridek sp. nov.) Lonchocarpus pictus Pittier Ormosia sp. B Lonchocarpus punctatus H.B.K. Pachyrhizus erosus (L.) Urb. 476 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Phaseolus lunatus L. Swartzia piarensis R.S. Cowan Phaseolus vulgaris L. Swartzia picta Spruce ex Benth. Piscidia carthaginensis Jacq. Swartzia pinnata (Vahl) Willd. Platymiscium pinnatum (Jacq.) Dugand Swartzia pittieri Schery Platymiscium nigrum Ducke Swartzia polyphylla DC Platypodium elegans Vogel Swartzia roraimae Sandwith Poecilanthe amazonica (Ducke) Ducke Swartzia schomburgkii Benth. Poecilanthe hostmannii (Benth.) Amshof Swartzia sericea J. Vogel Poiretia punctata (Willd.) Desv. Swartzia sprucei Benth. Pterocarpus acapulcensis Rose Swartzia stipellata R.S. Cowan Pterocarpus amazonum (Benth.) Amshof Swartzia tessmannii Harms Pterocarpus oicinalis Jacq. Swartzia triptera Barneby Pterocarpus rohrii Vahl . Swartzia vaupesiana R.S. Cowan Pterocarpus santalinoides L’Hér. ex DC. Swartzia wurdackii R.S. Cowan Rhynchosia edulis Griseb. Swartzia sp. A. Rhynchosia melanocarpa Grear Swartzia sp. E Rhynchosia minima (L.) DC. Taralea cordata Ducke Rhynchosia phaseoloides (Sw.) DC. Taralea crassifolia (Benth.) Ducke Rhynchosia reticulata (Sw.) DC. Taralea oppositifolia Aubl. Rhynchosia schomburgkii Benth. Taralea reticulata (Benth.) Ducke Sesbania emerus (Aubl.) Urb. Tephrosia adunca Benth. Sesbania exasperata H.B.K. Tephrosia cinerea (L.) Pers. Soemmeringia semperlorens Mart. Tephrosia senna H.B.K. Spirotropis longifolia (DC.) Baill. Tephrosia sessililora (Poir.) Hassl. Spirotropis sp. A Tephrosia sinapou (Buc’hoz) A. Chev. Stylosanthes angustifolia Vogel Teramnus uncinatus (L.) Sw. Stylosanthes capitata Vogel T. uncinatus subsp. uncinatus Stylosanthes guianensis (Aubl.) Sw. Vatairea guianensis Aubl. Stylosanthes hamata (L.) Taub. Vatairea paraensis Ducke Stylosanthes humilis H.B.K. Vataireopsis surinamensis H.C. Lima Stylosanthes viscosa (L.) Sw. Vigna adenantha (G. Mey.) Maréchal Mascherpa y Stainier Swartzia arborescens (Aubl.) Pittier Vigna candida (Vell.) Maréchal Mascherpa y Stainier Swartzia argentea Spruce ex Benth. Vigna juruana (Harms) Verdc. Swartzia aymardii Barneby Vigna lasiocarpa (Mart. ex Benth.) Verdc. Swartzia benthamiana Miq. Vigna linearis (H.B.K.) Maréchal Mascherpa y Stainier Swartzia brachyrachis Harms Vigna longifolia (Benth.) Verdc. Swartzia buntingii R.S. Cowan Vigna luteola (Jacq.) Benth. Swartzia cardiosperma Spruce ex Benth. Vigna peduncularis (H.B.K.) Fawc. y Rendle Swartzia caudata R.S. Cowan Vigna vexillata (L.) A. Rich. Swartzia conferta Spruce ex Benth. Zollernia grandifolia Schery Swartzia cowanii Steyerm. Zollernia paraënsis Ducke Swartzia cupavenensis R.S. Cowan Zornia brasiliensis Vogel Swartzia dipetala Willd. ex J. Vogel Zornia curvata Mohlenbr. Swartzia jenmanii Sandwith Zornia diphylla (L.) Pers. Swartzia laevicarpa Amshof Zornia lasiocarpa A.R. Molina Swartzia laxilora Bong. ex Benth. Zornia latifolia Sm. Swartzia leiogyne (Sandwith) R.S. Cowan Zornia myriadena Benth. Swartzia leptopetala Benth. Zornia reticulata Sm. Swartzia maguirei R.S. Cowan Zornia sericea Moric. Swartzia microcarpa Spruce ex Benth. FLACOURTIACEAE Swartzia pachyphylla Harms Banara guianensis Aubl. Swartzia palustris Barneby Banara orinocensis (Cuatrec.) Sleumer Swartzia panacoco (Aubl.) R.S. Cowan Carpotroche crispidentata Ducke Swartzia parvifolia Schery Carpotroche grandilora Spruce ex Benth. 477 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Casearia aculeata Jacq. Enum. Coutoubea spicata Aubl. Casearia arborea (Rich.) Urb. Curtia conferta (Mart.) Knobl. Casearia commersoniana Cambess. Curtia obtusifolia (Benth.) Knobl. Casearia decandra Jacq. Curtia tenuifolia (Aubl.) Knobl. Casearia grandilora Cambess. Irlbachia cardonae (Gleason) Maguire Casearia guianensis (Aubl.) Urb. Irlbachia nemorosa (Willd. ex Roem. y Schult.) Merrill Casearia hirsuta Sw. Irlbachia phelpsiana Maguire Casearia javitensis H.B.K. Irlbachia poeppigii (Griseb.) L. Cobb y Maas Casearia mariquitensis H.B.K. Irlbachia tatei (Gleason) Maguire Casearia mollis H.B.K. Macrocarpaea autanae Weaver Casearia pitumba Sleumer Macrocarpaea marahuacae L. Struwe y V.A. Casearia prunifolia H.B.K. Macrocarpaea rugosa Steyerm. Casearia rusbyana Briq. Neurotheca loeselioides (Spruce ex Progel) Baill. Casearia spinescens (Sw.) Griseb. Potalia elegans L. Struwe y V.A. Albert Casearia spruceana Benth. ex Eichler Potalia maguireorum L. Struwe y V.A. Albert Casearia sylvestris Sw. Potalia resinifera Mart. Casearia tremula (Griseb.) Griseb. ex Wright Rogersonanthus arboreus (Britton) Maguire y B.M. Boom Casearia ulmifolia Vahl ex Vent. Rogersonanthus quelchii (N.E. Br.) Maguire y B.M. Boom Casearia zizyphoides H.B.K. Schultesia benthamiana Klotzsch ex Griseb. Euceraea nitida Mart. Schultesia brachyptera Cham. Euceraea sleumeriana Steyerm. y Maguire Schultesia guianensis (Aubl.) Malme Hecatostemon completus (Jacq.) Sleumer Schultesia pohliana Progel Homalium guianense (Aubl.) Oken Schultesia subcrenata Klotzsch ex Griseb. Homalium racemosum Jacq. Sipapoantha ostrina Maguire y B.M. Boom Laetia americana L. Symbolanthus aureus L. Struwe y V.A. Albert Laetia coriacea Spruce ex Benth. Symbolanthus camanensis Maguire y B.M. Boom Laetia cupulata Spruce ex Benth. Symbolanthus elisabethae (M.R. Schomb.) Gilg Laetia procera (Poepp.) Eichler Symbolanthus huachamacariensis Steyerm. Laetia suaveolens (Poepp.) Benth. Symbolanthus rosmarinifolius L. Struwe y V.A. Albert Lindackeria paludosa (Benth.) Gilg. Symbolanthus sessilis Steyerm. y Maguire Lunania parvilora Spruce ex Benth. Symbolanthus yaviensis Steyerm. Ryania angustifolia (Turcz.) Monach. Tachia gracilis Benth. Hooker’s Ryania dentata (H.B.K.) Miq. Tachia grandifolia Maguire y Weaver Ryania speciosa Vahl.. Tachia schomburgkiana Benth. Ryania spruceana Monach. Tapeinostemon breweri Steyerm. y Maguire Xylosma benthamii (Tul.) Triana y Planch. Tapeinostemon jauaensis Steyerm. y Maguire Zuelania guidonia (Sw.) Britton y Millsp. Tapeinostemon rugosum Maguire y Steyerm. GENTIANACEAE Tapeinostemon sessililorum (Humb. y Bonpl. ex Schult.) Pruski y S.F. Sm. Adenolisianthus arboreus (Spruce ex Progel) Gilg Tapeinostemon spenneroides Benth. Celiantha chimantensis (Steyerm. y Maguire) Maguire Tetrapollinia caerulescens (Aubl.) Maguire y B.M. Boom Celiantha imthurniana (Oliv.) Maguire Voyria acuminata Benth. Chelonanthus alatus (Aubl.) Pulle Enum. Voyria aphylla (Jacq.) Pers. Chelonanthus angustifolius (H.B.K.) Gilg Voyria aurantiaca Splitg. Chelonanthus longistylus (J.G.M. Pers. y Maas) L. Struwe y V.A. Albert Voyria clavata Splitg. Chelonanthus purpurascens (Aubl.) L. Struwe S. Nilsson y V.A. Albert Voyria corymbosa Splitg. Chelonanthus schomburgkii (Griseb.) Gilg Voyria lavescens Griseb. Chorisepalum carnosum Ewan J. Wash. Voyria pittieri (Standl.) L.O. Williams Chorisepalum ovatum Gleason Voyria spruceana Benth. Chorisepalum psychotrioides Ewan Voyria tenella Hook. Chorisepalum rotundifolium Ewan Voyria tenuilora Griseb. Chorisepalum sipapoanum (Maguire) L. Struwe y V.A. Albert Voyriella parvilora (Miq.) Miq. Coutoubea minor H.B.K. GESNERIACEAE Coutoubea ramosa Aubl. Alloplectus savannarum C.V. Morton Coutoubea relexa Benth. Besleria gibbosa (Poepp.) Hanst. 478 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Besleria laxilora Benth. Elachyptera loribunda (Benth.) A.C. Sm. Besleria parvilora L.E. Skog y Steyerm. Hippocratea volubilis L. Besleria pendulilora Fritsch Hylenaea comosa (Sw.) Miers. Chrysothemis dichroa Leeuwenb. Peritassa compta Miers. Chrysothemis pulchella (Donn ex Sims) Decne. Peritassa huanucana (Loes.) A.C. Sm. Codonanthe calcarata (Miq.) Hanst. Peritassa laevigata (Hofmanns.) A.C. Sm. Codonanthe crassifolia (Focke) C.V. Morton Peritassa peruviana (Miers) A.C. Sm. Codonanthopsis dissimulata (H.E. Moore) Wiehler Peritassa pruinosa (Seem.) A.C. Sm. Columnea microsepala (C.V. Morton) Kvist y L.E. Skog Prionostemma aspera (Lam.) Miers Columnea sanguinea (Pers.) Hanst. Pristimera nervosa (Miers) A.C. Sm. Corytoplectus deltoideus (C.V. Morton) Wiehler Salacia cordata (Miers) Mennega Drymonia coccinea (Aubl.) Wiehler Salacia elliptica (Mart.) G. Don Drymonia serrulata (Jacq.) Mart. Salacia gigantea Loes. Episcia imbriata Fritsch Salacia impressifolia (Miers) A.C. Sm. Episcia reptans Mart. Salacia juruana Loes. Episcia xantha Leeuwenb. Salacia macrantha A.C. Sm. Episcia sp. A Salacia multilora (Lam.) DC. Episcia sp. B Salacia opacifolia (J.F. Macbr.) A.C. Sm. Koellikeria erinoides (DC.) Mansfeld Tontelea coriacea A.C. Sm. Kohleria hirsuta (H.B.K.) Regel Tontelea laxilora (Benth.) A.C. Sm. Nautilocalyx cataractarum Wiehler Tontelea mauritioides A.C. Sm. Nautilocalyx chimantensis L.E. Skog y Steyerm. Tontelea ovalifolia (Miers) A.C. Sm. Nautilocalyx cordatus (Gleason) L.E. Skog HUGONIACEAE Nautilocalyx fasciculatus L.E. Skog y Steyerm. Hebepetalum humiriifolium (Planch.) Benth. Nautilocalyx maguirei L.E. Skog y Steyerm. Hebepetalum roraimense Secco y S.M.B. Silva Nautilocalyx porphyrotrichus (Leeuwenb.) Wiehler Roucheria calophylla Planch. Nautilocalyx punctatus Wiehler Roucheria laxilora H. Winkl. Nautilocalyx resioides (Leeuwenb.) Wiehler Roucheria schomburgkii Planch. Nautilocalyx sp. A Roucheria sp. A Nautilocalyx sp. B HUMIRIACEAE Nautilocalyx sp. C Humiria balsamifera Aubl. Nautilocalyx sp. D Humiria crassifolia Mart. ex Urb. . Nautilocalyx sp. E Humiria fruticosa Cuatrec. Nautilocalyx sp. F Humiria wurdackii Cuatrec. Nautilocalyx sp. G Humiriastrum colombianum Cuatrec. Paradrymonia sp. B Humiriastrum cuspidatum (Benth.) Cuatrec. Paradrymonia sp. C Humiriastrum liesneri Cuatrec. Paradrymonia sp. E Humiriastrum obovatum (Benth.) Cuatrec. Rhoogeton viviparus Leeuwenb. Humiriastrum piraparanense Cuatrec. . Sinningia elatior (H.B.K.) Chautems Sacoglottis amazonica Mart. Sinningia incarnata (Aubl.) Denham Sacoglottis ceratocarpa Ducke Tylopsacas cuneatum (Gleason) Leeuwenb. Sacoglottis cydonioides Cuatrec. HERNANDIACEAE Sacoglottis guianensis Benth. Hernandia guianensis Aubl. Sacoglottis maguirei Cuatrec. Sparattanthelium tupiniquinorum Mart. Sacoglottis mattogrossensis Malme Sparattanthelium uncigerum (Meisn.) Kubitzki Schistostemon auyantepuiensis Cuatrec. HIPPOCRATEACEAE Schistostemon fernandezii Cuatrec. Anthodon decussatum Ruiz y Pav. Schistostemon oblongifolium (Benth.) Cuatrec. Cheiloclinium difusilorum (Miers) A.C. Sm. Vantanea minor Benth. Cheiloclinium habropodum A.C. Sm. HYDROPHYLLACEAE Cheiloclinium hippocrateoides (Peyr.) A.C. Sm. Hydrolea spinosa L. Cheiloclinium klugii A.C. Sm. ICACINACEAE Cheiloclinium obtusum A.C. Sm. Casimirella ampla (Miers) R.A. Howard Cuervea kappleriana (Miq.) A.C. Sm. Dendrobangia boliviana Rusby 479 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Discophora guianensis Miers Leonurus japonicus Houtt. Emmotum acuminatum (Benth.) Miers Marsypianthes chamaedrys (Vahl) Kuntze Emmotum celiae R.A. Howard Ocimum campechianum Mill. Emmotum conjunctum R.A. Howard Scutellaria purpurascens Sw. Emmotum loribundum R.A. Howard LAURACEAE Emmotum fulvum R.A. Howard Aiouea benthamiana Mez Emmotum glabrum Benth. ex Miers Aiouea guianensis Aubl. Emmotum yapacanum R.A. Howard Aiouea myristicoides Mez Leretia cordata Vell. Aniba canelilla (H.B.K.) Mez Pleurisanthes emarginata Tiegh. Aniba cinnamomilora C.K. Allen Pleurisanthes sp. A. Aniba citrifolia (Nees) Mez Poraqueiba paraensis Ducke Aniba excelsa Kosterm. Poraqueiba sericea Tul. Aniba guianensis Aubl. IXONANTHACEAE Aniba kappleri Mez Cyrillopsis micrantha (Steyerm.) P.E. Berry y N. Ramírez Aniba megaphylla Mez Ochthocosmus attenuatus Steyerm. y Luteyn Aniba panurensis (Meisn.) Mez Ochthocosmus berryi Steyerm. Aniba taubertiana Mez Ochthocosmus loribundus Gleason Beilschmiedia curviramea (Meisn.) Kosterm. Ochthocosmus longipedicellatus Steyerm. y Luteyn Cassytha iliformis L. Ochthocosmus multilorus Ducke Cinnamomum triplinerve (Ruiz y Pav.) Kosterm. Ochthocosmus roraimae Benth. Endlicheria anomala (Nees) Mez KRAMERIACEAE Endlicheria aruncilora (Meisn.) Mez Krameria ixine Loel. Endlicheria bracteolata (Meisn.) C.K. Allen Krameria spartioides Klotzsch ex O. Berg Endlicheria canescens Chanderbali LACISTEMATACEAE Endlicheria chalisea Chanderbali Lacistema aggregatum (Bergius) Rusby Endlicheria directonervia C.K. Allen LAMIACEAE Endlicheria dictifarinosa C.K. Allen Eriope crassipes Benth Endlicheria gracilis Kosterm. E. crassipes subsp. crassipes Endlicheria macrophylla (Meisn.) Mez Hypenia salzmannii (Benth.) Harley Endlicheria multilora (Miq.) Mez Hyptidendron arboreum (Benth.) Harley Endlicheria relectens (Nees) Mez Hyptis atrorubens Poit. Kubitzkia macrantha (Kosterm.) van der Werf Hyptis brachiata Briq. Licaria brasiliensis (Nees) Kosterm. Hyptis brevipes Poit. Licaria cannella (Meisn.) Kosterm. Hyptis capitata Jacq. Licaria chrysophylla (Meisn.) Kosterm. . Hyptis colubrimontis Epling y Játiva Licaria debilis (Mez) Kosterm. Hyptis conferta Pohl ex Benth. Licaria macrophylla (A.C. Sm.) Kosterm. Hyptis dilatata Benth. Licaria tomentosa van der Werf Hyptis guanchezii Harley Mezilaurus itauba (Meisn.) Taubl. ex Mez Hyptis hirsuta H.B.K. Mezilaurus lindaviana Schwacke y Mez Hyptis huberi Harley Mezilaurus sprucei (Meisn.) Taub. ex Mez Hyptis laciniata Benth. Mezilaurus maguireana C.K. Allen Hyptis lacustris St.-Hil. ex Benth. Nectandra aurea Rohwer Hyptis lanceolata Poir. Nectandra cuspidata Nees Hyptis lantanifolia Poit. Nectandra globosa (Aubl.) Mez Hyptis luticola Epling Nectandra hihua (Ruiz y Pav.) Rohwer Hyptis microphylla Pohl ex Benth. Nectandra lineata (H.B.K.) Rohwer Hyptis mutabilis (Rich.) Briq. Nectandra pearcei Mez. Hyptis parkeri Benth. Nectandra pichurim (H.B.K.) Mez Hyptis pectinata (L.) Poit. Nectandra reticulata (Ruiz y Pav.) Mez Hyptis pyriformis Epling y Játiva Nectandra ruforamula Rohwer Hyptis recurvata Poit. Nectandra sanguinea Rol. ex Rottb. Hyptis suaveolens (L.) Poit. Ocotea aciphylla (Nees y Mart. ex Nees) Mez Leonotis nepetifolia (L.) R. Br. Ocotea af. amazonica (Meisn.) Mez 480 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Ocotea atrata C.K. Allen Persea maguirei Kopp Mem. Ocotea basirecurva C.K. Allen Persea perseiphylla (C.K. Allen) van der Werf Ocotea bofo H.B.K. Persea pseudofasciculata Kopp Ocotea bracteosa (Meisn.) Mez Persea steyermarkii C.K. Allen Ocotea canaliculata (Rich.) Mez Rhodostemonodaphne celiana (C.K. Allen) Rohwer Ocotea ceanothifolia (Nees) Mez Rhodostemonodaphne grandis (Mez) Rohwer Ocotea cernua (Nees) Mez Rhodostemonodaphne kunthiana (Nees) Rohwer Ocotea cowaniana C.K. Allen Rhodostemonodaphne steyermarkiana (C.K. Allen) van der Werf Ocotea crassifolia (Nees) Mez . LECYTHIDACEAE Ocotea cujumary Mart. Allantoma lineata (Mart. ex O. Berg) Miers Ocotea cymbarum H.B.K. Couratari guianensis Aubl. Ocotea debilis Mez Couratari multilora (Sm.) Eyma Ocotea depauperata C.K. Allen Couratari sandwithii Prance Ocotea duidensis Moldenke Couratari stellata A.C. Sm. Ocotea erectifolia (C.K. Allen) van der Werf Couroupita guianensis Aubl. Ocotea esmeraldana Moldenke Eschweilera alata A.C. Sm. Ocotea fasciculata (Nees) Mezrb. Eschweilera collina Eyma Ocotea fendleri (Meisn.) Rohwer Eschweilera coriacea (DC.) S.A. Mori Ocotea lavantha van der Werf Eschweilera decolorans Sandwith Ocotea loribunda (Sw.) Mez Eschweilera laevicarpa S.A. Mori Ocotea glabra van der Werf Eschweilera micrantha (O. Berg) Miers Ocotea glaucophylla Moldenke Eschweilera parvilora (Aubl.) Miers Ocotea glomerata (Nees) Mez Eschweilera parvifolia Mart. ex DC. Ocotea gracilis (Meisn.) Mez. Eschweilera pedicellata (Rich.) S.A. Mori Ocotea guianensis Aubl. Eschweilera subglandulosa (Steud. ex O. Berg) Miers Ocotea huberi van der Werf Eschweilera tenuifolia (O. Berg) Miers Ocotea javitensis (H.B.K.) Pittier Gustavia acuminata S.A. Mori Ocotea julianii van der Werf Gustavia augusta L. Ocotea laticostata C.K. Allen Gustavia coriacea S.A. Mori Ocotea leucoxylon (Sw.) Laness. Gustavia hexapetala (Aubl.) Sm. Ocotea longifolia H.B.K. Gustavia poeppigiana O. Berg. Ocotea megacarpa van der Werf Gustavia pulchra Miers Ocotea neblinae C.K. Allen Lecythis alutacea (A.C. Sm.) S.A. Mori Ocotea nilssonii C.K. Allen Lecythis chartacea O. Berg Ocotea oblonga (Meisn.) Mez Lecythis corrugata Poit. Ocotea paucilora (Nees) Mez. LENTIBULARIACEAE Ocotea perrobusta (C.K. Allen) Rohwer Genlisea iliformis A. St.-Hil. Ocotea puberula (Rich.) Nees Genlisea glabra P. Taylor Ocotea revoluta Moldenke Genlisea guianensis N.E. Br. Ocotea roseopedunculata van der Werf Genlisea pygmaea A. St.-Hil. Ocotea sanariapensis Lasser Genlisea repens Benj. Ocotea schomburgkiana (Nees) Mez Genlisea roraimensis N.E. Br. Ocotea tillettsiana C.K. Allen Genlisea sanariapoana Steyerm. Ocotea tomentella Sandwith Utricularia adpressa Salzm. ex A. St.-Hil. y Girard Ocotea venosa Gleason Utricularia alpina Jacq. Enum. Ocotea wurdackiana C.K. Allen Utricularia amethystina Salzm. ex A. St.-Hil. y Girard Ocotea yutajensis C.K. Allen Utricularia aureomaculata Steyerm. Ocotea sp. A Utricularia benjaminiana Oliv. Persea americana Mill. Utricularia breviscapa Wright ex Griseb. Persea caerulea (Ruiz y Pav.) Mez Utricularia calyciida Benj. Persea croizatii van der Werf Utricularia campbelliana Oliv. Persea fastigiata Kopp Utricularia chiribiquitensis A. Fern. Persea luviatilis van der Werf Utricularia costata P. Taylor Persea jenmanii Mez Utricularia cucullata A. St.-Hil. y Girard 481 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Utricularia erectilora A. St.-Hil. y Girard Strychnos guianensis (Aubl.) Mart. Utricularia imbriata H.B.K. Strychnos jobertiana Bail. Utricularia foliosa L. Strychnos mattogrossensis S. Moore Utricularia gibba L. Strychnos mitscherlichii M.R. Schomb. Utricularia guyanensis DC. S. mitscherlichii var. mitscherlichii Utricularia heterochroma Steyerm. Strychnos panurensis Sprague y Sandwith Utricularia hispida Lam. Strychnos peckii B.L. Rob. Utricularia humboldtii R.H. Schomb. Strychnos rondeletioides Spruce ex Benth. Utricularia hydrocarpa Vahl Strychnos toxifera R.H. Schomb. ex Benth. Utricularia jamesoniana Oliv. LORANTHACEAE Utricularia juncea Vahl Cladocolea intermedia (Rizzini) Kuijt Utricularia longeciliata DC. Cladocolea micrantha (Eichler) Kuijt Utricularia mirabilis P. Taylor Gaiadendron punctatum (Ruiz y Pav.) G.Don Utricularia myriocista A. St.-Hil. y Girard Oryctanthus alveolatus (H.B.K.) Kuijt Utricularia nana A. St.-Hil. y Girard Oryctanthus lorulentus (Rich.) Tiegh Utricularia naviculata P. Taylor Oryctanthus phthirusoides Rizzini Utricularia neottioides A. St.-Hil. y Girard Phthirusa bisexualis Rizzini Utricularia nervosa Weber ex Benj. Phthirusa disjectifolia (Rizzini) Kuijt Utricularia olivacea Wright ex Griseb. Phthirusa guyanensis Eichler Utricularia oliveriana Steyerm. Phthirusa nitens (Mart.) Eichler Utricularia pubescens Sm. Phthirusa pyrifolia (H.B.K.) Eichler Utricularia pusilla Vahl Phthirusa stelis (L.) Kuijt Utricularia quelchii N.E. Br. Psittacanthus acinarius (Mart.) Mart. Utricularia sandwithii P. Taylor Psittacanthus biternatus (Hofmanns.) Blume Utricularia schultesii A. Fern. Psittacanthus collum-cygni Eichler Utricularia simulans Pilg. Notizbl. Psittacanthus cucullaris (Lam.) Blume Utricularia spruceana Benth. ex Oliv. Psittacanthus lasianthus Sandwith Utricularia steyermarkii P. Taylor Psittacanthus robustus (Mart.) Mart. Utricularia subulata L. Struthanthus dichotrianthus Eichler Utricularia tenuissima Tutin Struthanthus eichlerianus Rizzini Utricularia trichophylla Spruce ex Oliv. Struthanthus gracilis (Gleason) Steyerm.y Maguire Utricularia tricolor A. St.-Hil. Struthanthus syringifolius (Mart.) Eichler Utricularia triloba Benj. Struthanthus vulgaris Eichler Utricularia viscosa Spruce ex Oliv. Tripodanthus acutifolius (Ruiz y Pav.) Tiegh. LIMNOCHARITACEAE LYTHRACEAE Hydrocleys nymphoides (Willd.) Buchenau Crenea maritima Aubl. Limnocharis laforestii Duchass. ex Griseb. Cuphea anisoclada Lourteig LISSOCARPACEAE Cuphea annulata Koehne Lissocarpa benthamii Gürke C. antisyphilitica var. acutifolia Benth. Lissocarpa stenocarpa Steyerm. C. antisyphilitica var. antisyphilitica LOGANIACEAE Cuphea bolivariensis Lourteig Antonia ovata Pohl Cuphea cardonae Lourteig Bonyunia aquatica Ducke Cuphea carthagenensis (Jacq.) J.F. Macbr. Bonyunia minor N.E. Br. Cuphea cataractarum Spruce ex Koehne Spigelia anthelmia L. C. curiosa var. curiosa Spigelia gracilis A. DC. C. curiosa var. oresbia Lourteig Spigelia multispica Steud. Cuphea dactylophora Koehne Strychnos brachiata Ruiz y Pav. Cuphea distichophylla Lourteig Strychnos bredemeyeri (Schult. y Schult.F.) Sprague y Sandwith Cuphea elliptica Koehne Strychnos cogens Benth. Cuphea galeato-calcarata Lourteig Strychnos davidsei Krukof y Barneby Cuphea gracilis H.B.K. Strychnos diaboli Sandwith Cuphea maigualidensis Lourteig Strychnos erichsonii M.R. Schomb. ex Progel Cuphea melvilla Lindl. Strychnos fendleri Sprague y Sandwith Cuphea micrantha H.B.K. 482 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Cuphea odonellii Lourteig Byrsonima macrostachya W.R. Anderson Cuphea pleiantha Lourteig Byrsonima nitidissima H.B.K. Cuphea repens Koehne Byrsonima punctulata A. Juss. Cuphea rhodocalyx Lourteig Byrsonima schomburgkiana Benth. Cuphea rigidula Benth. Byrsonima sp. A Cuphea tenuissima Koehne. Byrsonima spicata (Cav.) DC. Lawsonia inermis L. Byrsonima steyermarkii W.R. Anderson Pehria compacta (Rusby) Sprague Byrsonima verbascifolia (L.) DC., Prodr. Rotala mexicana Cham. y Schltdl. Byrsonima wurdackii W.R. Anderson Rotala ramosior (L.) Koehne Clonodia complicata (H.B.K.) W.R. Anderson MAGNOLIACEAE Diacidia ferruginea (Maguire y K.D. Phelps) W.R. Anderson Dugandiodendron chimantense (Steyerm.y Maguire) Lozano Diacidia galphimioides Griseb. Dugandiodendron ptaritepuianum (Steyerm.) Lozano Diacidia hypoleuca (Maguire) W.R. Anderson MALPIGHIACEAE Diacidia kunhardtii (Maguire) W.R. Anderson B. martiniana var. martiniana Diacidia steyermarkii (Maguire) W.R. Anderson Banisteriopsis caapi (Griseb. in Mart.) C.V. Morton Diacidia stipularis (Maguire y K.D. Phelps) W.R. Anderson Banisteriopsis cristata (Griseb.) Cuatrec. Diacidia vestita (Benth.) B.D. Jacks. Banisteriopsis lucida (Rich.) Small Diplopterys cabrerana (Cuatrec.) B. Gates Banisteriopsis lyrata B. Gates Excentradenia adenophora (Sandwith) W.R. Anderson Banisteriopsis maguirei B. Gates Glandonia williamsii Steyerm. Banisteriopsis muricata (Cav.) Cuatrec. Heteropterys atabapensis W.R. Anderson Banisteriopsis wurdackii B. Gates Heteropterys ayacuchensis W.R. Anderson Blepharandra angustifolia (H.B.K.) W.R. Anderson Heteropterys cristata Benth Blepharandra imbriata MacBryde Heteropterys cuatrecasasii W.R. Anderson Blepharandra heteropetala W.R. Anderson Heteropterys huberi W.R. Anderson Blepharandra hypoleuca (Benth.) Griseb. Heteropterys leona (Cav.) Exell Bunchosia argentea (Jacq.) DC., Prodr. Heteropterys macradena (DC.) W.R. Anderson Bunchosia armeniaca (Cav.) DC. Heteropterys macrostachya A. Juss. Bunchosia decussilora W.R. Anderson Heteropterys megaptera A. Juss. Bunchosia glandulifera (Jacq.) H.B.K. Heteropterys molesta W.R. Anderson Bunchosia mollis Benth. Heteropterys oblongifolia Gleason Bunchosia petraea W.R. Anderson Heteropterys orinocensis (H.B.K.) A. Juss. Burdachia prismatocarpa A. Juss. Heteropterys quetepensis Steyerm. Byrsonima aerugo Sagot Heteropterys siderosa Cuatrec. Byrsonima baccae W.R. Anderson Heteropterys steyermarkii W.R. Anderson Byrsonima basiliana W.R. Anderson Hiraea ainis Miq. Byrsonima carraoana Steyerm Hiraea apaporiensis Cuatrec. Byrsonima chrysophylla H.B.K. Hiraea celiana W.R. Anderson Byrsonima coccolobifolia H.B.K. Hiraea fagifolia (DC.) A. Juss. Byrsonima concinna Benth. Hiraea faginea (Sw.) Nied. Byrsonima coniophylla A. Juss. Hiraea imbriata W.R. Anderson Byrsonima cowanii W.R. Anderson Hiraea steyermarkii W.R. Anderson Byrsonima crassifolia (L.) H.B.K. Hiraea tepuiensis Steyerm. Byrsonima crispa A. Juss. Hiraea ternifolia (H.B.K.) A. Juss. Byrsonima cuprea Griseb. Lophanthera longifolia (H.B.K.) Griseb. Byrsonima duidana W.R. Anderson Lophopterys euryptera Sandwith Byrsonima fernandezii Cuatrec. Lophopterys inpana W.R. Anderson Byrsonima huberi W.R. Anderson Malpighia emarginata DC. Byrsonima japurensis A. Juss. Malpighia glabra L. Byrsonima kariniana W.R. Anderson Mascagnia castanea (Cuatrec.) W.R. Anderson Byrsonima laevis Nied. Mascagnia cynanchifolia Griseb. Byrsonima leucophlebia Griseb. Mascagnia dissimilis C.V. Morton y Moldenke Byrsonima linguifera Cuatrec. Mascagnia divaricata (H.B.K.) Nied. Byrsonima luetzelburgii Steyerm. Mascagnia eggersiana (Nied.) W.R. Anderson 483 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Mascagnia macrodisca (Triana y Planch.) Nied. Pavonia angustifolia Benth. Mascagnia ovatifolia (H.B.K.) Griseb. Pavonia cancellata (L.) Cav. Mascagnia poeppigiana (A. Juss.) W.R. Anderson Pavonia castaneifolia A. St.-Hil. y Naud. Mascagnia schunkei W.R. Anderson Pavonia dasypetala Turcz. Mascagnia sepium (A. Juss. in A. St.-Hil.) Griseb. Pavonia fruticosa (Mill.) Fawcett y Rendle Mascagnia sinemariensis (Aubl.) Griseb. Pavonia imatacensis Steyerm. Mascagnia stannea (Griseb.) Nied. Pavonia malacophylla (Link y Otto) Garcke Mascagnia surinamensis (Kosterm.) W.R. Anderson Pavonia paludicola Nicolson ex Fryxell Mezia curranii W.R. Anderson Pavonia sidifolia H.B.K. Mezia huberi W.R. Anderson Peltaea sessililora (H.B.K.) Standl. Mezia includens (Benth.) Cuatrec. Peltaea speciosa (H.B.K.) Standl. Pterandra lavescens Maguire Peltaea surumuensis (Ulbr.) Krapov. y Cristóbal Pterandra sericea W.R. Anderson Peltaea trinervis (C. Presl) Krapov. y Cristóbal S. adenodon var. adenodon Pseudabutilon umbellatum (L.) Fryxell Spachea elegans (G. Mey.) A. Juss. Sida acuta Burm. F. Stigmaphyllon bannisterioides (L.) C.E. Sida aggregata C. Presl Stigmaphyllon grenadense Nied. Sida angustissima A. St.-Hil. Stigmaphyllon puberum (Rich.) A. Juss. Sida ciliaris L. Stigmaphyllon sinuatum (DC.) A. Juss. Sida cordifolia L. Tetrapterys aristeguietae W.R. Anderson Sida glomerata Cav. Tetrapterys crispa A. Juss. Sida jamaicensis L. Tetrapterys discolor (G. Mey.) DC. Sida linifolia Juss. ex Cav. Tetrapterys imbripetala A. Juss. Sida serrata Willd. ex Spreng. Tetrapterys gracilis W.R. Anderson Sida setosa Mart. ex Colla Tetrapterys mucronata Cav. Sida viarum A. St.-Hil. Tetrapterys oleifolia (Benth.) Griseb. Sidastrum micranthum (A. St.-Hil.) Fryxell Tetrapterys phylladenophora Urena lobata L. Tetrapterys pusilla Steyerm. Urena sinuata L. Tetrapterys pusilla Steyerm. Wissadula contracta (Link) R.E. Fries Tetrapterys rhodopteron Oliv. Wissadula excelsior (Cav.) C. Presl Tetrapterys rhodopteron Oliv. Wissadula hernandioides (L’Hér.) Garcke Tetrapterys styloptera A. Juss. Wissadula periplocifolia (L.) C. Presl ex hwaites MALVACEAE MARCGRAVIACEAE Abelmoschus moschatus Medik. Marcgravia coriacea Vahl Briquetia spicata (H.B.K.) Fryxell Marcgravia maguirei de Roon Cienfuegosia ainis (H.B.K.) Hochr. Marcgravia pedunculosa Triana y Planch. Cienfuegosia heterophylla (Vent.) Garcke Marcgravia punctifolia S. Dressler Gaya gaudichaudiana A. St.-Hil. Marcgravia purpurea I.W. Bailey Gossypium barbadense L. Marcgravia sororopaniana Steyerm. Gossypium hirsutum L. Marcgravia sprucei (Wittm.) Gilg H. striatus subsp. lambertianus (H.B.K.) O.J. Blanch. ex Proctor N. guianensis subsp. japurensis (Mart.) Bedell Herissantia crispa (L.) Brizicky Norantea guianensis subsp. guianensis Hibiscus bifurcatus Cav. S. guianensis subsp. cylindrica (Wittm.) de Roon Hibiscus dimidiatus Schrank S. tepuiensis subsp. coccinea de Roon y S. Dressler Hibiscus furcellatus Desr. S. tepuiensis subsp. tepuiensis Hibiscus pernambucensis Arruda Sarcopera lammifera de Roon y Bedell Hibiscus peruvianus R.E. Fries Souroubea dasystachya Gilg y Werderm. Hibiscus radiatus Cav. MELASTOMATACEAE Hibiscus sabdarifa L. Acanthella pulchra Gleason Hibiscus sororius L. Acanthella sprucei Hook F. Malachra alceifolia Jacq. Aciotis acuminifolia (Mart. ex DC.) Triana Malachra fasciata Jacq. Aciotis annua (Mart. ex DC.) Triana Malachra palmata Moench Aciotis caulialata (Ruiz y Pav.) Triana Malachra radiata (L.) L. Aciotis indecora (Bonpl.) Triana 484 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Aciotis ornata (Miq.) Gleason Clidemia piperifolia Gleason Aciotis polystachya (Bonpl.) Triana Clidemia pustulata DC. Aciotis purpurascens (Aubl.) Triana Clidemia sericea D. Don Aciotis sp. A Clidemia silvicola Gleason Acisanthera crassipes (Naudin) Wurdack Clidemia stellipilis (Gleason) Wurdack Acisanthera hedyotidea (C. Presl) Triana Clidemia strigillosa (Sw.) DC. Acisanthera limnobios (DC.) Triana Clidemia tepuiensis Wurdack Acisanthera nana Ule Clidemia tococoidea (DC.) Gleason Acisanthera quadrata Pers. Clidemia trinitensis (Crueg.) Griseb. Acisanthera unilora (Vahl) Gleason Clidemia urceolata DC. Adelobotrys adscendens (Sw.) Triana Comolia coriacea Gleason} Adelobotrys barbata Triana Comolia leptophylla (Bonpl.) Naudin Adelobotrys ciliata (Naudin) Triana Comolia microphylla Benth. Adelobotrys duidae (Gleason) Wurdack Comolia montana Gleason Adelobotrys fruticosa Wurdack Comolia nummularioides (Bonpl.) Naudin Adelobotrys linearifolia L. Uribe Comolia prostrata Wurdack Adelobotrys monticola Gleason Comolia serpyllacea Wurdack Adelobotrys rotundifolia Triana Comolia smithii Wurdack Adelobotrys spruceana Cogn. Comolia vernicosa (Benth.) Triana Adelobotrys stenophylla Wurdack Comolia villosa (Aubl.) Triana Bellucia grossularioides (L.) Triana Desmoscelis villosa (Aubl.) Naudin Bellucia huberi (Wurdack) S.S. Renner E. tenella var. sprucei Cogn. Bellucia pentamera Naudin E. tenella var. tenella Blakea rosea (Ruiz y Pav.) D. Don Ernestia cataractae Tutin C. hirta var. elegans (Aubl.) Griseb. Ernestia cordifolia Berg. ex Triana C. hirta var. hirta Ernestia maguirei Wurdack C. hirta var. tiliaefolia (DC.) J.F. Macbr. Ernestia pullei Gleason C. japurensis var. japurensis G. polymera subsp. polymera C. octona subsp. guayanensis Wurdack G. sessilifolia subsp. A C. octona subsp. octona G. sessilifolia subsp. cardonae Wurdack C. phelpsiae subsp. chimantensis Wurdack G. sessilifolia subsp. occidentalis Wurdack C. phelpsiae subsp. phelpsiae G. sessilifolia subsp. sessilifolia C. pycnaster subsp. pycnaster Grafenrieda caryophyllea Triana Chaetolepis anisandra Naudin Grafenrieda cinnoides Gleason Clidemia acurensis Wurdack Grafenrieda fantastica R.E. Schult. y L.B. Sm. Clidemia aphanantha (Naudin) Sagot Grafenrieda hitchcockii Gleason Clidemia attenuata (Naudin) Cogn. Grafenrieda intermedia Triana Clidemia bernardii Wurdack Grafenrieda jauana Wurdack Clidemia bullosa DC. Grafenrieda kralii Wurdack Clidemia capitata Benth. Grafenrieda lanceolata Gleason Clidemia conglomerata DC. Grafenrieda miconioides Naudin Clidemia debilis Crueg. Grafenrieda obliqua Triana Clidemia duidae Gleason Grafenrieda pedunculata Gleason Clidemia epibaterium DC. Grafenrieda rotundifolia (Bonpl.) DC. Clidemia heptamera Wurdack Grafenrieda rufa Wurdack Clidemia heteroneura (DC.) Cogn. Grafenrieda rupestris Ducke Clidemia involucrata DC. Grafenrieda sipapoana Wurdack Clidemia linearis (Gleason) Wurdack Grafenrieda steyermarkii Wurdack Clidemia marahuacensis Wurdack Grafenrieda tricalcarata Gleason Clidemia micrantha Sagot Grafenrieda versicolor Gleason Clidemia microthyrsa R.O. Williams Grafenrieda weddellii Naudin Clidemia minutilora (Triana) Cogn. Henrietta granulata O. Berg ex Triana Clidemia morichensis Wurdack Henriettea maroniensis Sagot Clidemia novemnervia (DC.) Triana Henriettea martiusii (DC.) Naudin 485 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Henriettea mucronata (Gleason) Renner Macrocentrum minus Gleason Henriettea multilora Naudin Macrocentrum neblinae Wurdack Henriettea patrisiana DC. Macrocentrum rubescens Gleason Henriettea spruceana Cogn. Maieta guianensis Aubl. Henriettea succosa (Aubl.) DC. Maieta poeppigii Mart. Henriettella caudata Gleason Mallophyton chimantense Wurdack Henriettella duckeana Hoehne Marcetia taxifolia (A. St.-Hil.) DC. Henriettella heteroneura Gleason Meriania crassiramis (Naudin) Wurdack Henriettella ovata Cogn. Meriania ornata Wurdack Henriettella steyermarkii Wurdack Meriania sclerophylla (Naudin) Triana L. sanguinea subsp. tepuiensis Wurdack Meriania urceolata Triana Leandra aristigera (Naudin) Cogn. Miconia abbreviata Markgr. Leandra candelabra (J.F. Macbr.) Wurdack Miconia acutifolia Ule Leandra chaetodon (DC.) Cogn. Miconia ainis DC. Leandra divaricata (Naudin) Cogn. Miconia aguitensis Gleason Leandra edentula Gleason Miconia alata (Aubl.) DC. Leandra francavillana Cogn. Miconia albicans (Sw.) Triana Leandra gorzulae Wurdack Miconia alborufescens Naudin Leandra lindeniana (Naudin) Cogn. Miconia alternans Naudin Leandra phelpsiae Gleason Miconia amacurensis Wurdack Leandra polyadena Ule Miconia ampla Triana Leandra procumbens Ule Miconia aplostachya (Bonpl.) DC. Leandra purpurea Gleason Miconia argyrophylla DC. Leandra rufescens (DC.) Cogn. Miconia aristata Gleason Leandra solenifera Cogn. Miconia biglandulosa Gleason Loreya arborescens (Aubl.) DC. Miconia biglomerata (Bonpl.) DC. Loreya mespiloides Miq. Miconia borjensis Wurdack Loreya spruceana Benth. ex Triana Miconia bracteata (DC.) Triana M. curta subsp. curta Miconia brevipes Benth. M. curta subsp. ptariensis Wurdack Miconia bubalina (D. Don) Naudin M. impetiolaris var. spruceana Cogn. Miconia campestris (Benth.) Triana M. laterilora subsp. laterilora Miconia cautis Wurdack M. laterilora subsp. monticellensis Wurdack Miconia centrodesma Naudin M. myrtilloides subsp. orinocensis Morley Miconia ceramicarpa (DC.) Cogn. Macairea cardonae Wurdack Miconia chrysophylla (Rich.) Urb. Macairea chimantensis Wurdack Miconia ciliata (Rich.) DC. Macairea duidae Gleason Miconia crassinervia Cogn. Macairea lanata Gleason Miconia decurrens Cogn. Macairea lasiophylla (Benth.) Wurdack Miconia dioica Wurdack Macairea linearis Gleason Miconia dispar Benth. Macairea multinervia Benth. Miconia dodecandra (Desr.) Cogn. Macairea neblinae Wurdack Miconia egensis Cogn. Macairea pachyphylla Benth. Miconia elaeoides Naudin Macairea parvifolia Benth. Miconia elata (Sw.) DC. Macairea rigida Benth. Miconia eugenioides Triana Macairea thyrsilora DC. Miconia fallax DC. Macrocentrum angustifolium Gleason Miconia fragilis Naudin Macrocentrum anychioides Gleason Miconia fragrans Cogn. Macrocentrum brevipedicellatum Wurdack Miconia gratissima Benth. ex Triana Macrocentrum chimantense Wurdack Miconia grossidentata Wurdack Macrocentrum droseroides Triana Miconia guaiquinimae Wurdack Macrocentrum huberi Wurdack Miconia holosericea (L.) DC. Macrocentrum longidens (Gleason) Wurdack Miconia hypoleuca (Benth.) Triana Macrocentrum maguirei Wurdack Miconia ibaguensis (Bonpl.) Triana 486 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Miconia iluensis Wurdack Miconia undata Triana Miconia inaequalifolia Triana Miconia wittii Ule Miconia kavanayensis Wurdack Microlicia benthamiana Triana ex Cogn. Miconia lasseri Gleason Microlicia guanayana Wurdack Miconia lepidota DC. Monochaetum bonplandii (Kunth) Naudin Miconia longifolia (Aubl.) DC. Mouriri acutilora Naudin Miconia longispicata Triana Mouriri angulicosta Morley Miconia lourteigiana Wurdack Mouriri brevipes Hook. Miconia macrothyrsa Benth. Mouriri collocarpa Ducke Miconia macrotis Cogn. Mouriri densifoliata Ducke Miconia marginata Triana Mouriri icoides Morley Miconia mariae Wurdack Mouriri grandilora DC. Miconia matthaei Naudin Mouriri guianensis Aubl. Miconia minutilora (Bonpl.) DC. Mouriri huberi Cogn. Miconia mirabilis (Aubl.) L.O. Williams Mouriri longifolia H.B.K. Miconia myriantha Benth Mouriri myrtifolia Spruce ex Triana Miconia perturbata Wurdack Mouriri nervosa Pilg. Miconia phaeophylla Triana Mouriri nigra (DC.) Morley Miconia pileata DC. Mouriri sagotiana Triana Miconia pilgeriana Ule Mouriri sideroxylon Sagot ex Triana Miconia plukenetii Naudin Mouriri subumbellata Triana Miconia poeppigii Triana Mouriri vernicosa Naudin Miconia polita Gleason Myriaspora egensis DC. Miconia prasina (Sw.) DC. Nepsera aquatica (Aubl.) Naudin Miconia pseudoaplostachya Cogn. Opisthocentra clidemioides Hook. F. Miconia pseudocapsularis Wurdack Ossaea micrantha (Sw.) Macfad. Miconia pubipetala Miq. Pachyloma huberioides (Naudin) Triana Miconia punctata (Desr.) D. Don Pachyloma pusillum Wurdack Miconia pyrifolia Naudin Pachyloma setosum Wurdack Miconia racemosa (Aubl.) DC. Phainantha laxilora (Triana) Gleason Miconia radulaefolia (Benth.) Naudin Phainantha maguirei Wurdack Miconia roraimensis Ule Phainantha steyermarkii Wurdack Miconia rubiginosa (Bonpl.) DC. Poteranthera pusilla Bong. Miconia rufescens (Aubl.) DC. Pterogastra divaricata (Bonpl.) Naudin Miconia ruicalyx Gleason Pterogastra minor Naudin Miconia rugosa Triana Pterolepis glomerata (Rottb.) Miq. Miconia rupestris Ule Pterolepis trichotoma (Rottb.) Cogn. Miconia serialis DC Rhynchanthera dichotoma (Desr.) DC. Miconia serrulata (DC.) Naudin Rhynchanthera grandilora (Aubl.) DC. Miconia silicicola Gleason Rhynchanthera serrulata (Rich.) DC. Miconia solmsii Cogn. Salpinga glandulosa (Gleason) Wurdack Miconia splendens (Sw.) Griseb. Salpinga maguirei Gleason Miconia stenostachya DC. Salpinga pusilla (Gleason) Wurdack Miconia stephananthera Ule Siphanthera cordifolia (Benth.) Gleason Miconia steyermarkii Gleason Siphanthera cowanii Wurdack Miconia superba Ule Siphanthera dawsonii Wurdack Miconia tetraspermoides Wurdack Siphanthera duidae (Gleason) Wurdack Miconia theaezans (Bonpl.) Cogn. Siphanthera fasciculata (Gleason) Almeda y O.R. Rob. Miconia tillettii Wurdack Siphanthera foliosa (Naudin) Wurdack Miconia tinifolia Naudin Siphanthera hostmannii Cogn. Miconia tomentosa (Rich.) D. Don ex DC. T. aspera var. asperrima Cogn. Miconia trinervia (Sw.) D. Don ex Loudon T. bolivarensis subsp. bolivarensis Miconia truncata Triana T. bolivarensis subsp. occidentalis Wurdack Miconia undata Triana T. fraterna subsp. fraterna 487 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. T. fraterna subsp. paruana Wurdack Trichilia mazanensis J.F. Macbr. T. obovata subsp. obovata Trichilia micrantha Benth. T. tepuiensis subsp. glabrata Wurdack Trichilia pallida Sw. T. tepuiensis subsp. tepuiensis Trichilia pleeana (A. Juss.) C. DC. Tateanthus duidae Gleason Trichilia rubra C. DC. Tibouchina aspera var. aspera T. schomburgkii subsp. javariensis T.D. Penn. Tibouchina bipenicillata (Naudin) Cogn. T. schomburgkii subsp. schomburgkii. Tibouchina catharinae Pittier Trichilia septentrionalis C. DC. Tibouchina cryptadena Gleason Trichilia tetrapetala C. DC. Tibouchina dissitilora Wurdack MENDONCIACEAE Tibouchina duidae Gleason Mendoncia bivalvis (L. F.) Merr. Tibouchina geitneriana (Schltdl.) Cogn. Mendoncia cardonae Leonard Tibouchina gracilis (Bonpl.) Cogn. Mendoncia hofmannseggiana Nees Tibouchina huberi Wurdack Mendoncia phalacra Leonard Tibouchina kunhardtii Gleason Mendoncia sprucei Lindau Tibouchina llanorum Wurdack MENISPERMACEAE Tibouchina longifolia (Vahl) Baill. Abuta grandifolia (Mart.) Sandw. Tibouchina sipapoana Gleason Abuta grisebachii Triana y Planch. Tibouchina spruceana Cogn. Abuta imene (Mart.) Eichler Tibouchina steyermarkii Wurdack Abuta obovata Diels Tibouchina striphnocalyx (DC.) Gleason Abuta pahni (Mart.) Krukof y Barneby Tococa aristata Benth. Abuta rufescens Aubl. Tococa ciliata Triana Abuta velutina Gleason Tococa coronata Benth. Anomospermum steyermarkii Krukof y Barneby Tococa erythrophylla (Ule) Wurdack Borismene japurensis (Mart.) Barneby Tococa guianensis Aubl. Cissampelos andromorpha DC. Tococa lancifolia Spruce ex Triana Cissampelos ovalifolia DC. Tococa macrophysca Spruce ex Triana Cissampelos pareira L. Tococa macrosperma Mart. Cissampelos tropaeolifolia DC. Tococa nitens (Benth.) Triana Curarea candicans (Rich. ex DC.) Barneby y Krukof Tococa oligantha Gleason Curarea toxicofera (Wedd.) Barneby y Krukof Tococa rotundifolia (Triana) Wurdack Disciphania ernstii var. ernstii Topobea ferruginea Gleason O. tamoides var. tamoides Votomita orinocensis Morley Odontocarya sp. A Votomita ventuarensis Morley Odontocarya tamoides var. canescens (Miers) Barneby MELIACEAE Orthomene schomburgkii (Miers) Barneby y Krukof Carapa guianensis Aubl. MENYANTHACEAE Cedrela issilis Vell. Nymphoides indica (L.) Kuntze Cedrela odorata L. MIMOSACEAE G. macrophylla subsp. pachycarpa (C. DC.) T.D. Penn. Abarema acreana (J.F. Macbr.) L. Rico G. macrophylla subsp. pendulispica (C. DC.) T.D. Penn. Abarema barbouriana var. arenaria (Ducke) Barneby y J.W. Grimes G. pubescens subsp. pubescens Abarema jupunba var. trapezifolia (Vahl) Barneby y J.W. Grimes G. pubescens subsp. pubilora (A. Juss.) T.D. Penn. Abarema levelii (R.S. Cowan) Barneby y J.W. Grimes Guarea glabra Vahl Abarema longipedunculata (H.S. Irwin) Barneby y J.W. Grimes Guarea gomma Pulle microcalyx var. microcalyx Guarea guidonia (L.) Sleumer Abarema villifera (Ducke) Barneby y J.W. Grimes Guarea truncilora C. DC. Acacia alemquerensis Huber Melia azedarach L. Acacia farnesiana (L.) Willd. T. elegans subsp. elegans Acacia glomerosa Benth. T. lepidota subsp. leucastera (Sandwith) T.D. Penn. Acacia macracantha Humb. y Bonpl. ex Willd. T. quadrijuga subsp. quadrijuga Acacia paniculata Willd. Trichilia acuminata (Humb. y Bonpl. ex Roem. y Schult.) A. DC. y C. DC. Acacia podadenia (Britton y Killip) L. Cárdenas Trichilia cipo (A. Juss.) C. DC. Acacia tamarindifolia (L.) Willd. Trichilia inaequilatera T.D. Penn. Albizia barinensis L. Cárdenas 488 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Albizia glabripetala (H.S. Irwin) G.P. Lewis y P.E. Owen Inga stipularis DC. Albizia subdimidiata (Splitg.) Barneby y J.W. Grimes Inga thibaudiana subsp. thibaudiana Anadenanthera peregrina var. peregrina Inga umbellifera (Vahl) Steud. ex DC. Balizia pedicellaris (DC.) Barneby y J.W. Grimes Inga umbratica Poepp. C. laxa var. urimana Barneby Inga vera subsp. ainis C. mangense var tetrazyx Barneby y J.W. Grimes Inga vera subsp. vera C. trinervia var. pilosifolia (R.S. Cowan) Barneby Leucaena leucocephala (subsp. glabrata (Rose) S. Zárate C. trinervia var. trinervia M. debilis var. debilis C. vaupesiana var. oligandra Barneby M. microcephala subsp. cataractae var. lumaria Barneby Calliandra cruegeri Griseb M. microcephala subsp. microcephala var. communis Barneby Calliandra glomerulata var. glomerulata M. microcephala subsp. microcephala var. microcephala Calliandra laxa var. laxa M. pellita var. pellita Calliandra laxa var. stipulacea (Benth.) Barneby M. pubiramea var. lindsaeifolia (Spruce ex Benth.) Barneby y J.W. Grimes Calliandra pakaraimensis R.S. Cowan M. pudica var. tetrandra (Humb. y Bonpl. ex Willd.) DC. Calliandra riparia Pittier M. pudica var. unijuga (Walp. y Duchass.) Griseb. Calliandra surinamensis Benth. M. quadrivalvis var. leptocarpa (DC.) Barneby Calliandra tergemina (L.) Benth. M. rufescens var. rufescens Calliandra tsugoides R.S. Cowan M. schrankioides var. sagotiana (Benth.) Barneby Cedrelinga cateniformis (Ducke) Ducke M. schrankioides var. schrankioides Chloroleucon eurycyclum Barneby y J.W. Grimes M. somnians subsp. somnians var. deminuta Barneby Entada polystachya (L.) DC. M. somnians subsp. somnians var. somnians Enterolobium barinense L. Cárdenas y H. Rodr. M. xanthocentra subsp. xanthocentra var. xanthocentra Enterolobium schomburgkii (Benth.) Benth. Macrosamanea discolor (Humb. y Bonpl. ex Willd.) Britton y Rose H. marginata var. panurensis (Spruce ex Benth.) Barneby y J.W. Grimes Macrosamanea simabifolia (Spruce ex Benth.) Pittier H. marginata var. scheryi Barneby y J.W. Grimes Macrosamanea spruceana (Benth.) Killip Hydrochorea corymbosa (Rich.) Barneby y J.W. Grimes Mimosa brachycarpoides Barneby Hydrochorea gonggrijpii (Kleinhoonte) Barneby y J.W. Grimes Mimosa camporum Benth. Inga alba (Sw.) Willd Mimosa casta L. Inga bijuga Schery Mimosa colombiana Britton y Killip Inga bourgonii (Aubl.) DC. Mimosa dormiens Humb. y Bonpl. ex Willd. Inga capitata Desv. Mimosa guanchezii Barneby Inga cayennensis Sagot ex Benth. Mimosa hirsutissima Mart. Inga edulis Mart. Mimosa huberi Barneby Inga fastuosa (Jacq.) Willd. Mimosa myriadenia (Benth.) Benth. Inga gracilifolia Ducke Mimosa orinocoënsis Barneby Inga heterophylla Willd. Mimosa orthocarpa Spruce ex Benth. Inga huberi Ducke Mimosa piscatorum Barneby Inga ingoides (Rich.) Willd. Mimosa polydactyla Humb. y Bonpl. ex Willd. Inga laterilora Miq. Mimosa sensitiva L. Inga laurina (Sw.) Willd. Mimosa surumuënsis Harms Inga leiocalycina Benth. Mimosa velloziana Mart Inga lomatophylla (Benth.) Pittier Neptunia plena (L.) Benth. Inga melinonis Sagot P. ulei var. surinamensis Kleinhoonte Inga micradenia Spruce ex Benth. Parkia barnebyana H.C. Hopkins Inga multijuga subsp. multijuga Parkia discolor Spruce ex Benth. Inga nobilis subsp. nobilis Parkia nitida Miq. Inga paraensis Ducke Parkia panurensis Benth. ex H.C. Hopkins Inga pezizifera Benth. Parkia pendula (Willd.) Benth. ex Walp. Inga pilosula (Rich.) J.F. Macbr. Parkia velutina Benoist Inga rubiginosa (Rich.) DC. Pentaclethra macroloba (Willd.) Kuntze Inga sapindoides Willd. Piptadenia leucoxylon Barneby y J.W. Grimes Inga sertulifera subsp. sertulifera Piptadenia moniliformis Benth. Inga splendens Willd. Piptadenia viridilora (Kunth) Benth Inga stenoptera Benth. Pithecellobium roseum (Vahl) Barneby y J.W. Grimes 489 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Pithecellobium unguis-cati (L.) Benth. Ficus eximia Schott Pseudopiptadenia suaveolens (Miq.) J.W. Grimes Ficus gomelleira Kunth y Bouché Pseudosamanea guachapele (H.B.K.) Harms Ficus guianensis Desv. ex Ham. Samanea inopinata (Harms) Barneby y J.W. Grimes Ficus hebetifolia Dugand Samanea saman (Jacq.) Merr Ficus insipida subsp. insipid Stryphnodendron guianense subsp. guianense Ficus insipida subsp. scabra C.C. Berg Stryphnodendron levelii R.S. Cowan Ficus malacocarpa Standl. Stryphnodendron microstachyum Poepp. Ficus mathewsii (Miq.) Miq. Stryphnodendron polystachyum (Miq.) Kleinhoonte Ficus maxima Mill. Stryphnodendron pulcherrimum (Willd.) Hochr. Ficus mollicula Pittier Z. latifolia var. communis Barneby y J.W. Grimes Ficus nymphaeifolia Mill. Z. latifolia var. lasiopus (Benth.) Barneby y J.W. Grimes Ficus obtusifolia H.B.K. Z. latifolia var. latifolia Ficus pakkensis Standl. Z. portoricensis subsp. lavida (Urb.) H. Hernández Ficus paludica Standl. Zapoteca formosa subsp. formosa Ficus panurensis Standl. Zygia basijuga (Ducke) Barneby y J.W. Grimes Ficus paraensis (Miq.) Miq. Zygia cataractae (H.B.K.) L. Rico Ficus pertusa L. F. Zygia clavilora (Spruce ex Benth.) Barneby y J.W. Grimes Ficus schumacheri (Liebm.) Griseb. Zygia collina (Sandwith) Barneby y J.W. Grimes Ficus sphenophylla Standl. Zygia inaequalis (Humb. y Bonpl. ex Willd.) Pittier Ficus tepuiensis C.C. Berg y Simonis Zygia potaroënsis Barneby y J.W. Grimes Ficus trigona L. F. Zygia racemosa (Ducke) Barneby y J.W. Grimes Helicostylis elegans (J.F. Macbr.) C.C. Berg Zygia ramilora (Benth.) Barneby y J.W. Grimes Helicostylis tomentosa (Poepp. y Endl.) Rusby Zygia unifoliolata (Benth.) Pittier Maclura tinctoria subsp. tinctoria MOLLUGINACEAE Maquira calophylla (Poepp. y Endl.) C.C. Berg Glinus radiatus (Ruiz y Pav.) Rohrb. Maquira coriacea (H. Karst.) C.C. Berg Mollugo verticillata L. M. guianensis subsp. costaricana (Standl.) C.C. Berg MONIMIACEAE Maquira sclerophylla (Ducke) C.C. Berg Mollinedia killipii J.F. Macbr. Pseudolmedia laevigata Trécul Mollinedia ovata Ruiz y Pav. Pseudolmedia laevis (Ruiz y Pav.) J.F. Macbr., Mollinedia repanda Ruiz y Pav. Sorocea muriculata subsp. uaupensis (Baill.) C.C. Berg MONOTACEAE S. pubivena subsp. hirtella (Mildbr.) C.C. Berg Pakaraimaea dipterocarpácea subsp. nitida Maguire y Steyerm. S. sprucei subsp. sprucei MORACEAE Trymatococcus amazonicus Poepp. y Endl. Brosimum alicastrum subsp. bolivarense (Pittier) C.C. Berg MORINGACEAE Brosimum guianense (Aubl.) Huber Moringa oleifera Lam. Brosimum lactescens (S. Moore) C.C. Berg MYRICACEAE Brosimum potabile Ducke Myrica rotundata Steyerm. y Maguire Brosimum rubescens Taub. MYRISTICACEAE B. utile subsp. ovatifolium (Ducke) C.C. Berg Iryanthera hostmannii (Benth.) Warb. Castilla elástica subsp. elastica Iryanthera juruensis Warb. Clarisia bilora Ruiz y Pav. Iryanthera laevis Markgr. Clarisia ilicifolia (Spreng.) Lanj. y G. Rossberg Iryanthera lancifolia Ducke Clarisia racemosa Ruiz y Pav. Iryanthera macrophylla (Benth.) Warb. Dorstenia brasiliensis Lam. Iryanthera obovata Ducke Ficus albert-smithii Standl. Iryanthera paradoxa (Schwacke) Warb. Ficus amazonica (Miq.) Miq. Iryanthera paraensis Huber Ficus americana Aubl. Iryanthera tricornis Ducke Ficus broadwayi Urb. Osteophloeum platyspermum (Spruce ex A. DC.) Warb. Ficus caballina Standl. Virola duckei A.C. Sm. Ficus catappifolia Kunth y Bouché Virola elongata (Benth.) Warb. Ficus crocata (Miq.) Miq. Virola pavonis (A. DC.) A.C. Sm. Ficus dendrocida H.B.K. Virola sebifera Aubl. Ficus donnell-smithii Standl. Virola surinamensis (Rol. ex Rottb.) Warb. 490 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Virola theiodora (Spruce ex Benth.) Warb. Calycolpus bolivarensis Landrum Virola venosa (Benth.) Warb. Calycolpus calophyllus (H.B.K.) O. Berg Virola sp. A Calycolpus geotheanus (DC.) O. Berg MYRSINACEAE Calycolpus roraimensis Steyerm. Ardisia guianensis (Aubl.) Mez Calyptranthes fasciculata O. Berg Cybianthus agostinianus Pipoly Calyptranthes macrophylla O. Berg Cybianthus amplus (Mez) G. Agostini Calyptranthes multilora O. Berg Cybianthus apiculatus (Steyerm.) G. Agostini Calyptranthes nigrescens B. Holst Cybianthus breweri G. Agostini Calyptranthes pulchella DC. Cybianthus cardonae G. Agostini Calyptranthes pullei Mc Vaugh Cybianthus crotonoides (R.M. Schomb. ex Mez) G. Agostini Calyptranthes ruiziana O. Berg Cybianthus deltatus Pipoly Campomanesia aromatica (Aubl.) Griseb Cybianthus duidae (Gleason y Moldenke) G. Agostini Campomanesia grandilora (Aubl.) Sagot C. fulvopulverulentus subsp. fulvopulverulentus Eugenia amblyosepala McVaugh C. fulvopulverulentus subsp. magnoliifolius (Mez) Pipoly Eugenia anastomosans DC. Cybianthus grandifolius (Mez) G. Agostini Eugenia baileyi Britton C. guyanensis subsp. multipunctatus (A. DC.) Pipoly Eugenia bilora (L.) DC. C. guyanensis subsp. pseudoicacoreus (Miq.) Pipoly Eugenia callichroma Mc Vaugh Cybianthus holstii Pipoly Eugenia chrysophyllum Poir. Cybianthus huberi Pipoly Eugenia citrifolia Poir. Cybianthus julianii Pipoly Eugenia cribata McVaugh Cybianthus lepidotus (Gleason) G. Agostini, Eugenia cuaoensis Mc Vaug Cybianthus lineatus (Benth.) Pipoly Eugenia egensis DC. Cybianthus multicostatus Miq. Eugenia emarginata (H.B.K.) DC. Cybianthus pendulilorus Mart. Eugenia feijoi O Berg Cybianthus potiaei (Mez) G. Agostini Eugenia ferreiraeana O. Berg Cybianthus prieurei A. DC. Eugenia lavescens DC. Cybianthus ptariensis (Steyerm.) Pipoly Eugenia lorida DC. Cybianthus punctatus (Mez) G. Agostini Eugenia kaietreurensis Amshof Cybianthus quelchii (N.E. Br.) G. Agostini Eugenia lambertiana Cybianthus resinosus Mez Eugenia ligustrina (Sw.) Willd Cybianthus reticulatus (Benth. ex Mez) G. Agostini Eugenia longiracemosa (Rusby) McVaugh Cybianthus roraimae (Steyerm.) G. Agostini Eugenia magna B. Holst Cybianthus sipapoensis Pipoly y G. Agostini Eugenia monticola (Sw.) DC. Cybianthus spathulifolius G. Agostini ex Pipoly Eugenia moritziana H. Karst. Cybianthus spicatus (H.B.K.) G. Agostini Eugenia omisa Mc Vaugh Cybianthus steyermarkianus (G. Agostini) G. Agostini Eugenia pachystachya Mc Vaugh Cybianthus surinamensis (Spreng.) G. Agostini Eugenia patrisii Mc Vaugh Cybianthus venezuelanus Mez Eugenia protenta Mc Vaugh Cybianthus wurdackii G. Agostini ex Pipoly Eugenia pseudopsidium Jacq. Myrsine coriácea subsp. coriacea Eugenia pubescens (H.B.K.) DC. M. coriacea subsp. reticulata (Steyerm.) Pipoly Eugenia punicifolia (H.B.K.) DC. Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze Eugenia roseilora Mc Vaugh Myrsine maguireana Pipoly Eugenia tapacumensis O. Berg Myrsine minima (Steyerm.) Pipoly Eugenia trinervia Vahl Myrsine nitida (Mez) Pipoly Eugenia umbonata Mc Vaugh Myrsine pellucida (Ruiz y Pav.) Spreng. Eugenia yatuae (Mc Vaugh) B. Holst Myrsine resinosa (A.C. Sm.) Pipoly Eugenia sp. B. Stylogyne lasseri (Lundell) Pipoly Marlieria convexivenia B. Holst Stylogyne micrantha (H.B.K.) Mez Marlieria ferruginea (Poir.) McVaugh Stylogyne orinocensis (H.B.K.) Mez Marlieria karuaiensis (Steyerm.) McVaugh MYRTACEAE Marlieria ligustrina McVaugh Blepharocalyx eggersii (Kiaersk.) Landrum Marlieria lituatinervia (O. Berg) McVaugh Calycolpus alternifolius (Gleason) Landrum Marlieria maguirei McVaugh 491 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Marlieria montana (Aubl.) Amshof Myrcia sp. D Marlieria pudica McVaugh Myrcianthes fragrans (Sw.) Mc Vaugh Marlieria rugosior McVaugh Myrcianthes prodigiosa Mc Vaugh Marlieria schomnurgkiana O. Berg Myrcianthes rhopaloides (H.B.K.) Mc Vaugh Marlieria spruceana O. Berg Myrciaria dubia (H.B.K.) Myrciaria Marlieria suborbicularis McVaugh Myrciaria loribunda (West ex Willd.) O. Berg. Marlieria summa McVaugh Myrciaria puberulenta B. Holst Marlieria umbraticola (H.B.K.) O. Berg Myrciaria tenella (DC.) O. Berg Marlieria unilora McVaugh Myrteola nummularia (Poir.) O. Berg Myrcia albido-tomentosa (Amshof) Mc Vaugh Plinia involucrata (O. Berg) Mc Vaugh Myrcia aliena Mc Vaugh Plinia pinnata L. Myrcia amazonica DC Plinia rivularis (Cambess.) Rotman Myrcia bolivarensis (Steyerm.) Mc Vaugh Plinia sp. A Myrcia bonnetiasylvestris (Steyerm.) Steyerm. Plinia sp. B Myrcia bracteata (Rich.) DC. Pseudanamomis umbellulifera (H.B.K.) Kausel Myrcia citrifolia (Aubl.) Urb. Psidium acutangulum DC. Myrcia clusiifolia (H.B.K.) DC. Psidium cinereum DC. Myrcia compta Mc Vaugh Psidium densicomum DC. Myrcia crispa Mc Vaugh Psidium guajava L. Myrcia decorticans DC. Psidium guineense Sw. Myrcia delexa (Poir.) DC. Psidium laruotteanum Cambess. Myrcia dichasialis Mc Vaugh Psidium maribense DC. Myrcia ehrenbergiana (O. Berg) Mc Vaugh Psidium salutare (H.B.K.) O. Berg Myrcia exploratoria Mc Vaugh Psidium sartorianum (O. Berg) Nied. Myrcia fallax (Rich.) DC. Psidium striatulum DC. Myrcia fenzliana O. Berg Siphoneugena dussii (Krug y Urb,) Proenca Myrcia grandis Mc Vaugh Syzygium cumini (L.) Skeels Myrcia guianensis (Aubl.) DC. Syzygium jambos (L.) Alston Myrcia inaequiloba (DC.) Legrand Syzygium malaccense (L.) Merr. y Perry Myrcia intonsa (Mc Vaugh) B. Holst Ugni myricoides (H.B.K.) O. Berg Myrcia kylistophylla B. Holst NYCTAGINACEAE Myrcia liesneri B. Holst Boerhavia coccinea Mill. Myrcia lucida Mc Vaugh Boerhavia difusa L. Myrcia magnoliifolia DC. Bougainvillea buttiana Holttum y Standl. Myrcia minutilora Sagot Bougainvillea spectabilis Willd. Myrcia multilora (Lam.) DC. Guapira amacurensis Steyerm. Myrcia nubicola McVaugh Guapira bolivarensis Steyerm. Myrcia paivae O. Berg Guapira cuspidata (Heimerl) Lundell Myrcia pistrinalis Mc Vaugh Guapira ferruginea (Klotsch ex Choisy) Lundell Myrcia platyclada DC. Guapira fragrans (Dum.-Cours.) Little Myrcia ptariensis (Steyerm.) Mc Vaugh Guapira guianensis Aubl. Myrcia pyrifolia (Desv. Ex Ham.) Nied. Guapira marcano-bertii Steyerm. Myrcia revolutifolia Mc Vaugh Guapira microphylla (Heimerl) Lundell Myrcia rotundata (Amshof) Mc Vaugh Guapira rusbyana (Heimerl ex Standl.) Lundell Myrcia salticola (Steyerm.) Mc Vaugh Guapira sipapoana Steyerm. Myrcia sessililora Mc Vaugh Mirabilis jalapa L. Myrcia sipapensis Mc Vaugh Neea amaruayensis Steyerm. Myrcia sororopanensis Steyerm. Neea bernardii Steyerm. Myrcia splendens (Sw.) DC. Neea bracteosa Steyerm. Myrcia subsessilis O. Berg Neea brevipedunculata Steyerm. Myrcia sylvatica (G. Mey.) DC. Neea davidsei Steyerm. Myrcia tepuiensis Steyerm. Neea guaiquinimae Steyerm. Myrcia tomentosa (Aubl.) DC. Neea ignicola Steyerm. Myrcia sp. C Neea marahuacae Steyerm. 492 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Neea neblinensis Maguire y Steyerm. Ouratea megaphylla Sastre Neea obovata Spruce ex Heimerl Ouratea multibracteata Steyerm. ex Sastre Neea ovalifolia Spruce ex Schmidt Ouratea orisina Sastre Neea robusta Steyerm. Ouratea ornata Maguire y Steyerm. Neea subglabrata Steyerm. Ouratea papillata Maguire y Steyerm. Neea tepuiensis Steyerm. Ouratea paratatei Sastre Neea tristis Heimerl Ouratea paruensis Maguire y Steyerm. Pisonia aculeata L. Ouratea pisiformis Engl. NYMPHACEAE Ouratea polyantha (Triana y Planch.) Engl. Nymphaea amazonum Mart y Zucc. Ouratea pseudoguildingii Sastre Nymphaea conardii Wiersema Ouratea ptaritepuiensis Steyerm. Nymphaea garderiana Planch. Ouratea pulverulente Sastre Nymphaea glandulifera Rodschied Ouratea ramosissima Maguire y Steyerm. Nymphaea potamophila Wiersema Ouratea rigida Engl. Nymphaea pulchella DC. Ouratea roraimae Engl. Nymphaea rudgeana G. Mey. Ouratea rorida Sastre OCHNACEAE Ouratea rotundipetala Maguire y Steyerm. Adenanthe bicarpellata Maguire Ouratea sipapoensis Maguire y Steyerm. Adenarake macrocarpa Sastre Ouratea soderstomii Sastre Blastemanthus gemmilorus (Mart.) Planch. Subsp. sprucei (Tiegh.) Sastre Ouratea spruceana Engl. Cespedesia spathulata (Ruix y Pav.) Planch. Ouratea squamata Sastre Elvasia brevipedicellata Ule Ouratea steyermarkii Sastre Elvasia canescens (Tiegh.) Gilg Ouratea superba Engl. Elvasia elvasioides (Planch.) Gilg Ouratea attei Gleason Elvasia quinqueloba Spruce ex Engl. Ouratea yapacanae Sastre Ouratea angulata Tiegh. Perissocarpa steyermarkii (Maguire) Maguire y Steyerm. Ouratea (H.B.K.) Engl. Perissocarpa umbellifera Maguire y Steyerm. Ouratea arbobrevicalyx Sastre Philacra duidae (Gleason) Dwyer Ouratea articulata Sastre Philacra longifolia (Gleason) Dwyer Ouratea asisae Maguire y Steyerm. Philacra steyermarkii Maguire Ouratea brevicalyx Maguire y Steyerm. Poecilandra pumila Steyerm. Ouratea castaneifolia (DC.) Engl. Poecilandra retusa Tul. Ouratea chafanjonii (Tiegh.) Sastre Sauvagesia aliciae Sastre Ouratea culminicola Maguire y Steyerm. Sauvagesia amoena Ule Ouratea davidsii Sastre Sauvagesia angustifolia Ule Ouratea deminuta Maguire y Steyerm. Sauvagesia delexifolia Gardner Ouratea discophora Ducke Sauvagesia elata Benth. Ouratea duidae Steyerm. Sauvagesia erecta L. Ouratea evoluta Maguire y Steyerm. Sauvagesia erioclada Maguire y K.D. Phelps Ouratea ferruginea Engl. Sauvagesia fruticosa Mart. Ouratea fusiformis Sastre Sauvagesia guianensis (Eichler) Sastre Ouratea grandilora (DC.) Engl. Sauvagesia imthurniana (Oliv.) Dwyer Ouratea grosourdyi (Tiegh.) Steyerm. Sauvagesia linearifolia A. St.-Hil. Ouratea guaiquinimensis Sastre Sauvagesia longifolia Eichler Ouratea guianensis Aubl. Sauvagesia longipes Steyerm. Ouratea guriensis Sastre Sauvagesia nudicaulis Maguire y Wurdack Ouratea huberi Maguire y Steyerm. Sauvagesia ramosissima Spruce ex Eichler Ouratea lajaensis Sastre Sauvagesia roraimensis Ule Ouratea leblondii (Tiegh.) Lemmée Sauvagesia rubiginosa A. St.-Hil. Ouratea liesneri Sastre Sauvagesia sprengelli A. St.-Hil. Ouratea maguirei Sastre Sauvagesia tenella Lam. Ouratea maigualidae Sastre Tyleria apiculata Sastre Ouratea marahuacensis Maguire y Steyerm. Tyleria breweriana Steyerm. Ouratea medinae Maguire y Steyerm. Tyleria loribunda Gleason 493 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Tyleria grandilora Gleason OXALIDACEAE Tyleria linearis Gleason Biophytum callophyllum (Progel) Guillaumin Tyleria phelpsiana Maguire y Steyerm. Biophytum cardonaei Pittier Tyleria spathulata Gleason Biophytum sp. A Tyleria terrae-humilis Sastre Biophytum sp. B Wallacea insignis Spruce ex. Benth. y Hook Biophytum sp. C Wallacea multilora Ducke Oxalis barrelieri L. OLACACEAE Oxalis frutescens L. Aptandra liriosmoides Spruce ex. Miers Oxalis juruensis Diels Aptandra tubicina (Poepp.) Benth. Ex. Miers PASSIFLORACEAE Cathedra acuminata (Benth.) Miers. Passilora acuminata DC. Chaunochiton angustifolium Sleumer Passilora adenopoda DC. Chaunochiton loranthoides Benth. Passilora amicorum Wurdack Dulacia candida (Poepp.) Kuntze Passilora auriculata H.B.K. Dulacia cyanocarpa Sleumer Passilora capparidifolia Killip Dulacia guianensis (Engl.) Kuntze Passilora cardonae Killip Dulacia inopilora (Miers) Kuntze Passilora caulilora Harms Dulacia macrophylla (Benth.) Kuntze Passilora coccinea Aubl. Dulacia redmondii Steyerm. Passilora costata Mast. Dulacia tepuiensis (Steyerm.) Sleumer y Steyerm. Passilora edulis Sims Heisteria acuminata (Bonpl.) Engl. Passilora foetida L. Heisteria barbata Cuatrec. Passilora fuschiilora Hemsl. Heisteria duckei Sleumer Passilora garckei Mast. Heisteria maytenoides Spruce ex Engl. Passilora glandulosa Cav. Heisteria ovata Benth. Passilora gleasonii Killip Heisteria pentandra (Benth. Ex Reisseck) Engl. Passilora guazumaefolia Juss. Heisteria scandens Ducke Passilora laurifolia L. Heisteria spruceana Engl. Passilora longiracemosa Ducke Minquartia guianensis Aubl. Passilora maguirei Killip Schoepia brasiliensis A. DC. Passilora maliformis L. Schoepia tepuiensis Steyerm. Passilora misera H.B.K. Kimenia americana L. Passilora multiformis Jacq. OLEACEAE Passilora nitida H.B.K. Chionanthus compactus Sw. Passilora ovata Martin Chionanthus implicatus (Rusby) P.S. Green Passilora pedata L. ONAGRACEAE Passilora picturata Ker Gawl Ludwigia ainis (DC.) Hara Passilora pulchella H.B.K Ludwigia decurrens Walter Passilora pyrrhantha Harms Ludwigia densilora (Micheli) Hara Passilora quadrangularis L. Ludwigia erecta (L.) Hara Passilora quadriglandulos Rodschied Ludwigia foliobracteolata (Munz) Hara Passilora retipetala Mast. Ludwigia helminthorrhiza (mart.) Hara Passilora rubra L. Ludwigia hyssopifolia (G. Don) Exell Passilora sclerophylla Harms Ludwigia inclinata (L. F.) M. Gómez Passilora securiclata Mast. Ludwigia latifolia (Benth.) Hara Passilora seemannii Griseb. Ludwigia leptocarpa (Nutt.) Hara Passilora serrulata Jacq. Ludwigia nervosa (Poir.) Hara Passiloraspinosa (Poepp. y Endl.) Mast. Ludwigia octovalvis (Jacq.) Raven Passilora suberosa L. Ludwigia quadrangularis (Micheli) Hara Passilora tuberosa Jacq. Ludwigia rigida (Miq.) Sanwith Passilora variolata Poepp. y Endl. Ludwigia sedoides (Bonpl.) Hara Passilora vespertilio L: Ludwigia torulosa (Arn.) Hara Passilora sp. B OPILIACEAE PEDALIACEAE Agonandra brasiliensis Miers ex Benth. Craniolaria annua L. 494 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Sesamum orientale L. Peperomia venezueliana C. DC. PERIDISCACEAE Peperomia venusta Yunck. Peridiscus lucidus Benth. Peperomia yutajensis Steyerm. PHYTOLACCACEAE Piper adenamdrum (Miq.) C. DC. Microtea debilis Sw. Piper aduncum L. Microtea maypurensis (H.B.K.) G. Don Piper aequale Vahl Petiveria alliacea L. Piper alatabaccum Trel. y Yunck. Phytolacca rivinoides Kunth y Bouché Piper alamago L. Phytolacca rugosa A. Braun y Bouché Piper anonifolium (Kunth.) C. DC. Phytolacca thyrsolora Fenzl ex J.A. Schmidt Piper arboreum Aubl. Rivina humilis L. Piper augustum Rudge Phytolacca acueleata Jacq. Piper avellanum (Miq.) C. DC. Phytolacca macrophylla Benth. Piper baccans (MIq.) C. DC. Trichostigma octandrum (L.) H. Walter 10 Piper bolivarianum Yunck. PIPERACEAE Piper cernum Vell. Peperomia acuminata Ruiz y Pav. Piper cililimbum Yunck. Peperomia alata Ruiz y Pav. Piper consanguineum (Kunth.) C. DC. Peperomia alpina (Sw.) A Dietr. Piper corunscans H.B.K. Peperomia abgustata H.B.K. Piper crassinervium H.B.K. Peperomia blanda (Jacq.) H.B.K. Piper cumanense H.B.K. Peperomia celiae Yunk. Piper demeraranum (Kunth.) C. DC. Peperomia delascioi Steyerm. Piper dilatatum Rich. Peperomia dendrophila Schlecht. Piper divaricatum G. Mey. Peperomia duidana Trel. Piper laveolatum Kunth. ex C. DC. Peperomia elongata H.B.K. Piper francovilleanum C. DC. Peperomia emarginella (Sw. Ex Wikstrom) C. DC. Piper hispidum Sw. Peperomia fundacionensis Steyerm. Piper holtii Trel. y Yunck. Peperomia galioides H.B.K. Piper hostmannianum (Micq.) C. DC. Peperomia glabella (Sw.) A. Dietr. Piper jauaense Steyerm. Peperomia guaiquinimana Trel. Yunk. Piper javitense H.B.K. Peperomia haematolepis Trel. Piper julianii Callejas Peperomia hernandifolia (Vahl) A. Dietr. Piper marginatum Jacq. Peperomia lanceolato-peltata C. DC. Piper neblinanum Steyerm. Peperomia lancifolia Hook. Piper nigrum L. Peperomia loxensis H.B.K. Piper obliquum Ruiz y Pav. Peperomia macrostachya (Vahl) A. Dietr. Piper otto-huberi Steyerm. Peperomia maculosa (L.) Hook. Piper ovatum Vahl. Peperomia magnolifolia (Jacq.) A. Dietr. Piper parapeltobryon Steyerm. Peperomia marahuacensis Steyerm. Piper peltatum L. Peperomia maypurensis H.B.K. Piper piscatorum Trel. y Yunck. Peperomia neblinana Yunk. Piper politii Yunck. Peperomia obtusifolia (L.) A. Dietr. Piper pseudoglabrescens Trel. y Yunck. Peperomia ouabianae C. DC. Piper reticulatum L. Peperomia pellucida (L.) H.B.K. Piper sabanense Yunck. Peperomia pernambucensis Miq. Piper steyermarkii Yunck. Peperomia purpurinervis C. DC. Piper tamayoanum Steyerm. Peperomia quadrangularis (J.V. homps.) A. Dietr. Piper tepuiense Steyerm. Peperomia quaesita Trel. Piper toronotepuiense Steyerm. Peperomia rotundata H.B.K. Piper trigonum C. DC. Peperomia rotundifolia (L.) H.B.K. Piper tubreculatum Jacq. Peperomia striata Ruiz y Pav. Piper umbellatum L. Peperomia tenella (Sw.) A. Dietr. PLATAGINACEAE Peperomia tetraphylla (G. Forst.) Hook. y Arn. Plantago major L. Peperomia uaupesensis Yunk. PLUMBAGINACEAE 495 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Plumbago zeylanica L. P. glochidiata var. glochidiata. PODOSTEMONACEAE Polygala hygrophila Kunth Apinagia brevicaulis Mildbr. Endémica Polygala longicaulis Kunth Apinagia corymbosa (Tul.) Engl. corymbosa var. corymbosa Polygala microspora S.F. Blake Apinagia exilis (Tul.) P. Royen Polygala paniculata L. Apinagia guyanensis (Pulle) P. Royen Polygala sanariapoana Steyerm. Apinagia kochii (Engl.) P. Royen Polygala savannarum Chodat Apinagia longifolia (Tul.) P. Royen Polygala sipapoana Wurdack Endémica Apinagia multibranchiata (Matthiesen) P. Royen Polygala spectabilis DC. Apinagia richardiana (Tul.) P. Royen Polygala spruceana A.W. Benn. Apinagia ruppioides (Kunth) Tul. Polygala subtilis Kunth Apinagia staheliana (Went) P. Royen Polygala tenella Willd. Jenmaniella ceratophylla Engl. Polygala timoutoides Chodat J. ceratophylla var. parva P. Royen P. timoutoides var. maguirei (Wurdack) Marques Marathrum aeruginosum P. Royen Endémica Polygala timoutou Aubl. Marathrum capillaceum (Pulle) P. Royen Polygala trichosperma L. Marathrum utile Tul. Polygala violacea Aubl Mourera luviatilis Aubl. Securidaca bialata Benth. Rhyncholacis applanata K.I. Goebel Securidaca cacumina Wurdack R. applanata var. applanata K.I. Goebel Securidaca coriacea Bonpl. Rhyncholacis coronata P. Royen Securidaca divaricata Nees y Mart. Rhyncholacis divaricata Matthiesen Securidaca diversifolia (L.) S.F. Blake Rhyncholacis hydrocichorium Tul. Securidaca fruticans Wurdack Endémica Rhyncholacis oligandra Wedd. Securidaca longifolia Poepp. y Endl. Rhyncholacis penicillata Matthiesen Securidaca maguirei Wurdack Tristicha trifaria (Bory ex Willd.) Spreng. Securidaca marginata Benth. Weddellina squamulosa Tul. Securidaca paniculata Rich POLYGALACEAE S. paniculata var. lasiocarpa Oort Barnhartia loribunda Gleason S. paniculata var. paniculada Bredemeyera altissima (Poepp. y Endl.) A.W. Benn. Securidaca pendula Bonpl. Bredemeyera densilora A.W. Benn. Securidaca prancei Wurdack B. densilora var. glabra A.W. Benn. Securidaca pubescens DC. Bredemeyera loribunda Willd. Securidaca pyramidalis Sprague Bredemeyera lucida (Benth.) Klotzsch ex Hassk. Securidaca retusa Benth Bredemeyera myrtifolia A.W. Benn. Securidaca savannarum Wurdack Endémica Bredemeyera sp. A Securidaca scandens Jacq. Diclidanthera bolivarensis Pittier Securidaca speciosa Wurdack Endémica Diclidanthera octandra Gleason Securidaca tenuifolia Chodat Diclidanthera wurdackiana Aymard y P.E. Berry Securidaca unilora Oort Monnina cacumina N.E. Br. Securidaca volubilis L. Moutabea aculeata (Ruiz y Pav.) Poepp. y Endl. Securidaca warmingiana Chodat Moutabea af. chodatiana Huber POLYGONACEAE Moutabea guianensis Aubl. Antigonon leptopus Hook. y Arn. Moutabea sp. A. Coccoloba ascendens Duss ex Lindau Moutabea sp. B Endémica Coccoloba caracasana Meisn. Polygala adenophora DC. Coccoloba charitostachya Standl. Polygala appressa Benth. Coccoloba coronata Jacq. Polygala asperuloides Kunth Coccoloba declinata (Vell.) Mart. Polygala brevialata Chodat Coccoloba dugandiana A. Fernández Polygala caracasana Kunth Coccoloba excelsa Benth. Polygala exigua A.W. Benn. Coccoloba fallax Lindau P. exigua var. fendleri (Chodat) Marques Coccoloba gymnorrhachis Sandw. Polygala galioides Poir. Coccoloba latifolia Poir. Polygala glochidiata Kunth Coccoloba llewelynii R.A. Howard 496 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Coccoloba lucidula Benth. Roupala montana Aubl. Coccoloba marginata Benth. Roupala obtusata Klotzsch Coccoloba mollis Casar. Roupala paruensis Steyerm. Endémica Coccoloba obtusifolia Jacq. Roupala sororopana Steyerm. Coccoloba ochreolata Wedd. Roupala suaveolens Klotzsch Coccoloba orinocana R.A. Howard QUIINACEAE Coccoloba ovata Benth. Froesia gereauana J.V. Schneid. y Zizka Endémica Coccoloba schomburgkii Meisn. Froesia tricarpa Pires Coccoloba spruceana Lindau Lacunaria crenata (Tul.) A.C. Sm. Coccoloba striata Benth. Lacunaria jenmanii (Oliv.) Ducke Coccoloba uvifera Salzm. ex Lindau, Lacunaria macrostachya (Tul.) A.C. Sm. Coccoloba sp. B Lacunaria oppositifolia Pires Coccoloba sp. C Quiina cruegeriana Griseb. Coccoloba sp. D Quiina lorida Tul. Polygonum acuminatum Kunth Quiina guianensis Aubl. Polygonum ferrugineum Wedd. Quiina indigofera Sandwith Polygonum glabrum Willd. Quiina longifolia Spruce ex Planch. y Triana Polygonum hydropiperoides Michx. Quiina macrophylla Tul. Polygonum punctatum Elliott Quiina obovata Tul. Ruprechtia howardiana Aymard y P.E. Berry Endémica Quiina oiapocensis Pires Ruprechtia laxilora Meisn. Quiina pteridophylla (Radlk.) Pires Ruprechtia ramilora (Jacq.) C.A. Mey. Quiina rhytidopus Tul. Ruprechtia tangarana Standl. Quiina tinifolia Planch. y Triana Ruprechtia tenuilora Benth. Quiina wurdackii Pires Endémica Symmeria paniculata Benth. Touroulia guianensis Aubl. Triplaris americana L. RAFFLESIACEAE Triplaris cumingiana Fisch. y C.A. Mey. ex C.A. Mey. Apodanthes caseariae Poit. Triplaris weigeltiana (Rchb.) Kuntze RANUNCULACEAE PORTULACACEAE Clematis populifolia Turcz. Portulaca elatior Mart. ex Rohrb. RHAMNACEAE Portulaca insignis Steyerm. Endémica Ampelozizyphus amazonicus Ducke Portulaca mucronata Link Colubrina glandulosa Perkins Portulaca pilosa L. Gouania blanchetiana Miq. Portulaca pusilla Kunth Gouania colurnifolia Reiss. Portulaca pygmaea Steyerm. Endémica Gouania cornifolia Reiss. Portulaca sedifolia N.E. Br. Gouania discolor Benth. Portulaca teretifolia Kunth Gouania frangulifolia (Willd. ex Roem. y Schult.) Radlk. Portulaca umbraticola Kunth Gouania polygama (Jacq.) Urb. Talinum fruticosum (L.) Juss. Gouania wurdackii Steyerm. Endémica Talinum paniculatum (Jacq.) Gaertn. Rhamnus chimantensis Steyerm. y Maguire Endémica PRIMULACEAE Rhamnus longipes Steyerm. Endémica Anagallis pumila Sw. Rhamnus marahuacensis Steyerm. y Maguire Endémica PROTEACEAE Rhamnus sipapoenis Steyerm. Endémica Euplassa chimantensis Steyerm. Endémica Rhamnus ulei Pilger Endémica Euplassa venezuelana Steyerm. Endêmica Zizyphus cinnamomum Triana y Planch. Panopsis ornatinervia Steyerm. Endémica Zizyphus mauritiana Lam. Panopsis parimensis Steyerm. Endémica Zizyphus saeri Pittier Panopsis ptariana Steyerm. Endémica RHIZOPHORACEAE Panopsis rubescens (Pohl) Pittier Cassipourea guianensis Aubl. Panopsis sessilifolia Rich. Rhizophora harrisonii Leechm. Panopsis tepuiana Steyerm. Endémica Rhizophora mangle L. Roupala chimantensis Steyerm. Rhizophora racemosa G. Mey. Roupala griotii Steyerm. Endémica Sterigmapetalum chrysophyllum Aymard y Cuello Endémica Roupala minima Steyerm. Sterigmapetalum exappendiculatum Steyerm y Liesner Endémica 497 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Sterigmapetalum guianense Steyerm. C. nitida var. nitida. Sterigmapetalum resinosum Steyerm. y Liesner Chiococca pubescens Humb. y Bonpl. ex Roem. y Schult. ROSACEAE Chomelia caurensis (Standl.) Steyerm. Endémica. Hesperomeles obtusifolia (Pers.) Lindl. Chomelia glabricalyx Steyerm. Endémica. H. obtusifolia var. obtusifolia Chomelia malaneoides Müll. Arg. Prunus accumulans (Koehne) C.L. Li y Aymard Chomelia monachinoi Steyerm. Prunus amplifolia Pilger Chomelia polyantha S.F. Blake. Prunus espinozana C.L. Li Cinchonopsis amazonica (Standl.) L. Andersson. Prunus lichoana Aymard Coccochondra laevis (Steyerm.) Rauschert. Endémica. Prunus myrtifolia (L.) Urb. Coccocypselum aureum (Spreng.) Cham. y Schltdl. Prunus wurdackii C.L. Li Coccocypselum condalia Pers. Rubus loribundus Kunth Coccocypselum guianense (Aubl.) K. Schum. Rubus guyanensis Focke Coccocypselum hirsutum Bartl. ex DC. Rubus urticifolius Poir Coccocypselum huberi Steyerm. Endémica. RUBIACEAE Coccocypselum lanceolatum (Ruiz y Pav.) Pers. Alibertia bertierifolia K. Schum. Cofea arabica L. Alibertia edulis (Rich.) A. Rich. Cofea liberica Bull ex Hiern. A. edulis var. edulis. Cordiera myrciifolia (Spruce ex K. Schum.) C. Perss. y Delprete A. edulis var. obtusiuscula (Steyerm.) Delprete y C. Perss. Coryphothamnus auyantepuiensis (Steyerm.) Steyerm. Endémica. Alibertia latifolia (Benth.) K. Schum. Cosmibuena grandilora (Ruiz y Pav.) Rusby. Alseis labatioides H. Karst. Coussarea hirticalyx Standl. Amaioua corymbosa Kunth. Coussarea lasseri Steyerm. Endémica. Amaioua guianensis Aubl. Coussarea paniculata (Vahl) Standl. Aphanocarpus steyermarkii (Standl.) Steyerm. Coussarea revoluta Steyerm. Endémica. Bathysa bathysoides (Steyerm.) Delprete Coussarea violacea Aubl. Bertiera diversiramea Steyerm. Coutarea hexandra (Jacq.) K. Schum. Bertiera guianensis Aubl. Declieuxia fruticosa (Willd. ex Roem. y Schult.) Kuntze. Borreria capitata (Ruiz y Pav.) DC. Declieuxia tenuilora (Willd. ex Roem. y Schult.) Steyerm. y J.H. Kirkbr. Borreria cataractarum Steyerm. Dendrosipanea revoluta Steyerm. Endémica. Borreria confertifolia Steyerm. Didymochlamys connellii N.E. Br. Borreria densilora DC. Diodia apiculata (Willd. ex Roem. y Schult.) K. Schum. H Borreria hispida Spruce ex K. Schum. Diodia hyssopifolia (Willd. ex Roem. y Schult.) Cham. y Schltdl. Borreria intricata Steyerm. Diodia kuntzei K. Schum. Borreria jangouxii Steyerm. Endémica. Diodia multilora DC. Borreria latifolia (Aubl.) K. Schum. Diodia ocymifolia (Willd. ex Roem. y Schult.) Bremek. Borreria macrocephala Standl. y Steyerm. Diodia radula (Willd. y Hofmanns. ex Roem. y Schult.) Cham. y Schltdl. Borreria prostrata (Aubl.) Miq. Diodia sarmentosa Sw. Borreria pygmaea Spruce ex K. Schum. Diodia spicata Miq. Borreria remota (Lam.) Bacigalupo y E.L. Cabral. Diodia teres Walter. Borreria repens DC. Duidania montana Standl. Endémica. Borreria verticillata (L.) G. Mey. Duroia bolivarensis Steyerm. Endémica. Borreria wurdackii Steyerm.). Endémica. Duroia eriopila L.F. Botryarrhena pendula Ducke. Duroia fusifera Hook. F. ex K. Schum. Botryarrhena venezuelensis Steyerm. Duroia genipoides Hook. F. ex K. Schum. Calycophyllum venezuelense Steyerm. Endémica. Duroia gransabanensis Steyerm. Endémica. Capirona decorticans Spruce. Duroia maguirei Steyerm. Chalepophyllum guianense Hook. F. Duroia micrantha (Ladbr.) Zarucchi y J.H. Kirkbr. Chimarrhis microcarpa Standl. Duroia nitida Steyerm. Chiococca alba (L.) A.S. Hitchc. Duroia paruensis Steyerm. Chiococca auyantepuiensis Steyerm. Endémica. Duroia strigosa Steyerm. Endémica. Chiococca lucens Standl. y Steyerm. Endémica. Elaeagia maguirei Standl. Chiococca nitida Benth. E. maguirei var. maguirei. C. nitida var. amazonica Müll. E. maguirei var. pubens Steyerm. Endémica. C. nitida var. chimantensis Steyerm. Endémica. Emmeorhiza umbellata (Spreng.) K. Schum. 498 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Faramea angustifolia Spruce ex Müll. Arg. Ixora yavitensis Steyerm. Faramea anisocalyx Poepp. y Endl. Kutchubaea longiloba Steyerm. Endémica. Faramea berryi Steyerm. Kutchubaea micrantha Steyerm. Faramea boomii Steyerm. Kutchubaea morilloi Steyerm. Endémica. Faramea capillipes Müll. Arg. Kutchubaea sericantha Standl. Faramea cardonae Standl. y Steyerm. Endémica. Ladenbergia amazonensis Ducke. Faramea crassifolia Benth. Ladenbergia lambertiana (A. Braun ex Mart.) Klotzsch. Faramea morilloi Steyerm. Ladenbergia sp. A Faramea multilora A. Rich. ex DC. Limnosipanea palustris (Seem.) Hook. F. Faramea occidentalis (L.) A. Rich. Limnosipanea spruceana Hook. F. Faramea orinocensis Standl. Machaonia brasiliensis (Hofmanns. ex Humb.) Cham. y Schltdl. Faramea parvibractea Steyerm. Maguireothamnus speciosus (N.E. Br.) Steyerm. Faramea sessilifolia (Kunth) DC. M. speciosus subsp. jauaensis Steyerm. Faramea stenopetala Mart. M. speciosus subsp. speciosus Faramea tamberlikiana Müll. Arg. Maguireothamnus tatei (Standl.) Steyerm. Endémica. Faramea torquata Müll. Arg. Malanea auyantepuiensis Steyerm. Endémica. Faramea yavitensis Steyerm. Endémica. Malanea chimantensis Steyerm. Endémica. Faramea yutajensis Steyerm. Endémica. Malanea gabrielensis Müll. Arg. Ferdinandusa boomii Steyerm. Endémica. Malanea guaiquinimensis Steyerm. Endémica. Ferdinandusa goudotiana K. Schum. Malanea jauaensis Steyerm. Endémica. F. goudotiana var. eciliata Steyerm. Malanea macrophylla Griseb. F. goudotiana var. goudotiana. Malanea microphylla Standl. y Steyerm. Endémica. F. goudotiana var. psilocarpa Steyerm. Malanea obovata Hochr. Galium hypocarpium (L.) Endl. ex Griseb. Malanea ptariensis Steyerm. Endémica. Genipa americana L. Malanea sarmentosa Aubl. G. americana var. americana. Malanea sipapoensis Steyerm. Endémica G. americana var. caruto (Kunth) K. Schum. D Malanea ueiensis Steyerm. Genipa spruceana Steyerm. Manettia alba (Aubl.) Wernham. Geophila cordifolia Miq. Manettia calycosa Griseb. Geophila orbicularis (Müll. Arg.) Steyerm. Manettia coccinea (Aubl.) Willd. Geophila repens (L.) I.M. Johnst. Manettia reclinata Mutis ex L. Geophila tenuis (Müll. Arg.) Standl. Merumea coccocypseloides Steyerm. Endémica. Gleasonia duidana Standl. Endémica. Mitracarpus difusus (Willd. ex Roem. y Schult.) Cham. y Schltdl. G. duidana var. latifolia Steyerm. Endémica. Mitracarpus frigidus (Willd. ex Roem. y Schult.) K. Schum. Endémica. Gonzalagunia dicocca Cham. y Schltdl. Mitracarpus hirtus (L.) DC. Guettarda acreana K. Krause. Mitracarpus microspermus K. Schum. Guettarda divaricata (Humb. y Bonpl. ex Roem. y Schult.) Standl. Mitracarpus parvulus K. Schum. Guettarda macrantha Benth. Mitracarpus sp. A Endémica. Guettarda malacophylla Standl. Morinda longipedunculata Steyerm. Guettarda spruceana Müll. Morinda peduncularis Kunth. Hamelia axillaris Sw. Shrub Morinda tenuilora (Benth.) Steyerm. Hamelia patens Jacq. Notopleura aligera (Steyerm.) C.M. Taylor. Henriquezia nitida Spruce ex Benth. Notopleura crassa (Benth.) C.M. Taylor. Hillia foldatsii Steyerm. Endémica. Notopleura multiramosa (Steyerm.) C.M. Taylor. Hillia illustris (Vell.) K. Schum. Notopleura perpapillifera (Steyerm.) C.M. Taylor. Hillia parasitica Jacq. Notopleura sandwithiana (Steyerm.) C.M. Taylor. Endémica. Hillia psammophila Steyerm. Endémica. Notopleura tapajozensis (Standl.) Bremek. Hillia rivalis C.M. Taylor. Endémica. Notopleura uliginosa (Sw.) Bremek. Holstianthus barbigularis Steyerm. Endémica. Oldenlandia corymbosa L. Isertia hypoleuca Benth. Oldenlandia ilicaulis K. Schum. Isertia parvilora Vahl. Oldenlandia lancifolia (Schumach.) DC. Isertia rosea Spruce ex K. Schum. Oldenlandia tenuis K. Schum. Ixora acuminatissima Müll. Arg. Pagamea anisophylla Standl. y Steyerm. Endémica. Ixora panurensis Müll. Arg. Pagamea capitata Benth. 499 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Pagamea coriacea Spruce ex Benth. Posoqueria williamsii Steyerm. Endémica. Pagamea diceras Steyerm. Endémica. Psychotria acuminata Benth. Pagamea duidana Standl. y Steyerm. Endémica. Psychotria adderleyi Steyerm. Pagamea guianensis Aubl. Psychotria adenophora Steyerm. Pagamea hirsuta Spruce ex Benth. Psychotria alba Ruiz y Pav. Pagamea jauaensis Steyerm. Endémica. Psychotria amplectans Benth. Pagamea magnilora Steyerm. Endémica. Psychotria anceps Kunth Pagamea montana Gleason y Standl. Psychotria apoda Steyerm. Pagamea paucilora Standl. y Steyerm. Endémica. Psychotria astrellantha Wernham Pagamea plicata Spruce ex Benth. Psychotria aubletiana Steyerm. Pagamea plicatiformis Steyerm. Psychotria berryi WingF. Endémica. Pagamea standleyana Steyerm. Endémica. Psychotria berteroana DC. Pagamea thyrsilora Spruce ex Benth. Psychotria blakei Standl. y Steyerm. Pagamea velutina Steyerm. Endémica. Psychotria bolivarensis (Standl. y Steyerm.) Steyerm. Pagameopsis garryoides (Standl.) Steyerm. Endémica. Psychotria boliviana Standl. Pagameopsis maguirei Steyerm. Psychotria borjensis Kunth Palicourea bracteosa Standl., Psychotria bostrychothyrsus Sandwith Palicourea calophylla DC. Psychotria bracteocardia (DC.) Müll. Arg. Palicourea corymbifera (Müll. Arg.) Standl. Psychotria campyloneura Müll. Arg. Palicourea crocea (Sw.) Roem. y Schult. Psychotria campylopoda Standl. Palicourea croceoides Desv. ex Ham. Psychotria capitata Ruiz y Pav. Palicourea fastigiata Kunth. Psychotria cardiomorpha C.M. Taylor y A. Pool Palicourea foldatsii Steyerm. Psychotria carrenoi Steyerm. Endémica. Palicourea glabrilora Steyerm. Endémica. Psychotria carthagenensis Jacq. Palicourea grandilora (Kunth) Standl. Psychotria casiquiaria Müll. Arg. Palicourea grandifolia (Willd. ex Roem. y Schult.) Standl. Psychotria ceratantha Standl. Palicourea guianensis Aubl. Psychotria cerronis Steyerm. Endémica. Palicourea huberi Steyerm. Psychotria colorata (Willd. ex Roem. y Schult.) Müll. Arg. Palicourea lancigera (Standl.) Steyerm. Endémica. Psychotria concinna Oliv. Palicourea longilora DC. Psychotria cornigera Benth. Palicourea longistipulata (Müll. Arg.) Standl. Psychotria coussareoides Standl. Palicourea nitidella (Müll. Arg.) Standl. Psychotria crocochlamys Sandwith Palicourea obtusata K. Krause. Psychotria cupularis (Müll. Arg.) Standl. Palicourea ottohuberi J.H. Kirkbr. Endémica. Psychotria delexa DC. Palicourea pensilis J.H. Kirkbr. Endémica. Psychotria deinocalyx Sandwith Palicourea perquadrangularis Wernham Psychotria duidana Standl. Endémica Palicourea quadrifolia (Rudge) DC.) Psychotria duricoria Standl. y Steyerm., Palicourea rigida Kunth. Psychotria egensis Müll. Arg. Palicourea tepuicola Steyerm. Endémica. Psychotria ernestii K. Krause Palicourea triphylla DC. Psychotria everardii Wernham Palicourea wurdackiana J.H. Kirkbr. Psychotria glandulicalyx Steyerm. Perama dichotoma Poepp. Psychotria gracilenta Müll. Arg. Perama galioides (Kunth) Poir. Psychotria guanchezii Steyerm. Endémica. Perama hirsuta Aubl. Psychotria hemicephaelis Wernham Perama plantaginea (Kunth) Hook. F. Psychotria hofmannseggiana (Willd. ex Roem. y Schult.) Müll. Arg. Platycarpum negrense Ducke. Endémica. Psychotria horizontalis Sw. Platycarpum orinocense Bonpl. Psychotria humboldtiana (Cham.) Müll. Arg. Platycarpum rhododactylum Woodson y Steyerm. Psychotria imthurniana Oliv. Platycarpum rugosum Steyerm. Psychotria iodotricha Müll. Arg. Platycarpum schultesii Steyerm. Psychotria irwinii Steyerm. P. schultesii var. zarucchii G.K. Rogers. Psychotria jauaensis Steyerm. Endémica. Posoqueria latifolia (Rudge) Roem. y Schult. Psychotria longicuspis Müll. Arg. Posoqueria longilora Aubl. Psychotria lourteigiana Steyerm. Endémica. Posoqueria panamensis (Walp. y Duchass.) Walp. Psychotria lupulina Benth. 500 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Psychotria mapourioides DC. Remijia marahuacensis Steyerm. Psychotria medusula Müll. Arg. Remijia morilloi Steyerm. Psychotria microbotrys Ruiz ex Standl. Remijia pacimonica Standl. Psychotria microdon (DC.) Urb. Remijia pedunculata (H. Karst.) Flueck. Psychotria nana K. Krause. Remijia pilosinervula Steyerm., Psychotria oblonga (DC.) Steyerm. Remijia reducta Steyerm. Endémica. Psychotria occidentalis Steyerm. Remijia roraimae (Benth.) K. Schum. Psychotria paniculata (Aubl.) Raeusch., Remijia sipapoensis Steyerm. Psychotria paupertina Standl. y Steyerm. Endémica. Remijia steyermarkii Standl. Psychotria phaneroloma Standl. y Steyerm. Remijia ulei K. Krause. Psychotria phelpsiana Steyerm. Endémica. Remijia unilora C.M. Taylor. Endémica. Psychotria pilosa Ruiz y Pav. Remijia wurdackii Steyerm. Psychotria platypoda DC. Retiniphyllum chloranthum Ducke Psychotria podocephala (Müll. Arg.) Standl. Retiniphyllum concolor (Spruce ex Benth.) Müll. Arg. Psychotria poeppigiana Müll. Arg. Retiniphyllum discolor (Spruce ex Benth.) Müll. Arg. Psychotria polycephala Benth. Retiniphyllum laxilorum (Benth.) N.E. Br. Psychotria racemosa Rich. Retiniphyllum paucilorum Kunth ex K. Krause Psychotria remota Benth. Retiniphyllum scabrum Benth. Psychotria rosea (Benth.) Müll. Arg. Retiniphyllum schomburgkii (Benth.) Müll. Arg. Psychotria schomburgkii Benth. Retiniphyllum secundilorum Bonpl. Psychotria sipapoensis Steyerm. Endémica. Retiniphyllum tepuiense Steyerm.). Endémica. Psychotria spadicea (Pittier) Standl. y Steyerm. Retiniphyllum truncatum Müll. Arg. Psychotria speluncae Standl. y Steyerm. Richardia scabra L. Psychotria sphaerocephala Müll. Arg. Ronabea latifolia Aubl. Psychotria stipulosa Müll. Arg. Rondeletia orinocensis Steyerm. Psychotria subundulata Benth. Rosenbergiodendron densilorum (K. Schum.) Fagerl. Psychotria tatei Standl. Endémica. Rosenbergiodendron formosum (Jacq.) Fagerl. Psychotria tepuiensis (Steyerm.) Steyerm. Rudgea cornifolia (Kunth ex Roem. y Schult.) Standl. Psychotria transiens Wernham. Rudgea crassiloba (Benth.) B.L. Rob. Psychotria trichotoma M. Martens y Galeotti Rudgea hostmanniana Benth. Psychotria turbinella Müll. Arg. Rudgea klugii Standl. Psychotria ulviformis Steyerm. Rudgea lanceifolia Salisb. Psychotria vareschii Steyerm. Endémica. Rudgea phaneroneura Steyerm. Endémica. Psychotria variegata Steyerm. Rudgea sclerocalyx (Müll. Arg.) Zappi Psychotria vellosiana Benth. Rudgea stipulacea (DC.) Steyerm. Psychotria ventuariana Standl. y Steyerm. Rudgea woronowii Standl. Psychotria venulosa Müll. Arg. Rudgea wurdackii Steyerm. Endémica. Psychotria vichadensis Standl. Sabicea amazonensis Wernham Psychotria wurdackii Steyerm. Sabicea brachycalyx Steyerm. Psychotria yapacanensis Steyerm. Endémica. Sabicea glabrescens (K. Schum.) Benth. Randia aculeata L. Sabicea tillettii Steyerm. Endémica. Randia amazonasensis Steyerm. Endémica. Sabicea velutina Benth. Randia armata (Sw.) DC. Sabicea venezuelensis Steyerm. Randia brevipes Steyerm. Sabicea villosa Willd. ex Roem. y Schult. Randia dioica H. Karst. Schradera brevipes Steyerm. Endémica. Randia hebecarpa Benth. Schradera maguirei Steyerm. Endémica. Randia venezuelensis Steyerm. Schradera nilssonii Steyerm. Remijia amazonica K. Schum. Schradera polycephala A. DC. Remijia argentea Steyerm. Schradera yutajensis Steyerm. Endémica. Remijia delascioi Steyerm. Endémica. Simira ignicola Steyerm. Remijia densilora Benth. Simira rubescens (Benth.) Bremek. ex Steyerm. Remijia irmula (Mart.) Wedd. Sipanea carrenoi Steyerm. Endémica. Remijia hispida Spruce ex K. Schum. Sipanea galioides Wernham Remijia longifolia Benth. ex Standl. Sipanea glomerata Kunth 501 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Sipanea hispida Benth. ex Wernham. Raveniopsis sericea R.S. Cowan S. hispida var. hispida Raveniopsis stelligera (R.S. Cowan) R.S. Cowan. Sipanea pratensis Aubl. Raveniopsis steyermarkii R.S. Cowan S. pratensis var. dichotoma (Kunth) Steyerm. Raveniopsis tomentosa Gleason Sipanea veris S. Moore Spathelia jauaensis R.S. Cowan Sipaneopsis foldatsii Steyerm. Endémica. Spiranthera guianensis Sandwith Sipaneopsis maguirei Steyerm. Spiranthera parvilora Sandwith Sipaneopsis morichensis Steyerm. Zanthoxylum amapaense (Albuq.) P.G. Waterman Sipaneopsis rupicola (Spruce ex K. Schum.) Steyerm. Zanthoxylum apiculatum Sandwith Sphinctanthus striilorus (DC.) Hook. F. Zanthoxylum caribaeum Lam. Stachyarrhena duckei Standl. Zanthoxylum compactum (Huber ex. Albuq.) P.G. Waterman Stachyarrhena pendulilora K. Schum. Zanthoxylum ekmanii (Urb.) Alain Stachyarrhena reticulata Steyerm. Endémica. Zanthoxylum fagara (L.) Sarg. Stachyarrhena spicata Hook. Zanthoxylum huberi P.G. Waterman Tobagoa maleolens Urb. Zanthoxylum juniperinum Poepp. Tocoyena brevifolia Steyerm. Endémica. Zanthoxylum martinicense (Lam.) DC. Tocoyena guianensis K. Schum. Zanthoxylum pentandrum (Aubl.) R.A. Howard Tocoyena neglecta N.E. Brown Zanthoxylum rhoifolium Lam. Tocoyena orinocensis Standl. y Steyerm. Zanthoxylum sp. B Uncaria guianensis (Aubl.) J.F. Gmel. Zanthoxylum syncarpum Tul. Uncaria tomentosa (Willd. ex Roem. y Schult.) DC. SABIACEAE Warszewiczia coccinea (Vahl) Klotzsch Meliosma af. meridensis Lasser Warszewiczia elata Ducke Meliosma herbertii Rolfe Warszewiczia schwackei K. Schum. hesium tepuiense Steyerm. RUTACEAE SAPINDACEAE Adiscanthus fuscilorus Ducke Allophylus punctatus (Poepp. y Endl.) Radlk. Angostura trifoliata (Willd.) T.S. Allophylus racemosus Sw. Apocaulon carnosum R.S. Cowan Cardiospermum corindum L. Conchocarpus heterophyllus (A. St.- Hil.) Cardiospermum grandilorum Sw. Conchocarpus longifolius (A. St.-Hil.) Cardiospermum halicacabum L. Conchocarpus ucayalinus (Huber) Kallunki Cupania cinerea Poepp. y Endl. Decagonocarpus cornutus R.S. Cowan Cupania hirsuta Radlk. Decagonocarpus oppositifolius Spruce ex Engl. Cupania hispida Radlk. Ertela trifolia (L.) Kuntze Cupania kukenanica Steyerm. Erythrochiton brasiliensis Nees y Mart. Cupania latifolia Kunth Esenbeckia grandilora Mart. Cupania rubiginosa (Poir.) Radlk. Esenbeckia pilocarpoides Kunth Cupania scrobiculata Rich. Esenbeckia venezuelensis Engl. Cupania tepuiensis Steyerm. y Maguire Galipea davisii Sandwith Dilodendron costaricense (Radlk.) Gentry y Steyerm. Hortia regia Sandwith. Dilodendron elegans (Radlk.) Gentry y Steyerm Murraya exotica L. Dodonaea viscosa Jacq. Pilocarpus racemosus Vahl Houssayanthus macrolophus (Radlk.) Hunz. Raputia maroana (R.S. Cowan) Kallunki Matayba adenanthera Radlk. Raputia szczerbanii (Steyerm.) Kallunki Matayba arborescens (Aubl.) Radlk. Rauia spicata Haye Matayba atropurpurea Radlk. Rauia subtruncata Steyerm. Matayba elegans Radlk. Raveniopsis breweri Steyerm. Matayba inelegans Spruce ex Radlk. Raveniopsis capitata R.S. Cowan Matayba kavanayena (Steyerm.) Steyerm. Raveniopsis fraterna R.S. Cowan Matayba opaca Radlk. Raveniopsis jauaensis Steyerm. Matayba peruviana Radlk Raveniopsis linearis (Gleason) R.S. Cowan Matayba ptariana Steyerm. Raveniopsis paruana (R.S. Cowan) R.S. Cowan Matayba reducta Steyerm. Raveniopsis peduncularis Pittier y Lasser Matayba robusta Radlk. Raveniopsis ruellioides (Oliv.) R.S. Cowan. Matayba spruceana (Benth.) Radlk 502 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Matayba yutajensis Steyerm. Ecclinusa orinocoensis Aubrév Melicoccus bijugatus Jacq. Ecclinusa parvilora T.D. Penn. Melicoccus oliviformis Kunth Ecclinusa ramilora Mart. Paullinia alsmithii Macbr. Ecclinusa ulei (Krause) Gilly ex Cronquist. Paullinia anisoptera Turcz. Elaeoluma crispa T.D. Penn Paullinia bracteosa Radlk. Elaeoluma glabrescens (Mart. y Eich.) Aubrév. Paullinia caloptera Radlk. Elaeoluma nuda (Baehni) Aubrév. Paullinia cupana Kunth Elaeoluma schomburgkiana (Miq.) Baill. Paullinia cururu L. Manilkara bidentata (A. DC.) Chev. Paullinia fuscescens Kunth Manilkara bolivarensis T.D. Penn. Paullinia ingaefolia Rich. Manilkara huberi (Ducke) Chev Paullinia leiocarpa Griseb. Micropholis casiquiarensis Aubrév. Paullinia micrantha Cambess. Micropholis egensis (A. DC.) Pierre in Urb. Paullinia nuriensis Steyerm. Micropholis guyanensis (A. DC.) Pierre Paullinia paullinioides Spruce ex Radlk. Micropholis humboldtiana (Roem. y Schult.) T.D. Penn. Paullinia pinnata L. Micropholis maguirei Aubrév. Paullinia rubiginosa Cambess. Micropholis melinoniana Pierre Paullinia rufescens Rich. Micropholis mensalis (Baehni) Aubrév. Paullinia rugosa Benth. Micropholis obscura T.D. Penn. Sapindus saponaria L. Micropholis spectabilis (Steyerm.) T.D. Penn. Serjania adusta Radlk. Micropholis splendens Gilly ex Aubrév. Serjania caracasana (Jacq.) Willd. Micropholis suborbicularis Aubrév Serjania clematidea Triana y Planch. Micropholis venamoensis (Steyerm.) T.D. Penn. Serjania grandifolia Sagot ex Radlk. P. cuspidata subsp. dura (Eyma) T.D. Penn. Serjania membranacea Splitg. Pouteria af. engleri Eyma Serjania paucidentata DC. Pouteria ambelaniifolia (Sandwith) T.D. Penn. Serjania pyramidata Radlk. Pouteria amygdalicarpa (Pittier) T.D. Penn. Serjania rhombea Radlk. Pouteria anomala (Pires) T.D. Penn. Talisia caudata Steyerm. Pouteria atabapoensis (Aubrév.) T.D. Penn. Talisia chartacea Acev.-Rodr. Pouteria caimito (Ruiz y Pav.) Radlk. Talisia irma Radlk. Pouteria canaimaensis T.D. Penn. Talisia glandulifera Steyerm. Pouteria crassilora Pires y T.D. Penn. Talisia hexaphylla Vahl Pouteria cuspidata (A. DC.) Baehni Talisia laevigata Acev.-Rodr. Pouteria egregia Sandwith, Kew l. Talisia macrophylla (Mart.) Radlk. Pouteria elegans (A. DC.) Baehni Talisia nervosa Radlk. Pouteria eugeniifolia (Pierre) Baehni Talisia obovata A.C. Pouteria glomerata (Miq.) Radlk. Talisia retusa R.S. Cowan Pouteria gomphiifolia (Mart.) Radlk. Toulicia guianensis Aubl. Pouteria guianensis Aubl. Toulicia petiolulata Radlk. Pouteria hispida Eyma Toulicia pulvinata Radlk Pouteria laevigata (Mart.) Radlk. Vouarana anomala (Steyerm.) Acev.-Rodr. Pouteria maguirei (Aubrév.) T.D. Penn. SAPOTACEAE Pouteria pimichinensis T.D. Penn. Chromolucuma rubrilora Ducke Pouteria plicata T.D. Penn. Chrysophyllum amazonicum T.D. Penn. Pouteria reticulata (Engl.) Eyma Chrysophyllum argenteum Jacq. Pouteria rigida (Mart. y Eich.) Radlk. Chrysophyllum lucentifolium Cronquist. Pouteria scrobiculata Monach. ex T.D. Penn. Chrysophyllum pomiferum (Eyma) T.D. Penn. Pouteria sipapoensis T.D. Penn. Chrysophyllum prieurii A. DC. Pouteria sp. nov. af. gonggrijpi Eyma Chrysophyllum sanguinolentum (Pierre) Baehni Pouteria stipitata Cronquist Chrysophyllum sparsilorum Klotzsch ex Miq. Pouteria surumuensis Baehni Ecclinusa atabapoensis (Aubrév.) T.D. Penn. Pouteria torta (Mart.) Radlk. Ecclinusa bullata T.D. Penn. Pouteria trilocularis Cronquist. Ecclinusa guianensis Eyma Pouteria venosa (Mart.) Baehni 503 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Pradosia caracasana (Pittier) T.D. Penn. Picrolemma sprucei Hook. F. Pradosia grisebachii (Pierre) T.D. Penn. Quassia amara L. Pradosia schomburgkiana (A. DC.) Cronquist Simaba cedron Planch. Pradosia surinamensis (Eyma) T.D. Penn. Simaba guianensis Aubl. Sideroxylon obtusifolium (Roem. y Schult.) T.D. Penn. Simaba monophylla (Oliv.) Cronquist SARRACENIACEAE Simaba obovata Spruce ex Engl. Heliamphora chimantensis Wistuba, Carow y Harbath Simaba orinocensis Kunth Heliamphora elongata Nerz Simaba sp. A. Heliamphora folliculata Wistuba, Harbath y Carow Simarouba amara Aubl. Heliamphora heterodoxa Steyerm. PICRAMNIACEAE Heliamphora ionasii Maguire Picramnia guianensis (Aubl.) Jans. Heliamphora minor Gleason Picramnia juniniana J.F. Macbr. Heliamphora nutans Benth. Picramnia latifolia Tul. Heliamphora sarracenioides Wistuba, Harbath y Carow Picramnia magnifolia Macbride, H. tatei var. neblinae (Maguire) Steyerm. Picramnia nuriensis Steyerm. SCROPHULARIACEAE Picramnia pentandra Sw. Achetaria guianensis Pennell, SIPARUNACEAE Achetaria scutellarioides (Benth.) Wettst. Siparuna biida (Poepp. y Endl.) A. DC. Alectra aspera (Cham. y Schltdl.) L.O. Williams Siparuna cristata (Poepp. y Endl.) A. DC. Alectra stricta Benth. Siparuna cuspidata (Tul.) A. DC. Bacopa aquatica Aubl. Siparuna decipiens (Tul.) A. DC. Bacopa callitrichoides (Kunth) Pennell Siparuna guianensis Aubl. Bacopa gratioloides (Cham.) Chodat y Hassl. Siparuna obstipa J.F. Macbr. Bacopa innominata (M. Gómez) Alain Siparuna reginae (Tul.) A. DC. Bacopa monnierioides (Cham.) B.L. Rob. SOLANACEAE Bacopa repens (Sw.) Wettst. Brunfelsia imatacana Plowman Bacopa reptans (Benth.) Wettst. ex Edwall Brunfelsia unilora (Pohl) D. Don Bacopa salzmannii (Benth.) Wettst. ex Edwall Capsicum frutescens L. Bacopa serpyllifolia (Benth.) Pennell Cestrum alternifolium (Jacq.) O.E. Bacopa sessililora (Benth.) Pulle Cestrum glabrescens (C.V. Morton) Steyerm. y Maguire Bacopa stricta (Schrad.) Wettst. ex Edwall Cestrum latifolium Lam. Benjaminia relexa (Benth.) D’Arcy Cestrum neblinense D’Arcy y Benítez Buchnera longifolia Kunth Cestrum racemosum Ruiz y Pav. Buchnera pusilla Kunth Cestrum relexum Sendtn. Buchnera rosea Kunth Cestrum schlechtendahlii G. Don Buchnera spruceana Philcox Cestrum schulzianum Francey Buchnera ternifolia Kunth Cestrum strigilatum Ruiz y Pav. Buchnera weberbaueri Diels Cestrum subunilorum Dunal. Capraria bilora L. Cestrum tuosum Sendtn. Castilleja arvensis Schltdl. y Cham. Datura inoxia Mill. Conobea aquatica Aubl. Deprea orinocensis (Kunth) RaF. Conobea scoparioides (Cham. y Schltdl.) Benth. Lycianthes paucilora (Vahl) Bitter Escobedia grandilora (L. F.) Kuntze Markea formicarum Dammer Lindernia brachyphylla Pennell Markea longilora Miers Lindernia crustacea (L.) F. Muell. Markea reticulata Steyerm. y Maguire Lindernia difusa (L.) Wettst. Markea sessililora Ducke. Lindernia dubia (L.) Pennell Melananthus ulei Carvalho Mecardonia procumbens (Mill.) Small Nicotiana tabacum L. Micranthemum umbrosum (J.F. Gmel.) S.F. Blake Physalis angulata L. Scoparia dulcis L. Physalis cordata Mill. Stemodia foliosa Benth. Physalis lagascae Roem. y Schult. Torenia thouarsii (Cham. y Schltdl.) Kuntze Physalis pubescens L. Vellosiella spathacea (Oliv.) Melch. Schwenckia americana L. SIMAROUBACEAE Schwenckia elegans Carvalho 504 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Schwenckia glabrata Kunth Byttneria piresii Cristóbal Schwenckia grandilora Benth. Byttneria rhamnifolia Benth. Schwenckia heterantha Carvalho Byttneria scabra L. Schwenckia huberi Benítez Byttneria uaupensis Spruce ex K. Schum. Schwenckia micrantha Benth. Guazuma ulmifolia Lam. Solandra grandilora Sw. Helicteres baruensis Jacq. Solandra longilora Tussac Helicteres brevispira A. St.-Hil. Solanum acerifolium Dunal Helicteres guazumifolia Kunth Solanum adhaerens Roem. Helicteres heptandra L.B. Sm. Solanum allophyllum (Miers) Standl. Helicteres pentandra L. Solanum altissimum Benítez Herrania camargoana R.E. Schult. Solanum americanum Mill. Herrania lemniscata (M.R. Schomb.) R.E. Schult. Solanum arboreum Dunal Melochia arenosa Benth. Solanum asperum Rich. Melochia graminifolia A. St.-Hil. Solanum aturense Dun Melochia manducata C. Wright Solanum badilloi Benítez Melochia melissifolia Benth. Solanum bicolor Roem. y Schult. Melochia nodilora Sw. Solanum campaniforme Roem. M. tomentosa var. frutescens DC. Solanum caripense Dunal Melochia ulmifolia Benth. Solanum coriaceum Dunal Melochia villosa (Mill.) Fawc. y Rendle Solanum crinitum Lam. Sterculia abbreviata E.L. Taylor ex Mondragón Solanum davidsei Carvalho Sterculia amazonica E.L. Taylor ex Mondragón Solanum hirtum Vahl Sterculia apetala (Jacq.) H. Karst Solanum jamaicense Mill. Sterculia kayae P.E. Berry Solanum lanceifolium Jacq. Sterculia pruriens (Aubl.) K. Schum Solanum leucocarpon Dunal Sterculia rugosa R. Br. Solanum mammosum L. heobroma cacao L. Solanum monachophyllum Dunal heobroma grandilorum (Willd. ex Spreng.) K. Schum Solanum nuricum M. Nee heobroma microcarpum Mart. Solanum oocarpum Sendtn. heobroma subincanum Mart. Solanum oppositifolium Ruiz y Pav. Uladendron codesuri Marc.-Berti Solanum paludosum Moric. Waltheria albicans Turcz. Solanum pensile Sendtn. Waltheria berteroi (Spreng.) J.G. Saunders Solanum schlechtendalianum Walp. Waltheria carmensarae J.G. Saunders Solanum schomburgkii Sendtn. Waltheria collina K. Schum Solanum seaforthianum Andrews Waltheria indica L. Solanum sessililorum Dunal Waltheria involucrata Benth. Solanum stramonifolium Jacq. Waltheria operculata Rose Solanum subinerme Jacq. Waltheria viscosissima A. St.-Hil Solanum swartzianum Roem. y Schult. STYRACACEAE Solanum tepuiense S. Knapp Styrax duidae Steyerm. Solanum umbratile I.M. Johnst. Styrax glaber Sw. Solanum velutinum Dunal Styrax glabratus Schott Solanum vestissimum Dunal Styrax guaiquinimae (Maguire y Steyerm.) P.W. Fritsch Witheringia solanacea L’Hér. Styrax guanayanus Maguire y K.D. Phelps SPHENOCLEACEAE Styrax guyanensis A. DC. Sphenoclea zeylanica Gaertn. Styrax longipedicellatus Steyerm. STERCULIACEAE Styrax neblinae (Maguire) P.W. Fritsch Ayenia magna L. Styrax sipapoanus Maguire Byttneria aristeguietae Cristóbal Styrax wurdackiorum Steyerm. B. catalpifolia subsp. catalpifolia Styrax yutajensis (Maguire) P.W. Fritsch Byttneria divaricata Benth. Styrax sp. nov. af. guaiquinimae (Maguire y Steyerm.) P.W. Fritsch Byttneria genistella Triana y Planch. SYMPLOCACEAE Byttneria obliqua Benth. Symplocos acananensis Steyerm. 505 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Symplocos chimantensis Steyerm. y Maguire Bonnetia jauaensis Maguire Symplocos guianensis (Aubl.) Gurcke Bonnetia kathleenae Lasser Symplocos jauaensis Steyerm. y Maguire Bonnetia lanceifolia Kobuski Symplocos martinicensis Jacq. Bonnetia liesneri Steyerm. Symplocos neblinae Maguire y Steyerm. Bonnetia maguireorum Steyerm. Symplocos nitens (Pohl) Benth. Bonnetia multinervia (Maguire) Steyerm. S. nitens var. claussenii Brand Bonnetia neblinae Maguire. Symplocos pycnophylla Sleumer Bonnetia paniculata Spruce ex Benth. Symplocos roraimensis Steyerm. Bonnetia ptariensis Steyerm. Symplocos schomburgkii Klotsch ex Brand Bonnetia roraimae Oliv. Symplocos ulei Brand Bonnetia roseilora Maguire Symplocos yapacanensis Steyerm. Bonnetia rubicunda (Sastre) A.L. Weitzman y P.F. Stevens TEPUIANTHACEAE Bonnetia sessilis Benth. Tepuianthus auyantepuiensis Maguire y Steyerm. Bonnetia steyermarkii Kobuski Tepuianthus sarisariñamensis Maguire y Steyerm. Bonnetia tepuiensis Kobuski y Steyerm. Tepuianthus savannensis Maguire y Steyerm. Bonnetia tristyla Gleason. Tepuianthus yapacanensis Maguire y Steyerm. Bonnetia wurdackii Maguire TERNSTROEMIACEAE THEOPHRASTACEAE Freziera calophylla Triana y Planch. Clavija imatacae Ståhl Freziera carinata Weitzman Clavija lancifolia Desf Freziera roraimensis Tul. Jacquinia armillaris Jacq. Ternstroemia brevistyla Kobuski THYMELAEACEAE Ternstroemia campinicola B.M. Boom Daphnopsis americana (Mill.) J.R. Johnst Ternstroemia crassifolia Benth. Daphnopsis dircoides Steyerm. Ternstroemia discoidea Gleason Daphnopsis guaiquinimae Steyerm. Ternstroemia distyla Kobuski Daphnopsis longipedunculata Gilg ex Ule y Domke Ternstroemia duidae Gleason. Daphnopsis nevlingiana Steyerm. Ternstroemia dura Gleason. Daphnopsis steyermarkii Nevling. Ternstroemia guanchezii B.M. Boom Lasiadenia rupestris Benth. Ternstroemia laevigata Wawra Lophostoma amoenum Nevling Ternstroemia maguirei B.M. Boom TILIACEAE Ternstroemia punctata (Aubl.) Sw. Apeiba albilora Ducke Ternstroemia pungens Gleason. Apeiba glabra Aubl. Ternstroemia retusifolia Kobuski. Apeiba macropetala Ducke. Ternstroemia tristyla Gleason. Apeiba membranacea Spruce ex Benth. Ternstroemia verticillata Klotsch ex Wawra Apeiba petoumo Aubl. Ternstroemia sp. A Apeiba schomburgkii Szyszyl. Ternstroemia sp. B Apeiba tibourbou Aubl. TETRAMERISTACEAE Apeiba uittienii Jans. Pentamerista neotropica Maguire Christiana africana DC. THEACEAE Corchorus aestuans L. Gordonia fruticosa (Schrad.) H. Keng . Corchorus hirtus L. BONNETIACEAE Corchorus orinocensis Kunth Archytaea angustifolia Maguire Luehea alternifolia (Mill.) Mabb. Archytaea trilora Mart Luehea candida (DC.) Mart. Bonnetia ahogadoi (Steyerm.) A.L. Weitzman y P.F. Stevens Luehea cymulosa Spruce ex Benth. Bonnetia bolivarensis Steyerm. Lueheopsis duckeana Burret Bonnetia celiae Maguire. Lueheopsis rosea (Ducke) Burret Bonnetia chimantensis Steyerm. Mollia glabrescens Benth. Bonnetia cordifolia Maguire Mollia lepidota Spruce ex Benth. Bonnetia crassa Gleason. Mollia speciosa Mart. Bonnetia euryanthera Steyerm. Mollia tomentosa Spruce ex Benth. Bonnetia fasciculata A.L. Weitzman y P.F. Stevens Mollia ulei Burret Bonnetia huberiana Steyerm. Triumfetta bogotensis DC. 506 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Triumfetta lappula L. VALERIANACEAE Triumfetta rhomboidea Jacq. Valeriana scandens L. Triumfetta semitriloba Jacq. VERBENACEAE Vasivaea alchorneoides Baill. Aegiphila bracteolosa Moldenke MUNTINGIACEAE Aegiphila elata Sw. Muntingia calabura L. Aegiphila ilipes Mart. y Schauer ex Schauer TRIGONIACEAE Aegiphila glandulifera Moldenke Trigonia microcarpa Sagot ex Warm. Aegiphila hystricina Aymard y Cuello Trigonia nivea Cambess. Aegiphila hoehnei Moldenke Trigonia sericea Kunth Aegiphila integrifolia (Jacq.) B.D. Jacks. Trigonia spruceana Benth. Aegiphila intermedia Moldenke Trigonia villosa Aubl. Aegiphila laevis (Aubl.) J.F. Gmel. TROPAEOLACEAE Aegiphila laxilora Benth. Tropaeolum orinocense P.E. Berry Aegiphila lewisiana Moldenke TURNERACEAE Aegiphila macrantha Ducke Piriqueta cistoides (L.) Griseb Aegiphila membranacea Turcz. Piriqueta undulata Urb. Aegiphila mollis Kunth Piriqueta viscosa Griseb. Aegiphila parvilora Moldenke Turnera acuta Willd. Aegiphila pendula Moldenke Turnera annectens Arbo Aegiphila perplexa Moldenke Turnera argentea Arb Aegiphila racemosa Vell. Turnera brevilora Moura Aegiphila roraimensis Moldenke Turnera castilloi Arbo Aegiphila spruceana Moldenke Turnera cicatricosa Arbo Aegiphila venezuelensis Moldenke Turnera guianensis Aubl. Amasonia campestris (Aubl.) Moldenke Turnera huberi Arbo Amasonia obovata Gleason. Turnera lineata Urb. Avicennia germinans (L.) L. Turnera macrophylla Urb. Avicennia schaueriana Stapf y Leechm. Turnera odorata Rich. Bouchea prismatica (L.) Kuntze Turnera paruana Arbo Citharexylum macrophyllum Poir. Turnera pumilea L. Citharexylum poeppigii Walp. Turnera scabra Millsp. Citharexylum spinosum L. Turnera schomburgkiana Urb. Citharexylum sp. A. Turnera steyermarkii Arbo Clerodendrum philippinum Schauer Turnera venosa Urb. Clerodendrum ternifolium Kunth Turnera waltherioides Urb. Clerodendrum thomsonae BalF. ULMACEAE Duranta erecta L. Ampelocera edentula Kuhlm. Duranta obtusifolia Kunth Celtis iguanaea (Jacq.) Sarg. Lantana achyranthifolia DesF. Trema integerrima (Beurl.) Standl. Lantana camara L. Trema micrantha (L.) Blume Lantana canescens Kunth URTICACEAE Lantana cujabensis Schauer Boehmeria cylindrica (L.) Sw. Lantana fucata Lindl. Laportea aestuans (L.) Chew Lantana glutinosa Poepp. Phenax sonneratii (Poir.) Wedd. Lantana radula Sw. Pilea dauciodora Pav. Lantana ruiz-teranii López-Pal. y Steyerm. Pilea fendleri Killip Lantana trifolia L. Pilea involucrata (Sims) Urb. Lippia alba (Mill.) N.E. Br. Pilea microphylla (L.) Liebm. Lippia micromera Schauer Pilea pubescens Liebm. Lippia origanoides Kunth Pouzolzia occidentalis (Liebm.) Wedd. Petrea blanchetiana Schauer Urera baccifera (L.) Gaudich. Petrea bracteata Steud. Urera caracasana (Jacq.) Gaudich. ex Griseb. Petrea macrostachya Benth. Urera laciniata Goudot ex Wedd. Petrea pubescens Turcz. 507 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Petrea volubilis L. Dendrophthora macbridei (Standl. ex J.F. Macbr.) Kuijt Phyla betulifolia (Kunth) Greene Dendrophthora microsoma Rizzini Priva lappulacea (L.) Pers. Dendrophthora nitidula (Rizzini) Kuijt Stachytarpheta angustifolia (Mill.) Vahl Dendrophthora obliqua (C. Presl) Wiens Stachytarpheta cayennensis (Rich.) Vahl Dendrophthora oligantha Kuijt Stachytarpheta jamaicensis (L.) Vahl Dendrophthora roraimae (Oliv.) Ule Stachytarpheta lopez-palacii Moldenke Dendrophthora tenuilora (Steyerm. y Maguire) Kuijt Stachytarpheta mutabilis (Jacq.) Vahl Dendrophthora tepuiana (Steyerm.) Kuijt Stachytarpheta sprucei Moldenke Phoradendron aphyllum Steyerm. Tamonea spicata Aubl. Phoradendron berryi Rizzini Vitex calothyrsa Sandwith. Phoradendron bilineatum Urb. Vitex capitata Vahl Phoradendron chrysocladon A. Gray Vitex compressa Turcz. Phoradendron crassifolium (Pohl ex DC.) Eichler Vitex klugii Moldenke Phoradendron diminutivum E.A. Kellogg Vitex orinocensis Kunth Phoradendron dipterum Eichler Vitex sprucei Briq. Phoradendron exiguum Trel. Vitex stahelii Moldenke Phoradendron haughtii Kuijt Vitex trilora Vahl Phoradendron herbert-smithii Trel. VIOLACEAE Phoradendron hexastichum (DC.) Griseb. Amphirrhox longifolia (A. St.-Hil.) Spreng Phoradendron inaequidentatum Rusby. Corynostylis carthagenensis H. Karst. Phoradendron kelloggii Kuijt Corynostylis pubescens S. Moore Phoradendron longipetiolatum Urb. Corynostylis volubilis L.B. Sm. y A. Fernández Phoradendron mairaryense Ule Gloeospermum sphaerocarpum Triana y Planch. Phoradendron membranifolium Kuijt Hybanthus calceolaria (L.) Schulze Phoradendron microstachyum Kuijt Hybanthus oppositifolius (L.) Taub. Phoradendron morsicatum Rizzini Hybanthus phyllanthoides (Planch. y Linden) L.B. Sm. y A. Fernández Phoradendron mucronatum (DC.) Krug y Urb. Leonia cymosa Mart. Phoradendron northropiae Urb. Leonia glycycarpa Ruiz y Pav. Phoradendron obtusissimum (Miq.) Eichler Paypayrola grandilora Tul. Phoradendron perrottetii (DC.) Eichler Paypayrola guianensis Aubl. Phoradendron platycaulon Eichler Paypayrola longifolia Tul. Phoradendron pteroneuron Eichler Rinorea camptoneura (Radlk.) Melch. Phoradendron pulleanum E.H.L. Rinorea endotricha Sandwith. Phoradendron quadrangulare (Kunth) Griseb. Rinorea falcata (Mart. ex Eichler) Kuntze Phoradendron racemosum (Aubl.) Krug y Urb. Rinorea lavescens (Aubl.) Kuntze Phoradendron scariosum Rizzini Rinorea lindeniana (Tul.) Kuntze Phoradendron schultesii Kuijt Rinorea macrocarpa (Mart. ex Eichler) Kuntze Phoradendron steyermarkii Rizzini in Luces y Steyerm. Rinorea melanodonta S.F. Blake Phoradendron trilorum E.A. Kellogg Rinorea ovalifolia (Britton) S.F. Blake Phoradendron trinervium (Lam.) Griseb. Rinorea paniculata (Mart.) Kuntze Phoradendron tunaeforme (DC.) Eichler Rinorea pubilora (Benth.) Sprague y Sandwith. Phoradendron undulatum (Pohl ex DC.) Eichler Rinorea racemosa (Mart.) Kuntze VITACEAE Rinorea riana Kuntze Cissus alata Jacq. Rinorea sprucei (Eichler) Kuntze Cissus descoingsii J.A. Lombardi Rinoreocarpus ulei (Melch.) Ducke Cissus erosa Rich. VISCACEAE Cissus gongylodes (Baker) Planch. Dendrophthora crispula (Rizzini) Kuijt Cissus haematantha Miq. Dendrophthora decipiens Kuijt Cissus palmata Poir. Dendrophthora densifrons (Ule) Kuijt Cissus spinosa Cambess. Dendrophthora elliptica (Gardner) Krug y Urb. Cissus trianae Planch. Dendrophthora fendleriana (Eichler) Kuijt Cissus venezuelensis Steyerm. Dendrophthora intermedia (Rizzini) Kuijt Cissus verticillata (L.) Nicolson y C.E. Jarvis Dendrophthora jauana Rizzini VOCHYSIACEAE 508 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Erisma blancoa Marc.-Berti Vochysia tetraphylla (G. Mey.) DC. Erisma calcaratum (Link) Warm. Vochysia tilletii Marc.-Berti Erisma loribundum Rudge Vochysia tomentosa (G. Mey.) DC. Erisma japura Spruce ex Warm. Vochysia venezuelana Staleu Erisma laurifolium Spruce ex Warm. Vochysia vismiifolia Spruce ex Warm. Erisma micranthum Spruce ex Warm. WINTERACEAE Erisma splendens Staleu Drimys roraimensis (A.C. Sm.) Ehrend. y Gottsb. Erisma uncinatum Warm. ZYGOPHYLLACEAE Qualea cyanea Ducke Guaiacum oicinale L. Qualea decorticans Ducke Kallstroemia maxima (L.) Hook. y Arn. Qualea dinizii Ducke Kallstroemia pubescens (G. Don) Dandy Qualea homosepala Ducke Trius zeyheri Sond. Qualea polychroma Staleu II. ANGIOSPERMAE-Monocotyledoneae Qualea psidiifolia Spruce ex Warm. AGAVACEAE Qualea pulcherrima Spruce ex Warm. Furcraea cabuya Trel. Qualea rupicola Ducke ALISMATACEAE Qualea schomburgkiana Warm. Echinodorus bolivianus (Rusby) Holm-Niels. Qualea sprucei Warm. Echinodorus grisebachii Small Qualea suprema Ducke Echinodorus horizontalis Rataj Qualea themistoclesii Ducke Echinodorus paniculatus Micheli Qualea tuberculata Staleu Echinodorus tenellus (Mart.) Buchenau Qualea wurdackii Marc.-Berti Sagittaria guayanensis H.B.K. subsp. guayanensis Ruizterania cassiquiarensis (Spruce ex Warm.) Marc.-Berti Sagittaria rhombifolia Cham. Ruizterania esmeraldae (Standl.) Marc.-Berti Sagittaria sprucei Micheli Ruizterania ferruginea (Steyerm.) Marc.-Berti ARACEAE Ruizterania obtusata (Briq.) Marc.-Berti Anthurium bonplandii G.S. Bunting subsp. bonplandii Ruizterania retusa (Spruce ex Warm.) Marc.-Berti Anthurium cataniapoense Croat Ruizterania rigida (Staleu) Marc.-Berti Anthurium clavigerum Poepp. Ruizterania trichanthera (Spruce ex Warm.) Marc.-Berti Anthurium corocoroense G.S. Bunting Vochysia angustifolia Ducke Anthurium digitatum (Jacq.) Schott Vochysia apopetala Ule. Anthurium eminens Schott Vochysia bautistae Marc.-Berti Anthurium expansum Gleason Vochysia calophylla Spruce ex Warm. Anthurium gracile (Rudge) Schott Vochysia cassiquiarensis Staleu Anthurium guaiquinimae G.S. Bunting Vochysia catingae Ducke. Anthurium guanchezii G.S. Bunting Vochysia complicata Ducke. Anthurium guayanum G.S. Bunting Vochysia costata Warm. Anthurium hookeri Kunth Vochysia crassifolia Warm. Anthurium iramirezae G.S. Bunting Vochysia elegans Staleu Anthurium jenmanii Engl. Vochysia expansa Ducke. Anthurium kunthii Poepp. Vochysia ferruginea Mart. Anthurium ptarianum Steyerm. Vochysia glaberrima Warm. Anthurium roraimense N.E. Br. Vochysia grandis Mart. Anthurium scandens (Aubl.) Engl. Vochysia jonkeri Marc. Berti Anthurium subscriptum G.S. Bunting Vochysia af. laxilora Staleu Anthurium tatei G.S. Bunting Vochysia obscura Warm. Anthurium trinerve Miq. Vochysia ortegae Marc.-Berti y Bautista Anthurium vinillense G.S. Bunting Vochysia punctata Spruce ex Warm. Anthurium wurdackii G.S. Bunting Vochysia rubiginosa Staleu Anthurium yutajense G.S. Bunting Vochysia saccata Staleu Caladium bicolor (Aiton) Vent. Vochysia spathiphylla Staleu Caladium macrotites Schott Vochysia splendens Spruce ex Warm. Caladium picturatum K. Koch y Bouché Vochysia steyermarkiana Marc. Berti Caladium schomburgkii Schott Vochysia surinamensis Staleu Colocasia esculenta (L.) Schott 509 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Diefenbachia duidae (Steyerm.) G.S. Bunting Philodendron pedatum (Hook.) Kunth Diefenbachia parvifolia Engl. Philodendron peperomioides G.S. Bunting Diefenbachia seguine (Jacq.) Schott Philodendron peraiense G.S. Bunting Dracontium asperum K. Koch Philodendron remifolium subsp. sabulosum (G.S. Bunting) G.S. Bunting Dracontium changuango G.S. Bunting Philodendron rudgeanum Schott Heteropsis lexuosa (H.B.K.) G.S. Bunting var. lexuosa Philodendron samayense G.S. Bunting Heteropsis spruceana var. robusta G.S. Bunting. Philodendron scandens K. Koch y Sellow H. spruceana Schott var. spruceana Philodendron scitulum G.S. Bunting Heteropsis steyermarkii G.S. Bunting Philodendron solimoesense A.C. Sm. Heteropsis tenuispadix G.S. Bunting Philodendron steyermarkii G.S. Bunting Monstera adansonii var. klotzschiana (Schott) Madison Philodendron surinamense (Miq.) Engl. Monstera adansonii var. laniata (Schott) Madison Philodendron tatei subsp. melanochlorum (G.S. Bunting) G.S. Bunting Monstera dubia (H.B.K.) Engl. y K. Krause Philodendron tatei K. Krause subsp. tatei Monstera gracilis Engl. Philodendron yutajense G.S. Bunting Monstera obliqua Miq. Pistia stratiotes L. Monstera spruceana (Schott) Engl. Rhodospatha bolivarana G.S. Bunting Montrichardia arborescens (L.) Schott Rhodospatha brachypoda G.S. Bunting Montrichardia linifera (Arruda) Schott Rhodospatha venosa Gleason Philodendron acutatum Schott Schismatoglottis bolivarana G.S. Bunting y Steyerm. Philodendron anaadu G.S. Bunting Schismatoglottis spruceana (Schott) G.S. Bunting Philodendron auyantepuiense G.S. Bunting Spathiphyllum cannaefolium (Dryand.) Schott Philodendron barrosoanum G.S. Bunting Spathiphyllum cuspidatum Schott Philodendron bipennifolium Schott Spathiphyllum jejunum G.S. Bunting Philodendron brevispathum subsp. holmquistii (G.S. Bunting) G.S. Bunting Spathiphyllum monachinoi G.S. Bunting var. monachinoi Philodendron callosum subsp. ptarianum (Steyerm.) G.S. Bunting S. monachinoi var. perangustum G.S. Bunting Philodendron canaimae G.S. Bunting Spathiphyllum schomburgkii Schott Philodendron cataniapoense G.S. Bunting Stenospermation ammiticum G.S. Bunting Philodendron chimantae G.S. Bunting Stenospermation multiovulatum (Engl.) N.E. Br. Philodendron delexum Poepp. ex Schott Stenospermation spruceanum Schott Philodendron delascioi G.S. Bunting Stenospermation ulei K. Krause Philodendron dunstervilleorum G.S. Bunting Syngonium vellozianum Schott Philodendron dyscarpium R.E. Schult. var. dyscarpium Urospatha sagittifolia (Rudge) Schott Philodendron dyscarpium var. ventuarianum G.S. Bunting Urospathella wurdackii (G.S. Bunting) G.S. Bunting Philodendron englerianum subsp. duidae (Steyerm.) G.S. Bunting Xanthosoma akkermansii (G.S. Bunting) Croat Philodendron englerianum Steyerm. subsp. englerianum Xanthosoma caulotuberculatum G.S. Bunting Philodendron fendleri K. Krause Xanthosoma contractum G.S. Bunting Philodendron fragrantissimum (Hook.) G. Don Xanthosoma helleborifolium (Jacq.) Schott Philodendron goeldii G.M. Barroso Xanthosoma orinocense G.S. Bunting Philodendron grandifolium (Jacq.) Schott Xanthosoma sagittifolium (L.) Schott Philodendron guaiquinimae G.S. Bunting Xanthosoma striatipes (Kunth y Bouché) Madison Philodendron guttiferum Kunth Xanthosoma trilobum G.S. Bunting Philodendron hederaceum (Jacq.) Schott Xanthosoma undipes (K. Koch y Bouché) K. Koch Philodendron holstii G.S. Bunting ARECACEAE Philodendron hylaeae G.S. Bunting Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart. Philodendron insigne Schott Astrocaryum acaule Mart. Philodendron krauseanum Steyerm. Astrocaryum aculeatum G. Mey. Philodendron liesneri G.S. Bunting Astrocaryum gynacanthum Mart. Philodendron linnaei Kunth var. linnaei Astrocaryum jauari Mart. Philodendron marahuacae G.S. Bunting Attalea butyracea (Mutis ex L. F.) Wess. Boer Philodendron melinonii Brongn. ex Regel Attalea luetzelburgii (Burret) Wess. Boer Philodendron multinerve G.S. Bunting Attalea maripa (Aubl.) Mart. Philodendron muricatum Willd. ex Schott Bactris acanthocarpa Mart. Philodendron nebulense G.S. Bunting Bactris balanophora Spruce Philodendron ornatum Schott Bactris brongniartii Mart. 510 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Bactris campestris Mart. Aechmea castelnavii Baker Bactris corossilla H. Karst. Aechmea lingulata (L.) Baker Bactris gasipaes H.B.K. Aechmea longifolia (Rudge) L.B. Sm. y M.A. Spencer Bactris guineensis (L.) H.E. Moore Aechmea mertensii (G. Meyer) Schult. F. Bactris hirta Mart. Aechmea nudicaulis (L.) Griseb. Bactris major Jacq. Aechmea pendulilora André Bactris maraja Mart. Aechmea rubiginosa Mez Bactris oligoclada Burret Aechmea setigera Mart. ex Schult. F. Bactris ptariana Steyerm. Aechmea tillandsioides (Mart. ex Schult. F.) Baker Bactris setulosa H. Karst. Aechmea tocantina Baker Bactris simplicifrons Mart. Ananas comosus (L.) Merr. Cocos nucifera L. Ananas lucidus Mill. Copernicia tectorum (H.B.K.) Mart. Ananas parguazensis Camargo y L.B. Sm. Desmoncus mitis Mart. Araeococcus lagellifolius Harms Desmoncus orthacanthos Mart. Araeococcus micranthus Brongn. Desmoncus phoenicocarpus Barb. Rodr. Ayensua uaipanensis (Maguire) L.B. Sm. Desmoncus polyacanthos Mart. Billbergia macrolepis L.B. Sm. Dictyocaryum ptarianum (Steyerm.) H.E. Moore y Steyerm. Brewcaria brocchinioides (L.B. Sm.) B. Holst Euterpe catinga Wallace var. catinga Brewcaria duidensis L.B. Sm., Steyerm. y H. Rob. Euterpe catinga var. roraimae (Dammer) A. Hend. y Galeano Brewcaria hechtioides (L.B. Sm.) B. Holst Euterpe longebracteata Barb. Rodr. Brewcaria hohenbergioides (L.B. Sm.) B. Holst Euterpe oleracea Mart. Brewcaria marahuacae L.B. Sm., Steyerm. y H. Rob. Euterpe precatoria Mart. Brocchinia acuminata L.B. Sm. Geonoma appuniana Spruce Brocchinia cowanii L.B. Sm. Geonoma baculifera (Poit.) Kunth Brocchinia delicatula L.B. Sm. Geonoma deversa (Poit.) Kunth Brocchinia hechtioides Mez Geonoma interrupta var. euspatha (Burret) A. Hend. Brocchinia hitchcockii L.B. Sm. Geonoma leptospadix Trail Brocchinia maguirei L.B. Sm. Geonoma macrostachys Brocchinia melanacra L.B. Sm. Geonoma maxima (Poit.) Kunth var. maxima Brocchinia paniculata Schult. F. Geonoma oligoclona Trail Brocchinia prismatica L.B. Sm. Hyospathe elegans Mart. Brocchinia reducta Baker Iriartea deltoidea Ruiz y Pav. Brocchinia steyermarkii L.B. Sm. Iriartella setigera (Mart.) H. Wendl. Brocchinia tatei L.B. Sm. Leopoldinia major Wallace Brocchinia vestita L.B. Sm. Leopoldinia piassaba Wallace Brocchinia sp. A Leopoldinia pulchra Mart Bromelia chrysantha Jacq. Manicaria saccifera Gaertn. Bromelia goeldiana L.B. Sm. Mauritia lexuosa L. F. Bromelia plumieri (E. Morren) L.B. Sm. Mauritiella armata (Mart.) Burrett Bromelia tubulosa L.B. Sm. Oenocarpus bacaba Mart. Catopsis berteroniana (Schult. F.) Mez Oenocarpus balickii Kahn Catopsis sessililora (Ruiz y Pav.) Mez Oenocarpus bataua Mart Connellia augustae (M.R. Schomb.) N.E. Br. Prestoea tenuiramosa (Dammer) H.E. Moore Connellia caricifolia L.B. Sm. Roystonea oleracea (Jacq.) O.F. Cook Connellia nutans L.B. Sm. Sabal mauritiiformis (H. Karst.) Griseb. y H. Wendl. Connellia quelchii N.E. Br. Socratea exorrhiza (Mart.) H. Wendl. Connellia varadarajanii L.B. Sm. y Steyerm. Syagrus orinocensis (Spruce) Burret Guzmania altsonii L.B. Sm. Syagrus sancona H. Karst. Guzmania brasiliensis Ule BROMELIACEAE Guzmania lingulata (L.) Mez Aechmea angustifolia Poeppig y Endl. Guzmania monostachia (L.) Rusby ex Mez Aechmea aquilega (Salisb.) Griseb. Guzmania patula Mez y Wercklé Aechmea brevicollis L.B. Sm. Guzmania retusa L.B. Sm. Aechmea bromeliifolia (Rudge) Baker Guzmania roezlii (E. Morren) Mez 511 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Guzmania squarrosa (Mez y Sodiro) L.B. Sm. y Pittendr. Navia igneosicola L.B. Sm. Steyerm. y H. Rob. Guzmania terrestris L.B. Sm. y Steyerm. Navia immersa L.B. Sm. Hohenbergia stellata Schult. F. Navia incrassata L.B. Sm. y Steyerm. Lindmania arachnoidea (L.B. Sm., Steyerm. y H. Rob.) L.B. Sm. Navia intermedia L.B. Sm. y Steyerm. Lindmania argentea L.B. Sm. Navia involucrata L.B. Sm. Lindmania atrorosea (L.B. Sm., Steyerm. y H. Rob.) L.B. Sm. Navia jauana L.B. Sm. Steyerm. y H. Rob. Lindmania aurea L.B. Sm., Steyerm. y H. Rob. Navia lactea L.B. Sm. Steyerm. y H. Rob. Lindmania brachyphylla L.B. Sm. Navia lanigera L.B. Sm. Lindmania candelabriformis B. Holst Navia lasiantha L.B. Sm. y Steyerm. Lindmania cylindrostachya L.B. Sm. Navia latifolia L.B. Sm. Lindmania guianensis (Beer) Mez Navia lindmanioides L.B. Sm. Lindmania holstii Steyerm. y L.B. Sm. Navia linearis L.B. Sm. Steyerm. y H. Rob. Lindmania huberi L.B. Sm., Steyerm. y H. Rob. Navia luzuloides L.B. Sm. Steyerm. y H. Rob. Lindmania imitans L.B. Sm., Steyerm. y H. Rob. Navia mima L.B. Sm. Lindmania longipes (L.B. Sm.) L.B. Sm. Navia mosaica B. Holst Lindmania marahuacae (L.B. Sm., Steyerm. y H. Rob.) L.B. Sm. Navia navicularis L.B. Sm. y Steyerm. Lindmania minor L.B. Sm. Navia nubicola L.B. Sm. Lindmania navioides L.B. Sm. Navia ocellata L.B. Sm. Lindmania oliva-estevae L.B. Sm. y Steyerm ex B. Holst Navia octopoides L.B. Sm. Lindmania phelpsiae L.B. Sm. Navia ovoidea L.B. Sm., Steyerm. y H. Rob. Lindmania riparia L.B. Sm. Steyerm. y H. Rob. Navia paruana B. Holst Lindmania saxicola L.B. Sm. Steyerm. y H. Rob. Navia paucilora L.B. Sm. Lindmania serrulata L.B. Sm. Navia phelpsiae L.B. Sm. Lindmania smithiana (Steyerm. y Luteyn) L.B. Sm. Navia pulvinata L.B. Sm. Lindmania stenophylla L.B. Sm. Navia pungens L.B. Sm. Lindmania steyermarkii L.B. Sm. Navia robinsonii L.B. Sm. Lindmania subsimplex L.B. Sm. Navia saxicola L.B. Sm. Lindmania thyrsoidea L.B. Sm. Navia scirpilora L.B. Sm. Steyerm. y H. Rob. Lindmania tillandsioides L.B. Sm. Navia scopulorum L.B. Sm. Lindmania wurdackii L.B. Sm. Navia semiserrata L.B. Sm. Lindmania sp. C Navia serrulata L.B. Sm. Mezobromelia capituligera (Griseb.) J.R. Grant Navia splendens L.B. Sm. Mezobromelia pleiosticha (Griseb.) Utley y H. Luther Navia stenodonta L.B. Sm. Navia aliciae L.B. Sm., Steyerm. y H. Rob. Navia steyermarkii L.B. Sm. Navia arida L.B. Sm. y Steyerm. Navia subpetiolata L.B. Sm. Navia aurea L.B. Sm. Navia tentaculata B. Holst Navia berryana L.B. Sm., Steyerm. y H. Rob. Navia trichodonta L.B. Sm. Navia brachyphylla L.B. Sm. Navia umbratilis L.B. Sm. Navia breweri L.B. Sm. y Steyerm. Navia viridis L.B. Sm. Navia cardonae L.B. Sm. Navia wurdackii L.B. Sm. Navia caricifolia L.B. Sm. Navia xyridilora L.B. Sm. Navia caurensis L.B. Sm. Navia sp. A Navia colorata L.B. Sm. Navia sp. C Navia connata L.B. Sm. y Steyerm. Pitcairnia agavifolia L.B. Sm. Navia cretacea L.B. Sm. Pitcairnia armata Maury Navia crispa L.B. Sm. Pitcairnia brittoniana Mez Navia cucullata L.B. Sm. Pitcairnia bulbosa L.B. Sm. Navia duidae L.B. Sm. Pitcairnia cana B. Holst Navia emergens L.B. Sm., Steyerm. y H. Rob. Pitcairnia ctenophylla L.B. Sm. Navia geaster L.B. Sm., Steyerm. y H. Rob. Pitcairnia echinata Hook. Navia glandulifera B. Holst Pitcairnia ilispina L.B. Sm. Navia glauca L.B. Sm. Pitcairnia graniticola B. Holst Navia gleasonii L.B. Sm. Pitcairnia heterophylla Lindl. Beer Navia huberiana L.B. Sm. Steyerm. y H. Rob. Pitcairnia juncoides L.B. Sm. 512 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Pitcairnia kunhardtiana L.B. Sm. Vriesea rubra (Ruiz y Pav.) Beer Pitcairnia leopoldii (W. Till y S. Till) B. Holst Vriesea sanguinolenta Cogn. y Marchand Pitcairnia maguirei L.B. Sm. Vriesea simplex (Vell.) Beer Pitcairnia maidifolia (E. Morren) Decne. ex Planch y Linden Vriesea splendens (Brongn.) Lem. Pitcairnia nematophora L.B. Sm. y Read Vriesea sulcata L.B. Sm. Pitcairnia orchidifolia Mez Vriesea viridilora (Regel) Wittm. ex Mez Pitcairnia patentilora L.B. Sm. Vriesea wurdackii L.B. Sm. Pitcairnia phelpsiae (L.B. Sm.) B. Holst y L.B. Sm. BURMANNIACEAE Pitcairnia pruinosa H.B.K. Apteria aphylla (Nutt.) Barnhart ex Small Pitcairnia sp. A Burmannia bicolor Mart Pitcairnia sp. C Burmannia capitata (Walter ex J.F. Gmel.) Mart. Puya loccosa (Linden) E. Morren ex Mez Burmannia dasyantha Mart. Puya graii Rauh Burmannia lava Mart. Racinaea jenmanii (Baker) M.A. Spencer y L.B. Sm. Burmannia foliosa Gleason Racinaea spiculosa (Griseb.) M.A. Spencer y L.B. Sm. Burmannia kalbreyeri Oliv. Racinaea tetrantha (Ruiz y Pav.) M.A. Spencer y L.B. Sm Burmannia sanariapoana Steyerm. Steyerbromelia delexa L.B. Sm. y H. Rob. Burmannia tenella Benth. Steyerbromelia discolor L.B. Sm. y H. Rob. Campylosiphon purpurascens Benth. Steyerbromelia ramosa (L.B. Sm.) B. Holst Dictyostega orobanchoides (Hook.) Miers Tillandsia adpressilora Mez Gymnosiphon brachycephalus Snelders y Maas Tillandsia anceps Lodd. Gymnosiphon brevilorus Gleason Tillandsia balbisiana Schult. F. Gymnosiphon cymosus (Benth.) Benth. y Hook. F. Tillandsia brachycaulos Schltdl. Gymnosiphon divaricatus (Benth.) Benth. y Hook. F. Tillandsia bulbosa Hook. Gymnosiphon minutus Snelders y Maas Tillandsia clavigera Mez Hexapterella steyermarkii Maas y H. Maas Tillandsia compacta Griseb. Miersiella umbellata (Miers) Urb. Tillandsia complanata Benth. CANNACEAE Tillandsia coninis L.B. Sm. Canna glauca L. Tillandsia elongata var. subimbricata (Baker) L.B. Sm. Canna indica L. Tillandsia fasciculata Sw. COMMELINACEAE Tillandsia fendleri Griseb. Aneilema brasiliense C.B. Clarke Tillandsia lexuousa Sw. Callisia iliformis (M. Martens y Galeotti) D.R. Hunt Tillandsia gardneri Lindl. Commelina difusa Burm. F. Tillandsia juncea (Ruiz y Pav.) Poir. Commelina erecta L. Tillandsia kegeliana Mez Commelina ruipes Seub. Tillandsia monadelpha (E. Morren) Baker Dichorisandra hexandra (Aubl.) Standl. Tillandsia paraënsis Mez Murdannia nudilora (L.) Brenan Tillandsia polystachia (L.) L. Tinantia umbellata (Vahl) Urb. Tillandsia pruinosa Sw. Tradescantia zanonia (L.) Sw. Tillandsia pyramidata André Tripogandra serrulata (Vahl) Handlos Tillandsia recurvata (L.) L. COSTACEAE Tillandsia schiedeana Steud. Costus arabicus L. Tillandsia turneri var. orientalis L.B. Sm. Costus congestilorus Rich. ex Gagnep. Tillandsia usneoides (L.) L. Costus guanaiensis Rusby Vriesea amazonica (Baker) Mez Costus scaber Ruiz y Pav. Vriesea bibeatricis Morillo Costus spiralis (Jacq.) Roscoe var. spiralis Vriesea duidae (L.B. Sm.) Gouda Costus villosissimus Jacq. Vriesea ibrosa L.B. Sm. Dimerocostus strobilaceus subsp. gutierrezii (Kuntze) Maas Vriesea glutinosa Lindl. CYCLANTHACEAE Vriesea heliconioides (H.B.K.) Hook. ex Walp. Asplundia lavovaginata Harling Vriesea incurva (Griseb.) Read Asplundia maguirei Harling Vriesea melgueiroi I. Ramírez y Carnevali Asplundia moritziana (Klotzsch) Harling Vriesea platynema Guadich. Asplundia vaupesiana Harling Vriesea procera (Mart. ex Schult. F.) Wittm. Asplundia venezuelensis Harling 513 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Asplundia xiphophylla Harling Cyperus croceus Vahl Cyclanthus bipartitus Poit. Cyperus cuspidatus H.B.K. Dicranopygium bolivarense Harling Cyperus digitatus Roxb. Dicranopygium imeriense Harling Cyperus distans L. F. Dicranopygium nanum (Gleason) Harling Cyperus esculentus L. Dicranopygium omichlophilum R.E. Schult. ex Harling Cyperus felipponei Kük. Dicranopygium yacu-sisa Harling Cyperus iliformis Sw. Evodianthus funifer (Poit.) Lindm. Cyperus lavescens L. Ludovia lancifolia Brongn. Cyperus lavicomus Michx. Sphaeradenia duidae Harling Cyperus gardneri Nees Stelestylis stylaris (Gleason) Harling Cyperus giganteus Vahl horacocarpus bissectus (Vell.) Harling Cyperus grandisimplex C.B. Clarke CYPERACEAE Cyperus haspan L. Abildgaardia ovata (Burm. F.) Kral Cyperus hermaphroditus (Jacq.) Standl. Ascolepis brasilensis (Kunth) Benth. ex C.B. Clarke Cyperus hoppiifolius Uittien Becquerelia cymosa Brogn. Cyperus imbricatus Retz. Becquerelia tuberculata (Boeck.) H. PfeifF. Cyperus kappleri Hochst. ex Steud. Bulbostylis aturensis (Maury) C.B. Clarke Cyperus laxus Lam. Bulbostylis capillaris (L.) C.B. Clarke Cyperus ligularis L. Bulbostylis conifera (Kunth) C.B. Clarke Cyperus luzulae (L.) Rottb. ex Retz. Bulbostylis luviatilis Kral y Davidse Cyperus meridionalis Barros Bulbostylis hirta (hunb.) Svenson Cyperus meyenianus Kunth Bulbostylis junciformis (H.B.K.) C.B. Clarke Cyperus miliifolius Poepp. y Kunth Bulbostylis juncoides (Vahl.) Kük. ex Osten Cyperus odoratus L. Bulbostylis lanata (H.B.K.) Lindm. Cyperus polystachyos Rottb. Bulbostylis leucostachya (H.B.K.) C.B. Clarke Cyperus prolixus H.B.K. Bulbostylis paradoxa (Spreng.) Lindm. Cyperus rotundus L. Bulbostylis schomburgkiana (Steud.) M.T. Strong Cyperus simplex H.B.K. Bulbostylis svensoniana Steyerm. Cyperus sphacelatus Rottb. Bulbostylis tenuifolia (Rudge) J.F. Macbr. Cyperus surinamensis Rottb. Bulbostylis truncata (Nees) M.T. Strong Cyperus swartzii (A. Dietr.) Boeck. y Kük. Bulbostylis vestita (Kunth) C.B. Clarke Cyperus tenuis Sw. Bulbostylis sp. A [Ha sido publicada como Bulbostylis medusa Camelbeke, Goetgh. y Huber] Cyperus tenuispica Steud. Calyptrocarya bicolor (H. PfeifF.) T. Koyama Cyperus traillii C.B. Clarke Calyptrocarya glomerulata (Brongn.) Urb. Cyperus unicolor Boeck. Calyptrocarya luzuliformis T. Koyama Cyperus unioloides R. Br. Calyptrocarya monocephala Hochst. ex Steud. Cyperus virens Michx. Calyptrocarya poeppigiana Kunth Didymiandrum stellatum (Boeck.) Gilly Carex marahuacana Reznicek Diplacrum capitatum (Willd.) Boeck. Carex polystachya Sw. ex Wahlenb. Diplacrum guianense (Nees) T. Koyama Carex roraimensis Steyerm. Diplasia karatifolia Rich. Carex tamana Steyerm. Eleocharis acutangula (Roxb.) Schult. Cephalocarpus confertus Gilly Eleocharis alveolatoides S. González y Reznicek Cephalocarpus dracaenula Nees Eleocharis amazonica C.B. Clarke Cephalocarpus rigidus Gilly ex Gleason y Killip Eleocharis atrospiculata S. González y Reznicek Cladium costatum Steyerm. Eleocharis ayacuchensis S. González y Reznicek Cyperus aggregatus (Willd.) Endl. Eleocharis capillacea Kunth Cyperus amabilis Vahl Eleocharis debilis Kunth Cyperus articulatus L. Eleocharis eglerioides S. González y Reznicek Cyperus bipartitus Torr. Eleocharis elegans (H.B.K.) Roem. y Schult. Cyperus camphoratus Liebm. Eleocharis iliculmis Kunth Cyperus compressus L. Eleocharis lavescens (Poir.) Urb. Cyperus cornelii-ostenii Kük. Eleocharis geniculata (L.) Roem. y Schult. Cyperus thyrsilorus Jungh. 514 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Eleocharis interstincta (Vahl) Roem. y Schult. Kyllinga brevifolia Rottb. Eleocharis jelskiana Boeck. Kyllinga odorata Vahl Eleocharis liesnerii S. González y Reznicek Kyllinga pumila Michx. Eleocharis maculosa (Vahl) Roem. y Schult. Lagenocarpus celiae T. Koyama y Maguire Eleocharis minima Kunth var. minima Lagenocarpus eriopodus T. Koyama y Maguire Eleocharis cf. minima C. Lagenocarpus glomerulatus Gilly Eleocharis mitrata (Griseb.) C.B. Clarke Lagenocarpus guianensis Nees subsp. guianensis Eleocharis montana (H.B.K.) Roem. y Schult. Lagenocarpus rigidus (Kunth) Nees Eleocharis mutata (L.) Roem. y Schult. Lagenocarpus sabanensis Gilly Eleocharis nana Kunth Lagenocarpus venezuelensis Davidse Eleocharis nigrescens (Nees) Steud. Lipocarpha humboldtiana Nees Eleocharis pachystyla (C. Wright) C.B. Clarke Lipocarpha mexicana Liebm. Eleocharis plicarhachis (Griseb.) Svenson Lipocarpha micrantha (Vahl) G.C. Tucker Eleocharis retrolexa (Poir.) Urb. Lipocarpha schomburgkii (Friedland) G.C. Tucker Eleocharis sellowiana Kunth Mapania aturensis D.A. Simpson Eleocharis squamigera Svenson subsp. straminea S. González y Reznicek Mapania efusa (C.B. Clarke.) T. Koyama Eleocharis steyermarkii S. González y Reznicek Mapania imeriensis (R. Gross) T. Koyama Eleocharis af. steyermarkii Steyermark y Nilsson Mapania maguireana T. Koyama y Steyerm. Eleocharis subfoliata C.B. Clarke Mapania pycnocephala (Benth.) Benth. Eleocharis sp. A Mapania steyermarkii T. Koyama Eleocharis sp. B Mapania sylvatica Aubl. subsp. sylvatica Eleocharis sp. C Mapania tepuiana (Steyerm.) T. Koyama Everardia angusta N.E. Brown Oxycaryum cubense (Poepp. y Kunth) Lye Everardia debilis T. Koyama y Maguire Pleurostachys puberula Boeck. Everardia difusa T. Koyama y Maguire Rhynchocladium steyermarkii (T. Koyama) T. Koyama Everardia disticha T. Koyama y Maguire Rhynchospora agostiniana T. Koyama Everardia lexifolia (Gilly) T. Koyama y Maguire Rhynchospora albescens (Miq.) Kük. Everardia lanata T. Koyama y Maguire Rhynchospora albida (Nees) Boeck. Everardia longifolia Gilly ex Gleason y Killip Rhynchospora albomarginata Kük. Everardia montana Ridl. Rhynchospora amazonica Poepp. y Kunth Everardia recurvigluma T. Koyama y Maguire Rhynchospora armerioides J. Presl y C. Presl Everardia surinamensis Gilly Rhynchospora barbata (Vahl) Kunth Everardia vareschii Maguire Rhynchospora bilora Boeck. Exochogyne amazonica C.B. Clarke Rhynchospora bolivarana Steyerm. Fimbristylis aestivalis (Retz.) Vahl Rhynchospora brasiliensis Boeck. Fimbristylis annua (All.) Roem. y Schult Rhynchospora brevirostris Griseb. Fimbristylis autumnalis (L.) Roem. y Schult. Rhynchospora brownii Roem. y Schult. Fimbristylis complanata (Retz.) Link Rhynchospora cajennensis Boeck. Fimbristylis cymosa R. Br. Rhynchospora candida (Nees) Boeck. Fimbristylis dichotoma (L.) Vahl Rhynchospora capillifolia W.W. homas Fimbristylis dipsacea (Rottb.) C.B. Clarke Rhynchospora capitata (H.B.K.) Roem. y Schult. Fimbristylis miliacea (L.) Vahl Rhynchospora caracasana (Kunth) Boeck. Fimbristylis quinquangularis (Vahl) Kunth Rhynchospora cariciformis Nees Fimbristylis spadicea (L.) Vahl Rhynchospora cephalotes (L.) Vahl Fimbristylis squarrosa Vahl Rhynchospora chimantensis W.W. homas Fimbristylis vahlii (Lam.) Link Rhynchospora comata (Link) Roem. y Schult. Fuirena umbellata Rottb. Rhynchospora contracta (Nees) J. Raynal Hypolytrum amplum Poepp. y Kunth Rhynchospora corymbosa (L.) Britton Hypolytrum jenmannii C.B. Clarke subsp. jenmannii Rhynchospora curvula Griseb. Hypolytrum laxum Kunth Rhynchospora dentinux Clarke Hypolytrum longifolium (Rich.) Nees Rhynchospora duidae Steyerm. Hypolytrum pulchrum (Rudge) H. PfeifF. Rhynchospora eburnea Kral y W.W. homas Hypolytrum schraderianum Nees Rhynchospora elegantula Maury Hypolytrum spongiosum T. Koyama Rhynchospora emaciata (Nees) Boeck. 515 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Rhynchospora exaltata Kunth Scleria grandis Core Rhynchospora eximia (Nees) Boeck. Scleria interrupta Rich. Rhynchospora iliformis Vahl Scleria latifolia Sw. Rhynchospora lexuosa C.B. Clarke Scleria lithosperma (L.) Sw. Rhynchospora globosa (Kunth) Roem. y Schult. Scleria macrogyne C.B. Clarke Rhynchospora graminea Uittien Scleria macrophylla J. Presl y C. Presl Rhynchospora hieronymi Boeck. Scleria melaleuca Rchb. ex Schltdl. y Cham. Rhynchospora hirsuta (Vahl) Vahl Scleria microcarpa Nees ex Kunth Rhynchospora holoschoenoides (Rich.) Herter Scleria mitis Bergius Rhynchospora junciformis (Kunth) Boeck. Scleria parallela C.B. Clarke Rhynchospora lechleri Steud. ex Boeck. Scleria purdiei C.B. Clarke Rhynchospora longibracteata Boeck. Scleria ramosa C.B. Clarke Rhynchospora macrochaeta Steud. ex Boeck. Scleria reticularis Michx. Rhynchospora maguireana T. Koyama Scleria scabra Willd. Rhynchospora marisculus Nees ex Lindley y Nees Scleria secans (L.) Urb. Rhynchospora mexicana (Liebm.) Steud. Scleria stipularis Nees Rhynchospora nervosa (Vahl) Boeck. Scleria tenacissima Steud. Rhynchospora pilosa (Kunt) Boeck. Scleria tepuiensis Core Rhynchospora polyphylla Vahl Scleria verticillata Muhl. ex Willd. Rhynchospora pubera (Vahl) Boek. Trilepis kanukensis Gilly Rhynchospora rigidifolia (Gilly) T. Koyama Uncinia hamata (Sw.) Urb. Rhynchospora riparia (Nees) Boeck. Websteria confervoides (Poir) S.S. Hooper Rhynchospora robusta (Kunth) Boeck. DIOSCOREACEAE Rhynchospora roraimae Kük. Dioscorea alata L. Rhynchospora rugosa (Vahl) Gale Dioscorea altissima Lam. Rhynchospora ruiziana Boeck. Dioscorea amazonum Mart. ex Griseb. Rhynchospora sanariapensis Steyerm. Dioscorea aspera Humb. y Bonpl. ex Willd. Rhynchospora schomburgkiana (Boeck.) T. Koyama Dioscorea atrescens R. Knuth Rhynchospora steyermarkii T. Koyama Dioscorea bolivarensis Steyerm. Rhynchospora subdicephala T. Koyama Dioscorea cayenensis Lam. Rhynchospora subplumosa C.B. Clarke Dioscorea crotalariifolia Uline Rhynchospora tenella (Nees) Boeck. Dioscorea cuspidata Humb. y Bonpl. ex Willd Rhynchospora tenerrima Nees ex Spreng. Dioscorea decorticans C. Presl Rhynchospora tenuis Link Dioscorea holmioidea Maury Rhynchospora trichochaeta C.B. Clarke Dioscorea nitida R. Knuth Rhynchospora trichodes C.B. Clarke Dioscorea panamensis R. Knuth Rhynchospora trichophora Nees Dioscorea pilosiuscula Bertero Rhynchospora trilora Vahl Dioscorea piperifolia Humb. y Bonpl. ex Willd. Rhynchospora trispicata (Nees) Schrad. ex Steud. Dioscorea pittieri R. Knuth Rhynchospora unilora Boeck. Dioscorea polygonoides Humb. y Bonpl. ex Willd. Rhynchospora unisetosa T. Koyama Dioscorea scabra Humb. y Bonpl. ex Willd. Rhynchospora velutina (Kunth) Boeck. Dioscorea sororopana Steyerm. Rhynchospora sp. A Dioscorea trichanthera Gleason Rhynchospora sp. B Dioscorea triida L. F. Rhynchospora sp. D Dioscorea trifoliata H.B.K. Schoenoplectus robustus (Pursh) M.T. Strong Dioscorea sp. A Scleria amazonica Camelbeke, M. Strong y Goetgh. ERIOCAULACEAE Scleria bracteata Cav. Eriocaulon cinereum R. Br. Scleria camaratensis Core Eriocaulon dimorphopetalum Mold. Scleria cyperina Kunth Eriocaulon guyanense Körn. Scleria cyperinoides C.B. Clarke Eriocaulon humboldtii Kunth Scleria distans Poir. Eriocaulon jauense Mold. Scleria eggersiana Boeck. Eriocaulon melanocephalum Kunth Scleria lagellum-nigrorum Bergius Eriocaulon spongiola Hensold 516 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Eriocaulon steyermarkii Mold. Syngonanthus cowanii Mold. Eriocaulon tenuifolium Klotzsch ex Körn. Syngonanthus duidae Mold. Leiothrix celiae Mold. Syngonanthus fenestratus Hensold Leiothrix lavescens (Bong.) Ruhland Syngonanthus gracilis (Bong.) Ruhland Paepalanthus apacarensis Mold. Syngonanthus humboldtii (Kunth) Ruhland Paepalanthus aristatus Mold. Syngonanthus jenmanii (Gleason) Giul. y Hensold Paepalanthus auyantepuiensis Mold. Syngonanthus kegelianus (Körn.) Ruhland Paepalanthus biidus (Schrad.) Kunth Syngonanthus longipes Gleason Paepalanthus cardonae Mold. Syngonanthus macrocephalus (Mold.) Hensold Paepalanthus chimantensis Hensold Syngonanthus minutus (Mold.) Hensold Paepalanthus convexus Gleason Syngonanthus nitens (Bong.) Ruhland Paepalanthus cristatus Mold. Syngonanthus oblongus (Körn.) Ruhland Paepalanthus cumbricola Mold. Syngonanthus ottohuberi Hensold Paepalanthus dichotomus Klotzsch ex Körn. Syngonanthus pakaraimensis Mold. Paepalanthus fasciculatus (Rottb.) Kunth Syngonanthus relexus Gleason Paepalanthus fasciculoides Hensold Syngonanthus setifolius Hensold Paepalanthus formosus Mold. Syngonanthus simplex (Miq.) Ruhland Paepalanthus fraternus N.E. Br. Syngonanthus tenuis (H.B.K.) Ruhland Paepalanthus fulgidus Mold. Syngonanthus tiricensis Mold. Paepalanthus gleasonii Mold. Syngonanthus trichophyllus Mold. Paepalanthus holstii Steyerm. Syngonanthus umbellatus (Lam.) Ruhland Paepalanthus kunhardtii Mold. Syngonanthus williamsii (Mold.) Hensold Paepalanthus lamarckii Kunth Syngonanthus xeranthemoides (Bong.) Ruhland Paepalanthus oyapockensis Herzog Tonina luviatilis Aubl. Paepalanthus parvicephalus (Mold.) Hensold HAEMODORACEAE Paepalanthus phelpsiae Mold. Schiekia orinocensis (H.B.K.) Meisn. Paepalanthus polytrichoides Kunth Xiphidium caeruleum Aubl. Paepalanthus roraimensis Mold. HELICONIACEAE Paepalanthus schomburgkii Klotzsch ex Körn. Heliconia acuminata subsp. acuminata Paepalanthus scopulorum Mold. H. acuminata subsp. occidentalis L. Andersson Paepalanthus sessililorus Körn. Heliconia bihai (L.) L. Mant. Paepalanthus squamuliferus Mold. Heliconia chartacea Lane ex Barreiros Paepalanthus stegolepoides Mold. Heliconia densilora B. Verl. Paepalanthus subcaulescens N.E. Br. Heliconia episcopalis Vell. Paepalanthus subtilis Miq. Heliconia hirsuta L. F. Paepalanthus sulcatus Hensold Heliconia julianii Barreiros Paepalanthus tortilis (Bong.) Körn. Heliconia lourteigiae Emygdio y Santos Paepalanthus turbinatus (Gleason) Hensold Heliconia marginata (Griggs) Pittier Paepalanthus venustus Mold. Heliconia platystachys Baker Paepalanthus yapacanensis (Mold.) Hensold Heliconia psittacorum L. f Philodice hofmannseggii Mart. Heliconia richardiana Miq. Rondonanthus acopanensis (Mold.) Hensold y Giul. Heliconia spathocircinada Aristeg. Rondonanthus capillaceus (Klotzsch ex Körn.) Hensold y Giul. HYDROCHARITACEAE Rondonanthus caulescens (Mold.) Hensold y Giul. Elodea granatensis Bonpl. Rondonanthus duidae (Gleason) Hensold y Giul. Limnobium laevigatum (Humb. y Bonpl. ex Willd.) Heine Rondonanthus labelliformis (Mold.) Hensold y Giul. IRIDACEAE Rondonanthus roraimae (Oliv.) Herzog Cipura paludosa Aubl. Syngonanthus albopulvinatus (Mold.) Mold. Cipura rupicola Goldblatt y Henrich . Syngonanthus amapensis Mold. Cipura sp. A Syngonanthus amazonicus Mold. Cypella linearis (H.B.K.) Baker Syngonanthus anomalus (Körn.) Ruhland Sisyrinchium tinctorium H.B.K. Syngonanthus biformis (N.E. Br.) Gleason Sisyrinchium vaginatum Spreng. Syngonanthus bisumbellatus (Steud.) Ruhland Trimezia chimantensis Steyerm. Syngonanthus caulescens (Poir.) Ruhland Trimezia fosteriana Steyerm. 517 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Trimezia martinicensis (Jacq.) Herb. Maranta linearis L. Andersson JUNCACEAE Maranta protracta Miq. Juncus densilorus H.B.K. Maranta rupicola L. Andersson LEMNACEAE Monotagma laxum (Poepp. y Endl.) K. Schum. Lemna aequinoctialis Welw. Monotagma plurispicatum (Körn.) K. Schum. Spirodela intermedia W. Koch Monotagma rhodanthum Maguire y Wurdack Woliella welwitschii (Hegelm.) Monod Monotagma secundum (Petersen) K. Schum. LILIACEAE Monotagma spicatum (Aubl.) J.F. Macbr. Alstroemeria amazonica Ducke Monotagma tomentosum K. Schum. ex Loes. Bomarea edulis (Tussac) Herb. Monotagma yapacanensis Steyerm. y Bunting Crinum erubescens Aiton Myrosma cannifolia L. F. Curculigo scorzonerifolia (Lam.) Baker Stromanthe jacquinii (Roem. y Schult.) H. Kenn. y Nicolson Eccremis coarctata (Ruiz y Pav.) Baker Stromanthe tonckat (Aubl.) Eichler Echeandia bolivarensis Cruden halia geniculata L. Hippeastrum elegans (Spreng.) H. Moore MAYACACEAE Hippeastrum puniceum (Lam.) Kuntze Mayaca luviatilis Aubl. Hymenocallis tubilora Salisb Mayaca longipes Mart. ex Seub. Isidrogalvia duidae (Steyerm.) Cruden Mayaca sellowiana Kunth Isidrogalvia schomburgkiana (Oliv.) Cruden MUSACEAE Nietneria corymbosa Klotzsch y M.R. Schomb. ex B.D. Musa paradisiaca L. Nietneria paniculata Steyerm. NADAJACEAE MARANTACEAE Najas wrightiana A. Braun Calathea acuminata Steyerm. ORCHIDACEAE Calathea altissima (Poepp. y Endl.) Körn. Acacallis cyanea Lindl. Calathea cyclophora Baker Acineta alticola C. SchweinF. Calathea densa (K. Koch) Regel Aganisia pulchella Lindl. Calathea elliptica (Roscoe) K. Schum. Aracamunia Liesneri Carnevali y I. Ramírez Calathea erecta L. Andersson y H. Kenn. Aspasia variegata Lindl. Calathea fragilis Gleason Aspidogyne confusa (C. SchweinF.) Garay Calathea grandis Petersen Aspidogyne pumila (Cong.) Garay Calathea inocephala (Kuntze) H. Kenn. y Nicolson Aspidogyne robusta (C. SchweinF.) Garay Calathea lasseriana Steyerm. Barbosella orbicularis Luer Calathea latifolia (Willd. ex Link) Klotzsch Baskervilla colombiana Garay Calathea liesneri H. Kenn. Batemannia colleyi Lindl. Calathea lutea (Aubl.) Schult. Bifrenaria longicornis Lindl Calathea micans (Mathieu) Körn. Bifrenaria venezuelana C. SchweinF. Calathea mishuyacu J.F. Macbr. Bletia stenophylla Schltr. Calathea panamensis Rowlee ex Standl. Bollea hemixantha Rchb. F. Calathea variegata Linden ex Körn. Brachionidium brevicaudatum Rolfe Calathea villosa Lindl. Brachionidium julianii Carnevali y I. Ramírez Calathea zingiberina Körn. Brachionidium caudatum Ames y C. SchweinF. Ctenanthe compressa (A. Dietr.) Eichler Brachionidium parvum Cogn. Hylaeanthe unilateralis (Poepp. y Endl.) A.M.E. Jonker y Jonker Brachystele guayanensis (Lindl.) Schltr. Ischnosiphon arouma (Aubl.) Körn. Braemia vittata (Lindl.) Jenny Ischnosiphon cannoideus L. Andersson Brassavola cucullata (L.) R. Br. Ischnosiphon enigmaticus L. Andersson Brassavola martiana Lindl. Ischnosiphon gracilis subsp. gracilis Brassia bidens Lindl. Ischnosiphon leucophaeus subsp. leucophaeus Brassia caudata (L.) Lindl. Ischnosiphon longilorus subsp. angustifolius L. Andersson Brassia forgetiana hort. ex C. SchweinF. Ischnosiphon obliquus (Rudge) Körn. Brassia lanceana Lindl. Ischnosiphon puberulus Loes. Brassia lawrenceana Lindl. Maranta arundinacea L. Brassia macrostachya Lindl. Maranta gibba Sm. Brassia neglecta Rchb. F. Maranta humilis Aubl. Bulbophyllum exaltatum Lindl. 518 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Bulbophyllum meridense Rchb. F. Cochleanthes labelliformis (Sw.) R.E. Schutl. y Garay Bulbophyllum meristorhachis Garay y Dunst. Coryanthes albertinae H. Karst. Bulbophyllum oerstedii (Rchb. F.) Hemsl. Coryanthes cataniapoënsis G.A. Romero y Carnevali Bulbophyllum roraimense Rolfe Coryanthes feildingii Lindl. Bulbophyllum setigerum Lindl. Coryanthes gomezii G.A. Romero y G. Gerlach Campylocentrum fasciola (Lindl.) Cogn. Coryanthes macrantha (Hook.) Hook. Campylocentrum hondurense Ames Coryanthes maculata Hook. Campylocentrum huebneri MansF. Coryanthes rutkisii Foldats Campylocentrum lansbergii (Rchb. F.) Schltr. Cranichis diphylla Sw. Campylocentrum micranthum (Lindl.) Rolfe Cryptarrhena kegelii Rchb. F. Campylocentrum pachyrrhizum (Rchb. F.) Rolfe Cryptocentrum dunstervilleorum Carnevali y G.A. Romero Campylocentrum panamense Ames Cryptocentrum peruvianum (Cogn.) C. ScweinF. Campylocentrum poeppigii (Rchb. F.) Rolfe Cycnoches chlorichilon Klotzsch. Catasetum barbatum (Lindl.) Lindl. Cycnoches haagii Barb. Catasetum bergoldianum Foldats Cycnoches loddigesii Lindl. Catasetum bicallosum Cogn. Cycnoches lusiae G.A. Romero y Garay Catasetum bicolor Klotzsch Cyrtopodium andersonii (Lamb. ex Andrews) R. Br. Catasetum callosum Lindl. Cyrtopodium cristatum Lindl. Catasetum collare Cogn. Cyrtopodium fowliei L.C. Menezes Catasetum costatum Rchb. F. Cyrtopodium graniticum G.A. Romero y Carnevali Catasetum cristatum Lindl. Cyrtopodium parvilorum Lindl. Catasetum discolor (Lindl.) Lindl. Diadenium barkeri (Lindl.) Benth. y Hook. F. Catasetum dunstervillei G.A. Romero y Carnevali Dichaea ancoraelabia C. ScweinF. Catasetum gomezii G.A. Romero Dichaea camaridioides Schltr. Catasetum longifolium Lindl. Dichaea hooketi Garay y Sweet Catasetum macrocarpum Rich. ex Kunth Dichaea hystricina Rchb. F. Catasetum maroaënse G.A. Romero Dichaea kegelii Rchb. F. Catasetum merchae G.A. Romero Dichaea latifolia Lindl. Catasetum parguazense G.A. Romero Dichaea panamensis Lindl. Catasetum pileatum Rchb. F. Dichaea pendula (Aubl.) Cogn. Catasetum planiceps Lindl. Dichaea picta Rchb. F. Catasetum rivularium Barb. Rodr. Dichaea robusta Schltr. Catasetum roseo-album (Hook.) Lindl. Dichaea splitgerberi Rchb. F. Catasetum tapiricaps Rchb. F. Dichaea tachirensis G.A. Romero Catasetum wendlingeri Foldats Dichaea trinitensis Gleason Catasetum yavitaënse G.A. Romero Dichaea trulla Rchb. F. Cattleya jenmanii Rolfe Dichaea venezuelensis Carnevalli y I. Ramírez Cattleya lawrenceana Rchb. F. Dimerandra elegans (F. Focke) Siegerist Cattleya violacea (H.B.K.) Rolfe Dimerandra emarginata (G. Mey.) Hoehne Caularthron bicornutum (Hook) RaF. Discyphus scopulariae (Rchb. F.) Schltr. Caularthro bilamellatum (Rchb. F.) R.E. Schult. Dryadella lueriana Carnevalli y G.A. Romero Chaubardia surinamensis Rchb. F. Duckeella alticola C. SchweinF. Chaubardiella tigrina (Garay y Dunst.) Garay Duckeella paucilora Garay Cheiradenia cuspidata Lindl. Dunstervillea mirabilis Garay Chelyorchis ampliata (Lindl.) Dressler y N.H. Williams Elleanthus arpophyllostachys (Rchb. F.) Rchb. F. Cleistes huberi Carnevali y I. Ramirez Elleanthus caravata (Aubl.) Rchb. F. Cleistes lepida (Rchb. F.) Schltr. Elleanthus columnaris (Lindl.) Rchb. F. Cleistes parvilora Lindl. Elleanthus gracilis (Rchb. F.) Rchb. F. Cleistes rosea Lindl. Elleanthus graminifolius (Barb. Rodr.) Lojtn. Cleistes stricta (C. ScheinF.) Garay y Dunst. Elleanthus norae Garay y Dunst. Cleistes tenuis (Rchb. F.) Schltr. Elleanthus wagneri (Rchb. F.) Rchb. F. Cleistes trilora (C. ScheinF.) Carnevali y I. Ramírez Eloyella panamensis (Dressler) Dodson Cleistes unifoliata (C. ScheinF.) Carnevali y I. Eltroplectris calcarata (Sw.) Garay y Sweet Clowesia warczewiczii (Lindl. y Paxton) Dodson Encyclia auyantepuiensis Carnevali y I. Ramírez 519 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Encyclia chloroleuca (Hook.) Neumann Epidendrum urbanianum Cogn. Encyclia conchaechila (Barb. Rodr.) Porto y Brade Epidendrum vincentinum Lindl. Encyclia cordigera (H.B.K.) Dressler Epidendrum violascens Ridl. ex. hurn Encyclia ivonae Carnevali y G.A. Romero Epistephium cruegeri Rchb. F. ex Griseb. Encyclia pachyantha (Lindl.) Hoehne Epistephium duckei Huber Encyclia pilosa (C. SchweinF.) Carnevali y I. Ramírez Epistephium elatum H.B.K. Encyclia remotilora (C. SchweinF.) Carnevali y I. Ramírez Epistephium ellipticum L.O. Williams y Summerh. Epidendrum agathoscomium Rchb. F. Epistephium hernandii Garay Epidendrum amazonicoriifolium Hágsater Epistephium sclerophyllum Lindl. Epidendrum anceps Jacq. Epistephium subrepens Hoehne Epidendrum apuahuense MansF. Eriopsis biloba Lindl. Epidendrum attenuatum Lindl. Eriopsis sprucei Rchb. F. Epidendrum calanthum Rchb. F. y Warsz. Erycina glossomystax (Rchb. F.) N.H. Will Epidendrum carpophorum Barb. Rodr. Erycina pusilla (L.) N.H. Williams y M.W. Chase Epidendrum caurense Carnevali y G.A. Romero Erythrodes arietina (Rchb. F. y Warm.) Ames Epidendrum chiimentense Hágsater y Carnevali Erythrodes paleacea (Schltr.) Ames Epidendrum churuense Garay y Dunst. Eulophia alta (L.) Fawc. y Rendle Epidendrum ciliare Schnee Eurystyles cotyledon Wawra Epidendrum compressum Griseb. Galeandra badia Garay y G.A. Romero Epidendrum coronatum Ruiz y Pav. Galeandra carnevaliana G.A. Romero y Warford Epidendrum cristatum Ruiz y Pav. Galeandra devoniana R.H. Schomb. ex Lindl. Epidendrum densilorum Hook. Galeandra duidensis Garay y G.A. Romero Epidendrum durum Lindl. Galeandra macroplectra G.A. Romero y Warford Epidendrum lexuosum G. Mey. Galeandra minax Rchb. f Epidendrum hombersleyi Summerh. Galeandra stangeana Rchb. F. Epidendrum ibaguense H.B.K. Galeottia burkei (Rchb. F.) Dressler y Christenson Epidendrum imthurnii Ridl. ex hurn Galeottia jorisiana (Rolfe) Schltr. Epidendrum klotzscheanum Rchb. F. Gomphichis costaricensis (Schltr.) Ames Epidendrum leucochilum Klotzsch. Gongora atropurpurea Hook. Epidendrum longicolle Lindl. Gongora pleiochroma Rchb. F. Epidendrum macrocarpum Rich. Guanchezia maguirei (C. SchweinF.) G.A. Romero y Carnevali Epidendrum micronocturnum Carnevali y G.A. Romero Habenaria caldensis Kraenzl. Epidendrum microphyllum Lindl. Habenaria culmiformis Schltr. Epidendrum miserrimum Rchb. F. Habenaria distans Griseb. Epidendrum nocturnum Jacq. Habenaria dusenii Schltr. Epidendrum norae Carnevali y G.A. Romero Habenaria ernestii Schltr. Epidendrum orchidifolium Salzm. Habenaria loribunda Lindl. Epidendrum pachyphyton Garay Habenaria heptadactyla Rchb. F. Epidendrum pseudoramosum Schltr. Habenaria huberi Carnevali y Morillo Epidendrum purpurascens H. Focke Habenaria lehmanniana Kraenzl. Epidendrum ramosum Jacq. Habenaria longicauda Hook. Epidendrum repens Cogn. Habenaria mesodactyla Griseb. Epidendrum rigidum Jacq. Habenaria monorrhiza (Sw.) Rchb. F. Epidendrum saxatile Lindl. Habenaria nilssonii Foldat Epidendrum secundum Jacq. Habenaria obtusa Lindl. Epidendrum sertorum Garay y Dunst. Habenaria parvilora Lindl. Epidendrum smaragdinum Lindl. Habenaria pratensis (Lindl.) Rchb. F. Epidendrum splendens Schltr. Habenaria quadrata Lindl. Epidendrum stalyi Carnevali y G.A. Romero Habenaria quinqueseta (Michx.) Sw. Epidendrum stanfordianum Bateman Habenaria repens Nutt. Epidendrum strobiliferum Rchb. F. Habenaria roraimensis Rolfe Epidendrum tumuc-humaciense (Veyret) Carnevali y G.A. Romero Habenaria schomburgkii Lindl Epidendrum ulei Schltr. Habenaria triida H.B.K. Epidendrum unguiculatum (C. SchweinF.) Garay y Dunst. Habenaria sp. B 520 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Helonoma americana (C. SchweinF. y Garay) Garay Masdevallia wendlandiana Rchb. f Helonoma biida (Ridl. ex hurn) Garay Maxillaria alba (Hook.) Lindl. Helonoma chiropterae (Szlach.) Carnevali y G.A. Romer Maxillaria albilora Ames y C. Schweinf Hexisea bidentata Lindl. Maxillaria alpestris Lindl. Hexisea imbricata (Lindl.) Rchb. F. Maxillaria alticola C. SchweinF. Houlletia odoratissima Linden ex Lindl. Maxillaria aurea (Poepp. y Endl.) L.O. Williams Houlletia roraimensis Rolfe Maxillaria auyantepuiensis Foldats Huntleya meleagris Lindl. Maxillaria bolivarensis C. SchweinF. Hylaeorchis petiolaris (Schltr.) Carnevali Maxillaria brachybulbon Schltr. Ionopsis satyrioides (Sw.) Rchb. F. Maxillaria camaridii Rchb. F. Ionopsis utricularioides (Sw.) Lindl. Maxillaria chlorantha Lindl. Isochilus linearis (Jacq.) R. Br. Maxillaria conferta (Griseb.) C. SchweinF. ex León Jacquiniella globosa (Jacq.) Schltr. Maxillaria connellii Rolfe Jacquiniella steyermarkii Carnevali y Dressle Maxillaria desvauxiana Rchb. F. Jacquiniella teretifolia (Sw.) Britton y P. Wilson Maxillaria discolor (Lodd. ex Lindl.) Rchb. F. Kegeliella orientalis G. Gerlach Maxillaria eburnea Lindl. Koellensteinia carraöensis Garay y Dunst. Maxillaria foldatsiana Carnevali y I. Ramírez Koellensteinia graminea (Lindl.) Rchb. F. Maxillaria grobyoides Garay y Dunst. Koellensteinia hyacinthoides Schltr Maxillaria guadalupensis Cogn. Koellensteinia lilijae Foldats Maxillaria guareimensis Rchb. F. Koellensteinia tricolor (Lindl.) Rchb.F. Maxillaria imbricata Barb. Rodr. Leochilus labiatus (Sw.) Kuntze Maxillaria lasallei Foldats, Lepanthes aithalos Carnevali y I. Ramírez Maxillaria longipetiolata Ames y C. SchweinF. Lepanthes duidensis Ames y C. SchweinF. Maxillaria loretoensis C. Schweinf Lepanthes exilis C. SchweinF. Maxillaria luteoalba Lindl. Lepanthes helicocephala Rchb. F. Maxillaria mapiriensis (Kraenzl.) L.O. Williams Lepanthes marahuacensis Carnevali y I. Ramírez Maxillaria marmoliana Dodson Lepanthes pectinata Luer Maxillaria meridensis Lindl. Lepanthopsis loripecten (Rchb. F.) Ames Maxillaria nasuta Rchb. F. Lepanthopsis obliquipetala (Ames y C. SchweinF.) Luer Maxillaria notylioglossa Rchb. F. Lepanthopsis pulchella Garay y Dunst. Maxillaria ochroleuca Lodd. ex Lindl. Lepanthopsis vinacea C. SchweinF. Maxillaria parkeri Hook. Leucohyle mutica (Lindl.) Schltr. Maxillaria porrecta Lindl Ligeophila amazonica Garay Maxillaria proboscidea Rchb. F. Ligeophila stigmatoptera (Rchb. F.) Garay Maxillaria pterocarpa Barb. Rodr. Liparis jamaicensis Lindl. ex Griseb. Maxillaria quelchii Rolfe Liparis nervosa (hunb.) Lindl. Maxillaria ramosa Ruiz y Pav. Lockhartia acuta (Lindl.) Rchb. F. Maxillaria reichenheimiana Endres y Rchb. F. Lockhartia imbricata (Lam.) Hoehne Maxillaria rigida Barb. Rodr. Lockhartia latilabris C. Schweinf Maxillaria rufescens Lindl. Lueddemannia pescatorei (Lindl.) Linden y Rchb. F. Maxillaria santanae Carnevali y I. Ramírez Lycaste fulvescens Hook. Maxillaria scorpioidea Kraenzl. Lycaste macrophylla (Poepp. y Endl.) Lindl. Maxillaria setigera Lindl Lyroglossa grisebachii (Cogn.) Schltr. Maxillaria splendens Poepp. y Endl. Macradenia brassavolae Rchb. F. Maxillaria squamata Barb. Rodr. Macradenia lutescens R. Br. Maxillaria stenophylla Rchb. F. Macradenia rubescens Barb. Rodr. Maxillaria superlua Rchb. F. Macroclinium mirabile (C. SchweinF.) Dodson Maxillaria uncata Lindl. Macroclinium wullschlaegelianum (H. Focke) Dodson Maxillaria violaceopunctata Rchb. F. Malaxis maguirei C. Schweinf Maxillaria xylobiilora Schltr Masdevallia manarana Carnevali y I. Ramírez, Mesadenella angustisegmenta Garay Masdevallia norae Luer Mormodes vernixioidea Pabst Masdevallia picturata Rchb. F. Myoxanthus parvilabius (C. SchweinF.) Luer Masdevallia sprucei Rchb. f Myoxanthus reymondii (H. Karst.) Luer 521 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Myoxanthus simplicicaulis (C. SchweinF.) Luer Otostylis lepida (Linden y Rchb. F.) Schltr. Myoxanthus speciosus (Luer) Lue Paphinia cristata (Lindl.) Lindl. Myoxanthus trachyclamys Schltr. Paphinia dunstervillei Dodson y G.A. Romero Nidema ottonis (Rchb. F.) Britton y Millsp Paphinia lindeniana Rchb. F. Notylia angustifolia Cogn. Pelexia callifera (C. SchweinF.) Garay Notylia aromatica Barker y Lindl. Peristeria aspersa Rolfe Notylia fragrans H. Focke Phragmipedium klotzschianum (Rchb. F.) Rolfe Notulia laxa Rchb. F. Phragmipedium lindleyanum (R.H. Schomb. ex Lindl.) Rolfe Notylia microchila Cogn. Pinelianthe alticola (Garay y Dunst.) S. Rauschert Notylia peruviana (Schltr.) C. Schweinf Platystele oxyglossa (Schltr.) Garay Notylia platyglossa Schltr. Plectrophora iridifolia H. Focke Notylia rhombilabia C. SchweinF. Pleurothallis aondae Carnevali y G.A. Romero Notylia yauaperyensis Barb. Rodr. Pleurothallis archidiaconi Ames Octomeria anomala Garay y Dunst Pleurothallis arenicola (Carnevali y I. Ramirez) Carnevali y I. Ramirez Octomeria apiculata (Lindl.) Garay y Sweet Pleurothallis aristata Hook. Octomeria cordilabia C. SchweinF. Pleurothallis aspasicens Rchb. F. Octomeria dentifera C. SchweinF. Pleurothallis barbulata Lindl. Octomeria erosilabia C. SchweinF. Pleurothallis callifera C. SchweinF. Octomeria exigua C. SchweinF. Pleurothallis coriacardia Rchb. F. Octomeria ilifolia C. SchweinF. Pleurothallis corniculata Lindl. Octomeria gemmula Carnevali y I. Ramírez Pleurothallis deborana Carnevali y I. Ramírez Octomeria integrilabia C. SchweinF. Pleurothallis discophylla Luer y Carnevali Octomeria lancipetala C. SchweinF. Pleurothallis erebatensis Carnevali y G.A. Romero Octomeria nana C. SchweinF. Pleurothallis erinacea Rchb. F. Octomeria parvifolia Rolfe Pleurothallis loribunda Poepp. y Endl. Octomeria parvula C. SchweinF. Pleurothallis fockei Lindl. Octomeria rhizomatosa C. SchweinF. Pleurothallis funerea (Barb. Rodr.) Cogn. Octomeria romerorum Carnevali y I. Ramírez Pleurothallis galeata Lindl. Octomeria scirpoidea (Poepp. y Endl.) Rchb. F. Pleurothallis garciae Luer Octomeria spathulata Rchb. F. Pleurothallis geographica Luer Octomeria splendida Garay y Dunst. Pleurothallis granitica Luer y Carnevali Octomeria steyermarkii Garay y Dunst. Pleurothallis grobyi Bateman ex. Lindl. Octomeria surinamensis H. Focke Pleurothallis hexandra Garay y Dunst. Octomeria taracuana Schltr. Pleurothallis hitchcockii Ames Octomeria yauaperyensis Barb. Rodr. Pleurothallis holstii Carnevali y I. Ramírez Octomeria sp. A. Pleurothallis humilis C. SchweinF. Oeceoclades maculata (Lindl.) Lindl. Pleurothallis imraei Lindl. Oncidium baueri Lindl. Pleurothallis ionantha Rchb. F. Oncidium citrinum Lindl. Pleurothallis kerrii Braga Oncidium orthostates Ridl. ex hurn Pleurothallis lanceana Lodd. Ondidium pardalis Rchb. F. Pleurothallis lappiformis A.H. Heller y L.O. Williams Oncidium sphacelatum Lindl. Pleurothallis longisepala Barb. Oncidium warmingii Rchb. F. Pleurothallis mentosa Cogn. Ophidion pleurothallopsis (Kraenzl.) Luer Pleurothallis minima C. SchweinF. Orleanesia amazonica Barb. Rodr. Pleurothallis miqueliana (H. Focke) Lindl. Orleanesia maculata Garay Pleurothallis morilloi Carnevali y I. Ramírez Orleanesia yauaperyensis (Schltr.) Barb. Rodr. Pleurothallis moritzii Rchb. F. Ornithocephalus brachyceras G.A. Ro mero y Carnevali Pleurothallis nanifolia Foldats Ornithocephalus falcatus H. Focke Pleurothallis parvilora Lindl. Ornithocephalus kruegeri Rchb. F. Pleurothallis pemonum Carnevali y I. Ramírez Otoglossum arminii (Rchb. F.) Garay y Dunst. Pleurothallis phoenicoptera Carnevali y I. Ramírez Otoglossum globuliferum (H.B.K.) N.H. Williams y M.W. Chase Pleurothallis picta Lindl. Otoglossum scansor (Rchb.F.) Carnevali y I. Ramirez Pleurothallis prolifera Herb. ex. Lindl. Otostylis brachystalix (Rchb. F.) Schltr. Pleurothallis pruinosa Lindl. 522 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Pleurothallis revoluta (Ruiz y Pavón) Garay Schomburgkia undulata Lindl. Pleurothallis ruscifolia (Jacq.) R. Br. Scuticaria steelei (Hook.) Lindl. Pleurothallis samacensis Ames Selenipedium steyermarkii Foldats Pleurothallis sarcosepala Carnevali y I. Ramírez Sobralia candida (Poeep. y Endl.) Rchb. F. Pleurothallis sclerophylla Lindl. Sobralia imbriata Poepp. y Endl. Pleurothallis steinbuchiae Carnevali y G.A. Romero Sobralia granitica G.A. Romero y Carnevali Pleurothallis tepuiensis Carnevali y I. Ramírez Sobralia infundibuligera Garay y Dunst. Pleurothallis trinitensis (Griseb.) Carnevali y G.A. Romero Sobralia liliastrum Lindl. Pleurothallis zephyrina Rchb. F. Sobralia macrophylla Rchb. F. Polycycnis surinamensis C. SchweinF. Sobralia sessilis Lindl. Polyotidium huebneri (MansF.) Garay Sobralia stenophylla Lindl. Polystachya amazonica Schltr. Sobralia suaveolens Rchb. F. Polystachya cavanayensis Garay y Dunst. Sobralia valida Rolfe Polystachya concreta (Jacq.) Garay y Sweet Sobralia violaceae Linden ex Lindl. Polystachya foliosa (Hook.) Rchb. F. Solenidium lunatum (Lindl.) Kraenzl. Prescottia auyantepuiensis Carnevali y G.A. Romero Stanhopea grandilora (Lodd.) Lindl. Prescottia carnosa C. SchweinF. Stelis alata Linl. Prescottia oligantha (Sw.) Lindl. Stelis argentata Lindl. Prescottia stachyodes (Sw.) Lindl. Stelis aviceps Lindl. Prescottia tepuyensis Carnevali y C.A Vargas Stelis bangii Rolfe Prosthechea aemula (Lindl.) W.E. Higgins Stelis cucullata Ames Prosthechea crassilabia (Poepp. y Endl.) Carnevali y I. Ramírez Stelis efusa Schltr. Prosthechea jauana (Carnevali y I. Ramírez) W.E. Higgins Stelis fendleri Lindl. Prosthechea tigrina (Linden y Lindl.) W.E. Higgins Stelis fraterna Lindl. Prosthechea vespa (Vell.) W.E. Higgins Stellis garayi (Dunst.) Carnevali y I. Ramírez Psilochilus dusenianus Kraenzl. ex. Garay y Dunst. Stelis intermedia Poepp.y Endl. Psilochilus macrophyllus (Lindl.) Ames Stelis latisepala C. SchweinF. Pterichis galeata Lindl. Stelis maxima Lindl. Quekettia microscopica Lindl. Stelis obovata C. SchweinF. Reichenbachanthus modestus Barb. Rodr. Stelis ophioglossoides (Jacq.) Jacq. Restrepiopsis tubulosa (Lindl.) Luer Stelis pusila H.B.K. Rodriguezia batemanii Poepp. y Endl. Stelis santiagoensis MansF. Rodriguezia candida Bateman ex. Lindl. Stelis schomburgkii Fawc. y Rendle Rodriguezia lanceolata Ruiz y Pav. Stelis tridentata Lindl. Rodriguezia leeana Rchb. F. Stelis zonata Rchb. F. Rudoliella aurantiaca (Lindl.) Hoehne Stenia pallida Lindl. Sacoila lanceolata (Aubl.) Garay Stictophyllorchis pygmaea (Cogn.) Carnevali y Dodson Sarcoglottis acaulis (Sm.) Schltr. Trichocentrum cebolleta (Jacq.) M.W. Chase y N.H. Williams Sarcoglottis simplex (Griseb.) Schltr. Trichocentrum fuscum Lindl. Scaphosepalum breve (Rchb. F.) Rolfe Trichocentrum lanceanum (Lindl.) M.W. Chase y N.H. Williams Scaphyglottis biida (Rchb. F.) C. Schweinf Trichocentrum nanum (Lindl.) M.W. Chase y N.H. Williams Scaphyglottis boliviensis (Rolfe) B.R Adams Trichopilia aenigma Garay Scaphyglottis fusiformis (Griseb.) R.E. Schult. Trichosalpinx cedralensis (Ames) Luer Scaphyglottis graminifolia (Ruiz y Pav.) Poepp. y Endl. Trichosalpinx dura (Lindl.) Luer Scaphyglottis grandilora Ames y C. Schweinf Trichosalpinx intricata (Lindl.) Luer Scaphyglottis michelangeliorum Carnevali y Steyerm Trichosalpinx menor (Rchb. F.) Luer Scaphyglottis modesta (Rchb. F.) Schltr. Trichosalpinx orbicularis (Lindl.) Luer Scaphyglottis prolifera Cogn. Trichosalpinx oxychilos Carnevali y G.A. Romero Scaphyglottis sessilis (Rchb. F.) Foldats, Trichosalpinx patula Luer Scaphyglottis sickii Pabst Trichosalpinx roraimensis (Rolfe) Luer Scaphyglottis stellata Lodd. ex Lindl. Trichosalpinx steyermarkii Luer Scelochilus paraguaensis Garay y Dunst. Trigonidium acuminatum Batemann ex Lindl. Schomburgkia heidii Carnevali Trigonidium obtusum Lindl. Schomburgkia marginata Lindl. Triphora surinamensis (Lindl. Ex Betnh.) Britton 523 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Trizaeuxis falcata Lindl. Arthrostylidium sp. D Uleiorchis liesneri Carnevali y I. Ramírez Arundinella hispida (Humb. y Bonpl. ex Willd.) Kuntze Uleiorchis ulaei (Cogn.) Handro Aulonemia chimantaensis Judz. y Davidse. Endémica Vanilla gardneri Rolfe Aulonemia delexa (N.E. Br.) McClure Vanilla mexicana Mill. Aulonemia jauaensis Judz. y Davidse Endémica Vanilla odorata C. Presl Aulonemia af. subpectinata (Kuntze) McClure Vanilla palmarum (Salzm. Ex Lindl.) Lindl. Aulonemia sp. A Endémica Vanilla penicillata Garay y Dunst. Aulonemia sp. C Endémica Vanilla planifolia Andrews Axonopus anceps (Mez) Hitchc. Vanilla pompona Schiede Axonopus arundinaceus G.A. Black. Endémica Vargasiella venezuelana C. SchweinF. Axonopus aureus P. Beauv. Wullschlaegelia calcarata Benth. Axonopus canescens (Nees ex Trin.) Pilg. Xerorchis amazonica Schltr. Axonopus capillaris (Lam.) Chase Xerorchis trichorhiza (Kraenzl.) Garay Axonopus casiquiarensis Davidse Xylobium calleyi (Batemann ex Lindl.) Rolfe Axonopus caulescens (Mez) Henrard Xylobium pallidilorum (Hook.) G. Nicholson Axonopus chimantensis Davidse Endémica Zygosepalum angustilabium (C. SchweinF.) Garay Axonopus compressus (Sw.) P. Beauv. Zygosepalum labiosum (Rich.) Garay Axonopus cuatrecasasii G.A. Black Zygosepalum tatei (Ames y C. SchweinF.) Garay y Dunst. Axonopus eminens (Nees) G.A. Black POACEAE Axonopus equitans Hitchc. y Chase Acroceras excavatum (Henrard) Zuloaga y Morrone Axonopus excavatus (Nees ex Trin.) Henrard Acroceras zizanioides (Kunth) Dandy Axonopus issifolius (Raddi) Kuhlm Aegopogon cenchroides Humb. y Bonpl. ex Willd Axonopus labelliformis Swallen Andropogon angustatus (J. Presl) Steud., Axonopus gracilis G.A. Black Andropogon bicornis L. Axonopus iridifolius (Poepp.) G.A. Black Andropogon carinatus Nees Axonopus leptostachyus (Flüggé) Hitchc. Andropogon fastigiatus Sw. Axonopus longispicus (Döll) Kuhlm. Andropogon hypogynus Hack. Axonopus magallanesiae Giraldo-Cañas. Endémica Andropogon insolitus Sohns. Axonopus pennellii G.A. Black Andropogon leucostachyus Kunth Axonopus purpusii (Mez) Chase Andropogon longiramosus Sohns Endémica Axonopus ramosus Swallen Andropogon selloanus (Hack.) Hack. Axonopus schultesii G.A. Black Andropogon vetus Sohns Axonopus steyermarkii Swallen. Endémica Andropogon virgatus Desv. Axonopus sufultiformis G.A. Black. Anthephora hermaphrodita (L.) Kuntze A. sufultiformis var. sufultiformis. Arberella af. bahiensis Soderstr. y Zuloaga A. sufultiformis var. A Arberella venezuelae Judz. y Davidse Axonopus surinamensis (Hochst. ex Steud.) Henrard Aristida adscensionis L. Axonopus triglochinoides (Mez) Dedecca Aristida capillacea Lam. Axonopus villosus Swallen Aristida gibbosa (Nees) Kunth Axonopus yutajensis G.A. Black Aristida longifolia Trin. Axonopus sp. A Endémica Aristida moritzii Henrard Axonopus sp. B Endémica Aristida recurvata Kunth Bouteloua americana (L.) Scribn. Aristida riparia Trin. Brachiaria fasciculata (Sw.) Parodi Aristida setifolia Kunth Brachiaria mollis (Sw.) Parodi Aristida ternipes Cav. Brachiaria mutica (Forssk.) Stapf Aristida torta (Nees) Kunth Brachiaria plantaginea (Link) Hitchc. Arthrostylidium pubescens Rupr. Cenchrus brownii Roem. y Schult. Arthrostylidium scandens McClure Cenchrus echinatus L. Arthrostylidium schomburgkii (Benn.) Munro Endémica Chloris barbata Sw. Arthrostylidium venezuelae (Steud.) McClure Chloris elata Desv. Arthrostylidium sp. A . Chloris radiata (L.) Sw. Arthrostylidium sp. B Chusquea linearis N.E. Br. Arthrostylidium sp. C Chusquea sp. A 524 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Coelorachis aurita (Steud.) A. Camus Hackelochloa granularis (L.) Kuntze Coix lacryma-jobi L. Heteropogon contortus (L.) P. Beauv. ex Roem. y Schult. Cortaderia roraimensis (N.E. Br.) Pilg. Homolepis aturensis (Kunth) Chase Cynodon dactylon (L.) Pers. Homolepis glutinosa (Sw.) Zuloaga y Soderstr Dactyloctenium aegyptium (L.) Willd. Homolepis isocalycia (G. Mey.) Chase Dichanthelium aequivaginatum (Swallen) Zuloaga Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Nees Dichanthelium davidsei (Zuloaga y Morrone) Zuloaga Hymenachne donacifolia (Raddi) Chase Dichanthelium hebotes (Trin.) Zuloaga Hyparrhenia bracteata (Willd.) Stapf Dichanthelium pycnoclados (Tutin) Davidse Hyparrhenia rufa (Nees) Stapf Dichanthelium telmatum (Swallen) Zuloaga. Endémica Ichnanthus breviscrobs Döll Digitaria ciliaris (Retz.) Koeler Ichnanthus calvescens (Nees) Döll Digitaria fuscescens (J. Presl) Henrard Ichnanthus ephemeroblepharis G.A. Black y Fróes ex G.A. Black y Pires Digitaria horizontalis Willd. Ichnanthus lancifolius Mez I. lancifolius var. weberbaueri (Mez) Stieber Digitaria insularis (L.) Mez ex Ekman Ichnanthus nemoralis (Schrad. ex Schult.) Hitchc. y Chase Digitaria nervalis Henrard Ichnanthus pallens (Sw.) Munro ex Benth. Digitaria nuda Schumach. Ichnanthus panicoides P. Beauv. Digitaria tenuis (Nees) Henrard Ichnanthus procurrens (Nees ex Trin.) Swallen Echinochloa colona (L.) Link Bolívar Ichnanthus ruprechtii Döll Echinochloa crus-pavonis (Kunth) Schult. Ichnanthus tenuis (J. Presl) Hitchc. y Chase Echinochloa polystachya (Kunth) Hitchc. Imperata brasiliensis Trin. Echinolaena gracilis Swallen Imperata contracta (Kunth) Hitchc. Echinolaena inlexa (Poir.) Chase Isachne polygonoides (Lam.) Döll Eleusine indica (L.) Gaertn. Isachne rigens (Sw.) Trin. Elionurus muticus (Spreng.) Kuntze Ischaemum arenosum Sohns Enteropogon mollis (Nees) Clayton Ischaemum guianense Kunth ex Hack. Eragrostis acutilora (Kunth) Nees Ischaemum latifolium (Spreng.) Kunth, Eragrostis amabilis (L.) Wight y Arn. ex Nees Ischaemum rugosum Salisb Eragrostis atrovirens (DesF.) Trin. ex Steud. Lasiacis anomala Hitchc. Eragrostis ciliaris (L.) R. Br. E. ciliaris var. ciliaris Lasiacis ligulata Hitchc. y Chase Eragrostis gangetica (Roxb.) Steud. Lasiacis procerrima (Hack.) Hitchc. Eragrostis guianensis A. Hitchc. Lasiacis ruscifolia (Kunth) Hitchc. Eragrostis hypnoides (Lam.) Britton Lasiacis scabrior Hitchc. Eragrostis japonica (hunb.) Trin. Lasiacis sloanei (Griseb.) Hitchc. Eragrostis maypurensis (Kunth) Steud. Lasiacis sorghoidea (Desv. ex Ham.) Hitchc. y Chase Eragrostis pectinacea (Michx.) Nees E. pectinacea var. pectinacea Leersia hexandra Sw. Eragrostis pilosa (L.) P. Beauv. Leersia ligularis Trin. Eragrostis polytricha Nees Leptochloa iliformis (Lam.) P. Beauv. Eragrostis unioloides (Retz.) Nees ex Steud. Leptochloa scabra Nees Eragrostis viscosa (Retz.) Trin. Leptochloa virgata (L.) P. Beauv. Eriochloa distachya Kunth Leptocoryphium lanatum (Kunth) Nees Eriochloa punctata (L.) Desv. ex Ham. Luziola bahiensis (Steud.) Hitchc. Eriochrysis cayennensis P. Beauv. Luziola doelliana Prodoehl Eriochrysis af. holcoides (Nees) Kuhlm. Luziola subintegra Swallen Gouinia latifolia (Griseb.) Vasey Melinis minutilora P. Beauv. Guadua angustifolia Kunth, Merostachys maguireorum Endémica Guadua ciliata Londoño y Davidse Merostachys retrorsa McClure Guadua fascicularis Döll. Endémica Mesosetum cayennense Steud. Guadua af. glomerata Munro Mesosetum chaseae Luces Guadua latifolia (Bonpl.) Kunth Mesosetum ilifolium Hubb. Guadua venezuelae Munro Mesosetum loliiforme (Hochst. ex Steud.) Chase Gymnopogon fastigiatus Nees. Mesosetum rottboellioides (Kunth) Hitchc. Gymnopogon foliosus (Willd.) Nees Myriocladus cardonae Swallen Endémica Gymnopogon spicatus (Spreng.) Kuntze Myriocladus distantilorus Swallen Endémica Gynerium sagittatum (Aubl.) P. Beauv. Myriocladus exsertus Swallen Endémica 525 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Myriocladus grandifolius Swallen Endémica Panicum micranthum Kunth Myriocladus involutus Judz. y Davidse Endémica Panicum millegrana Poir Myriocladus longiramosus Swallen Endémica Panicum olyroides Kunth Myriocladus neblinaensis Swallen Panicum orinocanum Luces Myriocladus simplex Swallen Endémica Panicum pandum Swallen Myriocladus steyermarkii Swallen Endémica Panicum pantrichum Hack. Myriocladus virgatus Swallen Panicum parvifolium Lam. Myriocladus sp. A Endémica Panicum petrense Swallen Neurolepis angusta Swallen Panicum pilosum Sw. Neurolepis glomerata Swallen Panicum polycomum Trin. Neurolepis pittieri McClure Panicum pulchellum Raddi Olyra caudata Trin. Panicum pyrularium Hitchc. y Chase Olyra ciliatifolia Raddi Panicum rivale Swallen Olyra ecaudata Döll Panicum rudgei Roem. y Schult. Olyra latifolia L. Panicum scabridum Döll Olyra longifolia Kunth Panicum sellowii Nees Olyra micrantha Kunth Panicum sipapoense Swallen Endémica Olyra standleyi Hitchc. Panicum stenodes Griseb. Olyra wurdackii Swallen Panicum steyermarkii Swallen Endémica Oplismenus burmannii (Retz.) P. Beauv. Panicum stoloniferum Poir Oplismenus hirtellus (L.) P. Beauv. Panicum tepuianum Davidse y Zuloaga Endémica Orthoclada laxa (Rich.) P. Beauv. Panicum trichoides Sw. Oryza latifolia Desv. Panicum tricholaenoides Steud. Oryza ruipogon Grif. Panicum yavitaense Swallen. Oryza sativa L. Pappophorum mucronulatum Nees Otachyrium grandilorum Send. y Soderstr. Paratheria prostrata Griseb. Otachyrium versicolor (Döll) Henrard Pariana radicilora Sagot ex Döll Panicum altum Hitchc. y Chase Parodiolyra lateralis (Nees) Soderstr. y Zuloaga Panicum arctum Swallen Bolívar Parodiolyra luetzelburgii (Pilg.) Soderstr. y Zuloaga Panicum caricoides Nees Paspalidium geminatum (Forssk.) Stapf Panicum cayennense Lam. Paspalum altsonii Chase Panicum cervicatum Chase Paspalum ammodes Trin. Panicum chnoodes Trin. Paspalum apiculatum Döll Panicum cordovense E. Fourn Paspalum aspidiotes Trin. Panicum cyanescens Nees ex Trin. Paspalum atabapense Davidse y Zuloaga Endémica Panicum deciduum Swallen Endémica Paspalum carinatum Humb. y Bonpl. ex Flüggé Panicum dichotomilorum Michx. Paspalum chafanjonii Maury Panicum discrepans Döll Paspalum clavuliferum C. Wright Panicum elephantipes Nees ex Trin. Paspalum conjugatum P.J. Bergius Panicum eligulatum N.E. Br. Paspalum conspersum Schrad Panicum fontanale Swallen Endémica Paspalum convexum Humb. y Bonpl. ex Flüggé Panicum fonticolum Swallen Endémica Paspalum corcovadense Raddi Panicum grande Hitchc. y Chase Paspalum coryphaeum Trin. Panicum granuliferum Kunth Paspalum decumbens Sw. Panicum haenkeanum J. Presl Paspalum delicatum Swallen Panicum hirsutum Sw. Paspalum densum Poir Panicum hirtum Lam. Paspalum fasciculatum Willd. ex Flüggé Panicum hispidifolium Swallen Paspalum gardnerianum Nees Panicum hylaeicum Mez Paspalum hyalinum Nees ex Trin. Panicum ichunense Swallen Endémica Paspalum intermedium Munro ex Morong y Britton Panicum jauanum Davidse Endémica Paspalum lancilorum Trin. Panicum ligulare Nees ex Trin. Paspalum maculosum Trin. Panicum maximum Jacq. Paspalum melanospermum Desv Panicum mertensii Roth Paspalum millegrana Schrad. 526 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Paspalum morichalense Davidse Setaria tenax (Rich.) Desv. Paspalum multicaule Poir Setaria vulpiseta (Lam.) Roem. y Schult. Paspalum nudatum Luces Sorghastrum setosum (Griseb.) Hitchc. Paspalum nutans Lam. Sorghum bicolor (L.) Moench Paspalum orbiculatum Poir. Spartina alternilora Loisel. Paspalum paniculatum L. Sporobolus cubensis Hitchc. Paspalum parvilorum Rhode ex Flüggé Sporobolus jacquemontii Kunth Paspalum pectinatum Nees ex Trin. Steinchisma decipiens (Nees ex Trin.) W.V. Br. Paspalum petilum Chase Steinchisma laxa (Sw.) Zuloaga, Paspalum pictum Ekman Steinchisma stenophylla (Hack.) Zuloaga y Morrone Paspalum pilosum Lam. Steirachne barbata (Trin.) Renvoize Paspalum plicatulum Michx. Steyermarkochloa angustifolia (Spreng.) Judz. Paspalum pulchellum Kunth Streptogyna americana C.E. Hubb. Paspalum repens P.J. Bergius Streptostachys asperifolia Desv. Paspalum stellatum Humb. y Bonpl. ex Flüggé hrasya axillaris (Swallen) A.G. Burm. Paspalum subciliatum Chase hrasya paspaloides Kunth . Endémica Paspalum vaginatum Sw. Delta Amacuro hrasya petrosa (Trin.) Chase Paspalum virgatum L. hrasya stricta A.G. Burm. Endémica Pennisetum polystachion (L.) Schult. hrasya trinitensis Mez Pennisetum purpureum Schumach. Trachypogon spicatus (L. F.) Kuntze Pharus lappulaceus Aubl. Tridens laccidus (Döll) Parodi Pharus latifolius L. Tripogon spicatus (Nees) Ekman Pharus mezii Prodoehl Tripsacum australe Cutler y E.S. Anderson Pharus parvifolius Nash Zeugites sp. A P. parvifolius subsp. parvifolius PONTEDERIACEAE Pharus virescens Döll Eichhornia azurea (Sw.) Kunth Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. Eichhornia crassipes (Mart.) Solms Piresia sympodica (Döll) Swallen Eichhornia diversifolia (Vahl) Urb. Raddiella esenbeckii (Steud.) C.E. Calderón y Soderstr. Eichhornia heterosperma Alexander Raddiella af. kaieteurana Soderstr. Heteranthera multilora (Griseb.) C.N. Horn Raddiella af. potaroensis Soderstr. Pontederia rotundifolia L. Reimarochloa acuta (Flügge) Hitchc. Pontederia trilora (Endl. ex Seub.) G. Agostini, D. Velásquez y Velásquez Rhipidocladum af. racemilorum (Steud.) McClure RAPATEACEAE Rhipidocladum sibilans Davidse Amphiphyllum rigidum Gleason Endémica Rhipidocladum sp. A Cephalostemon ainis Körn. Rhipidocladum sp. B Cephalostemon microglochin Sandwith Rhynchelytrum repens (Willd.) C.E. Hubb. Duckea cyperaceoidea (Ducke) Maguire Rhytachne guianensis (Hitchc.) Clayton Duckea lava (Link) Maguire Rhytachne rottboellioides Desv. ex Ham. Duckea junciformis Maguire Rhytachne subgibbosa (Winkl. ex Hack.) Clayton Duckea squarrosa (Willd.) Maguire Saccharum trinii (Hack.) Renvoize Epidryos sp. A Endémica Sacciolepis angustissima (Hochst. ex Steud.) Kuhlm. Guacamaya superba Maguire Sacciolepis myuros (Lam.) Chase Kunhardtia radiata Maguire y Steyerm. Endémica Sacciolepis otachyrioides Judz. Kunhardtia rhodantha Maguire Sacciolepis striata (L.) Nash Marahuacaea schomburgkii (Maguire) Maguire Sacciolepis vilvoides (Trin.) Chase Monotrema aemulans Körn. Schizachyrium brevifolium (Sw.) Nees ex Büse Monotrema aine Maguire Schizachyrium condensatum (Kunth) Nees Monotrema bracteatum Maguire Schizachyrium sanguineum (Retz.) Alston Monotrema xyridoides Gleason Schizachyrium tenerum Nees Phelpsiella ptericaulis Maguire Endémica Setaria macrostachya Kunth Rapatea aracamuniana Steyerm. Endémica Setaria parvilora (Poir.) Kerguélen Rapatea chimantensis Steyerm. Setaria poiretiana (Schult.) Kunth Rapatea circasiana García-Barr. y L.E. Mora Setaria tenacissima Schrad. ex Schult Rapatea fanshawei Maguire 527 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Rapatea longipes Spruce ex Körn Smilax triplinervia Humb. y Bonpl. Rapatea paludosa Aubl. STRELITZIACEAE Rapatea scabra Maguire Endémica Phenakospermum guyannense (Rich.) Endl. Rapatea spruceana Körn. TACCACEAE Rapatea steyermarkii Maguire Tacca parkeri Seem. Rapatea yapacana Maguire THURNIACEAE Saxofridericia compressa Maguire hurnia polycephala Schnee Saxofridericia duidae Maguire Endêmica hurnia sphaerocephala (Rudge) Hook. Saxofridericia grandis Maguire Endémica TRIURIDACEAE Saxofridericia petiolata Maguire Sciaphila albescens Benth. Saxofridericia regalis R.H. Schomb. Sciaphila purpurea Benth. Saxofridericia spongiosa Maguire Sciaphila rubra Maas Saxofridericia sp. A Endémica Soridium spruceanum Miers. Schoenocephalium cucullatum Maguire Triuris hyalina Miers. Schoenocephalium teretifolium Maguire TYPHACEAE Spathanthus bicolor Ducke Typha domingensis Pers. Spathanthus unilateralis (Rudge) Desv. XYRIDACEAE Stegolepis albilora Steyerm. Endémica Abolboda acaulis Maguire. Stegolepis angustata Gleason Abolboda acicularis Idrobo y L.B. Sm. Stegolepis breweri Maguire Endémica Abolboda americana (Aubl.) Lanj Stegolepis cardonae Maguire Abolboda bella Maguire Stegolepis celiae Maguire Abolboda dunstervillei Maguire ex Kral Stegolepis choripetala Maguire Endémica Abolboda ebracteata Maguire y Wurdack. Stegolepis gleasoniana Steyerm. Endémica Abolboda grandis Griseb. Stegolepis grandis Maguire Endémica Abolboda killipii Lasser Stegolepis guianensis Klotzsch ex Körn. Abolboda linearifolia Maguire Stegolepis hitchcockii Maguire Abolboda macrostachya Spruce ex Malme. Stegolepis huberi Steyerm. Abolboda paniculata Maguire Stegolepis humilis Steyerm. Endémica Abolboda pulchella Bonpl. Stegolepis jauaensis Maguire Abolboda scabrida Kral Stegolepis ligulata Maguire Endémica Abolboda sprucei Malme Stegolepis linearis Gleason Abolboda unilora Maguire Stegolepis maguireana Steyerm. Endémica Aratitiyopea lopezii (L.B. Sm.) Steyerm. y P.E. Berry Stegolepis membranacea Maguire Endémica Orectanthe ptaritepuiana (Steyerm.) Maguire Stegolepis microcephala Maguire Orectanthe sceptrum (Oliv.) Maguire Stegolepis parvipetala Steyerm. Xyris albescens Steyerm. Stegolepis paucilora Gleason Xyris aquatica Idrobo y L.B. Stegolepis perligulata Maguire Xyris aracamunae Kral Stegolepis ptaritepuiensis Steyerm. Xyris arachnoidea Maguire y L.B. Stegolepis pulchella Maguire Xyris atriceps Malme. Stegolepis pungens Gleason Endémica Xyris bicephala Gleason Stegolepis squarrosa Maguire Xyris bicostata Maguire y L.B. Sm. Stegolepis terramarensis Steyerm Endémica Xyris byssacea Kral Stegolepis vivipara Maguire Xyris carinata Maguire y L.B. Sm. Stegolepis wurdackii Maguire Xyris chimantae Kral y L.B. Sm., SMILACACEAE Xyris concinna N.E. Br. Smilax cumanensis Humb. y Bonpl. Xyris consolida Kral y L.B. Sm. Smilax lappacea Humb. y Bonpl. Xyris cryptantha Maguire y L.B. Sm. Smilax maypurensis Humb. y Bonpl. Xyris culmenicola Steyerm. Smilax pittieriana Steyerm. Xyris cyperoides Gleason. Smilax poeppigii Kunth Xyris decussata Gleason. Smilax schomburgkiana Kunth Xyris delicatula Maguire y L.B. Sm. Smilax siphilitica Humb. y Bonpl. Xyris esmeraldae Steyerm Smilax staminea Griseb. Xyris fallax Malme 528 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Xyris frequens Maguire y L.B. Sm. Xyris surinamensis Spreng. Xyris frondosa Maguire y L.B. Sm. Xyris tatei Malme. Xyris fuliginea Kral y L.B. Sm. Xyris teinosperma Idrobo y L.B. Sm. Xyris globosa Nilsson Xyris tenella Kunth Xyris gongylospica Kral Xyris thysanolepis Maguire y L.B. Xyris graniticola Kral Xyris toronoana Kra Xyris guianensis Steud. Xyris uleana Malme Xyris huberi Kral y L.B. Sm. Xyris witsenioides Oliv. ex hurn Xyris hymenachne Mart. Xyris wurdackii Maguire y L.B. Sm. Xyris involucrata Nees Xyris xiphophylla Maguire y L.B. Sm. Xyris juncifolia Maguire y L.B. Sm. ZINGIBERACEAE Xyris jupicai Rich. Renealmia alpinia (Rottb.) Maas Xyris kukenaniana Kral Renealmia aromatica (Aubl.) Griseb. Xyris lacerata Pohl ex Seub. Renealmia loribunda K. Schum. Xyris lanulobractea Steyerm. Renealmia guianensis Maas Xyris laxifolia Mart. Renealmia monosperma Miq. Xyris liesneri Kral Renealmia orinocensis Rusby Xyris lithophila Kral y L.B. Sm. Renealmia thyrsoidea (Ruiz y Pav.) Poepp. Xyris lomatophylla Mart. III. GYMNOSPERMAE Xyris lugubris Malme GNETACEAE Xyris malmeana L.B. Sm. Gnetum camporum (Markgr.) D.W. Stev. y T. Zanoni Xyris melanovaginata Kral y L.B. Sm Gnetum leyboldii Tul. Xyris mima L.B. Sm. y Downs Gnetum melinonii Benoist Xyris oblata Kral y L.B. Sm. Gnetum nodilorum Brongn Xyris oxylepis Idrobo y L.B. Sm. Gnetum paniculatum Spruce ex Benth. Xyris paraensis Poepp. ex Kunth Gnetum schwackeanum Taub ex Markgr Xyris pratensis Maguire y L.B. Sm. Gnetum thoa Brongn. Xyris proliicans Kral Gnetum urens (Aubl.) Xyris ptariana Steyerm. PODOCARPACEAE Xyris riparia Maguire y L.B. Sm. Podocarpus acuminatus Laubenf Xyris roraimae Malme Podocarpus aracensis Laubenf y Silba Xyris savanensis Miq. Podocarpus brasiliensis Laubenf Xyris schneeana L.B. Sm. y Steyerm. Podocarpus buchholzii Laubenf Xyris setigera Oliv. ex hrun Podocarpus celatus Laubenf Xyris seubertii Nilsson Podocarpus magnifolius J. Buchholz y N.E. Gray Xyris spathacea Lanj. Podocarpus roraimae Pilger Xyris stenophylloides Malme. Podocarpus steyermarkii J. Buchholz y N.E. Gray Xyris stenostachya Steyerm. Podocarpus tepuiensis J. Buchholz y N.E. Gray Xyris subglabrata Malme. ZAMIACEAE Xyris subunilora Malme Zamia amazonum D.W. Stev. Xyris sulcatifolia Kral Zamia lecointei Ducke 529 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Anexo 2. Lista de plantas acuáticas de los llanos inundables del Estado Apure. Orinoco. Venezuela. Basado en Rial (2009). CHAROPHYTA - Algas Cyperus surinamensis Rottb. CHARACEAE Cyperus virens Michaux Nitella sp. Eleocharis acutangula (Roxb.) Schultes BRIOPHYTA (Hepaticae) Eleocharis capillacea Kunth RICCIACEAE Eleocharis elegans (Kunth) Roem. y Schult. Ricciocarpus natans (L.) Eleocharis interstincta (Vahl. ) Roem. y Schult. PTERIDOPHYTA - Helechos Eleocharis microcarpa Torr. AZOLLACEAE Eleocharis mitrata (Griseb) C.B. Clarke Azolla iliculoides Lam. Eleocharis mutata (L.) Roem. y Schult. MARSILEACEAE Fimbristylis aestivalis (Retz.) Vahl Marsilea delexa A. Braun Fimbristylis miliacea (L.) Vahl Marsilea polycarpa Hook. y Grev. Fimbristylis vahlii (Lam.) Link PARKERIACEAE Oxycaryum cubense (Poepp. y Kunth) Palla Ceratopteris pteridoides (Hooker) Hieron Rhyncospora nervosa (Vahl) Boeck. Ceratopteris richardii Brongn. Scleria interrupta Rich. PTERIDACEAE Websteria confervoides (Poir.) S.S. Hoper Pityrogramma calomelanos (L.) Link HELICONIACEAE SALVINIACEAE Heliconia psittacorum L. Salvinia auriculata Aublet HYDROCHARITACEAE Salvinia sprucei Kuhn Limnobium laevigatum (Humb. y Bonpl. ex Willd.) Heine LILIOPSIDA - Monocotiledóneas LEMNACEAE ALISMATACEAE Landoltia punctata (G. Mey.) Les y D.J. Crawford Echinodorus grandilorus (Cham. y Schltdl.) Micheli Lemna spp. Echinodorus paniculatus Micheli LIMNOCHARITACEAE Echinodorus tenellus (Mart.) Buchenau Hydrocleys parvilora Seub. Echinodorus trialatus Fasset Limnocharis lava (L.) Buchenau Sagittaria guayanensis Kunth Limnocharis laforestii Duchass. ex. Griseb. Sagittaria planitiana G. Agostini MARANTACEAE Montrichardia arborescens (L.) halia geniculata L. Pistia stratiotes L. NAJADACEAE Xanthosoma striatipes (Kunth y Bouché) Madison Najas arguta Kunth COMMELINACEAE Najas guadalupensis (Spreng.) Magnus Commelina difusa Burm ORCHIDACEAE Commelina erecta L. Habenaria repens Nutts Murdannia nudilora (L.) Brenan POACEAE CYPERACEAE Acroceras zizanioides (Kunth) Dandy Ascolepis brasiliensis (Kunth) Benth ex C.B. Clarke Andropogon bicornis L. Cyperus articulatus L. Cynodon dactylon (L.) Cyperus celluloso-reticulatus Boeck., Digitaria ciliaris (Retz.) Koeler Cyperus lavicomus Michx. Echinochloa colona (L.) Link Cyperus imbricatus Retz. Echinochloa crus-pavonis (Kunth) Schult. Cyperus iria L. Echinochloa polystachya (Kunth) Hitchc. Cyperus laxus Lam. Eragrostis hypnoides (Lam.) Britton Cyperus luzulae (L.) Rottb. ex Retz. Eragrostis japonica (hunb.) Trin. Cyperus mutisii (Kunth) Andersson. Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Nees Cyperus ochraceus Vahl Leersia hexandra Sw. Cyperus odoratus L. Luziola brasiliana Moric. 530 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Luziola subintegra Swallen BEGONIACEAE Oplismenus burmanni (Retz.) P. Beauv. Begonia patula Haw. Oryza ruipogon Grif. BIGNONIACEAE Otachyrium versicolor (Döll) Henrard Clytostoma binatum (hunb.) Sandwith Panicum dichotomilorum Michx. BORAGINACEAE Panicum elephantipes Nees ex Trin. Heliotropium procumbens Mill. Panicum hylaeicum Mez CABOMBACEAE Panicum laxum Sw. Cabomba furcata Schult. y Schult. Panicum tricholaenoides Steud. CAESALPINACEAE Paratheria prostrata Griseb. Senna aculeata (Benth.) H.S. Irwin y Barneby Paspalum fasciculatum Willd. ex Flüggé CAMPANULACEAE Paspalum orbiculatum Poir. Lobelia L. Paspalum repens P.J. Bergius. CAPPARACEAE Reimarochloa acuta (Flügge) Hitchc. Cleome spinosa Jacq Sacciolepis myuros (Lam.) Chase CONVOLVULACEAE Setaria parvilora (Poir.) Kerguélen Evolvulus nummularius (L.) L. Urochloa brizantha (Hochst. ex A. Rich.) R.D. Webster Ipomoea asarifolia (Desr.) Roem. y Schult. Urochloa fasciculata (Sw.) R.D. Webster carnea subsp. istulosa (Mart. ex Choisy) D. F. Austin Urochloa mutica (Forssk.) T.Q. Nguyen Ipomoea pittieri O’Donell Urochloa plantaginea (Link) R.D. Webster Ipomoea triida (Kunth.) G. Don PONTEDERIACEAE CUCURBITACEAE Eichhornia azurea (Swartz) Kunth Cayaponia metensis Cuatrec. Eichhornia crassipes (Mart.) Solms. Melothria trilobata Congn. Eichhornia diversifolia (Vahl) Urb EUPHORBIACEAE Eichhornia heterosperma Alexander Caperonia palustris (L.) A. St. Hill. Heteranthera limosa (Sw.) Willd. Croton trinitatis Millsp. Heternathera reniformis Ruiz y Pav. Chamaesyce thymifolia (L.) Millsp Pontederia subovata (Seub.) Lowden Phyllanthus luitans Benth. ex Müll. XYRIDACEAE FABACEAE (PAPILIONACEAE ) Xyris laxifolia Mart. Aeschynomene evenia C. Wright MAGNOLIOPSIDAE - Dicotiledóneas Aeschynomene rudis Benth. ACANTHACEAE Calopogonium mucunoides Desv. Blechum pyramidatum (Lam.) Urb. Macroptilium lathyroides (L.) Urb. Justicia carthaginensis Jacq. Sesbania exasperata Kunth Justicia laevilinguis (Nees) Lindau GENTIANACEAE AIZOACEAE Schultesia guianensis (Aubl.) Malme Trianthema portulacastrum L. HYDROPHYLLACEAE AMARANTHACEAE Hydrolea elatior Schott Alternanthera sessilis (L.) R. Br. Hydrolea spinosa L. ASTERACEAE LAMIACEAE (Labiatae) Ambrosia peruviana Willd. Hyptis brevipes Poit Eclipta prostrata (L.) L. Hyptis microphylla Pohl ex. Benth Egletes lorida Shinners Hyptis pulegioides Pohl. ex Benth Erechtites hieraciifolius (L.) Raf. ex D.C. Marsypianthes chamaedrys (Vahl) Kuntze Eupatorium sp. LENTIBULARIACEAE Mikania congesta DC. Utricularia foliosa L. Pacourina edulis Aublet. Utricularia hydrocarpa Vahl Spilanthes ocymifolia (Lam. ) A.H. Moore Utricularia breviscapa Wright ex Griseb Trichospira verticillata (L.) S.F. Blake LYTHRACEAE Lista de plantas acuáticas Ammania latifolia L. Sphagneticola trilobata (L.) Pruski Cuphea carthagenensis (Jacq.) J.F. Macbr. 531 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Cuphea melvilla Lindl. Ludwigia sedoides (Bonpl.) H. Hara Rotala mexicana Cham. y Schltdl. Ludwigia af. quadrangularis (Micheli) Hara MALPIGHIACEAE POLYGONACEAE No identiicada Coccoloba obtusifolia Jacq. MALVACEAE Polygonum punctatum Elliott Peltaea trinervis (C. Presl.) Krapov. y Cristóbal PORTULACACEAE Malachra radiata (L.) L. Portulaca oleracea L. Sida serrata Willd. ex Spreng. Talinum sp. MELASTOMATACEAE RUBIACEAE Acisanthera quadrata Pers. Diodia kuntzei K. Schum MENYANTHACEAE Mitracarpus difusus (Willd ex Roem. y Schult.) Cham. y Schlecht. Nymphoides indica (L.) Kuntze Spermacoce scabiosoides (Cham. y Schlechtend.) Kuntze MIMOSACEAE Spermacoce verticillata L. Mimosa arenosa (Willd.) Poir. Oldenlandia lancifolia (Schumach.) DC. Mimosa dormiens Humb. y Bompl. ex. Willd. SAPINDACEAE Lista de plantas acuáticas Cardiospermun halicacabum L. Mimosa pigra L. Urvillea ulmaceae Kunth Neptunia oleracea Lour SCROPHULARIACEAE MOLLUGINACEAE Bacopa af. laxilora (Benth.) Wettst. ex. Edwall, Glinus radiatus (Ruiz y Pav.) Rohrb. Bacopa salzmannii (Benth.) Wettst. ex Edwall Mollugo cf. verticillata L. Lindernia crustacea (L.) F. Muell NYMPHAEACEAE Scoparia dulcis L. Nymphaea novogranatensis Wiersema. SOLANACEAE ONAGRACEAE Solanum hirtum Vahl, Ludwigia decurrens Walter, Solanum sp. Ludwigia erecta (L.) Hara. STERCULIACEAE Ludwigia helminthorrhiza (C. Mart.) H. Hara Melochia manducata C. Wright Ludwigia hyssopifolia (G. Don.) Exell Melochia parvifolia Kunth Ludwigia inclinata (L. f) M. Gómez VERBENACEAE Ludwigia octovalvis (Jacq.) Raven Phyla betulifolia (Kunth) Greene Ludwigia peploides (Kunth.) Raven Stachytarpheta cayennensis (Rich.) Vahl 532 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Anexo 3. Listado lorístico de los corredores ribereños del cauce principal del Orinoco y las tierras bajas de sus mayores aluentes en la Guayana Venezolana. Judith Rosales Este listado forma parte del trabajo de ascenso (aún no presentado ni publicado) del autor sobre los aspectos ecohidrológicos de los corredores ribereños de la Orinoquia y ha sido cedido para sumar al listado de plantas de la Orinoquia. FAMILIA ACANTHACEAE ESPECIE Y AUTOR ANGIOSPERMAE-Dicotyledoneae Total 1 Barleria lupulina Lindl 1 Blechnum pyramidatum (Lam.) Urb. 1 Anaxagorea acuminata (Dunal) A.DC. 1 Justicia kunhardtii Leonard. 1 Anaxagorea brevipes Benth. 1 Anaxagorea Sandw. Justicia secunda Vahl. 1 Mendoncia cardonae Leonard 1 Mendoncia phalacra Leonard 1 Odontonema bracteolatum (Jacq.) Kuntze 1 Pachystachys spicata (Ruiz y Pav.) Wassh. 1 ANACARDIACEAE 1 Ruellia menthoides (Nees) Hiern in Warm 1 1 14 Glinus radiatus (RyP) Rohrb. Total AIZOACEAE 1 1 Alternanthera brasiliana (L.) Kuntze. 1 Alternanthera canescens H.B.K. 1 Alternanthera halimifolia (Lam) Standl 1 Alternanthera polygonoides (L.)R.Br. 1 Alternanthera pulchella H. B. K. 1 Amaranthus australis (A. Gray) Sauer 1 Amaranthus dubius Mart. 1 Amaranthus spinosus L. Amaranthus viridis L. Total AMARANTHACEAE Anacardium giganteum Hancock ex Engler Anacardium occidentale L. 1 1 9 1 1 Anacardium spruceanum Benth. 1 Astronium lecointei Ducke 1 Campnosperma gummiferum (Benth.) Marchand Spondias mombin L. 1 Tapirira guianensis Aubl. 1 Total ANACARDIACEAE 1 Ruellia malaca Leonard Staurogyne spraguei Wacsh. ANACARDIACEAE ESPECIE Y AUTOR Asystasia gangyica (L.)T.Anderson. Total ACANTHACEAE AMARANTHACEAE FAMILIA 1 Ruellia geminilora H.B.K. AIZOACEAE GRUPO Total Aphelandra scabra (Vahl) Sm. ANGIOSPERMAE-Dicotyledoneae GRUPO 1 ANNONACEAE 15 dolichocarpus Sprague y 1 Anaxagorea gigantophylla R.E. Fr. 1 Anaxagorea rufa Timmerman 1 Annona atabapensis H.B.K. 1 Annona jahnii Saf 1 Annona squamosa L. 1 Bocageopsis multilora (Mart.) R.E.Fries 1 Cymbopyalum brasiliense ( Vell. ) Benth. 1 Duguyia caulilora R.E.Fries 1 Duguyia lepidota (Miq.) Pulle 1 Duguyia lucida Urb. 1 Duguyia pycnastera Sandw. 1 Duguyia riberensis Arist. ex Maas 1 Fusaea longifolia (Aubl.) Saf. 1 Guatteria blepharophylla Mart. 1 Guatteria cardoniana R.E Fr. 1 Guatteria inundata Mart. 1 Guatteria maypurensis H.B.K. 1 Guatteria recurvisepala R.E.Fries 1 Guatteria riparia R.E. Fr. 1 Guatteria rubrinervis R.F.R. Maas 1 Guatteria schomburgkiana Martius 1 Guatteria stenopyala R.E.Fr. 1 Oxandra espintada (Spruce ex Benth.) Baill. 1 Oxandra xylopioides Diels 1 Pseudoxandra coriacea R. E. Fr. 1 Pseudoxandra polyphleba (Diels) R.E. Fr. 1 Celosia argentea L. 1 Rollinia exsucca (DC. ex Dunal) A.DC. 1 Chamissoa altissima (Jacq) H.B.K. 1 Unonopsis guatterioides (A.DC.) R.E.Fr. 1 Chromolaena polygonoides (R.Br) Moq. 1 Unonopsis stipitata Diels 1 Cyathula achyranthoides (H.B.K..) Jacq. 1 Xylopia amazonica R. E. Fr. 1 Cyathula prostrata (L.) Blume. 1 Xylopia aromatica Lam. 1 Gomphrena globosa L. 1 Xylopia benthamii R.E. Fr. 1 Iresine difusa H.B.K.ex Willd. 1 Xylopia calophylla R.E.Fries 1 Pfaia iresinoides (H.B.K.) Spreng. 1 Xylopia discrya (L.f.) Sprague y Hutchinson 1 533 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. FAMILIA ANNONACEAE ESPECIE Y AUTOR FAMILIA ESPECIE Y AUTOR Total Rauvolia ligustrina Willd. Xylopia nitida Dunal 1 Rauvolia polyphyla Benth. 1 Xylopia pittieri Diels 1 Rhabdadenia macrostoma (Benth) Müll. 1 Xylopia sericea A. St.-Hil. 1 Rhabdadenia pohlii Müll. Arg. 1 Xylopia spruceana Benth. ex Spruce 1 Rhigospira Miers 42 Allamanda cathartica L. 1 Ambelania acida Aubl. 1 Aspidosperma excelsum Benth. 1 Aspidosperma leucocymosum Kuhlm. 1 Aspidosperma marcgravianum Wood. 1 Aspidosperma megalocarpon Muell. Arg. ANGIOSPERMAE-Dicotyledoneae GRUPO 1 Total ANNONACEAE APOCYNACEAE 1 Bonafousia macrocalyx (Muell. Arg.) Boit. y Allorge 1 1 (Müll.Arg.) quadrangularis 1 Stenosolen hyerophyllus (M.Vah.) Markgraf 1 Tabernaemontana hyerophylla Vahl 1 Tabernaemontana macrocalyx Müll. Arg. 1 Tabernaemontana palustris Markgr. 1 Tabernaemontana Leeuwenb. siphilitica (L. 1 f.) Tabernaemontana undulata Vahl 1 Couma catingae Ducke 1 Couma macrocarpa Barb. Rodr. 1 Couma utilis (Mart.) Müll. Arg. in Mart. 1 Forsteronia laurifolia (Benth.) A.DC. 1 Galactophora crassifolia (Müll. Arg.) Woodson 1 Himatanthus articulatus (Vahl.) Woodson 1 Himatanthus attenuatus (Benth.) Woodson 1 1 Lacmellea microcarpa (Müll. Arg.) Markgr. 1 1 Ilex jenmanii Loes. 1 Ilex laureola Triana y Planch. 1 Total AQUIFOLIACEAE ARALIACEAE 1 Himatanthus semilunatus Markgr. 50 Ilex diospyroides Reissek in Mart. AQUIFOLIACEAE 1 1 Total APOCYNACEAE Bonafousia sananho (Ruiz y Pavon ) Markgraf 1 Spongiosperma cataractarum Zarucchi Tabernaemontana sananho Ruiz y Pavon 1 Aspidosperma pachypterum Müll. Arg. Himatanthus bracteatus var. bracteatus (A.DC.) Woodson APOCYNACEAE Total Xylopia emarginata Mart. ANGIOSPERMAE-Dicotyledoneae GRUPO 3 Dendropanax yPlanch. arboreum (L.) Decne. Schelera morototoni (Aubl.) Maguire, Steyerm y Frodin Total ARALIACEAE 1 1 2 Blepharodon glauscescens (Dcne) 1 Blepharodon nitidus (Vell).Macbr. 1 Calotropis gigantea (L.) Dryand. 1 Cynanchum berterianum (Spreng.) Morillo. 1 Cynanchum montevidense Spreng. 1 Malouyia calva Markgr. 1 Malouyia glandulifera Miers 1 Malouyia naias M.E. Endres 1 Malouyia tamaquarina (Aubl.) A. DC. 1 Malouyia virescens Spruce ex Müll. Arg. in Mart. 1 Mandevilla lancifolia Woodson 1 Mandevilla scabra (Hofmanns ex Roem. y Schult) K.Schum.in Rngl. y Prantl. 1 Mandevilla steyermarkii Woodson 1 Tassadia berteriana (Spreng.) Stevens 1 Tassadia ivonae Morillo 1 Mandevilla symphitocarpa (G. Mey.) Woods. 1 Mesechites triida (Jacq.) Müll. Arg. 1 Microplumeria anomala (Müll. Arg.) Markgr. 1 Molongum laxum (Benth.) Pichon ASCLEPIADACEAE Funastrum clausum (Jacq.) Schltr. 1 Marsdenia rubofusca Benth. ex E.Fourn 1 Marsdenia undulata (Jacq.) Dugand 1 Marsdenia xerohylica Dugard 1 Matelea amazonica Morillo 1 Matelea maritima (Jacq.) Woodson 1 Sarcostemma clausum (Jacq.) Schult. 1 Total ASCLEPIADACEAE ASPLENIACEAE 1 1 Asplenium macilentum Kunze ex Klotzsch. 1 Asplenium serryum L. 1 Total ASPLENIACEAE Odontadenia macrantha (Roem.ySchult.) Markgr.in Pulle 1 Odontadenia nítida (Vahl) Müll. Arg. 14 Asplenium cirrhatum Rich ex Willd. 3 Acanthospermum australe (Loel.) 1 1 Achyrocline vargasiana D.C. 1 Odontadenia verrucosa (Roem. y Schult.) Markgr. 1 Acmella ciliata (H.B.K.) Cass. 1 Ageratum conizoides L. 1 ASTERACEAE Parahancornia negroensis Monach. 1 Parahancornia oblonga (Benth. ex Müll. Arg.) Monach. Ambrosia peruviana Willd. 1 1 Calea divaricata Benth. 1 Prestonia acutifolia (Benth ex Mull.Arg) K.Schum. 1 Chromolaena odorata (L). King ot Robinson 1 534 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. FAMILIA ASTERACEAE ESPECIE Y AUTOR Total ANGIOSPERMAE-Dicotyledoneae ESPECIE Y AUTOR Total Jacaranda obtusifolia Bonpl. 1 Mikania congesta DC. 1 Lundia corymbifera (Vahl) Sandw. 1 Mikania cordifolia (L.f.) Willd. 1 Lundia densilora A.DC. 1 Mikania lucida S.F.Blake 1 Mansoa kerere (Aubl.) A.H.Gentry 1 Mikania micrantha H.B.K. 1 1 Mikania parvilora (Aubl.) H.Karst. 1 Martinella obovata (Kunth) Bureau y K.Schum. Mikania psylostachya DC. 1 Melloa quadrivalvis (Jacq.) A.H.Gentry. 1 Piptocarpha frilara (Aubl)Benn ex Baker. 1 Piptocarpha gutierrezii Cuatrec 1 Piptocarpha opaca (Benth.) Baker in Mart. 1 Piptocarpha trilora (Aubl.) Benn. ex Baker 1 Piptocoma schomburgkii (Sch. Bip.) Pruski 1 Tessaria integrifolia R. y P. 1 Tilesia baccata (L.) Pruski. 1 Tuberculocarpus ruber (Aristeg.) Pruski 1 Wedelia ambigens S.F.Blake 1 Wulia baccata (L. f.) Kuntze 1 Xiphochaya aquatica Poepp. 1 BIGNONIACEAE 25 Helosis cayennensis (Sw.) DC. 1 Total BALANOPHORACEAE 1 Adenocalymna apurense (H.B.K.) Sandw. 1 Adenocalymna purpurascens Rusby 1 Anemopaegma alatum A. Gentry. 1 Anemopaegma Sandwith chrysoleucum (Kunth) Anemopaegma A.K.Schum. karstenii Bureau 1 1 Memora patula Miers 1 Memora pseudopatula A.H.Gentry 1 Memora schomburgkii (DC.) Miers 1 Mussatia prieurei (DC.) Bur. ex K.Schum. 1 Pachira nitida Kunth 1 Paragonia pyramidata (Rich.) Bur. 1 Phryganocidia corymbosa (Vent.) Baill. 1 Pleonotoma jasminifolia (Kunth) Miers 1 Potamoganos microcalyx (G.Mey.) Sandwith 1 Roentgenia sordida (Burean y Schum)Spraque y Sandw. 1 Tabebuia barbata (E. Mey.) Sandwith 1 Tabebuia capitata (Bureau y K. Schum.) Sandwith 1 Tabebuia chrysanths (Jacq.) Nichols. 1 Tabebuia luviatilis (Aubl.) A. DC. 1 Tabebuia insignis (Miq.) Sandw. 1 Tabebuia stenocalyx Sprague y Stapf 1 Tanaecium jaroba Sw. Total BIGNONIACEAE BIXACEAE 1 47 Bixa urucurana Willd. Total BIXACEAE 1 1 Anemopaegma laeve DC. 1 Catostemma commune Sandw. 1 Arrabidaea bilabiata (Sprague) Sandwith 1 Catostemma ebracteolatum Steyerm. 1 Arrabidaea carichanensis (H.B.K.) Bureau y K. Schum. 1 Ceiba pentandra (L.) Gaertn. 1 Arrabidaea chica (Humb.yBonpl.) Verlot 1 Matisia ochrocalyx K. Schum. in Mart. 1 Arrabidaea fanshawei Sandw. Arrabidaea inaequalis (DC. ex Splitg.) K.Schum. BIGNONIACEAE FAMILIA 1 Total ASTERACEAE BALANOPHORACEAE GRUPO Eglyes lorida Shinner. ANGIOSPERMAE-Dicotyledoneae GRUPO 1 1 Arrabidaea japurensis (A.DC.) Bureau yK.Schum. 1 Arrabidaea lachnaea (Bureau ex Bureau y K.Schum.) Sandwith 1 Arrabidaea nigrescens Sandwith Arrabidaea oxycarpa Urb. 1 1 1 Callichlamys latifolia (L.Rich).K.Schum 1 Catostemma ebracteolatum Steyerm. 1 Clytostoma binatum (hunb.) Sandw. 1 Crescentia amazonica Ducke 1 Cydista aequinoctialis (L.) Miers 1 Distictella arenaria A.H.Gentry 1 Jacaranda copaia subsp. spectabilis (Mart. ex DC.) A.H. Gentry Pachira aquatica Aubl. 1 Pachira humilis Spruce ex Decne. 1 Pachira minor (Sims) Hemsl. 1 Pachira nitida Kunth 1 Total BOMBACACEAE Arrabidaea pubescens (L.) A.Gentry Distictella magnoliifolia (Kunth) Sandwith BOMBACACEAE BORAGINACEAE 1 1 535 8 Cordia bicolor A.DC. 1 Cordia calva Gaviria 1 Cordia dentata Poir. 1 Cordia grandilora (Desv.) H.B.K. 1 Cordia nodosa L. 1 Cordia scabrifolia A. DC. 1 Cordia sericicalyx A.DC. 1 Cordia tyrandra Aubl. 1 Cordia williamsii G.Agostini 1 Heliotropium angiospermum Murray. 1 Heliotropium iliforme Lehm. 1 Heliotropium indicum L. 1 Heliotropium lagoense (Warm.) Gurke 1 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. FAMILIA BORAGINACEAE ESPECIE Y AUTOR Total ANGIOSPERMAE-Dicotyledoneae Total 1 Heliotropium ternatum Vahl. 1 Cassia moschata H.B.K. 1 15 Chamaecrista rotundifolia (Pers.) E.Greene 1 Copaifera oicinalis (Jacq.) L. 1 Crudia oblonga Benth. 1 rhoifolium (Benth.) 1 Dacryodes peruviana (Loesn.) Lam 1 Protium aracouchini (Aubly) Marchand 1 Crudia tomentosa (Aubl.) Macbr. 1 Cynomyra bauhiniifolia Benth. 1 1 Protium crassipyalum Cuatr. 1 Protium crenatum Sandw. 1 Cynomyra bauhiniifolia var. bauhiniifolia Benth. Protium guianense (Aubly) Marchand, s.s. 1 Cynomyra marginata Benth. 1 Protium heptaphyllum (Aubly) Marchand 1 Dialium guianense (Aubl.) Steud. 1 Protium heptaphyllum (Aubly) Marchand ssp. Heptaphyllum 1 Protium llanorum Cuatrec. 1 Protium nitidifolium (Cuatr.) Daly Dimorphandra macrostachya Benth. 1 Dimorphandra unijuga Tul. 1 1 Eperua jenmanii Oliv. ssp. sandwithii Cowan 1 1 Eperua venosa R.S. Cowan 1 Protium sagotianum Marchand 1 Hyerostemon mimosoides Desf. 1 Protium tenuifolium (Engler) Engler 1 Hymenaea courbaril L. 1 Protium trifoliolatum Engl. 1 Macrolobium acaciifolium (Benth.) Benth. Protium unifoliatum Engl. 1 Macrolobium Cowan Trattinnickia burserifolia Mart. 1 Trattinnickia glaziovii Swart 1 Trattinnickia lawrancei Standl. ex Swart 1 Trattinnickia rhoifolia Willd. 1 Protium paniculatum Engl. in Mart. Total BURSERACEAE 19 angustifolium (Benth.) 1 1 Macrolobium bifolium (Aubl.) Pers. 1 Macrolobium discolor Benth. var. discolor 1 Macrolobium gracile var. confertum (Gleason) R.S. Cowan 1 Macrolobium longipes R.S. Cowan 1 Macrolobium microcalyx Ducke. 1 Cereus hexagonus (L.) Mill. 1 Epiphyllum phyllanthus (L.)Haw. 1 Hylocereus lemairei (Hook) Britten y Rose. 1 Nopalea cochenillifera (L.)Salm-Diyck 1 Pilosocereus kanukuensis (Alexander) Leuenb. 1 Macrolobium rubrum R.S. Cowan 1 5 Macrolobium suaveolens Spruce ex Benth. 1 1 Peltogyne paniculata Benth. 1 Apuleia lonchocarpa (Voy.) Benth. 1 Peltogyne venosa (Vahl) Benth. 1 Bauhinia guianensis Aubl. 1 Sclerolobium chrysophyllum Poepp.y Endl. 1 Bauhinia rutilans Spruce ex Benth. 1 Sclerolobium guianense Benth. 1 Bauhinia ungulata L. 1 Senna bicapsularis (L.) Roxb. 1 Senna multijuga (Rich.) I.yB. 1 Senna occidentalis (L.) Link 1 Senna pendula (Humb. y Bonpl.) H.S.Irwin y Barneby. 1 Total CACTACEAE Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F.Macbr. CAESALPINIACEAE ESPECIE Y AUTOR Cassia grandis L. f. Crepidospermum Tr.yPl. CACTACEAE FAMILIA 1 Total BORAGINACEAE BURSERACEAE GRUPO Heliotropium procumbens Mill. ANGIOSPERMAE-Dicotyledoneae GRUPO Brownea coccinea (Jacq.) ssp. capitella Velazquez y Agostini 1 Brownea coccinea Jacq. 1 Brownea longipedicellata Huber 1 Brownea similis Cowan 1 Caesalpiniaceae coriara (Jacq.) Willd. 1 Campsiandra angustifolia Spr. ex Benth. 1 Campsiandra comosa Benth. CAESALPINIACEAE Macrolobium molle (Benth.) R.S.Cowan 1 Macrolobium multijugum (DC.) Benth. 1 Macrolobium multijugum var. multijugum (DC.) Benth. in Mart. 1 Senna quinquangulata H.Irwin y R.Barneby (L.C.Richard) Senna ryiculata (Willd.) H.S. Irwin y Barneby 1 1 1 Senna silvestris (Vell.) I.yB. var. silvestris 1 Senna silvestris (Vell.) Irwin y Barneby 1 Campsiandra implexicaulis Stergios 1 Campsiandra laurifolia Benth. sin. C. comosa var. Laurifolia 1 Campsiandra macrocarpa Cowan var. Macrocarpa 1 Swartzia argentea Spruce ex Benth. in Mart. 1 Campsiandra taphornii Sterg. 1 Swartzia argentea Spruce ex Benth. var. argentea 1 Campsiandra wurdackiana Stergios 1 Swartzia cardiosperma Benth. 1 536 Senna spectabilis (DC.) Irwing y Barneby. 1 Swartzia arborescens (Aubl.) Pittier 1 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. FAMILIA Total Swartzia grandifolia Bong. ex Benth. 1 Swartzia laevicarpa Amshof 1 Swartzia laxilora Bong. ex Benth. 1 Goupia glabra Aubl. 1 Swartzia leptopyala Benth. 1 Maytenus iciformis Reissek 1 Swartzia macrocarpa Spruce ex Benth. in Mart. 1 CECROPIACEAE Coussapoa asperifolia Trecul 1 Coussapoa orthoneura Standl. 1 Coussapoa trinervia Spruce ex Mildbr. Total CECROPIACEAE CELASTRACEAE 1 8 Maytenus guyanensis Klotzsch.ex Reissek 1 Maytenus laevis Reissek. 1 Chrysobalanus icaco L. 1 Swartzia microcarpa Spruce ex Benth., 1 Swartzia panacoco (Aubl.) Cowan 1 Swartzia panacoco var. cardonae (R.S. Cowan) R.S. Cowan 1 Couepia canescens (Gleason) Prance. 1 Swartzia picta Benth. 1 1 Swartzia picta Spruce ex Benth. var. picta 1 Couepia guianensis subsp. divaricata (Huber) Prance Swartzia polyphylla DC. 1 Couepia guianensis (Miq.) Prance Swartzia sericea Vogel 1 Couepia guianensis subsp. guianensis Aubl. 1 Swartzia steyermarkii R.S. Cowan 1 1 Tachigali cavipes (Spruce ex Benth.) J.F. Macbr. Couepia paraensis ssp. glaucescens (Spr. ex Hook f.) Prance 1 Couepia paraensis (Mart.yZucc.) Benth. 1 Tachigali chrysophylla (Poepp.) Zarucchi y Herend. 1 Couepia paraensis subsp. paraensis (Spruce ex Hook. f.) Prance 1 Tachigali davidsei Zaruchi y Herend. 1 Exellodendron barbatum (Ducke) Prance 1 Tachigali guianensis (Benth.) Zarucchi y Hoor. 1 Exellodendron coriaceum (Benth.) Prance 1 Tachigali odoratissima (Spruce ex Benth.) Zarucchi y Herend. 1 Tachigali paniculata Aubl. 1 Tachigali rigida Ducke 1 Total CELASTRACEAE 84 Capparis lexuosa L. 1 Capparis frondosa Jacq. 1 Capparis sola J.F. Macbr. 1 Cleome pilosa Benth. 1 Crateva tapia L. 1 Morisonia americana L. 1 6 Anthodiscus mazarunensis Gilly. 1 Caryocar glabrum (Aubl.) Pers. 1 Caryocar microcarpum Ducke 1 Caryocar pallidum A.C.Smith 1 Polycarpaea corymbosa (L.) Lam. 1 Polycarpon apurense H.B.K. 1 6 Anthodiscus obovatus Benth. ex Wittm. 1 Polycarpea corymbosa (L.) Lam. 1 Polycarpon apurense H.B.K. 1 4 subsp. glandulosa 1 Hirtella brachystachya Spruce ex. Hook. F. 1 Hirtella bullata Benth. 1 Hirtella castillana Prance 1 Hirtella elongata Mart. y Zucc. 1 Hirtella glandulosa Spreng. 1 Hirtella hispidula Miq. 1 Hirtella paniculata Swartz 1 Hirtella racemosa var. hexandra (Willd. ex Roem. y Schultz) Prance 1 Hirtella racemosa Lam. 1 Licania alba (Bernoulli) Cuatr. 1 Licania apyala (E. Mey.) Fritsch 1 Licania apyala (E.Mey.) Fritsch. var. aperta 1 Licania apyala (E.Mey.) Fritsch. var. apyala 1 Licania boyanii Tutin. 1 Licania canescens Benoist 1 Licania coriacea Benth. 1 Licania egleri Prance 1 Licania gracilipes Taub. 1 Licania hyeromorpha (C. Mart. ex Hook. f.) Benth. 1 Licania hyeromorpha Benth. (mart. y Hook.f.) Prance. 1 var. glabra 3 Licania hyeromorpha Benth. var. hyeromorpha 1 1 Licania hypoleuca Benth. var. hypoleuca 1 Cecropia latiloba Miq. 1 1 Licania intrapyiolaris Spruce ex Hook. f. in Mart. 1 Cecropia peltata L. Total CARYOPHYLLACEAE Cecropia distachya Huber. CECROPIACEAE ESPECIE Y AUTOR 1 Total CARYOCARACEAE CARYOPHYLLACEAE FAMILIA Swartzia dipyala Willd. ex Vogel Total CAPPARIDACEAE CARYOCARACEAE GRUPO 1 Total CAESALPINIACEAE CAPPARIDACEAE Total CHRYSOBALANACEAE ANGIOSPERMAE-Dicotyledoneae CAESALPINIACEAE ESPECIE Y AUTOR Swartzia cupavenensis R.S. Cowan ANGIOSPERMAE-Dicotyledoneae GRUPO Cecropia sciadophylla Mart. Coussapoa asperifolia subsp. magnifolia (Trecul) Akk. y CC.Berg 1 1 537 Licania kunthiana Hook. f. in Mart. 1 Licania lata Macbr. 1 Licania licaniilora (Sagot) S.F.Blake 1 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. FAMILIA ESPECIE Y AUTOR ANGIOSPERMAE-Dicotyledoneae GRUPO FAMILIA ESPECIE Y AUTOR Total 1 Tovomita stergiosii N. Cuello 1 Licania micrantha Miq. subsp. Micrantha 1 Vismia cayennensis (Jacq.)Pers. 1 Licania mollis Benth. 1 Vismia guianensis (Aubl.) Choisi 1 CLUSIACEAE Licania octandra (Hoforgg ex R.yS.) Kuntze 1 Licania pallida Spruce ex Bentham 1 Licania parvilora Benth. 1 Licania polita Spruce ex Hook.f. 1 COCHLOSPERMACEAE Licania pyrifolia Griseb. 1 Total COCHLOSPERMACEAE Licania savannarum Prance 1 Buchenavia congesta Ducke. 1 Licania steyermarkii Maguire 1 Buchenavia grandis Ducke 1 Licania wurdackii Prance 1 Buchenavia oxycarpa (Mart.) Eichl. 1 Parinari excelsa Sabine 1 Buchenavia ryiculata Eichler 1 Parinari sprucei Hook. f. in Mart. 1 Buchenavia suaveolens Eichler 1 1 Total CHRYSOBALANACEAE CLUSIACEAE Total Licania micrantha Miq. Vismia japurensis Reich. in Mart. 1 Vismia macrophylla Kunth 1 Total CLUSIACEAE 39 Cochlospermum Steud. orinocense (H.B.yK.) 1 1 49 Buchenavia viridilora Ducke Callophyllum brasiliense Cambess. 1 Combryum decandrum Jacq 1 Caraipa densifolia Mart. subsp. densifolia 1 Combryum frangulifolium H.B.K. 1 Caraipa hyerocarpa Ducke 1 Combryum fruticosum (Loel.) Stuntz 1 Caraipa llanorum Cuatrec. 1 Caraipa llanorum Cuatrec. subsp. llanorum Cuatrec. 1 Caraipa longipedicellata Steyerm. 1 Caraipa parvielliptica Cuatrec. 1 Caraipa richardiana Cambess. 1 Caraipa savannarum Kubitzki 1 Caraipa teryicaulis Tul. 1 Chrysochlamys membranacea Pl.y.Tr. 1 Clusia amazonica Planch. Triana 1 Clusia candelabrum Planch. y Triana 1 Clusia chiribiquyensis Maguire 1 Clusia columnaris Engl. in Mart. COMBRYACEAE ANGIOSPERMAE-Dicotyledoneae CHRYSOBALANACEAE GRUPO Combryum laurifolium C.Mart. 1 Combryum laxum Jacq. 1 Combryum rotundifolium Rich. 1 Terminalia amazonica (J.Gmelin) Exell 1 Terminalia crispialata (Ducke) Alwan y Stace 1 Terminalia oblonga (R. y P.) Steudel 1 Terminalia ramatuella Alwan y Stace 1 Terminalia virens (Spruce ex Eichler) Alwan y Stace 1 Total COMBRYACEAE 17 Connarus lambertii (DC.) Sagot. 1 1 Connarus punctatus Planch. 1 Clusia grandilora Splitg. 1 Connarus rigidus Forero 1 Clusia lopezii Maguire 1 Connarus ruber (Poepp.) Planch. 1 Clusia microstemon Planch. y Triana 1 Connarus ruber (Poepp.) Planch. var. ruber 1 Clusia obovata (Spruce ex Planch. y Triana) Pipoly 1 Connarus venezuelanus var. venezuelanus 1 Clusia octandra (Poepp.) Pipoly 1 Connarus venezuelanus Baillon var. orinocensis Forero 1 Clusia renggerioides Planch. y Triana 1 Clusia schomburgkiana (Planch. y Triana) Benth. ex Engl. in Mart. 1 Garcinia macrophylla Mart. 1 CONNARACEAE Pseudosonnarus Radlk. macrophyllus (Poepp.) 1 Rourea cuspidata Benth. ex Baker var. cuspidata 1 1 Garcinia madruno (H.B.yK.) Hammel 1 Rourea glabra H.B.K. var. glabra Havyiopsis lexilis Planch.yTriana 1 Rourea krukovii Steyerm. Mahurea exstipulata Benth. 1 Total CONNARACEAE 1 11 Moronobea riparia Planch. y Triana 1 Aniseia minor (Choisy) J.A. McDonald Platonia insignis Mart. 1 Dicranostyles scandens Benth. 1 Symphonia globulifera L. f. 1 Ipomoea batatas (L.) Lam. 1 Ipomoea cf. squamosa Choisy in A.DC. 1 Tovomita brevistaminea Engl. 1 Tovomita foldatsii N. Cuello 1 Tovomita longifolia (Rich.) Hoch. CONVOLVULACEAE 1 Ipomoea hederifolia L. 1 1 Ipomoea mauritiana Jacq. 1 Tovomita macrophylla (Poepp.) Walp. 1 Ipomoea quamoclit L. 1 Tovomita spruceana Planch. y Triana 1 Ipomoea schomburgkii Choisy in A. Dc. 1 538 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. FAMILIA 1 Jacquemontia tamnifolia (L.) Griseb 1 Maripa densilora Benth. 1 Maripa paniculata Barb.Rodr. 1 Maripa violacea (Aubl.) Ostr. ex Lanj. y Uittien 1 Total CONVOLVULACEAE COSTACEAE 1 Costus scaber Ruiz y Parón. 1 Costus spiralis spiralis var. spiralis. 1 ANGIOSPERMAE-Dicotyledoneae 1 Sloanea oppositifolia Spruce ex Benth. 1 Sloanea pubescens (PyE) Benth. 1 Sloanea stipitata Spruce ex. Benth. 1 Sloanea synandra Spruce ex. Benth. 1 Satyria panurensis (Benth. ex Meisn.) Benth. y Hook.f. ex Nied. Total ERICACEAE 9 1 1 Cayaponia cruegeri (Naudin) Cogn. 1 Erythroxylum citrifolium A. St.-Hil. 1 1 Erythroxylum divaricatum Peyr. in Mart., 1 Cayaponia guianensis C.Jefrey 1 Cayaponia myensis Cuatrec 1 Gurania acuminata Cogn. 1 Gurania spinulosa (Poepp. y Endl.) Cogn. 1 Melochia trilobata Cogn. 1 Melothria pendula L. 1 Momordica charantia L. 1 Psiguria umbrosa (Kunth.) C.Jefrey 1 1 1 Tapura amazonica var. amazonica Poepp. 1 1 3 1 Erythroxylum havanense Jacq. 1 Erythroxylum kapplerianum Peyr. in Mart. 1 Erythroxylum mucronatum Benth. 1 Erythroxylum orinocense H.B.K. 1 Erythroxylum roraimae Klotzsch ex O.E. Schulz in Engl. 1 Erythroxylum steyermarkii Plowm. 1 Total ERYTHROXYLACEAE 11 Dichapyalum pedunculatum (DC.) Baill. Tapura capitulifera Spruce ex Baill. Acalypha alopecuroides Jacq. 9 1 Acalypha macrostachya Jacq. 1 Alchornea castaneifolia (Willd.) Ad. Juss. 1 Alchornea discolor Poepp. 1 Alchornea schomburgkii Kl. 1 Alchornea triplinervia (Spreng.) M.Arg. 1 Amanoa almerindae Leal 1 Amanoa glaucophylla Müll.Arg. 1 Curatella americana L. 1 Davila nitida (Vahl) Kubitzki 1 Davilla kunthii St.Hil. 1 Doliocarpus brevipedicellatus Gercke subsp. brevipedicellatus 1 Caperonia castaneifolia (L.) A.St.Hil. 1 Doliocarpus carnevaliorum Aymard 1 Caperonia palustris (L.) St. Hill. 1 Doliocarpus dentatus (Aubl.) Standl. 1 Cathedra acuminata Benth. 1 Doliocarpus dentatus (Aubl.)Standl. subsp. latifolius Kubitzki 1 Chayocarpus schomburgkianus (Kuntze) Pax. y K.Hofmm. In Engl. 1 EUPHORBIACEAE Amanoa guianensis Aubl. 1 Amanoa oblongifolia Müll. Arg. 1 Doliocarpus spraguei Cheesm. 1 Chamaesyce hirta (L.)Millsp. 1 Pinzona coriacea Mart. y Zucc. 1 Chamaesyce hyssopifolia (L.)Smoll. 1 1 Tyracera surinamensis Miq. 1 Chamaesyce thimifolia (L.) Millsp. Tyracera tigarea DC. 1 Cnidoscolus urens (L.) Arthur. 1 Tyracera volubilis L. 1 Conceveiba guianensis Aubl. 1 Tyracera volubilis L. subsp. volubilis 1 Conceveiba latifolia Benth. 1 Tyracera willdenowiana Steudel 1 Croton argyrophyllus H.B.K. 1 14 Croton bolivarensis Croizat 1 Diospyros lissocarpoides Sandw. 1 Croton cuneatus Kl. 1 Diospyros poeppigiana A. DC. 1 Croton essequiboensis Kl. 1 Diospyros sericea A.CD. 1 Croton lobatus L. 1 Total DILLENIACEAE Total EBENACEAE ELAEOCARPACEAE 1 Sloanea laxilora Spruce ex Benth. Total ELAEOCARPACEAE ERICACEAE Total Cayaponia granatensis Cogn. Total DICHAPYALACEAE EBENACEAE ELAEOCARPACEAE ESPECIE Y AUTOR Sloanea latifolia (Rich.) Schumann 3 Rytidostylis amazonica (Mart.) Spruce. DILLENIACEAE FAMILIA Erythroxylum cataractarum Spruce ex Peyr. in Mart., Total CUCURBITACEAE DICHAPYALACEAE GRUPO 13 Costus arabicus L. Total COSTACEAE CUCURBITACEAE Total ERYTHROXYLACEAE CONVOLVULACEAE ESPECIE Y AUTOR Jacquemontia guyanensis (Aubl.) Meisn. in Mart. ANGIOSPERMAE-Dicotyledoneae GRUPO 3 Croton mollis Benth. 1 Sloanea davidsei Steyerm. 1 Croton palanostigma Kl. 1 Sloanea grandilora Smith in Rees 1 Croton potaroensis Lanj. 1 Sloanea guianensis (Aubl.) Benth. 1 Croton trinitatis Millsp. 1 539 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. FAMILIA EUPHORBIACEAE ESPECIE Y AUTOR GRUPO FAMILIA ESPECIE Y AUTOR Total EUPHRONIACEAE Total 1 1 Gavarryia terminalis (Muell.Arg.) Baill. 1 Acosmium nitens (Vog.) Yakov. 1 Glycydendron amazonicum Ducke 1 1 Hevea benthamiana Müll.Arg. 1 Aeschynomene luminensis Vell. var. luminensis Hevea paucilora (Spruce ex Benth.) Müll. Arg. Aeschynomene rudis Benth. 1 1 Aldina kunhardtiana R.S. Cowan 1 Hevea paucilora var. coriacea Ducke 1 Aldina latifolia Spruce ex Benth. 1 Aldina latifolia Spruce ex Benth. in Mart. var. latifolia 1 Alexa canaracunensis Pittier 1 Hieronyma cf. duquei Cuatr. 1 Hura crepitans L. 1 Hyeronima alchorneoides Allemão 1 Hyeronima oblonga (Tul.) Muell.Arg. 1 Mabea anomala Müll Arg. in Mart. 1 Mabea montana Müll. Arg. in A. DC. 1 Andira surinamensis Pulle Mabea nitida Spruce ex Benth. 1 Centrolobium orinocense (Benth.) Pitt. Mabea occidentalis Benth. 1 Centrosema biidum Benth. 1 Mabea piriri Aubl. 1 Centrosema brasilianum (L.) Benth. 1 Mabea taquari Aubly 1 Centrosema pascuorum Mart. ex Benth. 1 Manihot brachyloba Müill. Arg.in Mart. 1 Centrosema pubescens Benth. 1 Maprounea amazonica Esser 1 Clathrotropis brachypyala (Tul.) Kleinh. 1 Maprounea guianensis Aubl. 1 Clathrotropis brunnea Amsh. 1 Margaritaria nobilis L.f. 1 Clathrotropis nitida (Benth.) Harms 1 Micranda inundata P.E. Berry 1 Clitoria javitensis (Kunth) Benth. 1 Micrandra minor Benth. 1 1 Micrandra rossiana R.E. Schult. 1 Clitoria javitensis var. javitensis (H.B.K.) Benth. Micrandra siphonoides Benth. 1 Crotalaria incana L. 1 Pera decipiens (Muell.Arg.) Muell. Arg. 1 Crotalaria ryusa L. 1 Pera distichophylla (Mart.) Baill. 1 Cymbosena roseum Benth. 1 Pera glabrata (Schott) Baill. 1 Dalbergia amazonica (Radlk. ex Kopf) Ducke 1 Pera nitida (Benth.) Jablonski 1 Phyllanthus atabapoensis Jabl. 1 Phyllanthus caroliniensis Walter subsp. guianensis (KL.) G. 1 Phyllanthus elsiae Urb. 1 Phyllanthus luitans Benth. Ex Mull. Arg. 1 Phyllanthus myrsinites H.B.K. subsp. Myrsinites 1 Phyllanthus myrsinites Kunth 1 Phyllanthus niruri L. 1 Phyllanthus paezensis Jabl. 1 Phyllanthus rupestris Kunth 1 Phyllanthus vacciniifolius (Müll.) Arg.) Müll. Arg. in DC. FABACEAE Alexa confusa Pittier 1 Andira inermis (Wright.) Kunth ex DC. 1 (Bondt.) Splitg. ex 1 1 Dalbergia ecatosphyllum (L.) Taub. 1 Dalbergia foliosa (Benth.) A.M. Carvalho 1 Dalbergia glauca (Desv.) Amsh. 1 Dalbergia hygrophylla (Mart.) Hoeme. 1 Dalbergia inundata Spruce ex Benth. 1 Dalbergia monyaria L. f. 1 Dalbergia monyaria var. hygrophylla (Mart. ex Benth.) Macbr. 1 Dalbergia revoluta Ducke 1 Dalbergia riedelii (Benth.) Sandwith 1 Derris amazonica Killip 1 Derris moniliformis (L.f.) Ducke 1 1 Derris moniliformis (L.f.) Ducke. 1 Piranhea trifoliata Baill. 1 Derris negrensis Benth. 1 Podocalyx loranthoides Klotzsch 1 Derris pterocarpus (DC.) Killip 1 Pogonophora schomburgkiana Miers. Ex Benth. 1 Richeria grandis Vahl 1 Sagotia racemosa Baill. 1 Senefelderopsis chiribiquyensis (R. Schult. y Croizat) Steyerm. 1 Total EUPHORBIACEAE EUPHRONIACEAE Total Drypyes variabilis Uitt. vel. sp. af. ANGIOSPERMAE-Dicotyledoneae ANGIOSPERMAE-Dicotyledoneae GRUPO Euphronia guianensis (R.H.Schomb.) Hallier. 73 1 540 Dioclea guianensis Benth. 1 Dioclea macrocarpa Huber 1 Dioclea malacocarpa Ducke 1 Dioclea rudii R.H.Maxwell 1 Diplotropis martiusii Benth. 1 Diplotropis purpurea (Rich.) Amsh. 1 Diplotropis racemosa (Hoehne) Amshof, 1 Dipteryx odorata (Aubl.) Willd. 1 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. FAMILIA ESPECIE Y AUTOR FAMILIA ESPECIE Y AUTOR Total Erythrina fusca Lour. 1 Erythrina poeppigiana (Walp.) Cook 1 Yaballia dubia (H.B.K.) Rudd. 1 Yaballia guianensis Benth. 1 Banara guianensis Aubl. 1 Hymenolobium hyerocarpum Ducke 1 Banara nitida Spruce ex Benth. 1 Indigofera sufruticosa Mill. 1 Banara orinocensis (Cuatrec.) Sleumor 1 Lecointea amazonica Ducke, 1 Caesaria commersoniana Camb. 1 Lonchocarpus crucisrubierae Pittier 1 Casearia aculeata Jacq. 1 Lonchocarpus densilorus Benth. 1 Casearia arborea (Rich.) Urb. 1 Lonchocarpus fendleri Benth. 1 Casearia hirsuta Swartz 1 Lonchocarpus hedyosmus Miq. 1 Casearia javitensis H.B.yK. 1 Lonchocarpus utilis AC. Smith. 1 Casearia mariguitensis H.B.K. 1 Machaerium inundatum (Mart. ex Benth.) Ducke 1 Casearia piitumba Sleumer 1 Machaerium aristulatum (Benth.) Ducke 1 Machaerium biovulatum Mich. 1 Machaerium dubium (H.B.K.) Rudd. 1 Machaerium leiophyllum var. latifolium (Benth.) Rudd ANGIOSPERMAE-Dicotyledoneae GRUPO 1 Machaerium ferox (Mart.ex Benth.) Ducke. FABACEAE Total Dipteryx punctata (S.F.Blacke) Amshof FABACEAE FLACOURTIACEAE 1 1 Machaerium madeirense Pittier 1 Machaerium multifoliolatum Ducke 1 Machaerium myrianthum Spruce ex Benth. 1 Machaerium quinatum (Aubl.) Sandwich 1 Machaerium striatum Johnston 1 Macroptilium lathyroides (L.) Urb. 1 Mucuna pruriens (L.)DC. 1 Mucuna rostrata Benth. in Mart., 1 Muellera frutescens (Aubl.) Standl., 1 Ormosia bolivarensis (Rudd.) Stirton. 1 Ormosia lignivalvis Rudd 1 Ormosia macrocalyx Ducke 1 Poecilanthe amazonica (Ducke) Ducke 1 1 Zollernia grandifolia Schery 1 Zornia diphylla (L.) Pers. 1 Machaerium leiophyllum var. latifolium (Benth.) Rudd f. cristacastrensi (Mart. Ex Benth.) Rudd Vigna luteola (Jacq.) Benth. Total FABACEAE ANGIOSPERMAE-Dicotyledoneae GRUPO 1 96 Casearia spruceana Benth. ex Eichler 1 Casearia sylvestris Sw. 1 Casearia sylvestris Sw. var sylvestris 1 Casearia ulmifolia Vahl ex Ventenat 1 Hecatostemon complectus (Jacq.) Sleumer 1 Homalium guianense (Aubl.) Oken 1 Homalium racemosum Jacq. 1 Layia cupulata Spruce ex Benth. 1 Layia procera (Poeppig.) Eichler 1 Layia suaveolens (Poepp.) Benth. 1 Lindackeria paludosa (Benth.) Gilg. 1 Ryania angustifolia (Turcz.) Monach. 1 Ryania dentata (H.B.K.) Miq. 1 Ryania dentata (Kunth) Miq. var. dentata 1 Ryania speciosa subsp. subulilora (Sandwith) Monach 1 Ryania speciosa Vahl 1 Ryania speciosa var. bicolor (A. DC.) Monach. 1 Ryania spruceana Monach. 1 Ximenia americana L Total FLACOURTIACEAE 1 29 Pterocarpus acapulcensis Rose. 1 Pterocarpus amazonum (Benth.) Amshof. 1 Adenolisianthus arboreus (Spruce ex Progel.) Gilg in Engl. y Prantl 1 Pterocarpus oicinalis Jacq., 1 Chelonanthus alatus (Aubl.)Pulle. 1 Pterocarpus rohrii Vahl, s.l. 1 Coutoubea ramosa Aubly 1 Pterocarpus santalinoides L’Her. ex DC. 1 Coutoubea spicata Aubl. 1 Rhynchosia phaseoides (Sw.) DC 1 Curtia obtusifolia (Benth.) Knobl. 1 Samanea inopinata (Harms) Barneby y J.W. Grimes 1 Irlbachia nemorosa (Willd. ex Roem. y Schult.) Merrill, 1 Sesbania sericea (Willd.) Link. 1 1 Stylosanthes angustifolia Vogel 1 Irlbachia poeppigii (Griseb.) L. Cobb y Maas, Tachigali davidsei Zarucchi y Herend. 1 Taralea oppositifolia Aubl. 1 Vatairea guianensis Aubl. 1 Vigna adenantha (Mey) Marechal, Mascherpa y Stainer. Vigna lasiocarpa (Mart.ex Benth.) Verdc. GENTIANACEAE Irlbackia alata (Aubl.) Maas 1 Potalia elegans L. 1 Voyria aphylla (Jacq.) Pers. 1 Voyria corymbosa Splitg. alba (Stdl.) Ruyters y Maas. 1 Total GENTIANACEAE 1 541 1 11 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. FAMILIA GESNERIACEAE ESPECIE Y AUTOR Besleria laxilora Benth. 1 Total ICACINACEAE Chrysothemis pulchella (Donn ex Sims) Dcne 1 ANGIOSPERMAE-Dicotyledoneae 1 Heliconia acuminata L.C.Rich. 1 Heliconia acuminata Rich. var. acuminata 1 Heliconia bihai (L.) L. 1 Heliconia hirsuta L.f. 1 Heliconia psittacorum L.f. 1 Cheiloclinium belicense (Standl.) A.C.Sm. 1 Cuervea kappleriana (Miq.) A.C.Smith 1 Elachyptera loribunda (Benth.)A.C.Smith 1 Hippocrataea volubilis L. 1 Hylenaea comosa (Sw.) Miers 1 Peritassa compta Miers. 1 Peritassa laevigata (Hofmanns.) A.C.Sm. 1 Prionostemma aspera (Lam.) Miers 1 Pristimera nervosa (Miers) A.C.Sm. 1 Salacia amplectens A.C.Sm. 1 Salacia elliptica (C.Mart.) G.Don 1 Salacia impressifolia (Miers) A.C.Sm. 1 Salacia juruana Loes., 1 Salacia multilora (Lam.)DC. subsp. multilora 1 Tontelea attenuata Miers 1 Tontelea coriacea A.C.Sm. 1 Tontelea ovalifolia (Miers) A.C.Sm. 1 17 HUGONIACEAE 1 Total HUGONIACEAE Ochthocosmus roraimae Benth. Humiria balsamifera (Aubl.) St. Hil. 1 Humiria wurdackii Cuatrec. 1 Humiriastrum cuspidatum (Benth.) Cuatrec. Lacistema aggregatum (Berg.) Rusby Hyptis capitata Jacq. LAMIACEAE 1 1 1 1 1 1 Hyptis parkeri Benth. 1 Hyptis suaveolens (L.) Poit 1 4 Aniba ainis (Meisn.) Mez LAURACEAE 1 Hyptis luticola Epling Total LAMIACEAE 1 1 Aniba citrifolia (Nees) Mez. 1 Aniba panurensis (Meisn.) Mez 1 Aniba taubertiana Mez 1 Cassytha iliformis L. 1 Endlicheria anomala (Nees) Mez 1 Endlicheria aruncilora (Meisn.) Mez, Jahrb. 1 Endlicheria bracteolata (Meissn.) Allen 1 Endlicheria dictifarinosa Allen 1 Endlicheria multilora (Miq.) Mez 1 Licaria brasiliensis (Nees) Kostermans 1 Licaria cannella (Meisn.) Kosterm. 1 Licaria chrysophylla (Meissner) Kostermans 1 Mezilaurus sprucei (Meisn.) Taub. ex Mez 1 Nectandra aurea Rohwer 1 Nectandra cissilora (Nees) Mez 1 Nectandra cuspidata Nees 1 Nectandra globosa (Aubl.) Mez 1 Nectandra pearcei Mez 1 Nectandra pichurim (H.B.K.) Mez 1 Nectandra ryiculata (R. y P.) Mez 1 Ocotea aciphylla (Nees) Mez 1 Ocotea amazonica (Meissn.) Mez 1 1 Ocotea bofo Kunth 1 Humiriastrum piraparanense Cuatrec. 1 Ocotea cernua (Nees) Mez 1 Sacoglottis amazonica Mart. 1 Ocotea cymbarum H.B.K. 1 Sacoglottis ceratocarpa Ducke 1 Ocotea esmeraldana Moldenke 1 Sacoglottis guianensis Benth.,s.l. 1 Ocotea fasciculata (Nees) Mez 1 Ocotea loribunda (Sar.) Mez 1 Ocotea myriantha (Meisn.) Mez 1 Schitostemon oblongifolium (Benth.) Cuatrec. Total HUMIRIACEAE 1 8 Ocotea neesiana (Miq.) Kosterm. 1 1 Ocotea paucilora (Nees) Mez 1 1 Ocotea schomburgkiana (Nees) Mez. 1 1 Persea luviatilis van der Werf, 1 Discophora guianensis Miers 1 Rhodostemonodaphne grandis (Nees) Rohwer 1 Emmotum acuminatum (Benth.) Miers, 1 Emmotum loribundum R.A. Howard 1 Pleurisanthes lava Sandw 1 Hydrolea spinosa L. Total HYDROPHYLLACEAE Dendrobangia boliviana Rugby ICACINACEAE LACISTEMATACEAE Total 6 Total LACISTEMATACEAE 5 Roucheria calophylla Planch. ESPECIE Y AUTOR Poraqueiba sericea Tul. Total IXONANTHACEAE Total HIPPOCRATACEAE HYDROPHYLLACEAE IXONANTHACEAE 4 Total HELICONIACEAE HUMIRIACEAE FAMILIA ICACINACEAE Codonanthe crassifolia (Focke) Morton HIPPOCRATACEAE GRUPO 1 Total GESNERIACEAE HELICONIACEAE Total Allopectus tyragonoides Mansf. ANGIOSPERMAE-Dicotyledoneae GRUPO Rhodostemonodaphne kunthiana (Nees) Rower Total LAURACEAE 542 1 36 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. FAMILIA LECYTHIDACEAE ESPECIE Y AUTOR Total Allantoma lineata (Mart. ex O. Berg) Miers 1 Blepharandra imbriata Mac Bryde. Couratari guianensis Aubl. 1 Bunchosia argentea (Jacq.) DC. 1 Eschweilera coriacea (DC.) S.A. Mori 1 Bunchosia mollis Benth. 1 Eschweilera decolorans Sandw. 1 1 Burdachia prismatocarpa C. Martius ex Adr. Jussieu 1 Eschweilera parvilora (Aubl.) Miers Eschweilera parvifolia Mart. ex DC. 1 Burdachia sphaerocarpa A. Juss. 1 Eschweilera pedicellata (Richard) Mori 1 Eschweilera subglandulosa (Steud. ex Berg) Miers 1 Byrsonima coniophylla A. Juss. 1 Eschweilera tenuifolia (Berg.) Miers 1 Byrsonima cuprea Griseb 1 Gustavia augusta L. 1 Byrsonima japurensis Adr. Juss 1 Gustavia coriacea Mori 1 Byrsonima laevis Nied. 1 Gustavia hexapyala (Aubl.) Sm. in Rees, 1 Byrsonima leucophlebia Griseb. 1 Gustavia poeppigiana Berg. 1 Byrsonima stipulacea Adr. Juss. 1 Gustavia pulchra Miers 1 1 Clonodia complicata (H.B.K.) W.R.Anderson (coll. lvs for DNA!) 1 Lecythis chartacea O.Berg Lecythis corrugata Poit ssp. rosea (Spuce ex Berg.) Mori 1 Lecythis corrugata Poit. 1 Ocotea neesiana (Miq.) Kosterm. 1 ANGIOSPERMAE-Dicotyledoneae Byrsonima bronweniana W.R. Anderson 1 Byrsonima concinna Benth. 1 Glandonia williamsii Steyerm. Hyeropterys (CHECK!) MALPIGHIACEAE Hyeropterys W.R.Anderson 1 (L.) laurifolia Adr.Juss (DC.) macradena 1 1 1 Hyeropterys nervosa A. Juss. in A. St.-Hil. 1 Utricularia neottioides A. St.-Hil. y Girard 1 Lissocarpa benthamii Gürke in Engl. y Prantl 2 1 1 Hyeropterys orinocensis (H.B.yK.) Juss. 1 Hyeropterys orinocensis (Kunth) Adr.Juss. 1 Hiraea apaporiensis Cuatrec. 1 Hiraea faginea (Sw.) Nied. 1 Hiraea imbriata W.R. Anderson 1 Malpighia glabra L. 1 Bonyunia aquatica Ducke 1 Bonyunia minor N.E. Br. 1 Spigelia anthelmia L. 1 Spigelia humilis Benth. 1 Mascagnia dissimilis Morton y Moldenke Strychnos bredemeyeri (Schult. y Schult.f.) Sprague y Sandwith 1 Pterandra sericea W.R.Anderson (coll. again!) 1 Strychnos guianensis Aubl. 1 Stigmaphyllon sinuatum (DC.) Adr.Juss 1 Strychnos mattogrossensi S. Moore 1 Tyrapteris aristiguiyae W.R. Anderson 1 Strychnos panurensis Sprague y Sandw. 1 Tyrapteris styloptera A. Juss. 1 Strychnos peckii B.L.Robinson 1 Tyrapterys imbripyala Adr. Juss 1 Strychnos ramentifera Ducke Mascagnia W.R.Anderson (Cuatrec.) castanea Tyrapterys mucronata Cav. 1 1 1 1 Total MALPIGHIACEAE 10 35 Oryctanthus alveolatus (H.B.K.) Kuijt 1 Hibiscus bifurcatus Cav. 1 Oryctanthus lorulentus (Rich.) Tiegh. 1 Hibiscus furcellatus Desv. 1 Phoradendron tyragonum Ule. 1 Hibiscus peruvianus R.E.frios Phthirusa guyanensis Eichler. 1 Phthirusa pyrifolia (H.B.K.) Eichler 1 Hibiscus striatus subsp. (H.B.K.) O.J. Blanch. MALVACEAE 1 Lambertianus 1 Pavonia castaneifolia A.s.t.H.ll y Naud. 1 Sida ciliris L. 1 Phthirusa stelis (L.) Kuijt 1 Psittacanthus julianus Rizzini 1 Psittacanthus robustus (Mart.) Mart. 1 Struthanthus gracilis (Gleason) Steyerm y Maguire 1 Marcgravia sprucei (Wittm.) Gilg. 1 9 Norantea guianensis Aubl. 1 Total LORANTHACEAE MALPIGHIACEAE 1 1 Total LOGANIACEAE LORANTHACEAE Total Utricularia foliosa L. Total LISSOCARPACEAE LOGANIACEAE ESPECIE Y AUTOR Hyeropterys macrostachya Adr.Juss. Total LENTIBULARIACEAE LISSOCARPACEAE FAMILIA 18 Total LECYTHIDACEAE LENTIBULARIACEAE GRUPO ANGIOSPERMAE-Dicotyledoneae GRUPO Banisopteris martiniana (Adr. Juss.) Cuatr. var. martiniana Banisteriopsis lucida (Rich.) Small. Sida serrata Willd. 1 Total MALVACEAE MARCGRAVIACEAE 7 subsp. 1 Norantea guianensis (Mart.) Bedell 1 Souroubea dasystachya Gilg y Werderm. 543 japurensis 1 1 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. FAMILIA ESPECIE Y AUTOR Souroubea guianensis Aubl. Souroubea guianensis subsp. cylindrica (Wittm.) de Roon Total MARCGRAVIACEAE Acantella sprucei Hook f. 1 Aciotis acuminifolia (Mart.ex DC.J Triana 1 Aciotis indecora (Bonpl.) Triana. 1 ESPECIE Y AUTOR Miconia pubipyala Miquel 6 1 Total 1 Miconia serialis DC 1 Miconia solmsii Cogn. 1 Miconia splendens (Sw.) Grieseb. 1 Miconia tomentosa (L.C.Rich) Don ex DC 1 Miconia trinervia (Sw.) D.Don ex Loud. 1 Miconia truncata Triana 1 Mouriri acutilora Naudim 1 Aciotis ornata (Miq.) Gleason. 1 Aciotis purpurascens (Aubl.) Triana 1 Mouriri c.f. myrtilloides Curier Acisanthera crassipes (Naudin) Wurdack 1 Mouriri cf. nigra (DC.) Marley Adelobotrys permixta Wurdack. 1 Mouriri collocarpa Ducke 1 Mouriri grandilora DC. 1 1 Bellucia pentamera Naudim 1 Clidemia cf. capitellata (Bonpl.) D.Don 1 Clidemia novemnervia (DC.) Triana 1 Comolia microphylla Benth. 1 Comolia villosa (Aubl.) Triana. 1 Gafenrieda weddelii Naudin MELASTOMATACEAE FAMILIA 1 Acantella pulchra Gleason Bellucia grossularioides (L.) Triana ANGIOSPERMAE-Dicotyledoneae GRUPO 1 1 Grafenrieda caryophyllea Triana 1 Grafenrieda rupestris Ducke 1 Henriytea granulata Berg ex Triana. 1 Henriytea martiussi (DC.) Naudin 1 Henriytea spruceana Cogn. 1 Henriytea succosa (Aubl.) DC 1 Loreya mespiloides Miq. Macairea stylosa Triana 1 1 Maiya guianensis Aubl. 1 Maiya poeppigii Mart.ex Cogn. 1 Meriania urceolata Triana. Miconia ainis DC Miconia albicans (SW) Triana. MELASTOMATACEAE MARCGRAVIACEAE Total ANGIOSPERMAE-Dicotyledoneae GRUPO 1 1 1 Miconia barjensis Wurdack. 1 Miconia borjensis Wurdack 1 Miconia bubalina (D. Don) Naudin 1 Miconia campestris (Benth.) Triana 1 Mouriri guianensis Aubl. 1 Mouriri nigra (DC.) Morley 1 Mouriri sagotiana Triana 1 Mouriri vernicosa Naudin 1 Myriaspora egensis DC. 1 Pachyloma huberioides (Naudin) Triana 1 Pterogastra minor Naudin 1 Tibouchina aspera Aybl. 1 Tibouchina spruceana Cogn. 1 Tibouchinia aspera var. aspera Aubl. 1 Tococa aristata Benth. 1 Tococa coronata Benth. 1 Tococa guianensis Aubl. 1 Tococa lancifolia Spruce ex Triana 1 Tococa subciliata (DC) Triana 1 73 MELIACEAE Guarea guidonia (L.) Sleumer 1 Guarea pubescens (Rich.) A.Vuss 1 1 Miconia aplostachya (Bonpl.) DC 1 1 Total MELASTOMATACEAE 1 Miconia alternans Naudin. (Sw.) Poiry in Guarea truncilora C.DC. in A.DC. 1 Melia azedarach L. 1 Trichilia inaequilatera Penn. 1 Trichilia mazanensis Macbr. 1 Trichilia micrantha Benth. 1 Trichilia pleeana (Juss.) C.DC. 1 Trichilia quadrijuga Kunth ssp. quadrijuga 1 Trichilia rubra C.DC. 1 Trichilia schomburgkii C.DC. ssp. schomburgkii 1 Miconia ciliata (L.C. Rich.) DC. 1 Miconia dodecandra (Desr.) Cogniaux 1 Miconia egensis Cogn. 1 Miconia gratissima Benth. ex Triana 1 Total MELIACEAE Miconia holosericea (L.) DC 1 MENDONCIACEAE Miconia lepidota DC. 1 Total MENDONCIACEAE Miconia marginata Triana. 1 Abuta grandifolia (Mart.) Sandw. 1 Miconia myriantha Benth. 1 Abuta grisebachii Triana y Planch. 1 Miconia nervosa (Smith) Triana 1 Abuta imene (Mart.) Eichler 1 Miconia pilgeriana Ule 1 Abuta obovata Diels. 1 Miconia prasina (Sw.) DC 1 Abuta pahnii (Mart.) Kruk.y Barneby. 1 Miconia pseudoaplostachya Cogn. 1 Abuta rufescens Aubl. 1 Trichilia trifolia L. MENISPERMACEAE 544 1 12 Mendoncia cardonae Leonard 1 1 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. FAMILIA MENISPERMACEAE ESPECIE Y AUTOR FAMILIA ESPECIE Y AUTOR Total Inga ulei Harms. 1 Cissampelos andromorpha DC. 1 Inga umbellifera (Vahl) Steud. 1 Cissampelos pareira L. 1 Inga vera Willd. 1 Orthomene schomburgkii (Miers) B.y K. 1 Macrosamanea discolor (Humb. y Bonpl. ex Willd.) Britton y Rose 1 1 1 10 Abarema adenophora (Ducke) BarnebyyGrimes val sp.af. 1 Macrosamanea pubiramea (Steud.) Barneby y Grimes var. lindsaefolia Spruce ex. Benth. Barneby y Grimes Abarema jupunpa (Willd.) Briton y Killip Sin. (Pithecellobium jupunba (Willd.) Urb.) 1 Mimosa arenosa Willd. Abarema microcalyx var. microcalyx (Spruce ex Benth.) Barneby y J.W. Grimes Mimosa camporum Benth. 1 1 Mimosa debilis Humb.yBonpl. ex Willd. 1 Acacia articulata Ducke. 1 Mimosa dormiens H. y B. 1 Acacia macracantha H. y B. 1 1 Acacia podadenia (Britton y Killip) L. Cardenas. Mimosa microcephala subsp. cataractae var. lumaria Barneby 1 Mimosa miriadenia Benth. var. miriadenia 1 Albizia corymbosa Owen. (Rich.) G.P.Lewis y 1 Mimosa pellita Humb. y Bonp. 1 Mimosa pellita Humb. y Bonp. Ex Willd var. pellita 1 Mimosa pudica var. hispida Brenan 1 Albizia subdimidiata (Splitq.) Barn y Grimes. 1 Calliandra laxa Benth. 1 Newtonia suaveolens (Miq.) Brenan 1 Entada polyphylla Benth. 1 Parkia discolor Spruce ex Benth. 1 Entada polystachia (L.) DC. chya. ANGIOSPERMAE-Dicotyledoneae GRUPO 1 Total MENISPERMACEAE ssp. polysta- 1 Entada polystachya (L.) DC. 1 Enterolobium cydocarpum Griseb. 1 Enterolobium schomburgkii Benth. MIMOSACEAE Total Abuta velutina Gleason MIMOSACEAE ANGIOSPERMAE-Dicotyledoneae GRUPO 1 Hydrochorea corymbosa (Rich.) Barn. y Grimes 1 Hydrochorea marginata var. panurensis (Spruce ex Benth.) Barneby y J.W. Grimes 1 Inga alba (Sw.) Willd 1 Inga bourgoni Scop 1 Inga capitata Desv. 1 Inga coruscans Humb.y Bonpl. ex Willd. 1 Inga crocephala Steud. 1 Inga densilora Benth. 1 Parkia panurensis Benth. ex H.C. Hopkins 1 Parkia pendula (Willd.) Benth. ex Walp. 1 Pentaclyhra macroloba (Willd.) O.Kuntze 1 Piptadenia viridifolia (Kunth.)Benth. 1 Pithecellobium divaricatum Benth. Sin. Zygia divaricata Benth. 1 Pithecellobium caulilorum C.Martius. 1 Pithecellobium pistaciifolium Standl. 1 Pithecellobium roseum (Vahl) Bernaby 1 Pithecellobium unifoliolatum Benth. 1 Stryphnodendron guianense (Aubl.) Benth. 1 Stryphnodendron pulcherrimum (Willd.) Hochr. 1 Zygia cataractae (Kunth.) L. Rico 1 1 Inga dumosa Benth.yHook 1 Zygia clavilora (Spruce ex Benth.) Barneby y J.W. Grimes Inga edulis Mart. 1 1 Inga fagifolia (L.) Wild.ex Benth. 1 Zygia inaequalis Humb. y Bonpl.ex Willd) Pittier. Inga gracilifolia Ducke 1 Zygia latifolia (L.) Fawc. y Rendle. 1 Inga hyerophylla Willd. 1 Zygia latifolia var. communis Barneby y Grimes 1 Inga ingoides (Rich.) Willd. 1 Zygia unifoliolata (Benth.) Pittier 1 Inga laurina (Sw.) Willd. 1 1 Inga leiocalycina Benth. 1 Zygia unifoliolata Benth. Pitt. Sin. Pithecellobium unifoliolatum Benth. Inga meissneriana Miq. 1 Inga nobilis Willd. 1 Inga oerstediana Benth. ex Seem 1 Inga pezizifera Benth. 1 Inga pilosula (Rich.) Macbr. 1 Inga quaternata Poepp.yEndl. 1 Inga sertulifera DC. 1 Zygia unifoliolatum (Willd.)Benth. Total MIMOSACEAE MONIMIACEAE Siparuna guianensis Aubl. Total MONIMIACEAE MORACEAE 1 75 1 1 Brosimum guianense (Aubl.) Huber 1 Brosimum lactescens (S.Moore) C.C.Berg 1 Brosimum rubescens Taub. 1 1 Inga splendens Willd. 1 Brosimum utile (Kunth) Pittier subsp. ovatifolium (Ducke) C.C.Berg Inga stenoptera Benth. 1 Clarisia ilicifolia (Spreng.) Lanj. y Rossb. 1 Inga thibaudiana D.C. 1 Ficus amazonica (Miq.) Miq. 1 545 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. FAMILIA ANGIOSPERMAE-Dicotyledoneae MORACEAE ESPECIE Y AUTOR ESPECIE Y AUTOR Stylogyne micrantha (H.B.K.) Mez Total 1 1 Ficus maxima Mill. 1 Ficus pakkensis Standl. 1 Calycolpus calophyllus (Kunth.) O. Berg 1 Ficus panurensis Standley 1 Calycolpus goyheanus (DC.) O.Berg 1 Ficus paraensis (Miq.) Miq. 1 Calyptranthes fasciculata Berg 1 Ficus schumacherii (Liebm.) Griseb 1 Calyptranthes forsteri O. Berg 1 Ficus trigonata L. vel af. 1 Calyptranthes multilora Berg. 1 Helianthostylis sprucei C.C.Berg 1 Calyptranthes pulchella DC. 1 Helicostylis scabra (Macbr.) C.C.Berg 1 Calyptranthes pullei var. immaculata Mc Vaugh 1 Calyptranthes pullei Burry ex. Amshof 1 Helicostylis tomentosa cher) J.F.Macbride (Poeppig.yEndli- MYRSINACEAE Stylogyne orinocensis (HBK) Mez in Engl. Total MYRSINACEAE 1 1 9 Maquira coriacea (Karst.) C.C.Berg 1 Calyptranthes pullei Burry. 1 Pourouma bicolor Mart. subsp. bicolor 1 Calyptranthes ruiziana O. Berg. 1 Pourouma guianensis Aubl. val sp. af. 2 Campomanesia aromatica Aubly 1 Pourouma minor Benoist 1 Eugenia amblyiosepala Mac Vaugh 1 Pourouma minor Benoist 3 Eugenia bilora (L.)DC. 1 Pourouma mollis Trecul ssp. mollis 1 Eugenia cachoeirensis O. Berg in Martius 1 Pseudolmedia laevigata Trecul 1 Eugenia chrysophyllum Poir. in Lam. 1 Pseudolmedia laevis (R.y P.) Macbr. 1 Eugenia cribata McVaugh 1 Sorocea muriculata Miq. 1 Eugenia egensis DC. 1 1 Eugenia feijoi Berg. 1 30 Compsoneura debilis (Spruce ex A. DC.) Warb. 1 Compsoneura sprucei (A.DC.) Warb. 1 Heliconia acuminata L.C.Rich subsp. occidentalis L.Anderson 1 Heliconia acuminata L.C.Rich. 1 Total MUSACEAE 4 MYRTACEAE Eugenia ferreiraeana O. Berg. 1 Eugenia lavescens DC. 1 Eugenia lorida DC. 1 Eugenia lambertiana DC. 1 Eugenia lambertiana var. lambertiana DC. 1 Eugenia pachystachya McVaugh 1 Eugenia patrisii Vahl 1 1 Eugenia pseudopsidium Jacq. 1 Iryanthera laevis Markgr. 1 Eugenia pubescens (H.B.K.) DC. 1 Iryanthera macrophylla (Benth.) Warb. 1 Eugenia punicifolia (H.B.K.) DC. 1 Iryanthera ulei Warb. Iryanthera hostmanii Warb. 1 Eugenia roseilora McVaugh 1 Osteophloeum platyspermum (Spruce ex A.DC.) Warb. 1 Eugenia tapacumensis Berg 1 Virola calophylla (Spruce) Warb. 1 Virola duckei A.C. Sm. 1 Virola elongata (Benth.) Warb., s.l. 1 Virola pavonis (A.DC.) A.C.Sm. 1 Virola sebifera Aubl. 1 Virola surinamensis (Rol.) Warb. 1 Total MYRISTICACEAE MYRSINACEAE FAMILIA Ficus mathewsii (Miq.) Miq. Trymatococcus amazonicus Poepp. y Endl. MYRISTICACEAE GRUPO 1 Total MORACEAE MUSACEAE Total Ficus guianensis Desv. in Ham. ANGIOSPERMAE-Dicotyledoneae GRUPO 11 Marlierea karuaiensis (Steyerm.) Mc Vaugh 1 Marlierea spruceana O.Berg 1 Marlierea suborbicularis McVaugh 1 Marlierea umbraticola (H.B.K.) O. Berg 1 Marlierea unilora McVaugh 1 Myrcia inaequiloba (DC.) Legrand 1 Myrcia bracteata (Rich.) DC. 1 Myrcia brucelata (Rich.) DC. 1 Cybianthus amplus (Mez) G. Agostini 1 Cybianthus fulvopulverulentus subsp. magnolifolius (Mez) Pipoly 1 Cybianthus guyanensis subsp. pseudoicacoreus (Miq.) Pipoly 1 Cybianthus prieurei A. DC. 1 Cybianthus ryiculatus (Benth. ex Miq.) G. Agostini 1 Myrcia guianensis (Aubl.) DC. 1 Cybianthus spicatus (H.B.K.) G. Agostini 1 Myrcia paivae O. Berg. 1 Stylogyne longifolia (Mart. y Miq) Mez. 1 Myrcia pyrifolia (Desv. ex Ham.) Nied. 1 546 Myrcia citrifolia (Aubl.) Urb. 1 Myrcia delexa (Poir.) DC. 1 Myrcia dichasialis McVaugh 1 Myrcia fallax (Rich.) DC. 1 Myrcia grandis Mc Vaugh 1 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. FAMILIA ESPECIE Y AUTOR Total Myrcia splendens (Sw.) DC. 1 Myrciaria dubia (H.B.K.) Mc Vaugh 1 Myrciaria loribunda (West ex Willd.) O. Berg. 1 Pseudanamomis Kause umbellulifera (H.B.K.) Psidium acutangulum DC MYRTACEAE Psidium maribense Mart. ex DC. 1 ANGIOSPERMAE-Dicotyledoneae Total 1 Heisteria spruceana Engler 1 Minquartia guianensis Aubl. 1 ONAGRACEAE 10 Ludwigia ainis (DC.) Hara 1 Ludwigia decurrens Walter 1 Ludwigia elegans (Canb.) Hara 1 Ludwigia erecta (L.) Hara 1 Ludwigia helminthorrhiza (Mart.) Hara 1 Psidium ovatifolium Berg. ex. Descr. 1 Psidium persoonii McVaugh 1 Ludwigia hyssopifolia (G. Don.) Exell 1 Psidium salutare (H.B.K.) O. Berg. 1 Ludwigia latifolia (Benth.) Hara 1 1 Ludwigia octovalis (Jacq.) Raven 57 Total ONAGRACEAE Boerhavia coccinea Mill. 1 OPILIACEAE Guapira sipapoana Steyerm. 1 Total OPILIACEAE Neea davidsei Steyerm. 1 OXALIDACEAE Total NYCTAGINACEAE 1 8 Agonandra brasiliensis Miers ex Benth. 1 Biophytum calophyllum (Progel.) Guill. 1 Ceratopteris pteridoides (Hook) Hieron. 1 1 3 Total OXALIDACEAE Blastemanthus gemmilorus (Mart.) Planch. 1 PARKERIACEAE Blastemanthus gemmilorus subsp. sprucei (Tieghen) Sastre 1 Total PARKERIACEAE Elvasia canescens (Tiegh.) Gilg 1 Dilkea acuminata Mast. Elvasia elvasioides (Planch.) Gilg. 1 Dilkea wallisii Mart. 1 Passilora auriculata H.B.K. 1 Elvasia quinqueloba Spruce ex Engler in Mart. 1 Ouratea acuminata (DC.) Engl. 1 Ouratea af. discophora Ducke 1 Ouratea castaneaefolia (DC.) Engler 1 Ouratea evoluta Maguire y Steyermark 1 Ouratea ferruginea Engl. 1 Ouratea grandilora (DC.) Engl. 1 Ouratea guianensis Aubl. 1 Ouratea guildingii (Planchan)Urban 1 Ouratea polyantha (Triana y Planch.) Engl. 1 Ouratea spruceana Engl. 1 Ouratea steyermarkii Sastre 1 Ouratea superba Engl. 1 Ouratea thyrsoidea Engl. 1 Sauvagesia aliciae Sastre. 1 Sauvagesia angustifolia Ule. 1 Sauvagesia erecta L. 1 Sauvagesia ramosissima Spruce ex Eichl. in Mart. Wallacea insignis Spruce ex Benth. Total OCHNACEAE OLACACEAE ESPECIE Y AUTOR Heisteria maytenoides Spruce ex Engl. in Mart. Total OLACACEAE 1 1 Syzygium cumini (L.) Skeels. OCHNACEAE FAMILIA OLACACEAE 1 Psidium densicomum DC. (=P. ovatifolium Berg.) Total MYRTACEAE NYCTAGINACEAE GRUPO ANGIOSPERMAE-Dicotyledoneae GRUPO PASSIFLORACEAE 1 1 Passilora capparidifolia Killip 1 Passilora cardonae Killip 1 Passilora costata Mast. 1 Passilora foyida L. 1 Passilora misera H.B.K. 1 Passilora nitida H.B.K. 1 Passilora securiclata Mart. Total PASSIFLORACEAE PEDALIACEAE 1 10 Byttneria rhammifolia Benth. 1 Craniolaria annua L. 1 Pyiveria alliacea L. 1 Sesamum orientale L. Total PEDALIACEAE PHYTOLACACEAE 1 1 4 Phytolacca rivinoides Kunth.ex Bouché. 1 Rivina humilis L. 1 Total PHYTOLACACEAE 2 Peperomia difolia (L.) H.B.K. 1 1 Peperomia elongata H.B.K. 1 1 Peperomia glabella (Vahl.)A. Diyrich. 1 23 Peperomia macrostachya (Vahl.) A. Diyr. 1 Peperomia maypurensis H.B.K. 1 Cathedra acuminata (Benth.) Miers 1 Chaunochiton loranthoides Benth. 1 Dulacia candida (Poepp.) Kuntze. PIPERACEAE Peperomia rotundifolia (L.)H.B.K. 1 1 Piper adenandrum (Miq.) C.DC. 1 Dulacia guianensis (Engl.) Kuntze 1 Piper amalago L. 1 Heisteria acuminata (Humb.) Engl. 1 Piper arboreum Aubl. 1 Heisteria barbata Cuatrec. 1 Piper bartlingianum (Miq.) C. DC. 1 Heisteria duckei Sleumer 1 Piper cf. arboreum Aubl. 1 547 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. FAMILIA PIPERACEAE ESPECIE Y AUTOR Total Piper coruscans H.B.y K. var. membranaceum (C.DC.) Steyerm. 1 Piper coruscans Kunth. 1 Piper demeraranum (Miq.) C.DC. 1 Piper dilatatum Rich. 1 Piper glabrescens (Miq.) C.DC. ANGIOSPERMAE-Dicotyledoneae Microgramma C.Presl. POLYPODIACEAE persicariifolia (Schrad.) 1 1 Piper hispidum Sw. 1 Niphidium crassifolium (L.) Lellinger. 1 Piper marginatum Jacq. 1 Polypodium triseriale Sw. 1 Total POLYPODIACEAE 18 Plumbago scandens L. 9 1 Portulaca halimoides L. 1 1 1 1 Portulaca oleracea L. Apinagia longifolia (Tul.) Van Sogen 1 Portulaca pusilla H.Bok. Apinagia richarcliana (Tul.) P. Royer. 1 Portulacca sedifolia N.E.Br. 1 Mourera luviatilis Aubl. 1 Talinum paniculatum (Jacq.) Gaertner. 1 Oenone alcicornis (Tul.) Wedd. 1 Weddellina squamulosa Tul. 1 PORTULACACEAE Talinum triangulare (Jacq.) Willd. Total PORTULACACEAE 5 Bredemeyera lucida (Benth.) Klotzsch ex Hassk. 1 Diclidanthera bolivarensis Pittier. 1 PROTEACEAE 1 6 Panopsis rubescens (Pohl) Rusby 1 Roupala montana Aubl. 1 Roupala obtusata Klotzsch Total PROTEACEAE 1 3 Diclidanthera cf. pendulilora Mart. 1 Quiina guianensis Aubl. Moutabea guianensis Aubl 1 Quiina longifolia Spruce ex Planch. y Triana 1 Polygala appressa Benth. 1 Quiina rhytidopus Tul. 1 Polygala longicaulis H.B.K. 1 Polygala sanariapoana Steyerm. 1 Polygala violacea Aubl. 1 Securidaca coriacea Bonpl. 1 Securidaca diversifolia (L.) Blake 1 Securidaca marginata Benth. 1 1 QUIINACEAE Quiina tinifolia Pl. y Tr. Total QUIINACEAE RHIZOPHORACEAE 1 1 4 Cassipourea guianensis Aubl. 1 Sterigmapyalum guianense subsp. ichunense Steyerm. y Liesner 1 Total RHIZOPHORACEAE 2 Alibertia bertierifolia K. Schum. 1 Alibertia edulis (L.) Rich. 1 Alibertia latifolia (Benth.) Schumm. var. Parqueniana 1 1 Securidaca paniculata Rich. var. lasiocarpa Oort 1 Securidaca pendula Bonpl. 1 Securidaca warmingiana Chodat 1 Alibertia latifolia (Benth.) Schumm. vel. sp.af. 15 Amaioua corymbosa H.B.K. 1 1 Amaioua corymbosa HBK 1 Coccoloba dugandiana A. Fernandez 1 Amaioua guianensis Aubl. 1 Coccoloba excelsa Benth. 1 Bertiera guianensis Aubl. 1 Coccoloba fallax Lindau 1 Borreria alata (Aubl.) DC. 1 Coccoloba marginata Benth. 1 Coccoloba obtusifolia Jacq. 1 Coccoloba ovata Benth. Polygonum hydropiperoides Michx. Ruphrechtia cruegerii Griseb 1 Ruprechtia tenuilora Benth. 1 Total POLYGALACEAE Antigonon leptopus Hooker y Arnott. Borreria laevis (Lam.) Griesb. 1 Borreria densilora DC. 1 1 Borreria intrincata Steyerm. 1 1 Borreria latifolia var. latifolia f. minor (K. Schum.) Steyerm. 1 RUBIACEAE Borreria ocimoides (Burm. f.) DC. 1 1 Symmeria paniculata Benth. 1 Borreria pygmaea Spruce ex K. Schum. in Mart. Triplaris americana L. 1 Borreria verticillata (L.)G.Meyer 1 12 Chimarrhis bathysoides Steyerm. 1 Campyloneurum phyllitidis (L.) C. Presl. 1 Chiococca alba (L.) Hitch. 1 Microgramma baldwinii Brade 1 Chomelia caurensis (Standl.) Steyerm. 1 Microgramma baldwinii Brade. 1 Chomelia caurensis (Standl.)Steyerm. 1 Total POLYGONACEAE POLYPODIACEAE 1 1 Securidaca paniculata Rich. POLYGONACEAE Total Microgramma tecta (Kaulf.) Alston Total PODOSTEMONACEAE POLYGALACEAE ESPECIE Y AUTOR Microgramma persicariifolia (Schrad) C. Presl. 1 Total PLUMBAGINACEAE PODOSTEMONACEAE FAMILIA Microgramma reptans (Cav.) A.R.Sm. Total PIPERACEAE PLUMBAGINACEAE GRUPO ANGIOSPERMAE-Dicotyledoneae GRUPO 548 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. FAMILIA ESPECIE Y AUTOR 1 Chomelia grabiuscula Steyerm. 1 Chomelia volubilis (Standl.) Steyerm. 1 Cosmibuena grandilora (Ruiz y Pavon) Rusby Diodia apiculta (Willd.) Schum. ANGIOSPERMAE-Dicotyledoneae FAMILIA ESPECIE Y AUTOR Total Palicourea grandifolia var. sprucei (Müll. Arg.) Steyerm. 1 1 Palicourea nitidella (Müll. Arg.) Standl 1 1 Palicourea triphylla DC. 1 1 Perama dichotoma Poepp. var. Dichotoma 1 Perama galioides (Kunth) Poir. 1 Posoqueria latifolia (Rudgo)Roen. y Schult. 1 Posoqueria longilora Aubl. 1 1 Diodia teres (SW)Steyerm. ssp prostrata 1 Diodia teres Walt. 1 Duroia fusifera Hook. ex K. Schum. in Mart. 1 Duroia genipoides Hook. f. ex Schumann 1 (Ladbr.) Zarucchi y GRUPO Palicourea lancigera (Standl.) Steyerm. Diodia hyssopifolia (Willd ex Roem y Schult) Cham y Schult. Duroia micrantha Krkbride RUBIACEAE Total Chomelia caurensis (Standl.)Steyerm. 1 Posoqueria longilora Aubl. 1 Posoqueria panamensis Walp. 2 Posoqueria williamsii Steyerm. 1 Psychotria adderleyi Steyerm. 1 Psychotria amplectens Benth. 1 Duroia sprucei Rusby 1 Psychotria anceps Benth. 1 Faramea capillipes Müll. Arg. 1 Psychotria bahiensis DC var. cornigera (Benth.) Steyer. 1 Faramea corymbosa Aubl. 1 Faramea crassifolia Benth. 1 Faramea morilloi Steyerm. 1 Faramea multilora Rich. 1 Faramea occidentalis Rich. 1 Faramea occidentalis subsp. occidentalis var. meridionalis Steyerm. 1 Faramea orinocensis Standl. 1 Faramea rectinervia Standley 1 Faramea sessilifolia (Kunth) A.DC 1 Ferdinandusa guainiae Spruce ex K.Schum. 1 Genipa americana L. 1 Genipa americana L. var. americana. 1 Genipa americana L. var. caruto 1 Guytarda divaricata (H. y B.) Standl. 1 Henriquezia nitida var. nitida Spruce ex Benth. 1 Isertia hypoleuca Benth. 1 Isertia parrilora Vahl. 1 Ixora acuminatissima M.Arg. 1 ANGIOSPERMAE-Dicotyledoneae GRUPO Psychotria bracteocardia (A. DC) Müll. Arg. 1 Psychotria capitata RyP 1 Psychotria capitata subsp. inundata (Benth.) Steyerm. 1 Psychotria cardiomorpha C.M. Taylor y A. Pool 1 Psychotria H.B.K. RUBIACEAE cordifolia subsp. cordifolia 1 Psychotria delexa DC. 1 Psychotria delexa subsp. venulosa (M.Arg.) Steyerm 1 Psychotria hofmannseggiana (Willd. Ex Roem y Schult.) Müll. Arg. 1 Psychotria hofmannseggiana var. hofmannseggiana (Willd. ex Roem. y Schult.) Müll. Arg.. 1 Psychotria lindenii Standl. 1 Psychotria longicuspis Mûll.Arg. 1 Psychotria lupulina Benth. 1 Psychotria lupulina subsp. rhodoleuca var. maypurensis (H.B.K.) Steyerm. 1 Psychotria microdon (DC.) Orb. 1 Psychotria oicinalis (Aubl.) Sandw. 1 Malanea gabrielensis Müll. Arg. 1 Mitracarpus hirtus (L.) DC. 1 Psychotria poeppigiana Müll. Arg. spp. Poeppigiana 1 Morinda peduncularis HBK 1 Psychotria poeppigiana Müll.Arg. 1 Morinda tenuifolia (Benth.) Steyerm. 1 Psychotria polycephala Benth. 1 Oldenlandia lancifolia (Schum.) DC. 1 Psychotria puberulenta Steyerm. 1 Pagamea coriacea Spruce ex Benth. 1 Psychotria racemosa (Aubl.) Raeuschel 1 Pagamea coriacea var. coriacea Spruce ex Benth. 1 Psychotria rosea Benth. Müll. Arg. var. rosea 1 Pagamea guianensis var. guianensis Aubl. 1 Psychotria ulviformis Steyerm. 1 Psychotria vasivensis (Müll.Arg.) Standl. 1 Pagamea montana Standley. 1 Palicourea calophylla DC. 1 Palicourea corymbifera (Müll. Arg.) Standl. 1 Palicourea crocea (Sw.) R. y S. var. riparia (Benth.) Griseb Randia formosa (Jacq.) K.Schum. formosa 1 1 Randia formosa (Jacq.)K.Schum. 1 Palicourea crocea (Sw.) Roem. y Schult. 1 Randia venezuelanensis Stey. 1 Palicourea fastigiata HBK 1 Remijia densilor (Standl. y Steyerm. 1 549 Randia armata (Sw.) DC. 1 Randia cf. handensis Karst 1 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. FAMILIA ESPECIE Y AUTOR ANGIOSPERMAE-Dicotyledoneae Total 1 Paullinia caloptera Radlk. 1 Paullinia capreolata (Aubl.) Radlk. 1 Remijia morilloi Steyerm. in Luces y Steyerm. 1 Remijia pacimonica Standl. 1 Remijia roraimae (Benth) Schum. 1 Remijia wurdackii Steyerm. 1 Ryiniphyllum paucilorum Kunth ex Krause 1 Rosenbergiodendron formosum (Jacq.) Fagerlind 1 Rudgea cornifolia (HyB) Standley 1 Rudgea crassiloba Benth. Rudgea duidae (Standl.) Steyerm. SAPINDACEAE 1 Paullinia clathata Radlk. 1 Paullinia clavigera Schlecht. 1 Paullinia cururu L. 1 Paullinia leiocarpa Griseb. 1 Paullinia micrantha Camb. in Hill 1 Paullinia pinnata L. 1 Paullinia rufescens Rich. 1 1 Paullinia rugosa Benth. ex Radlk. 1 1 Paullinia tyragona Aubl. 1 1 Sapindus saponaria L. 1 Rudgea laurifolia (H.B.K.) Steyerm. 1 Serjania adusta Radlk.. 1 Rudgea sclerocalyx (Müll. Arg.) Zappi 1 Toulisia cf. pulvinata Radlk. 1 Rudgea stipulacea (DC.) Steyerm. 1 Toulisia irma Radlk. 1 Rudgea woronovii Standley 1 Toulisia guianensis Aubl. 1 Sabicea brachycalyx Steyerm. 1 Toulisia nervosa Radlk. 1 1 Trichilia trifolia L. 1 Total SAPINDACEAE Simira rubescens (Benth.) Bremek. ex. Steyerm. Sin. (Sickingia tinctoria (Kunth) Schumann) 1 Sipanea glomerata H.B.K. var. Glomerata 1 29 Chrysophyllum argenteum Jacq. ssp. auratum (Miq.) Penn. 1 Chrysophyllum pomiferum (Eyma) Penn. 1 Ecclinusa guianensis Eyma 1 Sipanea veris S. Moore 1 Sphinctanthus striilorus (DC) Hook 1 Stachyarrhena duckei Standl. 1 Stachyarrhena pendulilora K. Schum. in Mart. 1 Stachyarrhena ryiculata Steyerm. 1 Stachyarrhena spicata Hook. f. 1 Manilkara achras (Mill) Fosberg 1 Uncaria guianensis (Aubl.) Gmel. 1 Manilkara bidentata (A.DC.) A.Chev. 1 1 Manilkara bidentata subsp. surinamensis (Miq.) Penn. 1 Warszewiczia coccinea (Vahl) Klotzsch 138 Angostura trifoliata (Willd.) T.Elias 1 Decagonocarpus oppositifolius Spruce ex Engl. in Mart. 1 Ertela trifolia (L.) Kuntze. 1 Total RUTACEAE SAPOTACEAE 3 Salvinia auriculata Aubly Salvinia minima Baker. Total SALVINIACEAE Cardiospermum halicacabum L. SAPINDACEAE ESPECIE Y AUTOR Remijia longifolia Benth. ex Standl. Total RUBIACEAE SALVINIACEAE FAMILIA Melicoccus bigugatus Jacq. Simira aristeguiyae (Steyerm.) Steyerm. RUTACEAE GRUPO 1 Rudgea hostmanniana Benth. RUBIACEAE Total Remijia irmula (Mart.) Weddell ANGIOSPERMAE-Dicotyledoneae GRUPO Elaeoluma af. nuda (Baehni) Aubrév. 1 Elaeoluma crispa T.D. Penn. 1 Elaeoluma glabrescens (Mart. y Eichler) Aubrév. 1 Elaeoluma schomburgkiana (Miq.) Baillon 1 Matayba camptoneura Radlk. 1 Matayba elegans Radlk. 1 Micropholis egensis (A. DC.) Pierre 1 Micropholis guyanensis (A.DC.) Pierre 1 1 Micropholis humboldtiana Schult.) Penn. (Roem. y 1 1 Micropholis melinoniana Pierre 1 2 Micropholis venulosa (Mart. y Eichl.) Pierre 1 1 Paullinia ingaefolia Rich. in Juss. 1 Paullinia rufescens L.C.Rich 1 Pouteria amygdalicarpa (Pih.)Penn. 1 1 Pouteria arcuata Penn. 1 1 Pouteria caimito (Ruiz y Pavon) Radlk. 1 1 Pouteria cuspidata (A.DC.) Baehni 1 Matayba arborescens (Aubl.)Radlk. 1 Matayba camptoneura Radlk. 1 Pouteria cuspidata (A.DC.) Baehni subsp. robusta (Mart.yEich.) Penn. comb. y stat. novo 1 Pouteria elegans (A. DC.) Baehni. 1 Pouteria gabrielensis (Gilly ex Aubrév.) T.D. Penn. 1 Cardiospermum halicacabum var. microcarpum (H.B.K.) Blume 1 Cupania cinerea Poepp. Cupania latifolia Poepp y Endl. Cupania scrobiculata Rich. Matayba elegans Radlk. 1 Matayba inelegans Spruce ex Radlk. 1 Matayba scrobiculata Radlk. 1 550 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. FAMILIA SAPOTACEAE ESPECIE Y AUTOR ANGIOSPERMAE-Dicotyledoneae Total 1 Byttneria aristeguiyae Cristób. 1 Pouteria maguirei Aubrév. 1 Byttneria piresii Cristób. 1 Pouteria minima Penn. 1 Byttneria rhamnifolia Benth. 1 Pouteria orinocoensis (Aubr.) Penn. 1 Guazuma ulmifolia Lam. 1 Pouteria pimichinensis T.D. Penn. 1 Guazuma ulmifolia Lam. var. ulmifolia 1 Pouteria plicata Penn. 1 Helicteres guazumaefolia H.B.K. 1 Pouteria ryiculata (Engler) Eyma subsp. surinamensis Penn. subsp. nov. 1 STERCULIACEAE Herrania R.E.Schultes lemniscata (Schomb.) 1 Pouteria ryiculata (Engler) Eyma. 1 Melochia arenosa Benth. 1 Pouteria ryiculata (Eyl.) Eym. ssp. Ryiculata 1 Melochia tomentosa L. 1 36 Sterculia peruviana (Simpson) Taylor. 1 1 1 Bacopa callitrichoides (HBK) Pennell 1 Sterculia pruriens (Aubl.) Schuman Lindernia crustaceae (L.) F. Muell. 1 Sterculia pruriens (Aubl.) Schuman var miriadenia Mecardonia procumbens (Mill.) Small 1 Scoparia dulcis L. 1 Stemodia foliosa Benth. 1 Waltheria indica L. Total STERCULIACEAE STRELIACACEAE 5 Picramnia sellowii Planchon spruceana 1 Total STRELIACACEAE Pricamnia magnifolia Macbride 1 STYRACACEAE Simaba cedron Planch. 1 Simaba guianensis Aubl. 1 Simaba multilora H.B.K. 1 Simaba obovata Spruce 1 Simaba orinocensis Kunth 1 Simarouba amara Aubl. 1 Cestrum latifolium Lam. 1 1 Lycianthes paucilora (Vanl.) Bitter. 1 Markea formicarum Dammer 1 Markea porphyrobaphes Sandwith 1 Physalis angulata L. 1 Physalis pubescens L. THEOPHRASTACEAE Phenakospermum guyanense (L.C.Rich.) Endl. ex Miq. 1 1 Styrax oblongus (R.yP.) A.DC., previously S. guianensis A.DC. 1 1 Clavija lancifolia Desf. 1 Clavija lancifolia Desf. ssp. chermountiana (Standl.) Stahl 1 Total THEOPHRASTACEAE THYMELACEAE 1 13 Total STYRACACEAE 8 Lycianthes lenta (Cav.) Benth. Lasiadenia rupestris Bentham Total THYMELACEAE 2 1 1 Apeiba aspera Aubl. s.lat. 1 Apeiba aspera subsp. membranacea (Spr. yBenth.) MeijerySty. 1 Corchorus aestuans L. 1 Luehea candida Mart. 1 Luehea seemannii Tr. y Planch. 1 1 Lueheopsis althaeilora (Spruce ex Benth.) Burry 1 Schwenckia americana L. 1 Mollia lepidota Spruce ex Benth. 1 Schwenckia grandilora Benth. 1 Mollia speciosa Mart. 1 Solanum americanum Mill. 1 Triumfyta semitriloba Jacq. 1 Solanum asperum Rich. 1 Vasivaea alchorneoides Baillon. Solanum bicolor Roemer y Schultes 1 Solanum crinitum Lam. 1 Trigonia laevis Aubl. var. microcarpa Sagot 1 Solanum lanceifolium Jacq. 1 Trigonia sericea H.B.K. 1 Solanum leucocarpon Cunal 1 Trigonia spruceana Benth. ex Warm. 1 Solanum monacophyllum Dunal 1 Trigonia villosa Aubl. villosa 1 Solanum pensile Sendth. 1 Solanum rugosum Dunal 1 Piriquya cistoides (L.) Griseb. 1 Solanum schomburgkii Sendth. 1 Piriquya undulata Urb. 1 Solanum stramonifolium Jacq. 1 Turnera acuta Willd. ex Roem. y Schult 1 Solanum subinerme Jacq. 1 Turnera castilloi Arbo 1 21 Turnera guianensis Aubly 1 1 Turnera odorata Rich. 1 Total SOLANACEAE SPHENOCLEACEAE ESPECIE Y AUTOR 1 Total SIMAROUBACEAE SOLANACEAE FAMILIA Total SPHENOCLEACEAE Pouteria guianensis Aubl. Total SCROPHULARIACEAE SIMAROUBACEAE GRUPO 1 Total SAPOTACEAE SCROPHULARIACEAE Total Pouteria gomphiaefolia (Mart.) Radlk. ANGIOSPERMAE-Dicotyledoneae GRUPO Sphenoclea zeylanica Gaertn. TILIACEAE Total TILIACEAE TRIGONIACEAE Total TRIGONIACEAE TURNERACEAE 551 1 10 4 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. FAMILIA TURNERACEAE ESPECIE Y AUTOR Total Turnera pumilea L. 1 Turnera scabra Millsp. 1 Turnera steyermarkii Arbo 1 Total TURNERACEAE ULMACEAE 1 Cissus spinosa Cambessédes. 1 Cissus verticillata (L.) Nicols. y Jarvis 1 Total VITACEAE 5 Erisma blancoa Marc.-Berti Celtis iguanea (Jacq.) Sarg. 1 Erisma calcaratum (Link.) Warm. 1 Trema micrantha (L.) Blume 1 Erisma uncinatum Warm. 1 1 1 3 Qualea acuminata Spruce ex Warm. Laportea aestuans (L.) Chew. 1 Qualea dinizii Ducke 1 Urera baccifera (L.)Gand. 1 Qualea paraensis Ducke 1 1 Qualea ryusa Spruce ex Warming 1 3 Ruizterania ferruginea (Steyerm.) Marc.Berti. 1 Ruizterania obtusata (Briq.) Marc.-Berti 1 1 1 Aegiphila mollis H.B.K. 1 Amasonia arborea HBK 1 Amasonia campestris Kunth 1 Ruizterania ryusa (Spruce ex Warm.) Marcano-Berti Lantana camara L. 1 Vochysia ferruginea Mart. Lippia alba (Mill.) N.E. Br. 1 Vochysia glaberrima Warm. in Mart. 1 Pyrea blanchyiana Schauer 1 Vochysia obscura Warm. 1 Pyrea macrostachya Benth. 1 Vochysia steyermarkiana Marc.-Berti 1 Priva lappulacea (L.) Pers. 1 Vochysia surinamensis Stal. 1 Stachytarphya cayennensis (L.C. Rich.) Vahl. 1 Vochysia surinamensis Staleu var. surinamensis 1 Vitex capitata Vahl. 1 Vochysia tyraphylla (G.Meyer) DC. 1 1 Vochysia venezuelana Stalen Vitex orinocensis Kunth. var. multilora (Miq.) Huber Total VERBENACEAE VOCHYSIACEAE Total VOCHYSIACEAE 11 Amphirrhox latifolia Mart. 1 Amphirrhox longifolia (St.Hil.) Sprengel 1 Corynostylis arborea (L.) Blake 1 Corynostylis arborea (L.) S.F.Blake 1 Corynostylis carthagenensis Karsten. 1 Corynostylis volubilis Smith y Fernández 1 Dendrophthora tepuiana (Steyerm.) Kuijt 1 ZINGIBERACEAE 1 18 Costus arabicus L. 1 Costus scaber R.y P. 1 Costus spiralis (Jacq.) Roscoe 1 Renealmia loribunda Schum. in Engl. 1 Renealmia monosperma Miq. Total ZINGIBERACEAE 1 5 Total ANGIOSPERMAE-Dicotyledoneae 1720 Hybanthus oppositifolius (L.) Taubert. 1 Echinodorus grandilorus (Cham y Schl.) Mich. Leonia cymosa Mart. 1 Echinodorus latifolius (Seub.)Rotoj. 1 Leonia glycycarpa Ruiz y Pav. 1 Echinodorus paniculatus Micheli. 1 Phoradendron crassifolium (Pohl) Eichler in Mart. 1 Phoradendron strongyloclados Eichler in Mart. 1 Phoradendron undulatum (Pohl.) Eichl. 1 Rinorea camptoneura (Radlk.) Melch. 1 Rinorea lavescens (Aubl.) Kuntze 1 Rinorea lindeniana (Tul.) Kuntze 1 Rinorea macrocarpa O.Kuntze. (Mart.ex Eichl.) 1 Rinorea riana O.Kuntze vel sp. af. 1 Rinorea sprucei (Eichler) Kuntze ALISMATACEAE 1 Rinorea pubilora (Benth).Sprague y Sandwith. Total VIOLACEAE VITACEAE VITACEAE Total 1 Urera caracasana (Jacq.) Gaudich VIOLACEAE ESPECIE Y AUTOR Cissus sicloydes L. 9 Total URTICACEAE VERBENACEAE FAMILIA Ampelocera edentula Kuhlman Total ULMACEAE URTICACEAE GRUPO ANGIOSPERMAE-Monocotyledoneae GRUPO 1 Echinodorus tenellus (Mart)Buch. 1 Sagittaria guyanensis HBK. 1 Sagittaria lancifolia L. 1 Sagittaria planitiana Agost. 1 Sagittaria rhombifolia Cham. 1 Total ALISMATACEAE 8 Anthurium clavigerum Poepp. 1 Anthurium davigeceum Poepp. 1 Anthurium gracile (Rudge) Schott 1 Caladium bicolor (Aiton) Vent. 1 Dracontium asperum K.Koch. 1 1 Hyeropsis lexuosa (H.B.K.) Bunting 1 20 Hyeropsis lexuosa (H.B.K.) Bunting var. lexuosa 1 Hyeropsis lexuosa (H.B.K.) Bunting var. maguirei 1 Cissus alata Jacq. 1 Cissus erosa L.C.Rich 1 ARACEAE 552 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. FAMILIA ARACEAE ESPECIE Y AUTOR Total Total 1 Hyeropsis steyermarkii Bunting var robusta 1 Pitcairnia pruinosa H.B.K. 1 Hyeropsis tenuispadix Bunting 1 Tillandsia lexuosa Sw. 1 Monstera adansonii Schott. 1 Tillandsia adpressilora Mez. 1 Monstera obliqua Miq. 1 Tillandsia balbisiana Schut.f. 1 Monstera spruceana (Schott) Engl. 1 Tillandsia bulbosa Hook 1 Montrichardia arborescens (l.) Schott 1 Tillandsia elongata H.B.K. 1 1 Tillandsia paraensis Mez. 1 Tillandsia usneoides Sw. 1 Philodendron Kunth. fragrantissimum (Hook) Philodendron hylaeae Bunting 1 Piptocarpha ovata (Benth.) Baker 1 Piptocoma areolata (Wurdack) Pruski 1 Piptocoma schomburgkii (Sch. Bip.) Pruski 1 Pistia stratiotes L. 1 Rhodospatha oblongata Poepp. 1 Spathiphyllum cuspidatum Schott 1 BROMELIACEAE Vriesea socialis L.B. Sm. Total BROMELIACEAE BURMANNIACEAE 1 1 Astrocaryum gynacanthum Mart. 1 Astrocaryum jauari Mart. 1 Attalea butyracea (Mutis ex L.f.) Wess. 1 Attalea maripa (Aubl.) Mart. 1 Bactris acanthocarpa Mart. var trailiana 1 Bactris acanthocarpa Mart. var. acanthocarpa 1 Bactris brongniartii Mart. 1 Bactris gasipaes Kunth. in Humb. 1 Bactris guineensis (L.) Moore. 1 Bactris maraja Mart. sin. (Bactris brongnartii Mart.) 1 Bactris simplicifrons Mart. 1 Bactris trailiana Barb.Rodr. 1 Copernicia tectorum (H.B.K.) Mart. 1 Desmoncus orthacantus Mart. 1 Desmoncus polycanthos Mart. 1 Euterpe precatoria Mart. var. precatoria 1 Geonoma baculifera (Poit.) Kunth. 1 Geonoma deversa (Poit.) Kunth 1 Hyospathe elegans Mart. 1 Iriartella syigera Wend. 1 Leopoldinia piassaba Wallace 1 Leopoldinia pulchra Mart. 1 Mauritia lexuosa L. f. 1 Mauritiella aculeata (Kunth) Burry 1 Oenocarpus bacaba Mart. 1 Oenocarpus bataua Mart. 1 Socratea exorrhiza (Mart.) H. Wend. 1 Total ARECACEAE COMMELINACEAE Dictyostega orobanchoides subps. parvilora (Benth.) Snelders y Maas 29 1 1 Commelina difusa Burm. 1 Commelina erecta L. 1 Commelina ruipes Seub. var. glabrata (D.Hunt) Faden y D.Hunt 1 Dichorisandra hexandra Standley 1 5 Dicranopygium cf. yacu-sisa Harling 1 Dicranopygium nanum (Gleason) Harling. 1 Ludovia lancifolia Brongn 1 horacocarpus bisectus (Vell.) Harling 1 Total CYCLANTHACEAE Bulbostylis hirta (hunb) Svenson CYPERACEAE 1 Callisia iliformis (M.Martens y Galeotti) D.R.Hunt. Total COMMELINACEAE CYCLANTHACEAE 1 12 Total BURMANNIACEAE 23 Astrocaryum chambira Burry ANGIOSPERMAE-Monocotyledoneae ESPECIE Y AUTOR Pitcairnia caricifolia Mart.ex Schult.f. Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart. BROMELIACEAE FAMILIA 1 Total ARACEAE ARECACEAE GRUPO Hyeropsis spruceana Schott. ANGIOSPERMAE-Monocotyledoneae GRUPO 4 1 Calyptrocarya bicolor (H.Pfeif)T.Koyama. 1 Calyptrocarya glomerulata (Brongn.) Urban 1 Calyptrocarya poeppigiana Kunth. 1 Cyperus laxus dam 1 Cyperus aggregatus (Willd.) Endl. 1 Cyperus aggregatus (Willd.) Endl. 1 Cyperus diformis L. 1 Cyperus hermaphroditus (Jacq.) Urban 1 Cyperus imbricatus Ryz. 1 Cyperus laxus Lam. 1 Cyperus ligularis L. 1 Cyperus longifolium (Rich.)Nees. 1 Cyperus luzulae ( L ). Rottb. Ex Ryz 1 Cyperus macrostachyos Lam. 1 Cyperus miliifolius Poepp.y Kunth. 1 Cyperus odoratus L. 1 Cyperus rotundus L. 1 Cyperus sphacelatus Rottb. 1 Cyperus traillii C.B.clarke. 1 Cyperus virens Michx. 1 Diplasia karatifolia L.C.Rich. 1 Aechmea tillandsioides (Mart ex Schult) Baker. 1 Eleocharis elegans (Kunth) Roem y Schult. 1 Ananas parguazensis Camargo y L.B.Smith. 1 Eleocharis iliculmis Kunth 1 553 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. FAMILIA ESPECIE Y AUTOR 1 Eleocharis subfoliata C.B. Clacke. 1 Fimbristylis miliacea (L.) vahl 1 Fimbristylis vahlii (Lam.) Link. 1 Fuirena umbellata Rottb. 1 Hypolytrum pulchrum (Rudge) H. Pfeif. 1 Killinga pumila Michx. 1 Lipocarpha micrantha (Vahl) G.C.Tucker 1 Oxycaryum cubense (Poepp y Kunth) Palla. CYPERACEAE 1 Rhynchospora amazonica Poepp.y Kunth guianensis 1 Rhynchospora cephalotes (L.) Vahl. 1 Rhynchospora comata (Lindl.) Schultz. 1 Rhynchospora pubera (Vahl) Boeckel. Var. pubera 1 Rhynchospora pubera (Vahl.) Bôck. 1 Scleria lagellum - nigrorum Berg 1 Scleria cyperina Kunth.ex Bouché. 1 Scleria malaleuca Rchb.ex Schltdl. y Cham. Scleria microcarpa Nees. ANGIOSPERMAE-Monocotyledoneae Paepalanthus fasciculatus (Rottb.) Kunth. Paepalanthus lamarkii Kunth. Total ERIOCAULACEAE HAEMODORACEAE GRUPO Total 1 Encyclia amicta (Lind f. y Rich.f) Schultz 1 Epidendrum strobiliferum Rchb.f. 1 Habenaria loribunda Lindl. 1 Nidema ottonis (Rchb.f.) Britton y Millq. 1 Oeceoclades maculata (Lindl)Lindl. 1 Oncidium cebollya (Jacq.) Sw. 1 Polystachya foliosa (Hook) Rchb.f. 1 Prosthechea vespa (Vell) W.E.Higgins. 1 Rudoliella aurantiaca Lindl. 1 Scaphyglottis graminifolia (Ruiz y Pav.) Poepp. y Endlich. 1 Spiranthes funckeana. A.Rich. 1 Trigonidium acuminatum Balemen ex Lindl. 1 Trizeuxis falcata Lindl. 1 Vainilla odorata Prese 1 18 1 Arthrostylidium berryi Judziewicz y Davidse 1 1 Axonopus longispicus (Doell) Kuhlm. 1 43 Brachiaria fasciculata (Sw.) L. Paridi 1 Brachiaria plantaginea (Link) Hitchc. 1 Brachiaria tarciculata (Swartz).Parodi 1 1 1 1 Total HAEMODORACEAE 1 HYDROCHARITACEAE 1 Elodea granatensis Bompl. ESPECIE Y AUTOR Cyrtopodium andersonii (lamb ex Andrews.) R.Br. Total ORCHIDIACEAE 2 Schieckia orinocensis subsp. silvestris Maas y Stoel FAMILIA ORCHIDIACEAE 1 Rhynchospora albomarginata Kük Total CYPERACEAE ERIOCAULACEAE Total Eleocharis mutata (L.) Roem. y Schult. ANGIOSPERMAE-Monocotyledoneae GRUPO Eragrostis glomerata (Walt.) Dewey 1 Eragrostis hypnoides (Lam) B y P. 1 Eragrostis japonica (hunb) Trin. 1 Eragrostis maypurenis (H.B.K.) Steud 1 Eragrostis pilosa (L.)Beauv. 1 Fimbristylis aestivalis (Ryz.) Vahl. 1 Total HYDROCHARITACEAE 1 IRIDACEAE 1 Guadua venezuelae Munro 1 1 Gynerium sagittarium (Aubl.) P.Beauv. 1 1 Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Nees 1 1 Ichnanthus breviscrobs Doell 1 Ichnanthus pallens (Sw.) Munro ex Benth. 1 Ichnanthus panicoides Beauv. 1 Leersia hexandra Sw. 1 Emmotum acuminatum (Benth.) Miers Total IRIDACEAE LILIACEAE Hymenocallis tubilora Salisb. Total LILIACEAE Calathea altissima (Poepp. y Endl.) Koern. 1 POACEAE Calathea inocephala (O.Kuntze) Kennedy y Nicholson 1 Calathea lutea (Jacq.) G.F.W.Meyer 1 Calathea zingiberiana Koern 1 Ischnosiphon arouma (Aubl.) Koern 1 Ischnosiphon gracilis (Rudge) Koern subsp. gracilis o I.longilorus Schum. Olyra caudata Trin. 1 1 Olyra ciliatifolia Raddi 1 Ischnosiphon obliquus Koern. 1 Olyra latifolia L. 1 Monotagma plurispicatum (Koern.) Schum. 1 Olyra longifolia Kunth. 1 Monotagma secundum (Pyers) Schum. 1 Olyra micrantha Kunth. 1 Monotagma spicatum (Aubl.) Macbr. 1 Oryza alta Smallen 1 Total MARANTHACEAE 10 Panicum hirtum Lam. 1 MAYACACEAE 1 Panicum laxum Sw. 1 MARANTHACEAE Mayaca luviatilis Aubl. 1 Merostachys ryrorsa McClure 1 1 Panicum maximun Jacq. 1 Brassavola martiana Lindl. 1 Panicum mertensii Roth 1 Campylocentrum poeppigii (Lindl.) Rulfe. 1 Panicum millegrana Schrad. 1 Cattleya violacea (HBK) Rulf. 1 Panicum pilosum Swartz. 1 Total MAYACACEAE ORCHIDIACEAE Leptochloa virgata (L.)Beauv. 554 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. FAMILIA ANGIOSPERMAE-Monocotyledoneae POACEAE ESPECIE Y AUTOR 1 Paspalum conjugatum Berg. 1 Paspalum fasciculatum Willd. 1 Paspalum millegrana Schrad 1 Paspalum plicatulum Michx 1 Paspalum repens Berg. 1 Paspulum melanospermum Desv. 1 Pharus virescens Doell 1 Reimarochloa acuta (Flügge) Hitchc. 1 Syaria tenax (L. Rich.) Desv. 1 Urochloa mollisl (SW)Morrone y Zuluaga 1 Total POACEAE PONTEDERIACEAE Eichhornia crasipes (Mart.) Solms RAPATEACEAE 1 Rapatea paludosa Aubl. Smilax chimantensis Steyerm. y Maguire. 1 Smilax schomburgkiana Kunth. 1 Tacca parkeri Seemann hurnia sphaerocephala (Rudge) Hook f. Total ANGIOSPERMAE-Monocotyledoneae GYMNOSPERMAE Gnyum leyboldii Tul., 1 1 Elaphoglossum styriacum Mickel 1 Myaxya rostrata (Kunth.) C. Presl. Nympha potamophila Wiersema 1 1 1 Ceratopteris pteridoides (Hook) Hieron. Total PARKERIACEAE PEDALIACEAE 1 4 1 Total NYMPHAEA PARKERIACEAE 1 Elaphoglossum glabellum J. Sm. Total MYAXYACEAE NYMPHAEA 4 1 1 Craniolaria annua L. Sesamum orientale L. Total PEDALIACEAE 1 1 2 1 Adiantum latifolium Lam. 1 210 PTERIDACEAE 1 Gnyum pseudopaniculatum sp. nov. Won 1 Gnyum urens (Aubl.) Blume 1 Adiantum phylliditis J.Sm. 1 Pityrogramma calomelanos (L.) Link 1 Pteris pungens Willd. Total PTERIDACEAE SALVINIACEAE 5 SCHIZAEACEAE 5 Total SCHIZAEACEAE 1 THELYPTERIDACEAE 1 Salvinia auriculata Aubl. Salvinia minima Baker. Cyclodium inerme (Fée) A.R.Smith. 1 Lastreopsis efusa (Sw.) Tindale. 1 Triplophyllum funestum (Kunze) Holttum. 1 Total PTERIDOPHYTA 4 Total general VITTARIACEAE Total VITTARIACEAE 555 1 1 2 Schizaea elegans (Vahl) Sw. 1 helypteris interrupta (Willd.) K. Iwats. 1 1 Total THELYPTERIDACEAE 1 1 5 Total SALVINIACEAE Ctenitis refulgens (Kl.ex Myt.) C.Chr.ex Varesc. Total DRYOPTERIDACEAE 1 Trichomanes hostmannianum (Klotzsch) Kunzc. Acrostichum daneifolium Langsd y Fisch. 1 Total AZOLLACEAE Trichomanes elegans Rich. 1 1 Azolla caroliniana Willd. 1 1 Gnyum paniculatum Spruce ex Benth., Hooker’s Total GNYACEAE 1 Trichomanes accedens C. Pre Lomagramma guianensis (Aubl.)Ching. MYAXYACEAE 1 Hymenophyllum hirsutum (L.) Total LOMARIOPSIDACEAE 1 Gnyum nodilorum Brongn. in Duperrey, Total GYMNOSPERMAE DRYOPTERIDACEAE 1 LOMARIOPSIDACEAE. 1 Total THURNIACEAE AZOLLACEAE GRAMMITIDACEAE Bolbitis serratifolia (Mert.ex Kdult.) Schott. 2 Total TACCACEAE GNYACEAE Total Total HYMENOPHYLLACEAE 1 Total SMILACACEAE THURNIACEAE ESPECIE Y AUTOR Cochlidium furcatum (Hook y Grew) C.Chr. HYMENOPHYLLACEAE 1 2 TACCACEAE FAMILIA Total GRAMMITIDACEAE 1 Total PONTEDERIACEAE SMILACACEAE GRUPO 43 Eichhornia azurea (Sw.) Kunth Total RAPATEACEAE PTERIDOPHYTA Total Panicum scabridum Doell PTERIDOPHYTA GRUPO Vittaria costata Kunze Vittaria lineata (L.) Sm. 1 1 1 2 30 1965 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Anexo 4. Resultados de análisis de variables en las diferentes regiones (lora y vegetación). EM = esfuerzo de muestreo, NC = nivel de conocimiento, VI = vacíos de información, RIQ = riqueza, END = endemismo, AMNZ= amenazadas, PROC= procesos ecológicos: CA = captación de agua en cabeceras de cuencas, CC = productividad captura de carbono, RA = regulación de acuíferos, napas freáticas, RS= regulación de sedimentos (erosión en laderas), PE = procesos de especiación en zonas de transición itogeográica Región Código AMAZONAS FV4 ANDES ALTOS ANDES PIEDEMONTE CORDILLERA DE LA COSTA EM NC VI RIQ END AMNZ USO SUMA PROC Bosque de transición amazónica 3 3 3 4 3 3 4 14 CC,PE FV5a Bosques, arbustales y páramos del orobioma andino semihúmedo 2 2 3 4 3 4 3 14 CA FV5b Bosques, arbustales y páramos del orobioma andino húmedo 3 3 3 2 3 4 4 13 CA FV5c Bosques, arbustales y páramos del orobioma andino Serrrania de la Macarena 3 2 2 4 3 3 4 14 CA FV1a Bosques semicaducifolios y arbustales xeroiticos del piedemonte andino norte 2 2 3 2 1 3 3 9 CA, RS FV1b Bosques semicaducifolios del piedemonte andino medio 3 3 2 3 1 3 3 10 CA,RS FV1c Bosques siempreverdes del piedemonte andino sur 3 3 2 2 1 3 4 10 RS, CA FV11 Bosques montanos y submontanos de la Cordillera de la Costa 3 3 3 3 2 3 2 10 CA FV6a Sabanas arboladas occidentales del norte de la Guayana 1 1 4 3 1 2 2 8 RA FV6b Sabanas arbustivas orientales del norte de la Guayana 3 2 2 2 1 1 2 6 RA FV8 Sabanas inundables de arenas blancas Inírida-Atabapo 1 1 4 4 3 2 4 13 CC,PE FV13 Bosques húmedos de arenas blancas 1 1 4 4 3 1 2 10 CC,PE FV12 Bosques en áreas de aloramientos 1 1 4 4 3 1 2 10 CC FV7a Sabanas, bosques y arbustales de la altiplanicie Gran Sabana 4 3 2 4 3 3 1 11 CA, RA,RS,CC GUAYANA NORTE GUAYANA SUR Subregión 556 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Región Código EM NC VI RIQ END AMNZ USO SUMA PROC FV7b1 Herbazales, arbustales y bosques montanos de los tepuyes orientales 4 2 2 4 4 2 1 11 CA,CC FV7b2 Herbazales, arbustales y bosques montanos de los tepuyes occidentales 1 1 4 4 4 1 1 10 CA,CC FV7c Bosques húmedos de la Guayana oriental 2 1 3 4 3 1 3 11 CA,CC FV7d Bosques húmedos de Guayana occidental 1 1 4 4 3 1 2 10 CA,CC FV2 Sabanas inundables 2 3 2 2 1 2 2 7 MH FV3a Sabanas de altillanura húmeda 2 2 2 2 1 3 3 9 RA,MH FV3b Sabanas de altillanura seca 1 1 4 1 1 3 2 7 RA,MH FV3c Sabanas de altillanura seca arenosa eólica 2 2 4 2 1 2 3 8 RA,MH FV10a Sabanas de galeras 2 2 3 2 1 2 3 8 RA FV10b Sabanas de llanos altos centrales 4 4 1 1 2 1 2 6 RA FV10c Sabanas de llanos orientales 3 3 2 2 1 2 1 6 RA FV9a Bosques y herbazales del Delta 4 2 2 4 2 3 4 13 CC,MH FV9b Bosques, arbustales y herbazales inundables del Corredor Bajo Orinoco 3 3 2 2 1 4 4 11 CC,MH FV9c Bosques, arbustales y herbazales inundables del Corredor Medio Orinoco 1 1 4 3 1 4 4 12 CC,MH FV9d Bosques, arbustales y herbazales inundables del Corredor Alto Orinoco 1 1 4 3 2 1 2 8 CC,MH GUAYANA SUR LLANOS Subregión ORINOCO-DELTA 557 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Anexo 5. No. Listado de lora del departamento del Vichada. No. 1 Familia Acanthaceae Nombre cientiico Aphelandra scabra (Vahl) Sm. 2 Acanthaceae Justicia parguazensis Wassh 3 Acanthaceae Justicia sp. Familia Nombre cientiico 38 Annonaceae Oxandra sp. 39 Annonaceae Oxandra mediocris Diels 40 Annonaceae Rollinia exsucca (DC. ex Dunal) A. DC. 41 Annonaceae Rollinia sp2 42 Annonaceae Xylopia aromatica (Lam.) Mart. 43 Annonaceae Xylopia emarginata Mart. 44 Annonaceae Xylopia frutescens Aubl. 4 Acanthaceae Ruellia geminilora Kunth 5 Acanthaceae Ruellia humboldtiana (Nees) Lindau 6 Acanthaceae Ruellia sp. 45 Annonaceae Xylopia plowmanii P.E. Berry y D.M. Johnson 7 Acanthaceae Ruellia tuberosa L. 46 Annonaceae Xylopia sp. 8 Alismataceae Echinodorus sp1 47 Annonaceae Xylopia venezuelana R.E. Fr. 9 Alismataceae Echinodorus sp2 48 Apocynaceae Aspidosperma excelsum Benth. 10 Alismataceae Sagittaria guayanensis Kunth 49 Apocynaceae Aspidosperma multilorum A. DC 11 Alstroemeriaceae Bomarea edulis (Tussac) Herb 50 Apocynaceae Aspidosperma sp1 12 Amaranthaceae Alternanthera pulchella Kunth 51 Apocynaceae Couma macrocarpa Barb. Rodr. 13 Amaranthaceae Cyathula postrata (L.) Blume 52 Apocynaceae Forsteronia gracilis (Benth.) Müll. Arg. 14 Amaryllidaceae Hymenocallis littoralis (Jacq.) Salisb. 53 Apocynaceae Himatanthus articulatus (Vahl) Woodson 15 Anacardiaceae Anacardium occidentale L. 54 Apocynaceae 16 Anacardiaceae Astronium graveolens Jacq. Himatanthus attenuatus (Benth.) Woodson 17 Anacardiaceae Cyrtocarpa velutinifolia (Cowan) J.D. Mitch. y Daly 55 Apocynaceae Himatanthus bracteatus (A. DC.) Woodson 18 Anacardiaceae Spondias mombin L. 56 Apocynaceae Himatanthus semilunatus Markgr. 19 Anacardiaceae Tapirira guianensis 57 Apocynaceae Lacmellea ramosissima (Müll.Arg.) Markgr. 20 Annonaceae Annona cherimolioides Triana y Planch 58 Apocynaceae Lacmellea sp. 21 Annonaceae Annona hypoglauca Mart. 59 Apocynaceae Macoubea guianensis Aubl. Apocynaceae Malouetia calva Markgr. 22 Annonaceae Annona montana Macfad. 60 23 Annonaceae Bocageopsis multilora (Mart.) R.E.Fr. 61 Apocynaceae Malouetia sp1 24 Annonaceae Duguetia megalocarpa Maas 62 Apocynaceae Malouetia sp2 25 Annonaceae Duguetia sp. 63 Apocynaceae Malouetia tamaquarina (Aubl.) A.DC. 26 Annonaceae Duguetia odorata (Diels) J.F.Macbr. 64 Apocynaceae Mandevilla annulariifolia Woodson 27 Annonaceae Guatteria coeloneura Diels 65 Apocynaceae Mandevilla caurensis Markgr 28 Annonaceae Guatteria gracilipes R.E.Fr. 66 Apocynaceae Mandevilla lancifolia Woodson 29 Annonaceae Guatteria maypurensis Kunth Apocynaceae 30 Annonaceae Guatteria metensis R.E.Fr. Mandevilla scabra (Hofmanns. ex Roem. y Schult.) K. Schum 31 Annonaceae Guatteria schomburgkiana Mart 32 Annonaceae Guatteria sp1 33 Annonaceae Guatteria sp2 34 Annonaceae 68 Apocynaceae Mandevilla steyermarkii Woodson 69 Apocynaceae Mesechites triidus (Jacq.) Müll.Arg. 70 Apocynaceae Microplumeria anomala (Müll. Arg.) Markgr Guatteria sp3 71 Apocynaceae Odontadenia killipii Woodson Heteropetalum brasiliense Benth. 72 Apocynaceae Odontadenia sp1 73 Apocynaceae Odontadenia sp2 Apocynaceae Parahancornia oblonga (Benth. ex Müll. Arg.) Monach. 35 Annonaceae 36 Annonaceae Oxandra asbeckii (Pulle) R.E. Fr Annonaceae Oxandra espintana (Spruce ex Benth.) Baill. 37 67 74 558 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. No. 75 Familia Apocynaceae Nombre cientiico No. Familia Nombre cientiico Plumeria inodora Jacq. 112 Arecaceae Attalea maripa (Aubl.) Mart. 76 Apocynaceae Prestonia sp1 113 Arecaceae Attalea microcarpa Mart. 77 Apocynaceae Prestonia quinquangularis (Jacq.) Spreng. 114 Arecaceae Attalea racemosa Spruce 78 Apocynaceae Tabernaemontana sp. 115 Arecaceae Bactris acanthocarpa Mart Apocynaceae Tabernaemontana siphilitica (L. f.) Leeuwenb 79 80 Apocynaceae Tabernaemontana heterophylla Vahl 81 Apocynaceae Tabernaemontana lavicans Willd. ex Roem. y Schult. 82 Aquifoliaceae Ilex sp1 83 Aquifoliaceae Ilex sp2 84 Araceae Anthurium bonplandii G.S.Bunting 85 Araceae Anthurium clavigerum Poepp. y Endl. 86 Araceae Anthurium sp1 87 Araceae Caladium macrotites Schott 88 Araceae Caladium sp. 89 Araceae Diefenbachia seguine (Jacq.) Schott 90 Araceae Dracontium dubium Kunth 91 Araceae Montrichardia arborescens (L.) Schott 92 Araceae Montrichardia linifera (Arruda) Schott 93 Araceae Monstera adansonii Schott 94 Araceae Monstera pinnatipartita Schott 116 Arecaceae Bactris brongniartii Mart. 117 Arecaceae Bactris bidentula Spruce 118 Arecaceae Bactris hirta Mart. 119 Arecaceae Bactris major Jacq. 120 Arecaceae Bactris maraja Mart. 121 Arecaceae Bactris simplicifrons Mart. 122 Arecaceae Desmoncus orthacanthos Mart. 123 Arecaceae Desmoncus polyacanthos Mart. 124 Arecaceae Euterpe precatoria Mart. 125 Arecaceae Geonoma deversa (Poit.) Kunth 126 Arecaceae Iriartella setigera (Mart.) H. Wendl. 127 Arecaceae Leopoldinia pulchra Mart. 128 Arecaceae Mauritia lexuosa L. f. 129 Arecaceae Mauritiella aculeata (Kunth) Burret 130 Arecaceae Oenocarpus bacaba Mart. 131 Arecaceae Oenocarpus bataua Mart. 132 Arecaceae Oenocarpus minor Mart. 133 Arecaceae Socratea exorrhiza (Mart.) H. Wendl. 95 Araceae Philodendron solimoesense A.C. Sm. 96 Araceae Philodendron sp1 97 Araceae Philodendron sp2 134 Arecaceae Syagrus orinocensis (Spruce) Burret 135 Arecaceae Syagrus sancona H. Karst. 136 Arecaceae Aristolochia goudotii Duch 137 Aristolochiaceae Aristolochia nummularifolia Kunth 98 Araceae Philodendron fragrantissimum (Hook.) G.Don 99 Araceae Pistia stratiotes L. 100 Araceae Spathiphyllum cannifolium (Dryand.) Schott 138 Aristolochiaceae Aristolochia trilobata L. 101 Araceae Urospatha sagittifolia (Rudge) Schott 139 Asclepiadaceae Blepharodon sp1 102 Araceae Xanthosoma striatipes (K. Koch y Bouché) Madison 140 Asclepiadaceae Blepharodon sp2 103 Araceae Xanthosoma sp. 141 Asclepiadaceae Cynanchum strictum (Gleason y Moldenke) R.W.Holm 104 Araliaceae Dendropanax arboreus (L.) Decne. y Planch. 142 Asclepiadaceae Cynanchum guanchezii 143 Asclepiadaceae Gonobolus sp. 144 Asclepiadaceae Marsdenia rubrofusca Benth. ex E. Fourn. 105 Arecaceae Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart. 106 Arecaceae Astrocaryum acaule Mart. 107 Arecaceae Astrocaryum chambira Burret 145 Asclepiadaceae Marsdenia sp1 Astrocaryum gynacanthum Mart. 146 Asteraceae Acmella alba (L’Hér.) R.K.Jansen Asteraceae Ambrosia peruviana Willd 108 Arecaceae 109 Arecaceae Astrocaryum jauari Mart. 147 110 Arecaceae Attalea butyracea (Mutis ex L. f.) Wess. Boer 148 Asteraceae Ayapana amygdalina (Lam.) R.M.King y H.Rob. 111 Arecaceae Attalea insignis (Mart.) Drude 149 Asteraceae Calea montana Klatt 559 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. No. Familia Nombre cientiico No. Familia Nombre cientiico 150 Asteraceae Calea tolimana Hieron. 187 Bignoniaceae Pleonotoma sp1 151 Asteraceae Chromolaena odorata (L.) R.M.King y H.Rob. 188 Bignoniaceae Pleonotoma sp2 Bignoniaceae Asteraceae Gongylolepis martiana (Baker) Steyerm. y Cuatrec. 189 Pyrostegia venusta (Ker Gawl.) Miers 152 190 Bignoniaceae Pyrostegia dichotoma Miers ex K.Schum. Asteraceae Ichthyothere terminalis (Spreng.) S.F. Blake 191 Bignoniaceae Tabebuia barbata (E. Mey.) Sandwith Bignoniaceae Tabebuia chrysantha (Jacq.) G. Nicholson 153 154 Asteraceae Melanthera sp. 192 155 Asteraceae Mikania congesta DC. 193 Bignoniaceae Tabebuia insignis (Miq.) Sandwith 156 Asteraceae Mikania sp1 194 Bignoniaceae Tabebuia ochracea (Cham.) Standl. 157 Asteraceae Piptocoma discolor (Kunth) Pruski 195 Bignoniaceae Tabebuia orinocensis (Sandwith) A.H. Gentry 196 Bignoniaceae Tabebuia pilosa A.H. Gentry 197 Bignoniaceae Tabebuia serratifolia (Vahl) G. Nicholson 198 Bignoniaceae Tabebuia uleana (Kranzl.) A.H.Gentry 199 Bignoniaceae sp1 200 Bignoniaceae sp2 201 Bignoniaceae sp3 202 Bignoniaceae sp4 203 Bignoniaceae sp5 158 Asteraceae Tessaria integrifolia Ruiz y Pav. 159 Asteraceae sp1 160 Asteraceae sp2 161 Balanophoraceae Helosis cayennensis (Sw.) Spreng. 162 Begoniaceae Begonia sp. Bignoniaceae Anemopaegma karstenii Bureau y K.Schum. Bignoniaceae Anemopaegma oligoneuron (Sprague y Sandwith) A.H.Gentry 163 164 165 Bignoniaceae Anemopaegma sp1 166 Bignoniaceae Anemopaegma sp2 204 Bignoniaceae sp6 167 Bignoniaceae Arrabidaea conjugata (Vell.) Mart. 205 Bignoniaceae Xylophragma seemannianum (Kuntze) Sandwith 168 Bignoniaceae Arrabidaea sp1 206 Bixaceae Bixa orellana L. 169 Bignoniaceae Arrabidaea sp 207 Bixaceae Bixa urucurana Willd. 170 Bignoniaceae Clytostoma binatum (hunb.) Sandwith 208 Bixaceae 171 Bignoniaceae Crescentia amazonica Ducke Cochlospermum orinocense (Kunth) Steud. 172 Bignoniaceae Distictella arenaria A.H.Gentry 209 Bixaceae Cochlospermum vitifolium (Willd.) Spreng. 173 Bignoniaceae Distictella monophylla Sandwith 210 Bombacaceae Cavanillesia sp. 174 Bignoniaceae Godmania aesculifolia (Kunth) Standl. 211 Bombacaceae Ceiba pentandra (L.) Gaertn. 175 Bignoniaceae Jacaranda copaia (Aubl.) D.Don. 212 Bombacaceae Matisia lasiocalyx K.Schum. 176 Bignoniaceae Jacaranda obtusifolia Bonpl. 213 Bombacaceae Matisia ochrocalyx K.Schum. 177 Bignoniaceae Jacaranda orinocensis Sandwith 214 Bombacaceae Pachira nitida Kunth 178 Bignoniaceae Macfadyena uncata (Andrews) Sprague y Sandwith 215 Bombacaceae Pachira nukakica Fern.Alonso 179 Bignoniaceae Macfadyena unguis-cati (L.) A.H.Gentry 216 Bombacaceae Pachira obovata (A.Robyns) W.S.Alverson 180 Bignoniaceae Mansoa kerere (Aubl.) A.H.Gentry 217 Bombacaceae 181 Bignoniaceae Mansoa sp. Pachira sordida (R.E.Schult.) W.S.Alverson 182 Bignoniaceae Memora cladotricha Sandwith 218 Bombacaceae Pachira liesneri (Steyerm.) W.S. Alverson 219 Bombacaceae Pseudobombax croizatii A. Robyns 220 Boraginaceae Cordia alliodora (Ruiz y Pav.) Oken 183 Bignoniaceae Memora lavilora (Miq.) Pulle 184 Bignoniaceae Phryganocydia corymbosa (Vent.) Bureau ex K. Schum. 221 Boraginaceae Cordia bicolor DC. 185 Bignoniaceae Pithecoctenium crucigerum (L.) A.H.Gentry 222 Boraginaceae Cordia nodosa Lam. 186 Bignoniaceae Pleonotoma jasminifolia (Kunth) Miers 223 Boraginaceae Cordia sp1 560 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. No. Familia Nombre cientiico No. Familia Nombre cientiico 224 Boraginaceae Cordia sp2 261 Cactaceae Epiphyllum phyllanthus (L.) Haw. 225 Boraginaceae Cordia sp3 262 Cactaceae Melocactus mazelianus Ríha 226 Boraginaceae Cordia tetrandra Aubl. 263 Cactaceae Melocactus neryi K. Schum. 227 Bromeliaceae Aechmea sp1 264 Cactaceae Hylocereus lemairei (Hook.) Britton y Rose 265 Cactaceae No identiicada 228 Bromeliaceae Ananas parguazensis Camargo y L.B.Sm 229 Bromeliaceae Ananas sp. 230 Bromeliaceae Brewcaria relexa (L.B.Sm.) B.Holst 231 Bromeliaceae Bromelia sp. 232 Bromeliaceae Pepinia bulbosa (L.B.Sm.) G.S.Varad. y Gilmartin 233 Bromeliaceae Pepinia caricifolia (Mart. ex Schult.f.) G.S.Varad. y Gilmartin 266 Cactaceae Pereskia guamacho F.A.C.Weber 267 Capparaceae Capparis lexuosa (L.) L. 268 Capparaceae Capparis frondosa Jacq. 269 Capparaceae Cleome guianensis Aubl. 270 Capparaceae Cleome speciosa Raf. 271 Capparaceae Crateva tapia L. 272 Caryocaraceae Caryocar microcarpum Ducke 234 Bromeliaceae Pepinia juncoides (L.B.Sm.) G.S.Varad. y Gilmartin 235 Bromeliaceae Pepinia pruinosa 273 Cecropiaceae Cecropia concolor Willd. 236 Bromeliaceae Tillandsia lexuosa Sw. 274 Cecropiaceae Cecropia icifolia Warb. ex Snethl. 237 Bromeliaceae Tillandsia paraensis Mez 275 Cecropiaceae Cecropia latiloba Miq. 238 Bromeliaceae Vriesea sp. 276 Cecropiaceae Cecropia metensis Cuatrec. 239 Burmaniaceae Burmannia foliosa Gleason 277 Cecropiaceae Cecropia sciadophylla Mart. 240 Burmaniaceae Burmannia bicolor Mart 278 Cecropiaceae Coussapoa parvifolia Standl. 241 Burmaniaceae Burmannia dasyantha Mart. 279 Cecropiaceae Cecropia peltata L. 242 Burmaniaceae Burmannia sanariapoana Steyerm. 280 Cecropiaceae Pourouma sp. 243 Burseraceae Bursera simaruba (L.) Sarg. 281 Cecropiaceae Pourouma bicolor Mart. 244 Burseraceae Commiphora leptophloeos (Mart.) J.B. Gillett 282 Celastraceae Goupia glabra Aubl. Celastraceae Maytenus sp1 Burseraceae Crepidospermum rhoifolium (Benth.) Triana y Planch. 283 245 284 Celastraceae Maytenus sp2 246 Burseraceae Protium guianense (Aubl.) Marchand 285 Chrysobalanaceae Couepia paraensis (Mart. y Zucc.) Benth. 247 Burseraceae Protium llanorum Cuatrec. 286 Chrysobalanaceae Hirtella ulei Pilg. 248 Burseraceae Protium ferrugineum (Engl.) Engl. 287 Chrysobalanaceae Hirtella subscandens Spruce ex Hook. f. 249 Burseraceae Protium pilosissimum Engl. 288 Chrysobalanaceae Hirtella schultesii Prance 250 Burseraceae Protium nitidifolium (Cuatrec.) Daly 289 Chrysobalanaceae Hirtella racemosa Lam. 251 Burseraceae Protium crassipetalum Cuatrec. 290 Chrysobalanaceae Hirtella paniculata Sw. 252 Burseraceae Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand 291 Chrysobalanaceae Hirtella elongata Mart. y Zucc. 292 Chrysobalanaceae Licania apetala (E. Mey.) Fritsch var. aperta (Benth.) Prance 293 Chrysobalanaceae Licania cardiophylla Prance 294 Chrysobalanaceae Licania heteromorpha Benth. 295 Chrysobalanaceae Licania intrapetiolaris Spruce ex Hook.f. 296 Chrysobalanaceae Licania leucosepala Griseb. 297 Chrysobalanaceae Licania licaniilora (Sagot) S.F.Blake 298 Chrysobalanaceae Licania longistyla (Hook.f.) Fritsch 299 Chrysobalanaceae Licania micrantha Miq. 253 Burseraceae Protium grandifolium Engl. 254 Burseraceae Protium nitidifolium (Cuatrec.) Daly 255 Burseraceae Protium opacum Swart 256 Burseraceae Protium trifoliolatum Engl. 257 Burseraceae Protium unifoliolatum Spruce ex Engl. 258 Burseraceae Tetragastris mucronata (Rusby) Swart. 259 Burseraceae Trattinnickia rhoifolia Willd. 260 Cactaceae Acanthocereus tetragonus (L.) Hummelinck 561 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. No. Familia Nombre cientiico No. Familia 338 Combretaceae Nombre cientiico 300 Chrysobalanaceae Licania mollis Benth 301 Chrysobalanaceae Licania parvifructa Fanshawe y Maguire 339 Combretaceae Combretum fruticosum (Loef.) Stuntz Combretaceae Combretum laurifolium Mart. Combretum frangulifolium Kunth 302 Chrysobalanaceae Licania pyrifolia Griseb. 340 303 Chrysobalanaceae Licania subarachnophylla Cuatrec. 341 Combretaceae Combretum laxum Jacq. 342 Combretaceae Combretum llewelynii J.F. Macbr. 304 Chrysobalanaceae Licania wurdackii Prance 305 Chrysobalanaceae Parinari excelsa Sabine 306 Chrysobalanaceae Parinari sp1 307 Chrysobalanaceae Parinari sp2 308 Clusiaceae Calophyllum brasiliense Cambess. 309 Clusiaceae Calophyllum sp. 310 Clusiaceae Caraipa llanorum Cuatrec. 311 Clusiaceae Caraipa densifolia Mart. 312 Clusiaceae Caraipa punctulata Ducke 313 Clusiaceae Clusia candelabrum Planch. y Triana 314 Clusiaceae Clusia columnaris Engl 315 Clusiaceae Clusia grandilora Splitg. 316 Clusiaceae Clusia panapanari (Aubl.) Choisy 317 Clusiaceae Clusia sp1 318 Clusiaceae Clusia sp2 319 Clusiaceae Garcinia madruno (Kunth) Hammel 320 Clusiaceae Garcinia macrophylla C.Mart. 321 Clusiaceae Mahurea exstipulata Benth. 322 Clusiaceae Symphonia globulifera L. f. 343 Combretaceae Terminalia amazonia (J.F. Gmel.) Exell 344 Commelinaceae Commelina difusa Burm.f. 345 Commelinaceae Commelina sp1 346 Commelinaceae Murdannia nudilora (L.) Brenan 347 Connaraceae Connarus venezuelanus Baill. 348 Connaraceae Pseudoconnarus macrophyllus (Poepp.) Radlk. 349 Connaraceae Connarus ruber (Poepp.) Planch. 350 Connaraceae Connarus rigidus Forero 351 Connaraceae Connarus patrisii (DC.) Planch. 352 Connaraceae Connarus punctatus Planch. 353 Connaraceae Rourea glabra Kunth 354 Connaraceae Rourea sp. 355 Convolvulaceae Aniseia minor (Choisy) J.A. McDonald =Aniseia cernua 356 Convolvulaceae Dicranostyles holostyla Ducke 357 Convolvulaceae Evolvulus sp1 358 Convolvulaceae Evolvulus sp2 359 Convolvulaceae Evolvulus sp3 360 Convolvulaceae Ipomoea argentea Meisn. 361 Convolvulaceae Ipomoea carnea Jacq. 362 Convolvulaceae Ipomoea discolor (HBK) G. Don 363 Convolvulaceae Ipomoea mauritiana Jacq. 323 Clusiaceae Tovomita longifolia (Rich.) Hochr. 324 Clusiaceae Tovomita brevistaminea Engl. 325 Clusiaceae Tovomita eggersii Vesque 364 Convolvulaceae Ipomoea schomburgkii Choisy 326 Clusiaceae Tovomita spruceana Planch. y Triana 365 Convolvulaceae Ipomoea squamosa Choisy 327 Clusiaceae Vismia cayennensis (Jacq.) Pers. 366 Convolvulaceae Jacquemontia tamnifolia (L.) Griseb. 328 Clusiaceae Vismia guianensis (Aubl.) Pers. 367 Convolvulaceae Maripa sp1 329 Clusiaceae Vismia japurensis Reichardt 368 Convolvulaceae Maripa sp2 330 Clusiaceae Vismia macrophylla Kunth 369 Convolvulaceae Merremia aturensis (Kunth) Hallier f. 331 Clusiaceae Vismia schultesii N.Robson 370 Costaceae Costus arabicus L. 332 Clusiaceae Vismia sprucei Sprague 371 Cucurbitaceae Cayaponia cruegeri (Naudin) Cogn. Cucurbitaceae Cayaponia sp1 333 Combretaceae Buchenavia macrophylla Eichler 372 334 Combretaceae Buchenavia pallidovirens Cuatrec. 373 Cucurbitaceae Gurania spinulosa (Poepp. y Endl.) Cogn. 335 Combretaceae Buchenavia parvifolia Ducke 374 Cucurbitaceae Lufa sepium (G. Mey.) C. Jefrey 336 Combretaceae Buchenavia reticulata Eichler 375 Cucurbitaceae Momordica charantia L. Combretaceae Buchenavia tetraphylla (Aubl.) R.A.Howard 376 Cucurbitaceae Rytidostylis amazonica (C. Mart. ex Cogn.) Spruce ex Kuntze 337 562 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. No. Familia 377 Cyclanthaceae Cyclanthus bipartitus Poit. 378 Cyperaceae Bulbostylis junciformis (Kunth) C.B. Clarke 379 Cyperaceae Nombre cientiico No. Bulbostylis juncoides (Vahl) Kük ex Osten Familia Nombre cientiico 414 Cyperaceae Scleria distans Poir. 415 Cyperaceae Scleria lagellum-nigrorum P.J.Bergius 416 Cyperaceae Scleria macrophylla J. Presl y C. Presl 417 Cyperaceae Scleria reticularis Michx. 380 Cyperaceae Bulbostylis lanata (Kunth) C.B. Clarke Dichapetalaceae Tapura juruana (Ule) Rizzini Cyperaceae Bulbostylis leucostachya (Kunth) C.B.Clarke 418 381 419 Dichapetalaceae Dichapetalum spruceanum Baill. 382 Cyperaceae Bulbostylis paradoxa (Spreng.) Lindm. 420 Dilleniaceae Curatella americana L. 383 Cyperaceae Bulbostylis sp. 421 Dilleniaceae Davilla kunthii A.St.-Hil. 384 Cyperaceae Cyperus aggregatus (Willd.) Endl 422 Dilleniaceae Davilla nitida (Vahl) Kubitzki 385 Cyperaceae Cyperus cuspidatus Kunth 423 Dilleniaceae Davilla rugosa Poir. var.rugosa 386 Cyperaceae Cyperus fuscus 424 Dilleniaceae Davilla sp1 387 Cyperaceae Cyperus haspan L. 425 Dilleniaceae Doliocarpus brevipedicellatus Garcke 388 Cyperaceae Cyperus laxus Lam. 426 Dilleniaceae Doliocarpus dentatus (Aubl.) Standl. 389 Cyperaceae Cyperus luzulae (L.) Rottb. ex Retz 427 Dilleniaceae Doliocarpus spraguei Cheesman 390 Cyperaceae Cyperus odoratus L. 428 Dilleniaceae No identiicada 391 Cyperaceae Cyperus sphacelatus Rottb. 392 Cyperaceae Eleocharis elegans (Kunth) Roem. y Schult. 393 Cyperaceae Eleocharis interstincta (Vahl) Roem. y Schult. 394 Cyperaceae Eleocharis jelskiana Boeck. 395 Cyperaceae Eleocharis minima Kunth 396 Cyperaceae Fimbristylis complanata (Retz.) Link 397 Cyperaceae Fimbristylis cymosa (Lam.) R.Br. 398 Cyperaceae Fimbristylis dichotoma (L.) Vahl 399 Cyperaceae Fimbristylis miliacea (L.) Vahl 400 Cyperaceae Fuirena umbellata Rottb. 401 Cyperaceae Kyllinga brevifolia Rottb. 402 Cyperaceae Kyllinga sp. 403 Cyperaceae Lagenocarpus celiae T.Koyama y Maguire 404 Cyperaceae Lagenocarpus guianensis Lindl. y Nees ex Nees 405 Cyperaceae Lagenocarpus rigidus Nees 406 Cyperaceae Rhynchospora barbata (Vahl) Kunth 407 Cyperaceae Rhynchospora cephalotes (L.) Vahl 408 Cyperaceae Rhynchospora comata (Link) Roem. y Schult 409 Cyperaceae Rhynchospora corymbosa (L.) Britton 410 Cyperaceae 411 412 413 429 Dilleniaceae Tetracera tigarea DC. 430 Dioscoreaceae Dioscorea atrescens R.Knuth 431 Dioscoreaceae Dioscorea pittieri R.Knuth 432 Dioscoreaceae Dioscorea sp1 433 Dioscoreaceae Dioscorea sp2 434 Dioscoreaceae Dioscorea trichanthera Gleason 435 Dioscoreaceae Dioscorea trifoliata Kunth 436 Droseraceae Drosera arenicola Steyerm. 437 Droseraceae Drosera cayennensis Sagot ex Diels 438 Droseraceae Drosera sessilifolia A. St.-Hil. 439 Ebenaceae Diospyros sp. 440 Elaeocarpaceae Sloanea guianensis (Aubl.) Benth. 441 Elaeocarpaceae Sloanea loribunda Spruce ex. Benth. 442 Elaeocarpaceae Sloanea ternilora (Moç. y Sessé ex DC.) Standl. 443 Elaeocarpaceae Sloanea eichleri K.Schum 444 Eriocaulaceae Eriocaulon humboldtii Kunth 445 Eriocaulaceae Paepalanthus formosus Moldenke 446 Eriocaulaceae Paepalanthus sp1 447 Eriocaulaceae Paepalanthus sp2 448 Eriocaulaceae Paepalanthus sp4 Rhynchospora crassipes Boeck. 449 Eriocaulaceae Paepalanthus sp5 Cyperaceae Rhynchospora globosa (Kunth) Roem. y Schult. 450 Eriocaulaceae Syngonanthus caulescens (Poir.) Ruhland Cyperaceae Rhynchospora nervosa (Vahl) Boeck. 451 Eriocaulaceae Syngonanthus gracilis (Bong.) Ruhland Eriocaulaceae Syngonanthus humboldtii (Kunth) Ruhland Cyperaceae 452 Rhynchospora pubera (Vahl) Boeck 563 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. No. Familia 453 Eriocaulaceae Syngonanthus sp1 Nombre cientiico No. Familia Nombre cientiico 491 Euphorbiaceae Mabea nitida Spruce ex Benth. 454 Eriocaulaceae Philodice hofmannseggii Mart. 492 Euphorbiaceae Mabea sp. 493 Euphorbiaceae Mabea trianae Pax 455 Erythroxylaceae Erythroxylum divaricatum Peyr 456 Erythroxylaceae Erythroxylum gracilipes Peyr. 494 Euphorbiaceae Manihot sp. Euphorbiaceae Manihot tristis Müll. Arg. subsp.tristis Maprounea amazonica Esser 457 Erythroxylaceae Erythroxylum impressum O.E. Schulz 495 458 Erythroxylaceae Erythroxylum macrophyllum Cav. 496 Euphorbiaceae 497 Euphorbiaceae Maprounea guianensis Aubl. 498 Euphorbiaceae Margaritaria nobilis L. f. 499 Euphorbiaceae Microstachys corniculata (Vahl) Griseb. 500 Euphorbiaceae Phyllanthus caroliniensis Walter 459 Erythroxylaceae Erythroxylum orinocense Kunth 460 Erythroxylaceae Erythroxylum sp1 461 Erythroxylaceae Erythroxylum suberosum A. St.-Hil 462 Erythroxylaceae Erythroxylum williamsii Standl. ex Plowman (1) 501 Euphorbiaceae Phyllanthus elsiae Urb. 463 Euphorbiaceae Alchornea castaneifolia (Willd.) A. Juss. 502 Euphorbiaceae Phyllanthus gallinetae Jabl. 464 Euphorbiaceae Alchornea discolor Poepp. 503 Euphorbiaceae Phyllanthus juglandifolius Willd. 465 Euphorbiaceae Alchornea luviatilis R. Secco 504 Euphorbiaceae Phyllanthus rupestris Kunth 466 Euphorbiaceae Alchornea triplinervia (Spreng.) Müll. Arg. 505 Euphorbiaceae Piranhea longepedunculata Jabl. 506 Euphorbiaceae Piranhea trifoliata Baill. 507 Euphorbiaceae Podocalyx loranthoides Klotzsch 508 Euphorbiaceae Pogonophora schomburgkiana Miers ex Benth. 467 Euphorbiaceae Alchorneopsis loribunda (Benth.) Müll. Arg. 468 Euphorbiaceae Amanoa glaucophylla Müll.Arg. 469 Euphorbiaceae Amanoa guianensis Aubl 470 Euphorbiaceae Amanoa oblongifolia Müll.Arg. 471 Euphorbiaceae Aparisthmium cordatum (A. Juss.) Baill. 472 Euphorbiaceae Bernardia amazonica Croizat 473 Euphorbiaceae Caperonia cf. castaneifolia (L.) A. St.-Hil. 474 Euphorbiaceae Caperonia sp. 509 Euphorbiaceae Richeria grandis Vahl 510 Euphorbiaceae Sapium glandulosum (L.) Morong 511 Euphorbiaceae Sapium jenmanii Hemsl. Euphorbiaceae Senefelderopsis chiribiquetensis (R.E.Schult. y Croizat) Steyerm. 513 Euphorbiaceae Tacarcuna amanoifolia Hut 514 Fabaceae Caesalpinioideae Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F. Macbr. 515 Fabaceae Caesalpinioideae Bauhinia cupulata Benth. 516 Fabaceae Caesalpinioideae Bauhinia glabra Jacq. 517 Fabaceae Caesalpinioideae Bauhinia guianensis Aubl. 518 Fabaceae Caesalpinioideae Bauhinia longicuspis Spruce ex Benth. 512 475 Euphorbiaceae Chamaesyce thymifolia (L.) Millsp 476 Euphorbiaceae Croton cuneatus Klotzsch 477 Euphorbiaceae Croton orinocensis Müll. Arg 478 Euphorbiaceae Croton sp. 479 Euphorbiaceae Croton trinitatis Millsp 480 Euphorbiaceae Dalechampia ainis Müll. Arg 481 Euphorbiaceae Dalechampia magnoliifolia Müll. Arg 482 Euphorbiaceae Dalechampia scandens L 519 Fabaceae Caesalpinioideae Bauhinia ungulata L. 483 Euphorbiaceae Dalechampia sp1 520 Euphorbiaceae Dalechampia tiliifolia Lam. Fabaceae Caesalpinioideae Brownea negrensis Benth. 484 485 Euphorbiaceae Discocarpus gentryi S.M. Hayden 521 Fabaceae Caesalpinioideae Campsiandra comosa Benth. 486 Euphorbiaceae Hevea guianensis Aubl. 522 Fabaceae Caesalpinioideae Campsiandra implexicaulis Stergios 487 Euphorbiaceae Hevea paucilora (Spruce ex Benth.) Müll. Arg. 523 Fabaceae Caesalpinioideae Campsiandra steyermarkiana Stergios 488 Euphorbiaceae Hyeronima alchorneoides Allemao 524 Cassia moschata Kunth 489 Euphorbiaceae Hyeronima oblonga (Tul.) Müll. Arg. Fabaceae Caesalpinioideae 490 Euphorbiaceae Mabea montana Müll. Arg. 525 Fabaceae Caesalpinioideae Chamaecrista desvauxii (Collad.) Killip var1 564 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. No. Familia Nombre cientiico 526 Fabaceae Caesalpinioideae Chamaecrista desvauxii (Collad.) Killip var2 527 Fabaceae Caesalpinioideae 528 No. Familia Nombre cientiico 554 Fabaceae Caesalpinioideae Senna alata (L.) Roxb. Chamaecrista diphylla (L.) Greene 555 Fabaceae Caesalpinioideae Senna multijuga (Rich.) H.S. Irwin y Barneby Fabaceae Caesalpinioideae Chamaecrista lexuosa (L.) Greene 556 Fabaceae Caesalpinioideae Senna obtusifolia (L.) H.S. Irwin y Barneby 529 Fabaceae Caesalpinioideae Chamaecrista kunthiana (Schltdl. y Cham.) H.S.Irwin y Barneby 557 Fabaceae Caesalpinioideae Senna occidentalis (L.) Link 530 Fabaceae Caesalpinioideae Chamaecrista nictitans (L.) Moench. 558 Fabaceae Caesalpinioideae Senna papillosa (Britton y Rose) H.S.Irwin y Barneby 531 Fabaceae Caesalpinioideae Chamaecrista ramosa (Vogel) H.S. Irwin y Barneby 559 Fabaceae Caesalpinioideae Senna pendula (Humb. y Bonpl. ex Willd.) H.S. Irwin y Barneby 532 Fabaceae Caesalpinioideae Chamaecrista roraimae (Benth.) Gleason 560 Fabaceae Caesalpinioideae Senna silvestris (Vell.) H.S. Irwin y Barneby 533 Fabaceae Caesalpinioideae Chamaecrista rotundifolia (Pers.) Greene 561 Fabaceae Caesalpinioideae Senna spinescens (Vogel)) H.S. Irwin y Barneby 534 Fabaceae Caesalpinioideae Chamaecrista serpens (L.) Greene 562 Fabaceae Caesalpinioideae Senna wurdackii H.S. Irwin y Barneby 535 Fabaceae Caesalpinioideae Chamaecrista sp1 563 Fabaceae Caesalpinioideae sp1 536 Fabaceae Caesalpinioideae Chamaecrista viscosa (Kunth) H.S. Irwin y Barneby 564 Fabaceae Caesalpinioideae Tachigali cavipes (Spruce ex Benth.) J.F. Macbr. 537 Fabaceae Caesalpinioideae Copaifera pubilora Benth. 565 Fabaceae Caesalpinioideae Tachigali chrysophylla (Poepp.) Zarucchi y Herend. 538 Fabaceae Caesalpinioideae Cynometra bauhiniifolia Benth. var. bauhiniifolia 566 Fabaceae Caesalpinioideae Tachigali davidsei Zarucchi y Herend. 539 Fabaceae Caesalpinioideae Cynometra marginata Benth. 567 Fabaceae Caesalpinioideae Tachigali guianensis (Benth.) Zarucchi y Herend. 540 Fabaceae Caesalpinioideae Cynometra spruceana Benth. var. procera Benth. 568 Fabaceae Caesalpinioideae Tachigali myrmecophila (Ducke) Ducke 541 Fabaceae Caesalpinioideae Heterostemon mimosoides Desf. 569 Fabaceae Caesalpinioideae Tachigali odoratissima (Spruce ex Benth.) Zaruchi y Herend. 542 Fabaceae Caesalpinioideae Hofmannseggia erecta Phil. 570 Fabaceae Faboideae Abrus precatorius L. 571 Fabaceae Faboideae Acosmium nitens (Vogel) Yakovlev 543 Fabaceae Caesalpinioideae Hymenaea courbaril L. 572 Fabaceae Faboideae Aeschynomene americana L. 544 Fabaceae Caesalpinioideae Macrolobium acaciifolium (Benth.) Benth. 545 Fabaceae Caesalpinioideae Macrolobium bifolium (Aubl.) Pers. 546 Fabaceae Caesalpinioideae Macrolobium limbatum Spruce ex Benth. var. limbatum 547 Fabaceae Caesalpinioideae Macrolobium multijugum (DC.) Benth. var. multijugum 548 Fabaceae Caesalpinioideae Peltogyne loribunda (H.B.K.) Pittier 549 Fabaceae Caesalpinioideae Peltogyne paniculata Benth 550 Fabaceae Caesalpinioideae Peltogyne parvifolia Spruce ex Benth. 551 Fabaceae Caesalpinioideae Peltogyne sp1 552 Fabaceae Caesalpinioideae Peltogyne venosa (Vahl) Benth. 553 Fabaceae Caesalpinioideae 573 Fabaceae Faboideae Aeschynomene elegans Cham. y Schltdl. 574 Fabaceae Faboideae Aeschynomene histrix Poir. 575 Fabaceae Faboideae Aeschynomene scabra G. Don 576 Fabaceae Faboideae Andira surinamensis (Bondt) Splitg. ex Amshof 577 Fabaceae Faboideae Bowdichia virgilioides Kunth 578 Fabaceae Faboideae Calopogonium mucunoides Desv. 579 Fabaceae Faboideae Canavalia brasiliensis Mart. ex Benth 580 Fabaceae Faboideae Canavalia sp1 581 Fabaceae Faboideae Canavalia sp2 582 Fabaceae Faboideae Centrosema angustifolium (Kunth) Benth. 583 Fabaceae Faboideae Centrosema pascuorum Mart. ex Benth. 584 Fabaceae Faboideae Centrosema macrocarpum Benth. Fabaceae Faboideae Centrosema tetragonolobum SchultzeKrat y R.J. Williams 585 Schizolobium parahyba (Vell.) S.F. Blake 565 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. No. Familia No. Familia 586 Fabaceae Faboideae Centrosema venosum Mart. ex Benth. Nombre cientiico Nombre cientiico 625 Fabaceae Faboideae Galactia sp1 587 Fabaceae Faboideae Clathrotropis macrocarpa Ducke 626 Fabaceae Faboideae Hymenolobium petraeum Ducke 588 Fabaceae Faboideae Clathrotropis brachypetala (Tul.) Kleinhoonte 627 Fabaceae Faboideae Indigofera lespedezioides Kunth 589 Fabaceae Faboideae Clitoria coriacea Schery 628 Fabaceae Faboideae Machaerium acuminatum Kunth 590 Fabaceae Faboideae Clitoria dendrina Pittier 629 Fabaceae Faboideae Machaerium ferox (Mart. ex Benth.) Ducke 591 Fabaceae Faboideae Clitoria falcata Lam. 630 Fabaceae Faboideae Machaerium loribundum Benth. 592 Fabaceae Faboideae Clitoria guianensis (Aubl.) Benth 631 Fabaceae Faboideae Clitoria hermannii Fantz Fabaceae Faboideae 593 Machaerium inundatum (Mart. ex Benth.) Ducke 594 Fabaceae Faboideae Clitoria simplicifolia (Kunth) Benth. 632 Fabaceae Faboideae Machaerium leiophyllum (DC.) Benth 595 Fabaceae Faboideae Crotalaria nitidula Martius ex Schrank 633 Fabaceae Faboideae Machaerium madeirense Pittier 634 Fabaceae Faboideae Macroptilium gracile (Poepp. ex Benth.) Urb. 635 Fabaceae Faboideae Macroptilium monophyllum (Benth.) Maréchal y Baudet 636 Fabaceae Faboideae Mucuna rostrata Benth. 637 Fabaceae Faboideae sp1 638 Fabaceae Faboideae sp2 639 Fabaceae Faboideae sp3 640 Fabaceae Faboideae sp4 641 Fabaceae Faboideae sp5 642 Fabaceae Faboideae sp6 643 Fabaceae Faboideae sp7 644 Fabaceae Faboideae sp8 645 Fabaceae Faboideae sp9 596 Fabaceae Faboideae Crotalaria maypurensis Kunth 597 Fabaceae Faboideae Crotalaria pallida Aiton 598 Fabaceae Faboideae Crotalaria sagittalis L. 599 Fabaceae Faboideae Dalbergia hygrophila (Mart. ex Benth.) Hoehne 600 Fabaceae Faboideae Dalbergia inundata Spruce ex Benth. 601 Fabaceae Faboideae Dalbergia sp1 602 Fabaceae Faboideae Dalbergia sp2 603 Fabaceae Faboideae Dalbergia sp3 604 Fabaceae Faboideae Derris negrensis Benth 605 Fabaceae Faboideae Desmodium barbatum (L.) Benth. 606 Fabaceae Faboideae Desmodium incanum DC. 607 Fabaceae Faboideae Desmodium orinocense (DC.) Cuello 608 Fabaceae Faboideae Desmodium sp1 609 Fabaceae Faboideae Desmodium trilorum (L.) DC. 610 Fabaceae Faboideae Dioclea guianensis Benth. 611 Fabaceae Faboideae Dioclea relexa Hook. f. in Hook 646 Fabaceae Faboideae Ormosia costulata (Miq.) Kleinhoonte 647 Fabaceae Faboideae Ormosia paraensis Ducke 648 Fabaceae Faboideae Pterocarpus acapulcensis Rose Pterocarpus amazonum (Mart. ex Benth.) Amshof 612 Fabaceae Faboideae Dioclea sericea Kunth. 649 Fabaceae Faboideae 613 Fabaceae Faboideae Diplotropis martiusii Benth. 650 Fabaceae Faboideae Soemmeringia semperlorens Mart 614 Fabaceae Faboideae Diplotropis purpurea (Rich.) Amshof 651 Fabaceae Faboideae 615 Fabaceae Faboideae Dipteryx punctata (S.F.Blake) Amshof Stylosanthes guianensis (Aubl.) Sw. var. guianensis 616 Fabaceae Faboideae Dipteryx rosea Spruce ex Benth. 652 Fabaceae Faboideae Swartzia leptopetala Benth. 617 Fabaceae Faboideae Eriosema crinitum (Kunth) G.Don 653 Fabaceae Faboideae Swartzia leptopetala Benth. 618 Fabaceae Faboideae Eriosema obovatum Benth. 654 Fabaceae Faboideae Swartzia pittieri Schery Fabaceae Faboideae Swartzia sericea Vogel 619 Fabaceae Faboideae Eriosema rufum (Kunth) G.Don 655 620 Fabaceae Faboideae Eriosema simplicifolium (Kunth) G.Don 656 Fabaceae Faboideae Swartzia sp1 621 Fabaceae Faboideae Erythrina fusca Lour. 657 Fabaceae Faboideae Swartzia sp2 622 Fabaceae Faboideae Etaballia dubia (Kunth) Rudd 658 Fabaceae Faboideae Swartzia sp3 623 Fabaceae Faboideae Galactia glaucescens Kunth 659 Fabaceae Faboideae Swartzia sp4 624 Fabaceae Faboideae Galactia jussiaeana Kunth 660 Fabaceae Faboideae Tephrosia sinapou (Buc’hoz) A.Chev. 566 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. No. Familia 661 Fabaceae Faboideae Tephrosia sinapou (Buc’hoz) A.Chev. Nombre cientiico 662 Fabaceae Faboideae Vatairea sp. 663 Fabaceae Faboideae Vigna luteola (Jacq.) Benth. 664 Fabaceae Faboideae Vigna sp1 665 Fabaceae Faboideae Vigna sp2 666 Fabaceae Faboideae Zornia guanipensis Pittier 667 Fabaceae Faboideae Zornia latifolia Sm. 668 Fabaceae Faboideae Zornia sericea 669 Fabaceae Mimosoideae No. Familia Nombre cientiico 692 Fabaceae Mimosoideae Mimosa microcephala Humb. y Bonpl. ex Willd. 693 Fabaceae Mimosoideae Mimosa pellita Humb. y Bonpl. ex Willd 694 Fabaceae Mimosoideae Mimosa pigra L. 695 Fabaceae Mimosoideae Mimosa pudica L. 696 Fabaceae Mimosoideae Mimosa somnians Humb. y Bonpl. ex Willd. 697 Mimosa sp1 Abarema jupunba (Willd.) Britton y Killip Fabaceae Mimosoideae 698 Mimosa sp2 670 Fabaceae Mimosoideae Albizia subdimidiata (Splitg.) Barneby y J.W.Grimes Fabaceae Mimosoideae 699 Mimosa tarda Barneby 671 Fabaceae Mimosoideae Fabaceae Mimosoideae Anadenanthera peregrina (L.) Speg 700 Neptunia oleracea Lour. 672 Fabaceae Mimosoideae Fabaceae Mimosoideae Calliandra glomerulata H. Karst. 701 Parkia discolor Spruce ex Benth. 673 Fabaceae Mimosoideae Fabaceae Mimosoideae Calliandra riparia Pittier 702 Parkia pendula (Willd.) Benth. ex Walp. 674 Fabaceae Mimosoideae Fabaceae Mimosoideae Calliandra vaupesiana R.S.Cowan 703 Fabaceae Mimosoideae Stryphnodendron microstachyum Poepp. 675 Fabaceae Mimosoideae Cedrelinga cateniformis (Ducke) Ducke 704 Fabaceae Mimosoideae Stryphnodendron pulcherrimum (Willd.) 676 Fabaceae Mimosoideae Entada polystachya (L.) DC. 705 Zygia cataractae (Kunth) L. Rico Enterolobium schomburgkii (Benth.) Benth. Fabaceae Mimosoideae 677 Fabaceae Mimosoideae 706 Zygia latifolia (L.) Fawc. y Rendle 678 Fabaceae Mimosoideae Fabaceae Mimosoideae Enterolobium timbouva Mart. 707 Zygia unifoliolata (Benth.) Pittier 679 Fabaceae Mimosoideae Hydrochorea marginata (Spruce ex Benth.) Barneby y J.W.Grimes Fabaceae Mimosoideae 708 Flacourtiaceae Banara guianensis Aubl. 680 Fabaceae Mimosoideae Inga alba (Sw.) Willd. 681 Fabaceae Mimosoideae Inga brachystachys Ducke 682 Fabaceae Mimosoideae Inga cylindrica Mart. 683 Fabaceae Mimosoideae Inga edulis Mart 684 Fabaceae Mimosoideae Inga heterophylla Willd. 685 Fabaceae Mimosoideae Inga stenoptera Benth. 686 Fabaceae Mimosoideae Inga thibaudiana DC. 687 Fabaceae Mimosoideae Inga vera Willd. 688 Fabaceae Mimosoideae 709 Flacourtiaceae Banara orinocensis (Cuatrec.) Sleumer 710 Flacourtiaceae Casearia commersoniana Cambess. 711 Flacourtiaceae Casearia grandilora Cambess. 712 Flacourtiaceae Casearia javitensis Kunth 713 Flacourtiaceae Casearia sp1 714 Flacourtiaceae Casearia sp2 715 Flacourtiaceae Casearia ulmifolia Vahl ex Vent. 716 Flacourtiaceae Casearia sylvestris Sw. 717 Flacourtiaceae Casearia zizyphoides H.B.K. 718 Flacourtiaceae Homalium guianense (Aubl.) Oken 719 Flacourtiaceae Homalium racemosum Jacq. 720 Flacourtiaceae Laetia americana L. Inga sp1 721 Flacourtiaceae Laetia suaveolens (Poepp.) Benth. Fabaceae Mimosoideae Macrosamanea discolor (Willd.) Britton y Killip 722 Flacourtiaceae Lindackeria paludosa (Benth.) Gilg 723 Flacourtiaceae Mayna odorata Aubl. 690 Fabaceae Mimosoideae Macrosamanea sp2 724 Flacourtiaceae Ryania dentata (H.B.K.) Miq 691 Fabaceae Mimosoideae Flacourtiaceae Xylosma intermedia (Seem.) Triana y Planch. 689 725 Mimosa colombiana Britton y Killip 567 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. No. Familia 726 Flacourtiaceae Xylosma sp1 Nombre cientiico 764 Humiriaceae Sacoglottis sp. 727 Gentianaceae Adenolisianthus arboreus (Spruce ex Progel) Gilg 765 Hydrophyllaceae Hydrolea spinosa L 766 Icacinaceae Emmotum loribundum R.A.Howard 728 Gentianaceae Chelonanthus alatus (Aubl.) Pulle 729 Gentianaceae Chelonanthus angustifolius (Kunth) Gilg No. Familia Nombre cientiico 767 Icacinaceae Poraqueiba sericea Tul. 768 Iridaceae Cipura paludosa Aubl. 769 Iridaceae Cypella linearis (Kunth) Baker 730 Gentianaceae Chelonanthus purpurascens (Aubl.) Struwe y V.A.Albert 731 Gentianaceae Coutoubea minor H.B.K. 770 Iridaceae Cypura sp. 732 Gentianaceae Coutoubea ramosa Aubl 771 Lacistemataceae Lacistema aggregatum (Bergius) Rusby 733 Gentianaceae Coutoubea spicata Aubl 772 Lamiaceae Amasonia campestris (Aubl.) Moldenke 734 Gentianaceae Coutoubea sp. 773 Lamiaceae Eriope crassipes Benth. Gentianaceae Irlbachia pratensis (Kunth) L. Cobb y Maas 774 Lamiaceae Hyptis brachiata Briq. 775 Lamiaceae Hyptis conferta Pohl ex Benth. 776 Lamiaceae Hyptis dilatata Benth 777 Lamiaceae Hyptis laciniata Benth 778 Lamiaceae Hyptis mutabilis (Rich.) Briq. 779 Lamiaceae Hyptis savannarum Briq. 735 736 Gentianaceae Schultesia benthamiana Klotzsch ex Griseb. 737 Gentianaceae Schultesia brachyptera Cham. 738 Gentianaceae Schultesia guianensis (Aubl.) Malme 739 Gentianaceae Voiria sp. 740 Gesneriaceae Chrysothemis dichroa Leeuwenb 780 Hyptis sp1 Gesneriaceae Codonanthe crassifolia (H.Focke) C.V.Morton Lamiaceae 741 781 Lamiaceae Hyptis suaveolens (L.) Poit. 742 Gesneriaceae Sinningia elatior (Kunth) Chautems 782 Lauraceae Aniba panurensis (Meisn.) Mez 743 Gesneriaceae Sinningia incarnata (Aubl.) D.L.Denham 783 Lauraceae Aniba sp1 744 Gnetaceae Gnetum leyboldii Tul. 784 Lauraceae Cassytha iliformis L 745 Haemodoraceae Schiekia orinocensis (Kunth) Meisn 785 Lauraceae Endlicheria anomala (Nees) Mez 746 Heliconiaceae Heliconia acuminata Rich. 786 Lauraceae Endlicheria sericea Nees 747 Heliconiaceae Heliconia hirsuta L. f. 787 Lauraceae Nectandra cuspidata Nees y Mart. 748 Heliconiaceae Heliconia juliani Barreiros 788 Lauraceae Nectandra pichurim (Kunth) Mez 749 Heliconiaceae Heliconia marginata (Griggs) Pittier 789 Lauraceae Nectandra sp1 750 Heliconiaceae Heliconia psittacorum L. f. 790 Lauraceae Ocotea bofo Kunth 751 Heliconiaceae Heliconia tarumaensis Barreiros 791 Lauraceae Ocotea cymbarum Kunth 752 Hippocrateaceae Anthodon decussatum Ruiz y Pav. 792 Lauraceae Ocotea esmeraldana Moldenke 753 Hippocrateaceae Cheiloclinium anomalum Miers 793 Lauraceae Ocotea loribunda (Sw.) Mez 754 Hippocrateaceae Cheiloclinium cognatum (Miers) A.C.Sm. 794 Lauraceae Ocotea guianensis Aubl. 755 Hippocrateaceae Prionostemma asperum (Lam.) Miers 795 Lauraceae Ocotea longifolia Kunth 756 Hippocrateaceae Pristimera cf. nervosa (Miers) A.C. Sm 796 Lauraceae Ocotea sanariapensis Lasser 757 Hippocrateaceae Salacia impressifolia (Miers) A.C.Sm. 797 Lecythidaceae Eschweilera parvilora (Aubl.) Miers 758 Hippocrateaceae Salacia sp1 798 Lecythidaceae Eschweilera parvifolia Mart. ex DC. 759 Hippocrateaceae Salacia sp2 799 Lecythidaceae Eschweilera sp1 760 Hugoniaceae Roucheria calophylla Planch. 800 Lecythidaceae Eschweilera sp2 761 Humiriaceae Humiria balsamifera Aubl. 801 Lecythidaceae Eschweilera tenuifolia (O. Berg) Miers 762 Humiriaceae Humiria wurdackii Cuatrec. 802 Lecythidaceae Gustavia augusta L. 763 Humiriaceae Sacoglottis guianensis Benth. 803 Lecythidaceae Gustavia cf. acuminata 568 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. No. Familia No. Familia 804 Lecythidaceae Gustavia hexapetala (Aubl.) Sm. Nombre cientiico 843 Malpighiaceae Diplopterys sp. Nombre cientiico 805 Lemnaceae Lemna sp. 844 Malpighiaceae 806 Lentibulariaceae Utricularia nervosa Weber ex Benj. Heteropterys alata (W.R.Anderson) W.R.Anderson 807 Lentibulariaceae Utricularia sp1 845 Malpighiaceae Heteropterys macradena (DC.) W.R.Anderson 808 Lentibulariaceae Utricularia sp2 846 Malpighiaceae Heteropterys orinocensis (H.B.K.) A. Juss. Malpighiaceae Hiraea faginea (Sw.) Nied 809 Lentibulariaceae Utricularia sp3 847 810 Lentibulariaceae Utricularia sp4 848 Malpighiaceae sp1 Malpighiaceae sp2 811 Lentibulariaceae Utricularia subulata L. 849 812 Liliaceae Curculigo scorzonerifolia (Lam.) Baker, 850 Malpighiaceae sp3 851 Malpighiaceae Stigmaphyllon adenodon A.Juss. 852 Malpighiaceae Stigmaphyllon sinuatum (DC.) A.Juss. 813 Liliaceae Hippeastrum elegans (Spreng.) H.E. Moore 814 Loganiaceae Bonyunia aquatica Ducke 815 Loganiaceae Spigelia anthelmia L. 816 Loganiaceae Potalia amara Aubl. 817 Loganiaceae Strychnos bredemeyeri (Schult. y Schult. f.) Sprague y Sandwith 818 Loganiaceae Strychnos guianensis (Aubl.) Mart 857 Malvaceae Hibiscus sp2 819 Loganiaceae Strychnos brachiata Ruiz y Pav 858 Malvaceae Malachra sp. 820 Loganiaceae Strychnos sp1 859 Malvaceae Peltaea speciosa (Kunth) Standl. 821 Loganiaceae Psittacanthus cucullaris (Lam.) Blume 860 Malvaceae Sida acuta Burm. f. 822 Loranthaceae Psittacanthus sp1 861 Malvaceae Sida serrata Willd. ex Spreng 823 Loranthaceae Psittacanthus sp2 862 Malvaceae Sida sp1 824 Loranthaceae Phthirusa sp. 863 Malvaceae Sida sp2 825 Loranthaceae No identiicada 864 Malvaceae Wissadula sp1 826 Lythraceae Cuphea antisyphilitica Kunth 865 Malvaceae Wissadula sp2 827 Lythraceae Cuphea melvilla Lindl. 866 Marantaceae Calathea altissima (Poepp. y Endl.) Körn 828 Lythraceae Cuphea micrantha Kunth 867 Marantaceae 829 Lythraceae Cuphea odonellii Lourteig Calathea propinqua (Poepp. y Endl.) Körn 830 Lythraceae Cuphea repens Koehne 853 Malpighiaceae Tetrapterys sp1 854 Malpighiaceae Tetrapterys sp2 855 Malvaceae Gossypium hirsutum L. 856 Malvaceae Hibiscus sp1 868 Marantaceae Calathea cyclophora Baker 869 Marantaceae Calathea zingiberina Körn. 831 Malpighiaceae Banisteriopsis caapi (Spruce ex Griseb.) C.V.Morton 870 Marantaceae Ischnosiphon arouma (Aubl.) Körn. 832 Malpighiaceae Burdachia prismatocarpa A. Juss. 871 Marantaceae Ischnosiphon sp. 833 Malpighiaceae Byrsonima chrysophylla Kunth 872 Marantaceae Maranta linearis L. Andersson 834 Malpighiaceae Byrsonima coccolobifolia Kunth 873 Marantaceae 835 Malpighiaceae Byrsonima crassifolia (L.) Kunth Monotagma laxum (Poepp. y Endl.) K.Schum. 836 Malpighiaceae Byrsonima crispa A. Juss. 874 Marantaceae halia geniculata L. 837 Malpighiaceae Byrsonima japurensis A.Juss. 875 Marsileaceae Marsilea polycarpa Hook. y Grev. 876 Marcgraviaceae Norantea guianensis Aubl. 877 Marcgraviaceae Souroubea guianensis Aubl. 878 Melastomataceae Acanthella pulchra Gleason 879 Melastomataceae Acanthella sprucei Hook f. 880 Melastomataceae Aciotis acuminifolia (Mart. ex DC.) Triana 838 Malpighiaceae Byrsonima nitidissima Kunth 839 Malpighiaceae Byrsonima punctulata A.Juss. 840 Malpighiaceae Byrsonima sp1 841 Malpighiaceae Byrsonima sp2 842 Malpighiaceae Byrsonima verbascifolia (L.) DC. 569 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. No. Familia Nombre cientiico No. Familia Melastomataceae Nombre cientiico 881 Melastomataceae Aciotis sp1 882 Melastomataceae Acisanthera hedyotidea (C. Presl) Triana 921 Melastomataceae Miconia minutilora (Bonpl.) DC. 883 Melastomataceae Acisanthera limnobios (DC.) Triana 922 Melastomataceae Miconia phaeophylla Triana 884 Melastomataceae Acisanthera unilora (Vahl) Gleason 923 Melastomataceae Miconia prasina (Sw.) DC. Melastomataceae Miconia punctata (Desr.) D.Don ex DC. 920 Miconia longifolia (Aubl.) DC. 885 Melastomataceae Bellucia grossularioides (L.) Triana 924 886 Melastomataceae Bellucia villosa Lozano-C. 925 Melastomataceae Miconia rubiginosa (Bonpl.) DC. Melastomataceae Miconia rufescens (Aubl.) DC. 887 Melastomataceae Clidemia capitellata (Bonpl.) D.Don 926 888 Melastomataceae Clidemia ciliata D. Don. 927 Melastomataceae Miconia serrulata (DC.) Naudin Melastomataceae Miconia stenostachya DC Miconia ternatifolia Triana 889 Melastomataceae Clidemia hirta (L.) D.Don. 928 890 Melastomataceae Clidemia novemnervia (DC.) Triana 929 Melastomataceae Clidemia octona (Bonpl.) L.O. Williams 930 Melastomataceae Miconia tomentosa (Rich.) D.Don ex DC 891 Melastomataceae 892 Melastomataceae Clidemia rubra (Aubl.) Mart. 931 Melastomataceae Miconia trinervia (Sw.) D.Don ex Loudon 893 Melastomataceae Clidemia sericea D.Don 932 Melastomataceae Pachyloma huberioides (Naudin) Triana 894 Melastomataceae Comolia leptophylla (Bonpl.) Naudin 933 Melastomataceae Poteranthera pusilla Bong. 895 Melastomataceae Comolia microphylla Benth. 934 Melastomataceae Pterogastra divaricata (Bonpl.) Naudin. 896 Melastomataceae Comolia nummularioides (Bonpl.) Naudin 935 Melastomataceae Pterogastra minor Naudin. 897 Melastomataceae Comolia sp1 936 Melastomataceae Rhynchanthera grandilora (Aubl.) DC. 937 Melastomataceae Rhynchanthera serrulata (Rich.) DC. 938 Melastomataceae Tibouchina aspera Aubl. 939 Melastomataceae Tibouchina spruceana Cogn. 898 Melastomataceae Comolia sp2 899 Melastomataceae Desmoscelis villosa (Aubl.) Naudin 900 Melastomataceae Grafenrieda rotundifolia (Bonpl.) DC. 901 Melastomataceae Grafenrieda sp1 902 Melastomataceae Grafenrieda sp2 903 Melastomataceae Henriettea martiusii (DC.) Naudin 940 Melastomataceae Tococa nitens (Benth.) Triana 941 Melastomataceae Tococa coronata Benth. 942 Melastomataceae Tococa guianensis Aubl. 943 Melastomataceae Tococa macrosperma Mart. 904 Melastomataceae Henriettea mucronata (Gleason) S.S.Renner 944 Meliaceae Cedrela issilis Vell. 905 Melastomataceae Henriettea succosa (Aubl.) DC 945 Meliaceae Cedrela odorata L. 906 Melastomataceae Henriettella ovata Cogn 946 Meliaceae Guarea fc. glabra Vahl 907 Melastomataceae Henriettella sp1 947 Meliaceae Guarea guidonia (L.) Sleumer 908 Melastomataceae Henriettella sp2 948 Meliaceae Guarea sp1 909 Melastomataceae Loreya arborescens (Aubl.) DC. 949 Meliaceae Guarea sp2 910 Melastomataceae Macairea thyrsilora DC. 950 Meliaceae Trichilia quadrijuga H.B.K 911 Melastomataceae Meriania urceolata Triana 951 Meliaceae Trichilia rubra C. DC 912 Melastomataceae Miconia alata (Aubl.) DC. 952 Meliaceae Trichilia sp. 913 Melastomataceae Miconia albicans (Sw.) Triana 953 Mendonciaceae Mendoncia lindavii Rusby 914 Melastomataceae Miconia aplostachya (Bonpl.) DC. 954 Memecylaceae Mouriri acutilora Naudin 915 Melastomataceae Miconia brevipes Benth. 955 Memecylaceae Mouriri caulilora Mart. ex DC. 916 Melastomataceae Miconia chrysophylla (Rich.) Urb. 956 Memecylaceae Mouriri collocarpa Ducke 917 Melastomataceae Miconia dispar Benth. 957 Memecylaceae Mouriri guianensis Aubl. 918 Melastomataceae Miconia holosericea (L.) DC. 958 Memecylaceae Mouriri myrtilloides (Sw.) Poir. 919 Melastomataceae Miconia impetiolaris (Sw.) D. Don ex DC 959 Menispermaceae Abuta grandifolia (Mart.) Sandwith 570 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. No. Familia No. Familia Nombre cientiico 997 Myrsinaceae Cybianthus spicatus (Kunth) G. Agostini Menispermaceae Curarea tecunarum Barneby y Krukof 998 Myrsinaceae Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze Menispermaceae Orthomene schomburgkii (Miers) Barneby y Krukof 999 Myrsinaceae Stylogyne sp1 1000 Myrtaceae Calycolpus calophyllus (Kunth) O. Berg 1001 Myrtaceae Calyptranthes lucida Mart. ex DC. 1002 Myrtaceae Calyptranthes macrophylla O. Berg in Mart. 1003 Myrtaceae Calyptranthes multilora Poepp. ex O.Berg 1004 Myrtaceae Eugenia amblyosepala McVaugh 1005 Myrtaceae Eugenia bilora (L.) DC 1006 Myrtaceae Eugenia emarginata (Kunth) DC. Menispermaceae 961 962 Nombre cientiico Abuta sp1 960 963 Menispermaceae Othomene sp. 964 Menispermaceae Cissampelos ovalifolia DC 965 Menispermaceae Cissampelos pareira L 966 Monimiaceae Siparuna guianensis 967 Moraceae Brosimum guianense (Aubl.) Huber 968 Moraceae Brosimum utile (Kunth) Pittier 969 Moraceae Brosimum lactescens (S.Moore) C.C.Berg 970 Moraceae Brosimum rubescens Taub. 1007 Myrtaceae Eugenia polystachyoides Amshof 971 Moraceae Brosimum sp1 1008 Myrtaceae Eugenia punicifolia (Kunth) DC. 972 Moraceae Clarisia racemosa Ruiz y Pav. 1009 Myrtaceae Eugenia sp1 973 Moraceae Dorstenia brasiliensis Lam 1010 Myrtaceae Eugenia sp2 974 Moraceae Ficus mathewsii (Miq.) Miq. 1011 Myrtaceae Eugenia sp3 975 Moraceae Ficus mollicula Pittier 1012 Myrtaceae Eugenia sp4 976 Moraceae Ficus guianensis Desv. ex Ham. 1013 Myrtaceae Eugenia sp5 977 Moraceae Ficus insipida Willd. 1014 Myrtaceae Eugenia sp6 978 Moraceae Ficus sp1 1015 Myrtaceae Eugenia sp7 979 Moraceae Ficus sp2 1016 Myrtaceae Eugenia sp8 980 Moraceae Maclura tinctoria (L.) Steud. 1017 Myrtaceae Eugenia sp9 981 Moraceae Maquira coriacea (H.Karst.) C.C.Berg 1018 Myrtaceae Eugenia sp10 982 Moraceae Maquira calophylla (Poepp. y Endl.) C.C.Berg 1019 Myrtaceae Eugenia sp11 983 Moraceae Pseudolmedia laevis (Ruiz y Pav.) J.F.Macbr. 984 Moraceae Sorocea steinbachii C.C.Berg 985 Moraceae sp1 986 Moraceae 1020 Myrtaceae Eugenia sp12 1021 Myrtaceae Eugenia sp13 1022 Myrtaceae Eugenia sp14 1023 Myrtaceae Myrcia fallax (Rich.) DC. Trymatococcus amazonicus Poepp. y Endl. 1024 Myrtaceae Myrcia inaequiloba (DC.) D. Legrand 1025 Myrtaceae Myrcia sp1 Myrtaceae Myrcia sp2 987 Myristicaceae Iryanthera ulei Warb. 988 Myristicaceae Iryanthera juruensis Warb 1026 Iryanthera laevis Markgr. 1027 Myrtaceae Myrcia splendens (Sw.) DC. Myrtaceae Myrcia subsessilis O. Berg 989 Myristicaceae 990 Myristicaceae Virola carinata (Benth.) Warb. 1028 991 Myristicaceae Virola elongata (Benth.) Warb. 1029 Myrtaceae Myrciaria dubia (Kunth) McVaugh 1030 Myrtaceae Myrciaria sp1 992 Myristicaceae Virola sebifera Aubl. 993 Myristicaceae Virola surinamensis (Rol. ex Rottb.) Warb. 1031 Myrtaceae Myrciaria sp2 1032 Myrtaceae Myrciaria sp3 994 Myristicaceae Virola sp. 1033 Myrtaceae Plinia involucrata (O.Berg) McVaugh 995 Myrsinaceae Cybianthus fulvopulverulentus (Mez) G.Agostini 1034 Myrtaceae Plinia sp1 996 Myrsinaceae Cybianthus llanorum Pipoly 1035 Myrtaceae Psidium acutangulum DC. 571 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. No. Familia Nombre cientiico No. Familia Nombre cientiico 1036 Myrtaceae Psidium densicomum DC. 1075 Orchidaceae Cattleya violacea (Kunth) Rolfe 1037 Myrtaceae Psidium maribense DC. 1076 Orchidaceae Caularthron bicornutum (Hook.) Raf. 1038 Myrtaceae Psidium guineense Sw. 1077 Orchidaceae Cleistes rosea Lindl 1039 Myrtaceae Psidium sp1 1078 Orchidaceae 1040 Nyctaginaceae Guapira sp1 Cleistes trilora (C. Schweinf.) Carnevali y I. Ramírez 1041 Nyctaginaceae Guapira sp2 1079 Orchidaceae Cyrtopodium paniculatum (Ruiz y Pav.) Garay 1042 Nyctaginaceae Guapira sp3 1080 Orchidaceae Duckeella paucilora Garay 1043 Nyctaginaceae sp1 1081 Orchidaceae Encyclia leucantha Schltr. 1044 Nymphaeaceae Nymphaea rudgeana G. Mey. 1082 Orchidaceae Epidendrum calanthum Rchb. f. y Warsz. 1045 Ochnaceae Ouratea brevipedicellata Maguire y Steyerm 1083 Orchidaceae Epidendrum imbriatum Kunth 1046 Ochnaceae Ouratea castaneifolia (DC.) Engl 1084 Orchidaceae Epidendrum nocturnum Jacq 1085 Orchidaceae Epistephium subrepens Hoehne 1086 Orchidaceae Habenaria heptadactyla Rchb. f. 1047 Ochnaceae Ouratea polyantha (Triana y Planch.) Engl 1048 Ochnaceae Ouratea sp1 1049 Ochnaceae Ouratea sp2 1050 Ochnaceae Ouratea sp3 1051 Ochnaceae Ouratea sp4 1052 Ochnaceae Ouratea sp5 1053 Ochnaceae Ouratea sp6 1054 Ochnaceae Ouratea guildingii (Planch.) Urb. 1055 Ochnaceae Sauvagesia erecta L 1056 Ochnaceae Sauvagesia rubiginosa A.St.-Hil. 1057 Ochnaceae Sauvagesia ramosa (Gleason) Sastre 1058 Ochnaceae Wallacea insignis Spruce ex Benth. y Hook.f. 1059 Olacaceae Cathedra acuminata (Benth.) Miers 1060 Olacaceae Chaunochiton angustifolium Sleumer 1061 Olacaceae Chaunochiton loranthoides Benth 1062 Olacaceae Dulacia candida (Poepp.) Kuntze 1063 Olacaceae Heisteria sp. 1064 Olacaceae Minquartia guianensis Aubl. 1065 Olacaceae sp1 1066 Onagraceae Ludwigia densilora (Micheli) H.Hara 1067 Onagraceae Ludwigia hyssopifolia (G.Don) Exell 1068 Onagraceae Ludwigia leptocarpa (Nutt.) H.Hara 1069 Onagraceae Ludwigia nervosa (Poir.) H.Hara 1070 1071 1072 Onagraceae Onagraceae Onagraceae Ludwigia peploides (Kunth) P.H.Raven Ludwigia sedoides (Bonpl.) Hara 1087 Orchidaceae Habenaria sp. 1088 Orchidaceae Ionopsis utricularioides (Sw.) Lindl 1089 Orchidaceae Oncidium cebolleta (Jacq.) Sw. 1090 Orchidaceae Polystachya amazonica Schltr. 1091 Orchidaceae Schomburgkia rosea Linden ex Lindl. 1092 Orchidaceae Sobralia liliastrum Lindl. 1093 Orchidaceae sp1 1094 Orchidaceae sp2 1095 Orchidaceae Vanilla planifolia Andrews 1096 Orchidaceae Vanilla sp1 1097 Oxalidaceae Oxalis frutescens L 1098 Passiloraceae Passilora auriculata Kunth 1099 Passiloraceae Passilora coccinea Aubl. 1100 Passiloraceae Passilora foetida L. var.1 1101 Passiloraceae Passilora garckei Mast 1102 Passiloraceae Passilora misera Kunth 1103 Passiloraceae Passilora nitida Kunth 1104 Passiloraceae Passilora phaeocaula Killip 1105 Passiloraceae Passilora quadriglandulosa Rodschied 1106 Passiloraceae Passilora seemannii Griseb 1107 Passiloraceae Passilora sclerophylla Harms 1108 Passiloraceae Passilora sp. 1109 Piperaceae Peperomia guaiquinimana Trel. y Yunck. Ludwigia sp1 1110 Piperaceae Peperomia quadrangularis (J.V.homps.) A. Dietr 1073 Orchidaceae Catasetum pileatum Rchb. f. 1111 Piperaceae Peperomia sp1 1074 Orchidaceae Catasetum sp. 1112 Piperaceae Piper aduncum L. 572 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Nombre cientiico No. 1113 Piperaceae Piper hermannii Trel. y Yunck. 1152 Poaceae Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Nees Poaceae Hyparrhenia rufa (Nees) Stapf No. Familia Familia Nombre cientiico 1114 Piperaceae Piper marginatum Jacq. 1153 1115 Piperaceae Piper ovatum Vahl 1154 Poaceae Ichnanthus breviscrobs Döll 1116 Piperaceae Piper sp1 1155 Poaceae Imperata brasiliensis Trin. 1117 Piperaceae Piper sp2 1156 Poaceae Leersia hexandra Sw 1118 Poaceae Andropogon bicornis L. 1157 Poaceae Leptocoryphium lanatum (Kunth) Nees 1119 Poaceae Andropogon hypogynus Hack. 1158 Poaceae Mesosetum chaseae Luces 1120 Poaceae Andropogon lateralis Nees 1159 Poaceae Mesosetum loliiforme (Hochst. ex Steud.) Chase 1160 Poaceae Olyra ciliatifolia Raddi 1161 Poaceae Olyra latifolia L. 1162 Poaceae Oryza latifolia Desv. 1163 Poaceae Oryza ruipogon Grif. [naturalized] 1164 Poaceae Otachyrium versicolor (Döll) Henrard 1165 Poaceae Panicum caricoides Nees 1166 Poaceae Panicum cyanescens Nees ex Trin. 1167 Poaceae Panicum laxum Sw. 1121 Poaceae Andropogon leucostachyus Kunth 1122 Poaceae Andropogon selloanus (Hack.) Hack. 1123 Poaceae Andropogon virgatus Desv. 1124 Poaceae Anthaenantia lanata (Kunth) Benth. 1125 Poaceae Aristida capillacea Lam. 1126 Poaceae Aristida longifolia Trin. 1127 Poaceae Aristida riparia Trin. 1128 Poaceae Aristida torta (Nees) Kunth 1129 Poaceae Arundinella hispida (Humb. y Bonpl. ex Willd.) Kuntze 1168 Poaceae Panicum micranthum Kunth 1130 Poaceae Axonopus anceps (Mez) Hitchc. 1169 Poaceae Panicum orinocanum Luces 1131 Poaceae Axonopus aureus P. Beauv. 1170 Poaceae Panicum parvifolium Lam. 1132 Poaceae Axonopus capillaris (Lam.) Chase 1171 Poaceae Panicum pilosum Sw. 1133 Poaceae Axonopus compressus (Sw.) P.Beauv. 1172 Poaceae Panicum rudgei Roem. y Schult. 1134 Poaceae Axonopus chrysoblepharis (Lag.) Chase 1173 Poaceae Panicum stoloniferum Poir. Panicum stoloniferum Poir. 1135 Poaceae Axonopus issifolius (Raddi) Kuhlm. 1174 Poaceae 1136 Poaceae Axonopus pressus (Nees ex Steud.) Parodi 1175 Poaceae Pariana radicilora Sagot ex Döll 1137 Poaceae Axonopus purpusii (Mez) Chase 1176 Poaceae 1138 Poaceae Axonopus triglochinoides (Mez) Dedecca Paspalum carinatum Humb. y Bonpl. ex Flüggé Poaceae 1177 1139 Cenchrus brownii Roem. y Schult. Poaceae Paspalum conjugatum Bergius 1140 Poaceae Cynodon dactylon (L.) Pers. 1178 Poaceae Paspalum convexum Humb. y Bonpl. ex Flüggé 1141 Poaceae Digitaria horizontalis Willd. 1179 Poaceae Paspalum fasciculatum Willd. 1142 Poaceae Eleusine indica (L.) 1180 Poaceae Paspalum millegrana Schrad. 1143 Poaceae Elionurus muticus (Spreng.) Kuntze 1181 Poaceae Paspalum multicaule Poir. 1144 Poaceae Eragrostis maypurensis (Kunth) Steud. 1182 Poaceae Paspalum notatum Flüggé 1145 Poaceae Eriochrysis cayennensis P.Beauv 1183 Poaceae Paspalum pectinatum Nees Paspalum plicatulum Michx. 1146 Poaceae Guadua angustifolia Kunth 1184 Poaceae 1147 Poaceae Guadua sp. 1185 Poaceae Paspalum repens Bergius 1186 Poaceae Rhynchelytrum repens (Willd.) C.E. Hubb. 1187 Poaceae Setaria parvilora (Poir.) Kerguélen 1188 Poaceae Sporobolus cubensis Hitchc. 1189 Poaceae Steinchisma laxa (Sw.) Zuloaga 1148 Poaceae Gymnopogon foliosus (Willd.) Nees 1149 Poaceae Gynerium sagittatum (Aubl.) P. Beauv. 1150 Poaceae Heteropogon contortus (L.) P.Beauv. ex Roem. y Schult. 1151 Poaceae Homolepis aturensis (Kunth) Chase 573 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. No. 1190 Familia Poaceae Nombre cientiico No. Familia Nombre cientiico Streptogyna americana C.E.Hubb. 1229 Pontederiaceae Eichhornia heterosperma Alexander Pontederiaceae Heteranthera reniformis Ruiz y Pav. 1191 Poaceae Trachipogon sp. 1230 1192 Poaceae Trachypogon spicatus (L.f.) Kuntze 1231 Pontederiaceae Heteranthera sp1 1193 Poaceae Trachypogon vestitus Andersson 1232 Pontederiaceae Heteranthera sp2 1194 Podostemaceae Apinagia exilis (Tul.) P.Royen 1233 Pontederiaceae Heteranthera sp3 1195 Podostemaceae Marathrum sp. 1234 Portulacaceae Portulaca pygmaea Steyerm. 1196 Polygalaceae Bredemeyera lucida (Benth.) Klotzsch ex Hassk. 1235 Portulacaceae Portulaca pusilla Kunth 1236 Portulacaceae Portulaca elatior Rohrb. 1237 Portulacaceae Talinum fruticosum (L.) Juss 1238 Proteaceae Euplassa saxicola (Schult.) Steyerm 1197 Polygalaceae Bredemeyera sp1 1198 Polygalaceae Diclidanthera bolivarensis Pittier 1199 Polygalaceae Diclidanthera wurdackiana Aymard y P.E.Berry 1239 Proteaceae Panopsis rubescens (Pohl) Rusby 1200 Polygalaceae Moutabea guianensis Aubl 1240 Proteaceae Roupala montana Aubl. 1201 Polygalaceae Polygala adenophora DC. 1241 Quiinaceae Quiina lorida Tul. 1202 Polygalaceae Polygala hygrophila Kunth 1242 Quiinaceae Quiina macrophylla Tul. 1203 Polygalaceae Polygala microspora S.F. Blake 1243 Quiinaceae Quiina sp1 1204 Polygalaceae Polygala paniculata L. 1244 Rapateaceae Guacamaya superba Maguire 1205 Polygalaceae Polygala sanariapoana Steyerm. 1245 Rapateaceae Monotrema xyridoides Gleason 1206 Polygalaceae Polygala savannarum Chodat, 1207 Polygalaceae Polygala sp1 1246 Rapateaceae Rapatea circasiana García-Barr. y L.E.Mora 1208 Polygalaceae Polygala spruceana A.W. Benn. 1247 Rapateaceae Schoenocephalium martianum Seub. 1248 Rhamnaceae Gouania sp1 1209 Polygalaceae Polygala variabilis Kunth 1210 Polygalaceae Securidaca bialata Benth 1249 Rhamnaceae Gouania sp2 Rhamnaceae Gouania sp3 1211 Polygalaceae Securidaca longifolia Poepp. y Endl 1250 1212 Polygalaceae Securidaca pendula Bonpl. C 1251 Rubiaceae Alibertia acuminata (Benth.) Sandwith Securidaca sp1 1252 Rubiaceae Alibertia latifolia (Benth.) K. Schum Rubiaceae Alibertia myrciifolia K. Schum. 1213 Polygalaceae 1214 Polygalaceae Securidaca sp2 1253 1215 Polygalaceae Securidaca sp3 1254 Rubiaceae Alibertia sp1 1255 Rubiaceae Amaioua guianensis Aubl. 1216 Polygalaceae Securidaca sp4 1217 Polygonaceae Antigonon leptopus Hook. y Arn. 1256 Rubiaceae Amaioua sp. 1257 Rubiaceae Borreria capitata (Ruiz y Pav.) DC. 1218 Polygonaceae Coccoloba dugandiana A. Fernández, 1219 Polygonaceae Coccoloba caracasana Meisn. 1258 Rubiaceae Borreria densilora DC. Rubiaceae Borreria latifolia (Aubl.) K.Schum. 1220 Polygonaceae Coccoloba ovata Benth. 1259 1221 Polygonaceae Coccoloba sp1 1260 Rubiaceae 1222 Polygonaceae Polygonum acuminatum Kunth Borreria ocymifolia (Willd. ex Roem. y Schult.) Bacigalupo y E.L.Cabral 1261 Rubiaceae Capirona decorticans Spruce 1223 Polygonaceae Polygonum punctatum Elliott 1262 Rubiaceae Chomelia volubilis (Standl.) Steyerm. 1224 Polygonaceae Ruprechtia tenuilora Benth. 1225 Polygonaceae Symmeria paniculata Benth. 1263 Rubiaceae Coccocypselum guianense (Aubl.) K. Schum. 1226 Polygonaceae Triplaris americana L. [to be expected in GU] 1264 Rubiaceae Coccocypselum hirsutum Bartl. ex DC. 1227 Polygonaceae Triplaris weigeltiana (Rchb.) Kuntze 1265 Rubiaceae Cordiera myrciifolia (Spruce ex K.Schum.) C.Persson y Delprete 1228 Pontederiaceae Eichhornia crassipes (Mart.) Solms 1266 Rubiaceae Coussarea paniculata (Vahl) Standl. 574 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. No. Familia Nombre cientiico 1267 Rubiaceae Declieuxia fruticosa (Roem. y Schult.) Kuntze 1268 Rubiaceae Diodia hyssopifolia (Willd. ex Roem. y Schult.) Cham. y Schltdl. 1269 Rubiaceae Duroia fusifera Hook. f. ex K. Schum. 1270 1271 1272 Rubiaceae No. Duroia genipoides Hook.f. ex K.Schum. Familia Nombre cientiico 1304 Rubiaceae Psychotria vichadensis Standl. 1305 Rubiaceae Randia sp1 1306 Rubiaceae Randia sp2 1307 Rubiaceae Randia sp3 1308 Rubiaceae Randia venezuelensis Steyerm. 1309 Rubiaceae Remijia longifolia Benth. ex Standl. 1310 Rubiaceae Remijia amphithrix Standl. Rosenbergiodendron formosum (Jacq.) Fagerl. Rubiaceae Duroia hirsuta (Poepp. y Endl.) K.Schum. Rubiaceae Duroia micrantha (Ladbr.) Zarucchi y J.H. Kirkbr. 1311 Rubiaceae 1273 Rubiaceae Faramea capillipes Müll.Arg. 1312 Rubiaceae Rosenbergiodendron sp. 1274 Rubiaceae Faramea sessilifolia (Kunth) DC. 1313 Rubiaceae Rudgea crassifolia Zappi y E.Lucas 1275 Rubiaceae Faramea sp1 1314 Rubiaceae Rudgea cornifolia (Kunth) Standl. 1276 Rubiaceae Faramea sp2 1315 Rubiaceae Sabicea colombiana Wernham 1277 Rubiaceae Genipa americana L. 1316 Rubiaceae Sabicea velutina Benth. 1278 Rubiaceae Genipa spruceana Steyerm. 1317 Rubiaceae Simira pisoniiformis (Baill.) Steyerm 1279 Rubiaceae Geoila sp. 1318 Rubiaceae 1280 Rubiaceae Geophila orbicularis (Müll. Arg.) Steyerm Simira rubescens (Benth.) Bremek. ex Steyerm. 1319 Rubiaceae Simira sp1 1281 Rubiaceae Isertia rosea Spruce ex K. Schum 1320 Rubiaceae Simira sp2 1282 Rubiaceae Ixora acuminatissima Müll. Arg. 1321 Rubiaceae Sipanea pratensis Aubl. 1283 Rubiaceae Malanea gabrielensis Müll.Arg. 1322 Rubiaceae Sipanea hispida Benth. ex Wernham 1284 Rubiaceae Morinda tenuilora (Benth.) Steyerm. 1323 Rubiaceae Sipanea veris S. Moore 1285 Rubiaceae Pagamea guianensis Aubl. 1324 Rubiaceae Sipaneopsis maguirei Steyerm. 1286 Rubiaceae Palicourea guianensis Aubl. 1325 Rubiaceae sp1 1287 Rubiaceae Palicourea crocea (Sw.) Roem. y Schult. 1326 Rubiaceae sp2 1288 Rubiaceae Palicourea croceoides Desv. ex Ham. 1327 Rubiaceae sp1 1289 Rubiaceae Palicourea lasiantha K.Krause 1328 Rubiaceae sp2 1290 Rubiaceae Palicourea nitidella (Müll.Arg.) Standl. 1329 Rubiaceae sp3 1291 Rubiaceae Palicourea rigida Kunth 1330 Rubiaceae sp4 1292 Rubiaceae Palicourea triphylla DC. 1331 Rubiaceae sp5 1293 Rubiaceae Perama galioides (Kunth) Poir. 1332 Rubiaceae sp6 1294 Rubiaceae Perama hirsuta Aubl. 1333 Rubiaceae Stachyarrhena duckei Standl. 1295 Rubiaceae Platycarpum orinocense Bonpl 1296 Rubiaceae Psychotria cardiomorpha C.M.Taylor y Pool 1297 Rubiaceae Psychotria capitata Ruiz y Pav. 1336 Rubiaceae Tocoyena sp1 1337 Rubiaceae Tocoyena sp2 1334 Rubiaceae Stachyarrhena spicata Hook.f. 1335 Rubiaceae Stachyarrhena sp. 1298 Rubiaceae Psychotria carthagenensis Jacq. 1299 Rubiaceae Psychotria delexa DC. 1338 Rubiaceae Tocoyena sp3 Rutaceae Ertela trifolia (L.) Kuntze Rutaceae Spathelia giraldiana C. Parra-O 1300 Rubiaceae Psychotria ernestii K. Krause 1339 1301 Rubiaceae Psychotria gracilenta Müll.Arg. 1340 1302 Rubiaceae Psychotria poeppigiana Müll.Arg. 1341 Rutaceae Spathelia ulei (Engl. ex Harms) R.S. Cowan y Brizicky 1303 Rubiaceae Psychotria variegata Steyerm. 1342 Rutaceae Zanthoxylum sp. 575 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. No. Familia Nombre cientiico No. Familia Nombre cientiico 1343 Salviniaceae Salvinia auriculata Aubl. 1383 Simaroubaceae Simaba cedron Planch. Simaroubaceae Simaba orinocensis Kunth 1344 Sapindaceae Allophylus racemosus Sw 1384 1345 Sapindaceae Cardiospermum halicacabum L. 1385 Simaroubaceae Simaba guianensis Aubl. 1346 Sapindaceae Cardiospermum sp. 1386 Simaroubaceae Simarouba amara Aubl 1347 Sapindaceae Cupania livida (Radlk.) Croat 1387 Smilacaceae 1348 Sapindaceae Cupania latifolia Kunth Smilax maypurensis Humb. y Bonpl. ex Willd. 1388 Smilacaceae Smilax sp1 1349 Sapindaceae Cupania americana L. 1389 Solanaceae Cestrum sp. 1350 Sapindaceae Cupania sp1 1390 Solanaceae Lycianthes sp. 1351 Sapindaceae Matayba guianensis Aubl. 1391 Solanaceae Physalis pubescens L. 1352 Sapindaceae Matayba macrolepis Radlk. 1353 Sapindaceae Matayba macrostylis Radlk. 1354 Sapindaceae Matayba sp1 1355 Sapindaceae Matayba sp2 1356 Sapindaceae Paullinia leiocarpa Griseb. 1357 Sapindaceae Paullinia pachycarpa Benth. 1358 Sapindaceae Paullinia sp1 1359 Sapindaceae Paullinia sp2 1360 Sapindaceae Paullinia sp3 1361 Sapindaceae Serjania caracasana (Jacq.) Willd. 1362 Sapindaceae Serjania clematidea Triana y Planch. 1363 Sapindaceae Serjania rhombea Radlk. 1402 Sterculiaceae Helicteres guazumaefolia Kunth 1364 Sapindaceae Toulicia pulvinata Radlk 1403 Sterculiaceae Melochia arenosa Benth 1365 Sapindaceae Urvillea ulmacea Kunth 1404 Sterculiaceae Melochia villosa (Mill.) Fawc. y Rendle 1366 Sapindaceae Vouarana guianensis Aubl 1405 Sterculiaceae Melochia parvifolia Kunth 1367 Sapotaceae Lucuma sp. 1406 Sterculiaceae Melochia sp. 1368 Sapotaceae Micropholis egensis (A. DC.) 1407 Sterculiaceae Sterculia apetala (Jacq.) H.Karst. 1369 Sapotaceae Micropholis sp1 1408 Sterculiaceae Waltheria berteroi (Spreng.) J.G. Saunders 1392 Solanaceae Schwenckia grandilora Benth. 1393 Solanaceae Solanum lanceifolium Jacq 1394 Solanaceae Solanum monachophyllum Dunal 1395 Solanaceae Solanum sp. 1396 Sterculiaceae Byttneria genistella Triana y Planch. 1397 Sterculiaceae Byttneria sp1 1398 Sterculiaceae Byttneria sp2 1399 Sterculiaceae Byttneria rhamnifolia Benth. 1400 Sterculiaceae Guazuma ulmifolia var. tomentosa K.Schum. 1401 Sterculiaceae Guazuma ulmifolia var. tomentella K. Schum 1370 Sapotaceae Micropholis sp2 1371 Sapotaceae Pouteria elegans (A.DC.) Baehni 1409 Strelitziaceae Phenakospermum guyannense (Rich.) Endl. ex Miq. 1372 Sapotaceae Pouteria hispida Eyma 1410 Styracaceae Styrax rigidifolius Idrobo y R.E.Schult. 1373 Sapotaceae Pouteria sp1 1411 hurniaceae hurnia polycephala Schnee 1374 Sapotaceae Pouteria sp2 1412 hymelaeaceae Lasiadenia rupestris Benth 1375 Scrophulariaceae Bacopa callitrichoides (Kunth) Pennell 1413 Tiliaceae Apeiba tibourbou Aubl. 1376 Scrophulariaceae Buchnera pusilla Kunth 1414 Tiliaceae Corchorus orinocensis Kunth 1377 Scrophulariaceae Buchnera rosea Kunth 1415 Tiliaceae Luehea cymulosa Spruce ex Benth. 1378 Scrophulariaceae Buchnera sp1 1416 Tiliaceae Luehea sp. 1379 Scrophulariaceae Buchnera weberbaueri Diels 1417 Tiliaceae Mollia speciosa Mart. 1380 Scrophulariaceae Escobedia grandilora (L. f.) Kuntze 1418 Tiliaceae Mollia sp. Tiliaceae Triumfetta bogotensis DC. Turneraceae Piriqueta cistoides (L.) Griseb 1381 Scrophulariaceae Scoparia dulcis L 1419 1382 Simaroubaceae Picramnia magnifolia J.F. Macbr. 1420 576 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Nombre cientiico No. 1421 Turneraceae Turnera acuta Willd. ex Schult 1447 Violaceae 1422 Turneraceae Turnera guianensis Aubl 1448 Violaceae Rinorea sp. 1449 Viscaceae Phoradendron quadrangulare (Kunth) Griseb 1450 Viscaceae Phoradendron obtusissimum (Miq.) Eichler No. Familia Familia Nombre cientiico Rinorea lavescens (Aubl.) Kuntze 1423 Turneraceae Turnera sp1 1424 Turneraceae Turnera sp2 1425 Turneraceae Turnera sp3 1426 Turneraceae Turnera sp4 1451 Vitaceae Cissus descoingsii J.A. Lombardi 1427 Ulmaceae Celtis iguanaea (Jacq.) Sarg 1452 Vitaceae Cissus erosa Rich. Trema micrantha (L.) Blume 1453 Vochysiaceae Erisma uncinatum Warm. Vochysiaceae Qualea dinizii Ducke 1428 Ulmaceae 1429 Urticaceae Urera caracasana (Jacq.) Gaudich 1454 1430 Vellociaceae Vellozia tubilora (Rich.) Kunth 1455 Vochysiaceae Qualea paraensis Ducke Vochysiaceae Qualea sp1 1431 Verbenaceae Aegiphila integrifolia (Jacq.) B.D.Jacks. 1456 1432 Verbenaceae Lantana camara L. 1457 Vochysiaceae Vochysia crassifolia Warm. 1458 Vochysiaceae Vochysia ferruginea Mart. 1433 Verbenaceae Lantana trifolia L. 1434 Verbenaceae Lantana sp. 1459 Vochysiaceae Vochysia obscura Warm 1460 Vochysiaceae Vochysia vismiifolia Spruce ex Warm. 1435 Verbenaceae Petrea pubescens Turcz. 1436 Verbenaceae Petrea sp. 1461 Vochysiaceae Vochysia venezuelana Staleu Xyridacea Abolboda macrostachya Spruce ex Malme 1437 Verbenaceae Priva lappulacea (L.) Pers. 1462 1438 Verbenaceae Stachytarpheta angustifolia (Mill.) Vahl 1463 Xyridacea Abolboda neblinae Maguire 1464 Xyridacea Abolboda pulchella Bonpl. 1439 Verbenaceae Stachytarpheta cayennensis (Rich.) Vahl 1440 Verbenaceae Vitex calothyrsa Sandwith 1465 Xyridacea Xyris caroliniana Walter Vitex capitata Vahl 1466 Xyridacea Xyris globosa Nilsson Xyridacea Xyris involucrata Nees 1441 Verbenaceae 1442 Verbenaceae Vitex orinocensis Kunth 1467 1443 Violaceae Amphirrhox longifolia (A.St.-Hil.) Spreng. 1468 Xyridacea Xyris jupicai Rich. 1469 Xyridacea Xyris lomatophylla Mart. 1470 Xyridacea Xyris savanensis Miq. Zngiberaceae Renealmia thyrsoidea (Ruiz y Pav.) Poepp. y Endl. 1444 Violaceae Corynostylis carthagenensis H. Karst 1445 Violaceae Corynostylis arborea (L.) S.F.Blake 1446 Violaceae Rinorea pubilora (Benth.) Sprague y Sandwith 1471 577 FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Anexo 6. Especies de lora amenazada de la Orinoquia colombiana. Familia Especie Categoría de riesgo Departamento Distribución Altitud (Mín.) Altitud (Máx.) Acanthaceae Pelecostemon trianae EN Met No endémica 0 1000 Bombacaceae Pachira quinata EN Ara, Atl, Bol, Caq, Cas, Ces, Cor, Mag, Met, Suc, Val? No endémica 0 600 Chrysobalanaceae Parinari pachyphylla EN Ant, Bol, Ces, Guaj, Mag, Nsa, Vich No endémica 100 1300 Acanthaceae Aphelandra schieferae VU Met Endémica o muy restringida 300 900 Chrysobalanaceae Hirtella adenophora VU Met Endémica o muy restringida 850 1000 Chrysobalanaceae Licania lasseri VU Met No endémica 0 1300 Chrysobalanaceae Licania silvae VU Ant, Met No endémica 0 700 No endémica 100 1500 0 1000 Palmae Bactris gasipaes var. chichagui VU Ant, Bol, Boy, Cho, Cal, Cun, Guaj, Mag, Met, Nsa, Qui, Ris, San, Suc, Tol, Val, Met, Cas, Ara. Palmae Syagrus sancona VU Ant, Ara, Caq, Cas, Cun, Met, Nsa, Put, Qui, Ris, Tol, Val No endémica Orquidaceae Cattleya schroederae VU Ara,Boy, Caq, Nor San, Cas, Met Endémica o muy restringida 500 1600 Apocynaceae Aspidosperma excelsum NT Met, Gauv, Guai, Caq No endémica 80 400 Apocynaceae Aspidosperma megalocarpun NT Cho, Mag, Guai No endémica 0 1000 Boraginaceae Cordia gerascanthus NT Ara, Cas No endémica 100 300 Cecropiaceae Pourouma mollis ssp. triloba NT Met No endémica 90 1800 Chrysobalanaceae Hirtella liesneri NT Caq, Guav No endémica 0 1000 fv1c Chrysobalanaceae Licania gracilipes NT Caq, Guai No endémica 0 1000 Fabaceae Myrocarpus venezuelensis NT Guav, Met, Ara No endémica 200 400 0 1000 Orquidaceae Coryanthes macrantha NT Boy, Met Endémica o muy restringida Orquidaceae Masdevallia sanctae-idei NT Cas, Cun, Met, Nor San No endémica 500 1800 Palmae Roystonea oleracea NT Ara, Cas, Met No endémica 0 1000 NE Ama, Ant, Caq, Choc, Vich, Put, Guav, Vau, Val No endémica 0 1000 No endémica 0 1000 No endémica 200 600 Olacaceae Minquartia guianensis Fabaceae Platymiscium pinnatum NE Ant, Cal, Ces, Mag, Guav, Met, Cas, Ara, Val Orquidaceae Cattleya violacea LC Ara, Cas,Caq, Ama, Guai, Guav,Vau,Vich, Put 578 Región biogeográica fv1c fv2 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Lasso. Familia Especie Categoría de riesgo Departamento Distribución Altitud (Mín.) Altitud (Máx.) Orquidaceae Restrepia metae VU Met Endémica o muy restringida 0 550 Palmae Mauritia lexuosa LC Ama, Caq, Met, Vich, Ara, Gua, Vau No endémica 0 1000 No endémica 0 1000 fv3a Fabaceae Bowdichia virgilioides NE Vich, Met, Cas, Ara. Calophyllaceae Caraipa llanorum NE Boy, Caq, Vich, Cas, Ara. No endémica 0 500 Fabaceae Dypterix odorata NE Orinoquía No endémica 0 500 Met Endémica o muy restringida 360 490 0 100 Chrysobalanaceae Hirtella maguirei Lecythidaceae Gustavia macarenensis subsp. macarenensis NT Ama, Met Endémica o muy restringida Chrysobalanaceae Acioa schultesii NT Guai No endémica 100 200 Lecythidaceae Asteranthos brasiliensis NT Guai No endémica 0 500 Vochysiaceae Erisma uncinatum NT Guav, Vich No endémica 80 300 Chrysobalanaceae Licania cardiophylla NT Guai, Vich No endémica 0 500 Palmae Astrocaryum chambira LC Ama, Caq, Guav, Met, Put, Vau No endémica 0 500 Fabaceae Acosmium nitens NE Met, Cas, Vich, Guai, Vau No endémica 0 500 Lauraceae Ocotea cymbarum NT Guai, Vich No endémica 80 100 Lauraceae Aniba perutilis CR Ant, Bol, Cal, Met, San,Val No endémica 0 2400 Palmae Ceroxylon quindiuense EN Ant, Caq, Cas, Cun, Met, Nsa, Put, Qui, Ris, Tol, Val No endémica 2000 3000 No endémica 1900 3800 CR Podocarpaceae Podocarpus oleifolius VU Ant, Boy, Cau, Ces, Cun, Cho, Hui, Mag, Met, Nar, Put, Qui, Ris, san, Tol, Val Scrophulariaceae Calceolaria hirtilora NT Boy, Cun, Met, Nsa Endémica o muy restringida 3600 3900 Asteraceae Espeletia cleeii NT Ara, Boy Endémica o muy restringida 3500 4300 Palmae Geonoma orbignyana NT Caq, Met, San No endémica 1100 2500 NT Ant, Boy, Cal, Caq, Cau, Cho, Cun, Hui, Met, Nar, Nsa, Put, Ris, San, Tol, Val No endémica 1300 2300 NT Cun, Met Endémica o muy restringida 3300 3800 Heliconiaceae Heliconia burleana Scrophulariaceae fv3b fv4 fv5 fv5a Scrophulariaceae Aragoa perez-arbelaeziana NT Cun, Met Endémica o muy restringida 3300 3800 Scrophulariaceae Calceolaria penlandii ssp. puraceensis NT Cau, Cun, Hui, Met Endémica o muy restringida 3000 3400 Palmae Ceroxylon ventricosum EN Cau, Put, Met No endémica 1800 3000 579 Región biogeográica fv5b FLORA Y VEGETACIÓN DE LA CUENCA DEL RÍO ORINOCO J. C. Señaris. Familia Especie Categoría de riesgo Departamento Distribución Altitud (Mín.) Altitud (Máx.) Asteraceae Diplostephium fosbergii NT Met Endémica o muy restringida 3200 3300 Asteraceae Espeletia cabrerensis VU Cun, Met Endémica o muy restringida 3200 3200 3300 3600 Asteraceae Espeletia annemariana NT Boy, Cas Endémica o muy restringida Asteraceae Espeletia miradorensis NT Cun No endémica 3560 3560 2700 3015 Asteraceae Espeletia oswaldiana CR Boy, Met Endémica o muy restringida Asteraceae Espeletia summapacis NT Cun, Met Endémica o muy restringida 3700 4000 Asteraceae Espeletia tapirophila VU Met Endémica o muy restringida 3000 3400 Euphorbiaceae Hieronyma duquei NE Ant, Cau, Choc, Hui, Put, Val, Met No endémica 1000 2300 Junglandaceae Junglans neotropica EN Cun, Met No endémica 1000 3500 3300 3460 Asteraceae Libanothamnus tamanus VU Ara Endémica o muy restringida Orquidaceae Lycaste macrophylla NT Mag,Met, Val Endémica o muy restringida 0 2000 Orquidaceae Masdevallia discolor VU Boy, Cun Endémica o muy restringida 2400 2800 Asteraceae Pentacalia haughtii NT Cun, Met No endémica 3000 3500? Rosaceae Polylepis quadrijuga NE Ant, Boy, Cund, Met No endémica 3300 3900 LC Boy, Cas, Met, Caq, Put No endémica 400 1400 500 1900 Orquidaceae Rodriguezia venusta Lecythidaceae Eschweilera cabrerana EN Met Endémica o muy restringida Heliconiaceae Heliconia aristeguietae VU Met No endémica 900 1200 0 1300 Zamiaceae Zamia melanorrhachis LC Met Endémica o muy restringida Zamiaceae Zamia poeppigiana LC Ant?, Hui, Met, Tol Endémica o muy restringida 0 1300 Chrysobalanaceae Hirtella scabra NT Guai No endémica 0 1000 0 1000 0 500 Chrysobalanaceae Hirtella vesiculosa VU Guai Endémica o muy restringida Palmae Leopoldinia piassaba NT Guai No endémica Región biogeográica fv5b fv5c fv8 CR (En peligro Crítico), EN (En peligro), VU (Vulnerable), NT (Casi Amenazado), LC (Preocupación Menor), NE (No evaluado, pero con datos de reducción y peligro de poblaciones a nivel regional). fv1c fv2 fv3a fv3b fv4 fv5 fv5a fv5b fv5c fv8 Bosques siempreverdes del piedemonte andino sur. Sabanas inundables, Altillanura y Guayana sur. Sabanas de Altillanura húmeda, sabanas inundables eolicas, Guayana sur. Sabanas de Altillanura seca. Bosque de transición amazónica. Selvas de transición de la Amazonia, Guayana sur. Bosques, arbustales y páramos del Orobioma andino semihúmedo. Bosques, arbustales y páramos del Orobioma andino húmedo. Bosques, arbustales y páramos del Orobioma andino, Serrranía de la Macarena. Sabanas inundables de arenas blancas Inírida-Atabapo. 580 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA F. Nieto. Anexo 7. Listado de hormigas de dos sitios en la Orinoquia Colombiana. Subfamilia/Género/ Especie La Macarena RNN Nukak Cerapachyinae Acantostichus spp. La Macarena RNN Nukak Camponotus renggeri X X Subfamilia/Género/ Especie X X Camponotus sericeiventris X X Camponotus spp. X X Azteca spp. X X Gigantiops destructor X X Dolichoderus abruptus X X Myrmelachista spp. X X Dolichoderus attelaboides X X Paratrechina longicornis X X Dolichoderus bidens X X Paratrechina spp. X X Dolichoderus bispinosus X X Myrmicinae Dolichoderus imitator X X Acromyrmex octospinosus X X Dolichoderus longicollis X X Acromyrmex spp. X X Dolichoderus lugens X X Apterostigma sp. X X Dolichoderus quadridenticulatus X X Atta cephalotes X X Dolichoderus rugosus X X Atta laevigata X X Dolichoderus spinicolla X X Cyphomyrmex cornutus X X Dolichoderinae Dolichoderus spp. X X Cyphomyrmex sp. (gr. rimosus) X X Linepithema sp. X X Cyphomyrmex spp. X X Trachymyrmex spp. X X X X Ecitoninae Eciton burchelli X X Basiceros singularis Eciton hamatum X X Octostruma sp. X X Eciton rapax X X Wasmannia sp. X X Eciton sp. X X Cephalotes atratus X X Labidus coecus X X Cephalotes clypeatus X X Labidus praedator X X Cephalotes setulifer X X Neivamyrmex sp. X X Cephalotes spp. X X Nomamyrmex esenbecki X X Procryptocerus spp. X X Crematogaster spp. X X Ectatomminae Ectatomma edentatum X X Daceton armigerum X X Ectatomma opaciventre X X Strumigenys sp. X X Ectatomma ruidum X X Nesomyrmex sp. X X Ectatomma tuberculatum X X Temnothorax sp. X X Gnamptogenys spp. X X Formicinae Pheidole spp. X X Allomerus sp. X X Acropyga goeldii X X Megalomyrmex leoninus X X Acropyga spp. X X Megalomyrmex sp. X X Brachymyrmex sp. X X Monomorium sp. X X 581 INSECTOS: ESCARABAJOS COPRÓFAGOS, HORMIGAS Y MARIPOSAS G. Andrade. Subfamilia/Género/ Especie Solenopsis geminata La Macarena RNN Nukak X X La Macarena RNN Nukak Pachycondyla carinulata X X Subfamilia/Género/ Especie Solenopsis spp. X X Pachycondyla commutata X X Rogeria spp. X X Pachycondyla crassinoda X X Pachycondyla harpax X X Pachycondyla stigma X X Paraponerinae X X Pachycondyla unidentata X X Anochetus emarginatus X X Pachycondyla venerae X X Anochetus simoni X X Pachycondyla villosa X X Anochetus spp. X X Pachycondyla af. striatinodis X X X X X X Paraponera clavata Ponerinae Hypoponera spp. X X Pachycondyla sp. Odontomachus bauri X X Proceratiinae Odontomachus chelifer X X Discothyrea sp. Odontomachus haematodus X X Pseudomyrmecinae Odontomachus opaciventris X X Pseudomyrmex simplex X X Pachycondyla apicalis X X Pseudomyrmex spp. X X 582 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Acosta. Anexo 8. Anibios de la cuenca del Orinoco. TAXON Amazonia (AR1) Llanos (AR2) Guayana (AR3) Andina Colombia (AR4 c) Andina Venezuela (AR4 v) ORDEN ANURA FAMILIA ALLOPHRYNIDAE Allophryne ruthveni Gaige, 1926 1 FAMILIA AROMOBATIDAE Allobates af. brunneus (Cope, 1887) 1 Allobates cepedai (Morales, 2002 “2000”) Allobates femoralis (Boulenger, 1884) 1 1 1 Allobates humilis (Rivero, 1980 “1978”) 1 Allobates juanii (Morales, 1994) Allobates marchesianus (Melin, 1941) 1 1 Allobates ranoides (Boulenger, 1918) 1 1 Allobates rufulus (Gorzula, 1990 “1988”) 1 Allobates sanmartini (Rivero, Langone y Prigioni, 1986) 1 Allobates undulatus (Myers y Donelly, 2001) 1 Anomaloglossus ayarzaguenai (La Marca, 1997 “1996”) 1 Anomaloglossus breweri (Barrio-Amorós, 2006) 1 Anomaloglossus guanayensis (La Marca, 1997 “1996”) 1 Anomaloglossus mofetti Barrio-Amorós y Brewer-Carías, 2008 1 Anomaloglossus murisipanensis (La Marca, 1997 “1996”) 1 Anomaloglossus parimae (La Marca, 1997 “1996”) 1 Anomaloglossus parkerae (Meinhardt y Parmelee, 1996) 1 Anomaloglossus praderioi (La Marca, 1997 “1996”) 1 Anomaloglossus roraima (La Marca, 1997 “1996”) 1 Anomaloglossus shrevei (Rivero, 1961) 1 Anomaloglossus tamacuarensis (Myers y Donelly, 1997) 1 Anomaloglossus tepuyensis (La Marca, 1997 “1996”) 1 Anomaloglossus triunfo (Barrio-Amorós, Fuentes y Rivas, 2004) 1 Anomaloglossus wothuja (Barrio-Amorós, Fuentes y Rivas, 2004) 1 Aromobates capurinensis (Péfaur, 1993) 1 583 Zona de transición (AR5) Cordillera Costa (AR6) GuaviareMeta (AR7) ANFIBIOS Y REPTILES J. Rengifo. TAXON Amazonia (AR1) Llanos (AR2) Guayana (AR3) Andina Colombia (AR4 c) Aromobates orostoma (Rivero, 1978 “1976”) Andina Venezuela (AR4 v) Zona de transición (AR5) Cordillera Costa (AR6) GuaviareMeta (AR7) 1 Aromobates saltuensis (Rivero, 1980 “1978”) 1 Mannophryne collaris (Boulenger, 1912) 1 Mannophryne cordilleriana La Marca 1994 1 Mannophryne yustizi (La Marca, 1989) 1 1 Rheobates palmatus (Werner, 1899) 1 FAMILIA BUFONIDAE Atelopus chrysocorallus La Marca, 1996 “1994” 1 Atelopus guitarraensis Osorno-Muñoz, ArdilaRobayo y Ruiz-Carranza, 2001 1 Atelopus mandingues Osorno-Muñoz, ArdilaRobayo y Ruiz-Carranza, 2001 1 Atelopus minutulus Ruiz-Carranza, Hernández-Camacho y Ardila-Robayo, 1988 1 Atelopus pedimarmoratus Rivero, 1963 1 Dendrophryniscus minutus (Melin, 1941) 1 1 Metaphryniscus sosae Señaris, Ayarzagüena y Gorzula, 1994 1 Oreophrynella cryptica Señaris, 1995 “1993” 1 Oreophrynella huberi Diego-Aransay y Gorzula, 1990 “1987” 1 Oreophrynella macconnelli Boulenger, 1900 1 Oreophrynella nigra Señaris, Ayarzagüena y Gorzula, 1994 1 Oreophrynella quelchii (Boulenger, 1895) 1 Oreophrynella vasquezi Señaris, Ayarzagüena y Gorzula, 1994 1 Rhaebo glaberrimus (Günther, 1869 “1968”) 1 Rhaebo guttatus (Schneider, 1799) 1 Rhinella ceratophrys (Boulenger, 1882) 1 Rhinella humboldti (Gallardo, 1965) 1 Rhinella margaritifera (Laurenti, 1768) Rhinella marina (Linnaeus, 1758) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 FAMILIA CENTROLENIDAE Centrolene buckleyi (Boulenger, 1882) 1 Centrolene geckoideum Jiménez de la Espada, 1872 1 Centrolene hybrida Ruiz-Carranza y Lynch, 1991 1 Centrolene petrophilum Ruiz-Carranza y Lynch, 1991 1 584 1 1 1 1 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Acosta. TAXON Amazonia (AR1) Llanos (AR2) Guayana (AR3) Andina Colombia (AR4 c) Centrolene venezuelense (Rivero, 1968) Andina Venezuela (AR4 v) Zona de transición (AR5) Cordillera Costa (AR6) GuaviareMeta (AR7) 1 Cochranella duidaeana (Ayarzagüena, 1992) 1 Cochranella riveroi (Ayarzagüena, 1992) 1 Rulyrana lavopunctata (Lynch y Duellman, 1973) 1 Vitreorana antisthenesi (Goin, 1963) 1 Vitreorana gorzulae (Ayarzagüena, 1992) 1 Vitreorana helenae (Ayarzagüena, 1992) 1 Celsiella revocata (Rivero, 1985) 1 Hyalinobatrachium crurifasciatum Myers y Donnelly, 1997 1 Hyalinobatrachium eccentricum Myers y Donnelly, 2001 1 Hyalinobatrachium esmeralda Ruiz-Carranza y Lynch, 1998 1 Hyalinobatrachium iaspidiense (Ayarzagüena, 1992) 1 Hyalinobatrachium ignioculus Noonan y Bonet 2003 1 Hyalinobatrachium mondolii Señaris y Ayarzagüena, 2001 1 Hyalinobatrachium munozorum (Lynch y Duellman, 1973) 1 Hyalinobatrachium orocostale (Rivero, 1968) 1 Hyalinobatrachium taylori (Goin, 1968 “1967”) 1 FAMILIA CERATOPHRYIDAE Ceratophrys calcarata Boulenger, 1890 Ceratophrys cornuta (Linnaeus, 1758) 1 1 1 FAMILIA CEUTHOMANTIDAE Ceuthomantis aracamuni (Barrio-Amorósy Molina, 2006) 1 Ceuthomantis cavernibardus (Myers y Donnelly, 1997) 1 FAMILIA DENDROBATIDAE Ameerega hahneli (Boulenger, 1884 “1883”) Ameerega picta (Bibron in Tshudi, 1838) 1 1 1 1 Ameerega trivittata (Spix, 1824) 1 Dendrobates leucomelas Steindachner, 1864 1 Hyloxalus subpunctatus(Cope, 1899) Minyobates steyermarki (Rivero, 1971) 1 1 1 1 FAMILIA ELEUTHERODACTYLIDAE Eleutherodactylus johnstonei Barbour, 1914 1 Adelophryne gutturosa Hoogmoed y Lescure, 1984 1 585 1 1 ANFIBIOS Y REPTILES J. Rengifo. TAXON Amazonia (AR1) Llanos (AR2) Guayana (AR3) Andina Colombia (AR4 c) Andina Venezuela (AR4 v) Zona de transición (AR5) Cordillera Costa (AR6) GuaviareMeta (AR7) FAMILIA HEMIPHRACTIDAE Cryptobatrachus nicefori Cochran y Goin, 1970 1 Flectonotus pygmaeus (Boettger, 1893 ) 1 Gastrotheca helenae Dunn, 1944 1 1 Gastrotheca nicefori Gaige, 1933 1 1 Stefania breweri Barrio-Amorós y FuentesRamos, 2003 1 Stefania ginesi Rivero, 1968 “1966” 1 Stefania goini Rivero, 1968 “1966” 1 Stefania marahuaquensis (Rivero, 1961) 1 Stefania oculosa Señaris, Ayarzagüena y Gorzula, 1997 “1996” 1 Stefania percristata Señaris, Ayarzagüena y Gorzula, 1997 “1996” 1 Stefania riae Duellman y Hoogmoed, 1984 1 Stefania riveroi Señaris, Ayarzagüena y Gorzula, 1997 “1996” 1 Stefania satelles Señaris, Ayarzagüena y Gorzula, 1997 “1996” 1 Stefania scalae Rivero, 1970 1 Stefania schuberti Señaris, Ayarzagüena y Gorzula, 1997 “1996” 1 Stefania tamacuarina Myers y Donnelly, 1997 1 1 FAMILIA HYLIDAE Aparasphenodon venezolanus (Mertens, 1950) 1 Dendropsophus brevifrons (Duellman y Crump, 1974) 1 1 Dendropsophus garagoensis (Kaplan, 1991) 1 Dendropsophus labialis (Peters, 1863) 1 Dendropsophus marmoratus (Laurenti, 1768) 1 Dendropsophus mathiassoni (Cochran y Goin, 1970) 1 Dendropsophus microcephalus (Cope, 1886) 1 1 Dendropsophus minusculus (Rivero, 1971) 1 1 Dendropsophus minutus (Peters, 1872) 1 1 1 1 1 Dendropsophus parviceps (Boulenger, 1882) 1 Dendropsophus pelidna (Duellman, 1989) 1 1 1 1 1 1 1 1 Dendropsophus sarayacuensis (Shreve, 1935) Dendropsophus stingi (Kaplan, 1994) Dendropsophus triangulum (Günther, 1869 “1868”) 1 1 1 Hyloscirtus jahni (Rivero, 1961) 1 586 1 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Acosta. Andina Colombia (AR4 c) Andina Venezuela (AR4 v) Hyloscirtus lascinius (Rivero, 1970 “1969”) 1 1 Hyloscirtus phyllognathus (Melin, 1941) 1 TAXON Amazonia (AR1) Llanos (AR2) Guayana (AR3) Hyloscirtus platydactylus (Boulenger, 1905) 1 Hypsiboas angelicus Myers y Donnelly, 2008 1 Hypsiboas benitezi (Rivero, 1961) 1 Hypsiboas boans (Linnaeus, 1758) 1 1 1 1 1 Hypsiboas calcaratus (Troschel, 1848) 1 1 Hypsiboas cinerascens (Spix, 1824) 1 1 Hypsiboas crepitans (Wied-Neuwied, 1824) 1 1 Hypsiboas geographicus (Spix, 1824) 1 1 Hypsiboas jimenezi Señaris y Ayarzagüena, 2006 Hypsiboas lanciformis Cope, 1871 “1870” 1 1 1 Hypsiboas lemai (Rivero, 1972 “1971”) 1 1 Hypsiboas ornatissimus (Noble, 1923) 1 Hypsiboas pugnax (Schmidt, 1857) 1 Hypsiboas punctatus (Schneider, 1799) 1 GuaviareMeta (AR7) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Hypsiboas sibleszi (Rivero, 1972 “1971”) 1 Hypsiboas tepuianus Barrio-Amorós y BrewerCarías, 2008 1 Hypsiboas wavrini (Parker, 1936) 1 Myersiohyla aromatica (Ayarzagüena y Señaris, 1994 “1993”) 1 Myersiohyla inparquesi (Ayarzagüena y Señaris, 1994 “1993”) 1 Myersiohyla loveridgei (Rivero, 1961) 1 Osteocephalus buckleyi (Boulenger, 1882) 1 Osteocephalus cabrerai (Cochran y Goin, 1970) 1 Osteocephalus carri (Cochran y Goin, 1970) 1 1 1 1 Hypsiboas rhythmicus (Señaris y Ayarzagüena, 2002) 1 1 1 1 Osteocephalus leprieurii (Duméril y Bibron, 1841) 1 Osteocephalus taurinus Steindachner, 1862 1 1 Pseudis paradoxa (Linnaeus, 1758) 1 1 Scarthyla vigilans (Solano, 1971) 1 1 Scinax baumgardneri (Rivero, 1961) Scinax boesemani (Goin, 1966) Cordillera Costa (AR6) 1 Hypsiboas multifasciatus (Günther, 1859 “1858”) Scinax blairi (Fouquette y Pyburn, 1972) Zona de transición (AR5) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 587 ANFIBIOS Y REPTILES J. Rengifo. TAXON Amazonia (AR1) Llanos (AR2) Guayana (AR3) Andina Colombia (AR4 c) Andina Venezuela (AR4 v) 1 1 1 Zona de transición (AR5) Cordillera Costa (AR6) GuaviareMeta (AR7) Scinax danae (Duellman, 1986) Scinax exiguus (Duellman, 1986) 1 Scinax garbei (Miranda-Ribeiro, 1926) 1 Scinax kennedyi (Pyburn, 1973) 1 1 Scinax manriquei Barrio-Amorós, Orellana y Chacón-Ortiz, 2004 (= Scinax lavidus La Marca, 2004) Scinax nebulosus (Spix, 1824) 1 Scinax rostratus (Peters, 1863) 1 1 1 1 1 Scinax ruber (Laurenti, 1768) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Scinax trilineatus (Hoogmoed y Gorzula, 1979) Scinax wandae (Pyburn y Fouquette, 1971) 1 1 Scinax x-signatus (Spix, 1824) 1 1 Sphaenorhynchus lacteus (Daudin, 1800) 1 1 Tepuihyla aecii (Ayarzagüena, Señaris y Gorzula, 1993 “1992”) 1 Tepuihyla edelcae (Ayarzagüena, Señaris y Gorzula, 1993 “1992”) 1 Tepuihyla galani (Ayarzagüena, Señaris y Gorzula, 1993 “1992”) 1 Tepuihyla luteolabris (Ayarzagüena, Señaris y Gorzula, 1993 “1992”) 1 Tepuihyla rimarum (Ayarzagüena, Señaris y Gorzula, 1993 “1992”) 1 Tepuihyla rodriguezi (Rivero, 1968) 1 Trachycephalus resiniictrix (Goeldi, 1907) 1 Trachycephalus venulosus (Laurenti, 1768) 1 Phyllomedusa bicolor (Boddaert, 1772) Phyllomedusa hypochondrialis (Daudin, 1800) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Phyllomedusa tarsius (Cope, 1868) 1 1 Phyllomedusa tomopterna (Cope, 1868) 1 Phyllomedusa trinitatis Meterns, 1926 1 1 1 1 1 1 Phyllomedusa vaillantii Boulenger, 1882 FAMILIA LEIUPERIDAE Engystomops pustulosus (Cope, 1864) 1 Physalaemus cf. cuvieri Fitzinger, 1826 1 Physalaemus ephippifer (Steindachner, 1864) 1 Physalaemus ischeri (Boulenger, 1890) 1 1 Pleurodema brachyops (Cope, 1869 “1968”) 1 1 Pseudopaludicola boliviana Parker, 1927 1 1 1 1 1 Pseudopaludicola llanera Lynch, 1989 1 1 1 1 1 588 1 1 1 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Acosta. TAXON Amazonia (AR1) Llanos (AR2) Guayana (AR3) Andina Colombia (AR4 c) 1 1 Andina Venezuela (AR4 v) Zona de transición (AR5) Cordillera Costa (AR6) GuaviareMeta (AR7) FAMILIA LEPTODACTYLIDAE Leptodactylus andreae Müller, 1923 Leptodactylus bolivianus Boulenger, 1898 (= Leptodactylus insularum Barbour, 1906) 1 Leptodactylus colombiensis Heyer, 1994 1 Leptodactylus diedrus Heyer, 1994 1 1 1 1 1 1 1 1 Leptodactylus fuscus (Schneider, 1799) 1 1 1 Leptodactylus hylaedactylus (Cope, 1868) 1 1 1 Leptodactylus knudseni Heyer, 1972 1 1 Leptodactylus leptodactyloides (Andersson, 1945) 1 1 1 1 1 1 1 Leptodactylus longirostris Boulenger, 1882 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Leptodactylus mystaceus (Spix, 1824) 1 1 Leptodactylus ocellatus (Linnaeus, 1758) 1 1 1 Leptodactylus petersii (Steindachner, 1864) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Leptodactylus pentadactylus (Laurenti, 1768) Leptodactylus poecilochilus dyphticus (Boulenger, 1918) 1 1 Leptodactylus riveroi Heyer y Pyburn, 1983 Leptodactylus rugosus Noble, 1923 1 Leptodactylus sabanensis Heyer, 1994 1 1 1 1 1 1 1 Leptodactylus validus Garman, 1888 “1887” FAMILIA MICROHYLIDAE Adelastes hylonomos Zweifel, 1986 1 Synapturanus mirandaribeiroi Nelson y Lescure, 1975 1 Synapturanus salseri Pyburn, 1975 1 Chiasmocleis hudsoni Parker, 1940 1 Ctenophryne geayi Mocquard, 1904 1 1 1 1 Elaschistocleis ovalis (Schneider, 1799) 1 1 Leptodactylus lithonaetes Heyer, 1995 Leptodactylus macrosternum Miranda-Ribeiro, 1926 1 1 Leptodactylus fragilis (Brocchi, 1877) Leptodactylus lineatus (Schneider, 1799) 1 1 Elaschistocleis surinamensis (Daudin, 1802) 1 Hamptophryne boliviana (Parker, 1927) 1 Otophryne pyburni Campbell y Clarke, 1998 1 Otophryne robusta Boulenger in Lankester, 1900 1 589 1 1 1 ANFIBIOS Y REPTILES J. Rengifo. TAXON Amazonia (AR1) Llanos (AR2) Otophryne steyermarki Rivero, 1968 “1967” Guayana (AR3) Andina Colombia (AR4 c) Andina Venezuela (AR4 v) Zona de transición (AR5) Cordillera Costa (AR6) GuaviareMeta (AR7) 1 FAMILIA PIPIDAE Pipa arrabali Izecksohn, 1976 1 Pipa pipa (Linnaeus, 1758) 1 1 Pipa snethlageae Müller, 1914 1 FAMILIA RANIDAE Lithobates catesbeianus (Shaw, 1802) Lithobates palmipes (Spix, 1824) 1 1 1 1 1 1 FAMILIA STRABOMANTIDAE Dischidodactylus colonnelloi Ayarzagüena, 1985 “1983” 1 Dischidodactylus duidensis (Rivero, 1968) 1 Niceforonia columbiana (Werner, 1899) 1 Pristimantis ainis (Werner, 1899) 1 Pristimantis anolirex (Lynch, 1983) 1 Pristimantis auricarens (Myers y Donnelly, 2008) 1 Pristimantis avius (Myers y Donelly, 1997) 1 Pristimantis boconoensis (Rivero y Mayorga, 1973) 1 Pristimantis bogotensis (Peters, 1863) Pristimantis cantitans (Myers y Donnelly, 1996) 1 1 Pristimantis carranguerorum (Lynch, 1994) 1 Pristimantis douglasi (Lynch, 1996) 1 Pristimantis frater (Werner, 1899) 1 Pristimantis guaiquinimensis (Schlüter y Rödder, 2007 “2006”) 1 Pristimantis marahuaka (Fuentes-Ramos y Barrio-Amorós, 2004) 1 Pristimantis marmoratus (Boulenger, 1900) 1 Pristimantis medemi (Lynch, 1994) Pristimantis memorans (Myers y Donnelly, 1997) 1 1 Pristimantis nervicus (Lynch, 1994) 1 Pristimantis nicefori (Cochran y Goin, 1970) 1 Pristimantis pedimontanus (La Marca, 2004) 1 Pristimantis prolixodiscus (Lynch, 1978) 1 Pristimantis pruinatus (Myers y Donnelly, 1996) 1 Pristimantis pulvinatus (Rivero, 1968) 1 Pristimantis savagei (Pyburn y Lynch, 1981) 1 590 1 1 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Acosta. TAXON Amazonia (AR1) Llanos (AR2) Guayana (AR3) Pristimantis sarisarinama Barrio-Amorós et Brewer-Carías, 2008 1 Pristimantis stegolepis (Schlüter y Rödder, 2007 “2006”) 1 Pristimantis tepuiensis (Schlüter y Rödder, 2007 “2006”) 1 Andina Colombia (AR4 c) Pristimantis tubernasus (Rivero, 1984 “1982”) Andina Venezuela (AR4 v) Zona de transición (AR5) Cordillera Costa (AR6) GuaviareMeta (AR7) 1 Pristimantis vilarsi (Melin, 1941) 1 Pristimantis w-nigrum (Boettger, 1892) 1 1 1 1 Pristimantis yaviensis (Myers y Donnelly, 1996) 1 Pristimantis yuruaniensis Rödder y Jungfer, 2008 1 Pristimantis yustizi (Barrio-Amorós y ChacónOrtiz, 2004) 1 Pristimantis zeuctotylus (Lynch y Hoogmoed, 1977) 1 Strabomantis ingeri (Cochran y Goin, 1961) 1 ORDEN CAUDATA FAMILIA PLETHODONTIDAE Bolitoglossa adspersa (Peters, 1863) Bolitoglossa altamazonica (Cope, 1874) 1 1 1 Bolitoglossa guaramacalensis Schargel, GarcíaPérez y Smith, 2002 1 1 ORDEN APODA FAMILIA CAECILIIDAE Caecilia tentaculata Linnaeus, 1758 1 Siphonops annulatus (Mikan, 1820) 1 1 Microcaecilia albiceps (Boulenger, 1882 ) 1 1 1 Nectocaecilia petersii (Boulenger, 1882) 1 Potomotyphlus kaupii (Berthold, 1859) 1 Typhlonectes compressicauda (Duméril y Bibron, 1841) 1 1 FAMILIA RHINATREMATIDAE Epicrionops niger (Dunn, 1942) 1 11 53 181 591 87 52 25 31 26 ANFIBIOS Y REPTILES J. Rengifo. Anexo 9. Reptiles de la cuenca del Orinoco. Amazonia (AR1) Llanos (AR2) Guayana (AR3) Andina Colombia (AR4 c) Andina Venezuela (AR4 v) Zona de trasición (AR5) 1 1 1 1 1 1 1 Paleosuchus palpebrosus (Cuvier, 1807) 1 1 1 1 Paleosuchus trigonatus (Schneider, 1801) 1 1 1 1 1 TAXA Cordillera Costa (AR6) GuaviareMeta (AR7) ORDEN CROCODYLIA FAMILIA ALLIGATORIDAE Caiman crocodilus crocodilus Linnaeus, 1758 FAMILIA CROCODYLIDAE Crocodylus intermedius Graves, 1819 1 1 1 1 1 1 ORDEN TESTUDINES FAMILIA CHELIDAE Chelus imbriatus (Schneider, 1783) 1 1 Mesoclemmys gibba (Schweigger, 1812) 1 Mesoclemmys raniceps (Gray, 1856 “1855”) 1 Phrynops tuberosus (Peters, 1870) 1 Phrynops geofroanus (Schweigger, 1812) 1 1 1 Platemys platycephala platycephala (Schneider, 1792) 1 1 1 1 1 FAMILIA GEOEMYDIDAE Rhinoclemmys lammigera (Paolillo, 1985) 1 Rhinoclemmys punctularia (Daudin, 1802 “1801”) 1 FAMILIA KINOSTERNIDAE Kinosternon scorpioides scorpioides (Linnaeus, 1766) 1 1 1 1 1 1 1 FAMILIA PODOCNEMIDIDAE Peltocephalus dumerilianus (Schweigger, 1812) Podocnemis erythrocephala (Spix, 1824) 1 1 Podocnemis expansa (Schweigger, 1812) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Chelonoidis carbonaria (Spix, 1824) 1 1 1 1 Chelonoidis denticulata (Linnaeus, 1766) 1 1 Podocnemis uniilis Troschel in Schomburgk, 1848 PodocnemIs vogli Müller, 1935 1 FAMILA TESTUDINIDAE ORDEN SQUAMATA SUBORDEN AMPHISBAENIA FAMILIA AMPHISBAENIDE 592 1 1 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Acosta. Llanos (AR2) Guayana (AR3) Andina Colombia (AR4 c) Andina Venezuela (AR4 v) Zona de trasición (AR5) Cordillera Costa (AR6) Amphisbaena alba Linnaeus, 1758 1 1 1 1 1 1 Amphisbaena fuliginosa Linnaeus, 1758 1 1 1 1 1 1 1 1 TAXA Amazonia (AR1) Amphisbaena gracilis Strauch, 1881 GuaviareMeta (AR7) 1 Amphisbaena rozei Lancini, 1963 1 Mesobaena huebneri Mertens, 1925 1 1 SUBORDEN SAURIA FAMILIA CORYTOPHANIDAE Basiliscus basiliscus barbouri Ruthven, 1914 1 1 FAMILIA HOPLOCERCIDAE Enyalioides laticeps (Guichenot, 1855) 1 1 FAMILIA IGUANIDAE Iguana iguana (Linnaeus, 1758) 1 1 1 1 1 FAMILIA POLYCHROTIDAE Anolis anatoloros Ugueto, Rivas, Barros, Sánchez-Pacheco y García-Pérez, 2007 1 Anolis bellipeniculus (Myers y Donnelly, 1996) 1 Anolis carlostoddi (Williams, Praderio y Gorzula, 1996) 1 Anolis deltae Williams, 1974 1 Anolis jacare Boulenger, 1903 Anolis nitens (Wagler, 1830) 1 1 Anolis punctatus Daudin, 1802 1 1 Norops auratus Daudin, 1802 1 1 1 Norops chrysolepis (Duméril y Bibron, 1837) 1 1 1 1 1 1 Norops eewi (Roze, 1958) 1 1 1 Norops fuscoauratus (D’Orbigny in Duméril y Bibron, 1937) 1 1 Norops ortonii (Cope, 1868) 1 1 Polychrus marmoratus (Linnaeus, 1758) 1 1 Polychrus gutturosus Berthold, 1845 1 1 1 1 FAMILIA TROPIDURIDAE Plica lumaria Donnelly y Myers, 1991 1 Plica pansticta (Myers y Donnelly, 2001) Plica plica (Linnaeus, 1758) 1 1 1 Plica umbra (Linnaeus, 1758) 1 Tropidurus bogerti Roze, 1958 1 Tropidurus hispidus (Spix, 1825) 1 1 593 1 1 1 1 1 ANFIBIOS Y REPTILES J. Rengifo. TAXA Amazonia (AR1) Llanos (AR2) Guayana (AR3) Andina Colombia (AR4 c) Andina Venezuela (AR4 v) Tropidurus torquatus(Wied-Neuwied, 1820) Zona de trasición (AR5) Cordillera Costa (AR6) GuaviareMeta (AR7) 1 Uracentron azureum werneri Mertens, 1925 1 1 Uranoscodon superciliosus (Linnaeus, 1758) 1 1 1 1 1 1 1 FAMILIA GEKKONIDAE Coleodactylus septentrionalis Vanzolini, 1980 Gonatodes albogularis (Duméril y Bibron, 1836) 1 Gonatodes alexandermendesi Cole y Kok, 2006 1 Gonatodes annularis Boulenger, 1887 1 1 Gonatodes caudiscutatus (Günther, 1859) 1 1 Gonatodes concinnatus (O’ Shaughnessy, 1881) 1 1 Gonatodes humeralis (Guichenot, 1855) 1 Gonatodes infernalis Rivas y Schargel, 2008 1 1 1 1 Gonatodes purpurogularis Esqueda, 2004 1 Gonatodes superciliaris Barrio-Amorós y Brewer-Carías, 2008 1 Gonatodes vittatus (Lichtenstein, 1856) Hemidactylus brookii Gray, 1845 1 1 1 Hemidactylus mabouia (Moreau de Jonnès, 1818) 1 1 1 1 Hemidactylus palaichthus Kluge, 1969 1 Lepidoblepharis festae Peracca, 1897 1 Phyllodactylus dixoni Rivero-Blanco y Lancini, 1968 “1967” 1 1 1 1 1 1 1 1 Phyllodactylus ventralis O’Shaughnessy, 1875 1 Pseudogonatodes guianensis Parker, 1935 1 Sphaerodactylus molei Boettger, 1894 1 1 1 hecadactylus rapicauda (Houttuyn, 1782) 1 1 1 1 FAMILIA GYMNOPHTHALMIDAE Alopoglossus atriventris Duellman, 1973 Adercosaurus vixadnexus Myers et Donnelly, 2001 1 1 Anadia hobarti La Marca y García-Pérez 1990 1 Anadia rhombifera (Günther, 1859) 1 Arthrosaura montigena Myers y Donnelly, 2008 1 Arthrosaura reticulata (O’Shaughnessy, 1881) 1 594 1 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Acosta. TAXA Amazonia (AR1) Llanos (AR2) Guayana (AR3) Arthrosaura testigensis Gorzula y Señaris,1999 “1998” 1 Arthrosaura tyleri (Burt y Burt, 1931) 1 Arthrosuara versteegii Lidth de Jeude, 1904 1 Bachia lavescens (Bonnaterre, 1789) 1 Bachia guianensis Hoogmoed y Dixon, 1977 1 Bachia heteropa Wiegmann in Lichtenstein, 1856 1 Cercosaura argulus Peters, 1863 “1862” 1 Andina Colombia (AR4 c) Zona de trasición (AR5) 1 Cordillera Costa (AR6) GuaviareMeta (AR7) 1 1 1 Cercosaura ampuedai (Lancini, 1968) 1 Cercosaura nigroventris (Gorzula y Señaris, 1999 “1998”) 1 Cercosaura ocellata ocellata Wagler, 1830 1 Cercosaura phelpsorum (Lancini, 1968) 1 Gymnophthalmus cryptus Hoogmoed, Cole y Ayarzagüena, 1992 1 Gymnophthalmus speciosus (Hallowell, 1861 “1860”) 1 1 1 Leposoma caparensis Esqueda, 2005 1 Leposoma hexalepis Ayala y Harris, 1982 1 Leposoma parietale (Cope, 1885) 1 1 Leposoma percarinatum (Müller, 1923) Leposoma rugiceps (Cope, 1869) Andina Venezuela (AR4 v) 1 1 1 1 Neusticurus bicarinatus (Linnaeus, 1758) 1 Neusticurus racenisi Roze, 1958 1 Neusticurus rudis Boulenger, 1900 1 Neusticurus tatei (Burt y Burt, 1931) 1 Ptychoglossus nicefori (Loveridge, 1929) 1 1 1 Riama cephalolineatus (García-Pérez y Yústiz, 1995) 1 Riama inanis (Doan y Schargel, 2003) 1 Riolama leucosticta (Boulenger, 1900) 1 Riolama luridiventris Esqueda, La Marca y Praderio, 2004 1 Riolama uzzelli Molina y Señaris, 2003 1 Tretioscincus oriximinensis Avila-Pires, 1995 1 FAMILIA TEIIDAE Ameiva ameiva (Linnaeus, 1758) Ameiva bifrontataCope, 1862 1 1 1 1 1 1 Ameiva bridgesii (Cope, 1869) 1 595 1 1 1 ANFIBIOS Y REPTILES J. Rengifo. TAXA Amazonia (AR1) Llanos (AR2) Cnemidophorus cryptus Cole y Dessauer, 1993 Andina Colombia (AR4 c) Andina Venezuela (AR4 v) Zona de trasición (AR5) Cordillera Costa (AR6) 1 1 1 1 1 1 1 GuaviareMeta (AR7) 1 Cnemidophorus gramivagus McCristal y Dixon, 1987 Cnemidophorus lemniscatus (Linnaeus, 1758) Guayana (AR3) 1 1 1 Crocodilurus amazonicus (Spix, 1825) 1 1 1 1 Kentropyx altamazonica (Cope, 1876) 1 Kentropyx calcarata Spix, 1825 1 Kentropyx pelviceps (Cope, 1868) 1 Kentropyx striata (Daudin, 1802) 1 1 Tupinambis teguixin (Linnaeus, 1758) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 FAMILIA SCINCIDAE Mabuya carvalhoi Reboucas-Spieker y Vanzolini, 1990 Mabuya mabouya (Bonnaterre, 1789) 1 1 1 1 Mabuya nebulosylvestris Miralles, Rivas, Bonillo, Schargel, Barros, García-Pérez y Barrio-Amorós, 2009 1 1 1 Mabuya nigropunctata (Spix, 1825) 1 1 SUBORDEN SERPENTES FAMILIA ANILIIDAE Anilius scytale (Linnaeus, 1758) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Corallus hortulanus (Linnaeus, 1758) 1 1 Corallus ruschenbergerii (Cope, 1876) 1 Epicrates cenchria (Linnaeus, 1758) 1 1 Epicrates maurus Gray, 1849 1 1 1 1 Chironius carinatus (Linnaeus, 1758) 1 1 Chironius exoletus (Linnaeus, 1758) 1 1 FAMILIA BOIDAE Boa constrictor Linnaeus 1758 1 Corallus caninus (Linnaeus, 1758) Eunectes murinus Linnaeus, 1758 1 1 1 1 1 1 1 FAMILIA COLUBRIDAE Chironius fuscus fuscus (Linnaeus, 1758) Chironius grandiscuamis (Peters,1869 “1868”) 1 1 1 1 1 1 Chironius monticola Roze, 1952 1 Chironius multiventris Schmidt y Walker, 1943 Chironius scurrulus (Wagler, 1824) 1 1 1 1 1 1 1 596 1 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Acosta. TAXA Amazonia (AR1) Llanos (AR2) Dendrophidion dendrophis (Schlegel, 1837) Dendrophidion percarinatum (Cope, 1893) Guayana (AR3) Andina Colombia (AR4 c) Andina Venezuela (AR4 v) 1 1 1 1 1 1 1 Drymoluber dichrous (Peteres, 1863) 1 1 1 Lampropeltis triangulum (Lacépède, 1789) 1 1 Leptophis ahaetulla (Linnaeus, 1758) 1 1 1 1 Mastigodryas bifossatus striatus (Amaral, 1931) 1 1 1 Mastigodryas boddaerti (Sentzen, 1796) 1 1 1 Mastigodryas danieli Amaral, 1935 “1834” 1 1 1 1 Oxybelis aeneus (Wagler, 1824) 1 1 Oxybelis fulgidus (Daudin, 1803) 1 1 1 1 1 Mastigodryas pulchriceps (Cope, 1868) 1 1 1 1 1 1 Pseustes poecilonotus polylepis (Peters, 1867) Pseustes shropshirei (Barbour y Amaral, 1924) 1 Pseustes sulphureus sulphureus (Wagler in Spix, 1824) 1 Rhinobothrium lentiginosum (Scopoli, 1785) 1 1 1 1 1 Spilotes pullatus (Linnaeus, 1758) 1 1 1 1 Tantilla melanocephala (Linnaeus, 1758) 1 1 1 1 FAMILIA DIPSIDAE 1 Atractus duidensis Roze, 1961 1 1 1 Masticophis mentovarius (Duméril, Bibron y Duméril, 1854) Atractus elaps (Günther, 1858) GuaviareMeta (AR7) 1 Drymobius rhombifer (Günther, 1860) Atractus crassicaudatus (Duméril, Bibrón y Duméril, 1854) Cordillera Costa (AR6) 1 Drymarchon corais (Boie, 1827) Mastigodryas pleei (Duméril y Bibron, 1839) Zona de trasición (AR5) 1 1 1 1 Atractus emigdioi González-Sponga, 1971 1 Atractus guerreroi Myers y Donnelly, 2008 1 Atractus insipidus Roze, 1961 1 Atractus major Boulenger, 1894 1 Atractus mariselae Lancini , 1969 1 Atractus meridensis Esqueda y La Marca, 2005 1 Atractus micheleae Esqueda y La Marca, 2005 1 Atractus pamplonensis Amaral, 1937 1 597 1 ANFIBIOS Y REPTILES J. Rengifo. TAXA Amazonia (AR1) Llanos (AR2) Guayana (AR3) Atractus punctiventris Amaral, 1933 Andina Colombia (AR4 c) Andina Venezuela (AR4 v) 1 Atractus steyermarki Roze, 1958 1 GuaviareMeta (AR7) 1 Atractus tamaensis Esqueda y La Marca, 2005 1 Atractus torquatus (Duméril, Bibron y Duméril, 1854) 1 Atractus trilineatus Wagler, 1828 1 Atractus univittatus (Jan, 1862) 1 Clelia clelia (Daudin, 1803) 1 Conophis lineatus (Duméril, Bibron y Duméril, 1854) 1 1 1 1 1 1 1 1 Dipsas articulata (Cope, 1868) 1 Dipsas catesbyi (Sentzen, 1796) 1 Dipsas copei (Günther, 1872) 1 1 1 1 Dipsas indica Laurenti, 1768 1 Dipsas peruana (Boettger, 1898) 1 Dipsas pavonina Schlegel, 1837 1 1 1 Dipsas variegata (Duméril, Bibron y Duméril, 1854) 1 1 1 Enuliophis sclateri (Boulenger, 1894) 1 Erythrolamprus aesculapii (Linnaeus, 1758) 1 Erythrolamprus bizonus Jan, 1863 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Helicops hagmanni Roux, 1910 1 1 Helicops hogei Lancini, 1964 1 1 Helicops danieli Amaral, 1838 “1837” 1 1 1 1 Helicops pastazae Shreve, 1934 1 1 1 Helicops scalaris Jan, 1865 1 1 Hydrodynastes bicinctus (Herrmann, 1804) 1 1 Hydrops triangularis (Wagler in Spix, 1824) 1 1 1 Imantodes cenchoa (Linnaeus, 1758) 1 1 1 1 1 1 Imantodes lentiferus (Cope, 1894) Leptodeira annulata (Linnaeus, 1758) Cordillera Costa (AR6) 1 Atractus riveroi Roze, 1961 Helicops angulatus (Linnaeus, 1758) Zona de trasición (AR5) 1 1 1 1 1 1 1 1 Leptodeira septentrionalis Kennicott, 1859 1 Liophis breviceps Cope, 1861 “1860” 1 1 Liophis cobella (Linnaeus, 1758) 1 1 Liophis dorsocorallinus Esqueda, Natera, La Marca y Ilija-Fistar, 2007 “2005” 1 598 1 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Acosta. TAXA Liophis epinephelus Cope, 1862 Amazonia (AR1) Llanos (AR2) Andina Venezuela (AR4 v) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Liophis ingeri Roze, 1958 Liophis lineatus (Linnaeus, 1758) Andina Colombia (AR4 c) Guayana (AR3) 1 1 1 Liophis miliaris miliaris (Linnaeus, 1758) 1 1 Liophis poecilogyrus schotti (Schlegel, 1837) 1 1 1 Liophis trebbaui Roze, 1958 1 Liophis typhlus typhlus (Linnaeus, 1758) 1 Ninia atrata (Hallwell, 1845) 1 Oxyrhopus occipitalis (Wagler, 1824) 1 1 1 1 1 Philodryas cordata Donnelly y Myers, 1991 1 Philodryas olfersii herbeus (Wied-Neuwied, 1825) 1 1 Philodryas viridissimus (Linnaeus, 1758) 1 1 Phimophis guianensis (Troschel in Schomburgk, 1848) 1 1 Pseudoboa coronata Schneider, 1801 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Pseudoeryx plicatilis (Linnaeus, 1758) 1 1 Sibon nebulata (Linnaeus, 1758) 1 1 Siphlophis cervinus (Laurenti, 1768) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Sibynomorphus mikanii (Schlegel, 1837) 1 Synophis lasallei (Nicéforo-María, 1950) 1 hamnodynastes chimanta Roze, 1958 1 hamnodynastes corocorensis Gorzula y Ayarzagüena, 1996 “1995” 1 hamnodynastes dixoni Bailey y homas, 2007 “2006” 1 1 1 Siphlophis compressus (Daudin, 1803) 1 1 Oxyrhopus melanogenys (Tschudi, 1845) Pseudoboa neuwieddii (Duméril, Bibron y Duméril, 1854) GuaviareMeta (AR7) 1 Liophis torrenicola Donnelly y Myers, 1991 Oxyrhopus petola (Linnaeus, 1758) Cordillera Costa (AR6) 1 Liophis melanotus (Shaw, 1802) Liophis reginae (Linnaeus, 1758) Zona de trasición (AR5) 1 1 hamnodynastes duida Myers y Donnelly, 1995 1 hamnodynastes marahuaquensis Gorzula y Aryarzagüena, 1996 “1995” 1 hamnodynastes pallidus (Linnaeus, 1758) 1 1 hamnodynastes ramonriveroi Manzanilla y Sánchez, 2005 “2004” 1 1 599 1 1 ANFIBIOS Y REPTILES J. Rengifo. TAXA Amazonia (AR1) Llanos (AR2) hamnodynastes yavi Myers y Donnelly, 1996 Umbrivaga pyburni Markezich y Dixon, 1979 Guayana (AR3) Andina Colombia (AR4 c) Andina Venezuela (AR4 v) Zona de trasición (AR5) Cordillera Costa (AR6) 1 1 1 1 1 GuaviareMeta (AR7) 1 1 Xenodon merremii (Wagler, 1824) 1 Xenodon rabdocephalus rabdocephalus (Wied-Neuwied, 1824) 1 1 Xenodon severus (Linnaeus, 1758) 1 1 Xenoxybelis argenteus (Daudin, 1803) 1 1 1 FAMILIA ELAPIDAE Leptomicrurus collaris breviventris (Roze y Bernal-Carlo, 1988 “1987”) 1 Micrurus dissoleucus dissoleucus (Cope, 1860) 1 Micrurus dumerilii (Jan, 1858) 1 1 Micrurus iliformis (Günther, 1859) 1 1 Micrurus hemprichii hemprichii (Jan, 1858) 1 1 Micrurus isozonus (Cope, 1860) 1 Micrurus langsdori (Wagler in Spix, 1824) 1 Micrurus lemniscatus (Linnaeus, 1758) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Micrurus nattereri Schmidt, 1952 1 Micrurus obscurus (Jan, 1872) 1 Micrurus psyches (Daudin, 1803) 1 1 Micrurus medemi Roze, 1967 Micrurus mipartitus (Duméril, Bibron y Duméril, 1854) 1 1 1 1 1 Micrurus renjifoi (Lamar, 2003) 1 Micrurus scutiventris (Cope, 1870 “1869”) 1 1 Micrurus spixii (Wagler in Spix, 1824) 1 1 1 1 Micrurus surinamensis (Cuvier, 1817) 1 1 1 1 FAMILIA VIPERIDAE Bothrocophias hyoprora (Copel, 1876) 1 Bothrocophias micropthalmus (Amaral, 1935) 1 Bothriopsis bilineata (Wied-Neuwied, 1825) 1 Bothriopsis taeniata taeniata Wagler in Spix, 1824 1 Bothrops asper (Garman, 1884 “1883”) 1 Bothrops atrox (Linnaeus, 1758) 1 Bothrops brazili Hoge, 1954 “1953” Bothrops isabelae Sandner-Montilla, 1979 1 1 1 1 1 1 1 1 1 600 1 1 BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA A. Acosta. TAXA Amazonia (AR1) Llanos (AR2) Bothrops venezuelensis Sandner-Montilla, 1952 Guayana (AR3) Andina Colombia (AR4 c) 1 Crotalus durissus cumanensis Humboldt, 1811 1 Crotalus vegrandis Klauber, 1941 1 Lachesis muta muta (Linnaeus, 1766) Porthidium lansbergii rozei (Peters, 1968) 1 Andina Venezuela (AR4 v) Zona de trasición (AR5) Cordillera Costa (AR6) GuaviareMeta (AR7) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 FAMILIA ANOMALEPIDIDAE Helminthophis praeocularis Amaral, 1924 1 Liotyphlops albirostris (Peters, 1857) 1 Liotyphlops anops (Cope, 1899) 1 Typhlophis squamosus (Schlegel, 1839) 1 FAMILIA LEPTOTYPHLOPIDAE Leptotyphlops albifrons (Wagler, 1824) 1 Leptotyphlops dimidiatus (Jan, 1861) 1 1 1 1 Leptotyphlops goudotii (Dumeríl y Bibron, 1844) 1 Leptotyphlops macrolepis (Peters, 1857) 1 Leptotyphlops septemstriatus (Schneider, 1801) 1 Leptotyphlops signatus (Jan, 1862 “1861”) 1 Leptotyphlops tenellus Klauber, 1939 1 1 1 FAMILIA TYPHLOPIDAE Typhlops brongersmianus Vanzolini, 1972 Typhlops minuisquamus Dixon y Henderson, 1979 1 Typhlops reticulatus (Linnaeus, 1758) 1 1 1 1 1 135 196 105 83 72 Total por región 14 601 1 1 57 AVES F. Trujillo. Anexo 10. Listado de especies endémicas de aves de la Orinoquia. No. Orden Familia Especie VEN 1 Tinamiformes Tinamidae Crypturellus berlepschi 2 Tinamiformes Tinamidae Crypturellus ptaritepui E 3 Galliformes Cracidae Ortalis ruicauda R 4 Galliformes Cracidae Crax daubentoni R 5 Galliformes Cracidae Pauxi pauxi R 6 Galliformes Odontophoridae Odontophorus columbianus E 7 Psittaciformes Psittacidae Pyrrhura picta emma E 8 Psittaciformes Psittacidae Pyrrhura rhodocephala E 9 Psittaciformes Psittacidae Nannopsittaca panychlora R 10 Caprimulgiformes Caprimulgidae Caprimulgus whitelyi E 11 Apodiformes Apodidae Cypseloides phelpsi R 12 Apodiformes Trochilidae Polytmus milleri E 13 Apodiformes Trochilidae Heliangelus mavors R 14 Apodiformes Trochilidae Lophornis pavoninus R 15 Apodiformes Trochilidae Heliodoxa xanthogonys R COL R 16 Apodiformes Trochilidae Coeligena helianthea R R 17 Apodiformes Trochilidae Chlorostilbon gibsoni R R 18 Apodiformes Trochilidae Chlorostilbon poortmanni R R 19 Apodiformes Trochilidae Campylopterus duidae E 20 Apodiformes Trochilidae Campylopterus hyperythrus E 21 Apodiformes Trochilidae Sternoclyta cyanopectus E 22 Apodiformes Trochilidae Amazilia viridigaster R 23 Apodiformes Trochilidae Amazilia tobaci R 24 Apodiformes Trochilidae Amazilia distans E 25 Galbuliformes Galbulidae Brachygalba goeringi R E 26 Galbuliformes Bucconidae Hypnellus ruicollis bicintus E E 27 Piciformes Ramphastidae Aulacorhynchus sulcatus R 28 Piciformes Picidae Picumnus pumilus 29 Piciformes Picidae Picumnus nigropunctatus E 30 Piciformes Picidae Picumnus squamulatus R 31 Piciformes Picidae Picumnus spilogaster E 32 Passeriformes Furnariidae Synallaxis beverlyae E 33 Passeriformes Furnariidae Cranioleuca demissa R 34 Passeriformes Furnariidae Tripophaga cherrei E 35 Passeriformes Furnariidae hripophaga sp nov E 602 E* E E** E* BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA F. Trujillo. No. Orden Familia Especie VEN COL E 36 Passeriformes Furnariidae Phacellodomus ruifrons inornatus R 37 Passeriformes Furnariidae Syndactyla roraimae R 38 Passeriformes hamnophilidae hamnophilus multistriatus R 39 Passeriformes hamnophilidae hamnophilus insignis E 40 Passeriformes hamnophilidae Herpsilochmus roraimae R 41 Passeriformes hamnophilidae Schistocichla saturata R 42 Passeriformes hamnophilidae Schistocichla caurensis R 43 Passeriformes hamnophilidae Myrmeciza disjuncta E 44 Passeriformes Grallaridae Grallaria chthonia E 45 Passeriformes Grallaridae Grallaria griseonucha R 46 Passeriformes Grallaridae Myrmothera simplex R 47 Passeriformes Tyrannidae Elaenia dayi E 48 Passeriformes Tyrannidae Stygmatura sp nov. E 49 Passeriformes Tyrannidae Phylloscartes chapmani R 50 Passeriformes Tyrannidae Phylloscartes nigrifrons E 51 Passeriformes Tyrannidae Phylloscartes laviventris E 52 Passeriformes Tyrannidae Inezia tenuirostris 53 Passeriformes Tyrannidae Ochthoeca nigrita R R 54 Passeriformes Tyrannidae Phelpsia inornata E 55 Passeriformes Tyrannidae Poecilotriccus russatus R 56 Passeriformes Tyrannidae Myiarchus venezuelensis R 57 Passeriformes Cotingidae Pipreola whitelyi R 58 Passeriformes Cotingidae Lipaugus streptophorus R 59 Passeriformes Pipridae Xenopipo uniformis R 60 Passeriformes Pipridae Pipra cornuta R 61 Passeriformes Vireonidae Vireolanius eximius R 62 Passeriformes Vireonidae Hylophilus sclateri R 63 Passeriformes Corvidae Cyanocorax helprini R 64 Passeriformes Troglodytidae Microcerculus ustulatus R 65 Passeriformes Troglodytidae Troglodytes rufulus R 66 Passeriformes hraupidae Paroaria nigrogenys E 67 Passeriformes hraupidae Hemispingus reyi E 68 Passeriformes hraupidae Hemispingus goeringi E 69 Passeriformes hraupidae hlypopsis fulviceps R 70 Passeriformes hraupidae Tangara vitriolina 71 Passeriformes hraupidae Diglossa gloriosa E 72 Passeriformes hraupidae Diglossa duidae R 73 Passeriformes hraupidae Diglossa major R 74 Passeriformes hraupidae Mitrospingus oleagineus R 603 E R E R AVES F. Trujillo. No. Orden Familia Especie VEN 75 Passeriformes Emberizidae Emberizoides duidae E 76 Passeriformes Emberizidae Atlapetes personatus R 77 Passeriformes Cardinalidae Amaurospiza carrizalensis E 78 Passeriformes Parulidae Myioborus cardonai E 79 Passeriformes Parulidae Myioborus albifacies E 80 Passeriformes Parulidae Myioborus ornatus R 81 Passeriformes Parulidae Myioborus albifrons E 82 Passeriformes Icteridae Macrogelaius imthurni R COL R R : Casi endémicas (Colombia) o distribuciones superiores a un 50% en la cuenca (Venezuela). E : Endémicas. * : Presumiblemente en el Orinoco colombiano. **: Distribución restringida en el Orinoco colombiano. Anexo 11. Listado de especies amenazadas de aves en la Orinoquia. No. Orden Familia Especie VEN COL 1 Tinamiformes Tinamidae Crypturellus ptaritepui NT 2 Anseriformes Anatidae Neochen jubata NT NT 3 Anseriformes Anatidae Sarkidiornis melanonotos VU EN 4 Anseriformes Anatidae Merganetta armata VU 5 Anseriformes Anatidae Anas cyanoptera 6 Anseriformes Anatidae Netta erythrophtalma EN 7 Ciconiiformes hreskiornithidae Cercibis oxycerca NT 8 Ciconiiformes hreskiornithidae Eudocimus ruber NT VU EN 9 Galliformes Cracidae Aburria aburri 10 Galliformes Cracidae Crax daubentoni 11 Galliformes Cracidae Pauxi pauxi EN 12 Cathartiformes Cathartidae Vultur gryphus CR CR NT VU VU 13 Accipitriformes Accipitridae Accipiter collaris 14 Accipitriformes Accipitridae Morphnus guianensis VU NT 15 Accipitriformes Accipitridae Harpia harpyja VU NT 16 Accipitriformes Accipitridae Harpyhaliaetus solitarius EN 17 Accipitriformes Accipitridae Spizaetus isidori NT 18 Falconiformes Falconidae Falco deiroleucus DD 19 Gruiformes Rallidae Coturnicops notatus DD 20 Gruiformes Rallidae Laterallus levraudi EN 21 Psittaciformes Psittacidae Ara militaris EN 22 Psittaciformes Psittacidae Ara araurana NT 604 NT EN VU BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA F. Trujillo. No. Orden Familia Especie VEN 23 Psittaciformes Psittacidae Ara macao NT 24 Psittaciformes Psittacidae Pionopsitta pyrilia VU 25 Psittaciformes Psittacidae Hapalopsittaca amazonina theresae EN 26 Psittaciformes Psittacidae Amazona dusfresniana NT 27 Psittaciformes Psittacidae Amazona mercenaria NT 28 Apodiformes Trochilidae Avocettula recurvirostris NT 29 Apodiformes Trochilidae Ramphomicron microrhynchum NT 30 Piciformes Ramphastidae Andigena nigrirostris NT 31 Piciformes Picidae Campephilus pollens VU 32 Passeriformes Furnariidae hripophaga cherrei VU 33 Passeriformes Furnariidae hripadectes holostictus NT 34 Passeriformes hamnophilidae Clytoctantes alixii EN 35 Passeriformes hamnophilidae Myrmeciza laemosticta NT 36 Passeriformes Grallaridae Grallaria chtonia CR 37 Passeriformes Grallaridae Grallaria excelsa phelpsi VU 38 Passeriformes Grallaridae Grallaricula cucullata venezuelana VU 39 Passeriformes Rhinocryptidae Scytalopus atratus NT 40 Passeriformes Cotingidae Phoenicircus nigricollis NT 41 Passeriformes Cotingidae Ampelioides tschudii NT 42 Passeriformes Cotingidae Rupicola peruvianus NT 43 Passeriformes Pipridae Corapipo leucorrhoa NT 44 Passeriformes Tyrannidae Ochthoeca nigrita NT 45 Passeriformes Tyrannidae Polystictus pectoralis NT 46 Passeriformes hraupidae Hemispingus goeringi VU 47 Passeriformes Parulidae Basileuterus cinereicollis NT 48 Passeriformes Parulidae Dendroica cerulea NT 49 Passeriformes Vireonidae Vireolanius eximius NT 50 Passeriformes Icteridae Cacicus uropygialis 51 Passeriformes Emberizidae Sporophila schistacea NT 52 Passeriformes Emberizidae Oryzoborus crassirostris NT 53 Passeriformes Emberizidae Oryzoborus maximilianus NT 54 Passeriformes Emberizidae Oryzoborus angolensis NT 55 Passeriformes Fringillidae Carduelis yarrellii CR 56 Passeriformes Fringillidae Carduelis cucullata CR VU: Vulnerable EN: En Peligro CR: En Peligro Crítico NT: Casi Amenazadas DD: Datos Deicientes 605 COL VU NT NT NT NT CRUSTÁCEOS DECÁPODOS DE LA ORINOQUIA VENEZOLANA: BIODIVERSIDAD, CONSIDERACIONES BIOGEOGRÁFICAS Y CONSERVACIÓN O. Lasso-Alcalá. Anexo 12. Lista preliminar de los crustáceos decápodos de la Orinoquia venezolana, indicando nivel de vulnerabilidad, especies comerciales y endemismos. Taxa Endémica Subcuenca, río, subregión Vulnerable Comerciales Consumo Ornamentales Familia Penaeidae Litopenaeus schmitti no no si Xiphopenaeus kroyeri no no si Acetes americanus no no Acetes paraguayensis no no no no Euryrhynchus amazonensis no no Euryrhynchus pemoni si Familia Sergestidae Familia Atyidae Atya gaboensis Familia Euryrhynchidae Caroní Vulnerable D2 Familia Palaemonidae Macrobrachium acanthurus no no si Macrobrachium amazonicum no no si Macrobrachium aracamuni si Alto Orinoco Macrobrachium atabapense si Alto Orinoco Macrobrachium brasiliense no no si Macrobrachium carcinus no no si Macrobrachium cortezi no no si Macrobrachium dierythrum si Macrobrachium ferreirai no no Macrobrachium jelskii no no Macrobrachium manningi si Macrobrachium nattereri no Macrobrachium pectinatum si Alto Orinoco Macrobrachium pumilum si Aguaro Vulnerable D2 Macrobrachium quelchi si Caroní no Macrobrachium reyesi no Macrobrachium rosenbergii no Macrobrachium rodriguezi si Macrobrachium surinamicum no no Nematopalaemon schmitti no no Palaemon pandaliformis no no Palaemonetes carteri no no Palaemonetes ivonicus no no si no no Aguaro no Caroní si no no si no Vulnerable B1 (a-biii, iv, v) no Caris Vulnerable B1 (a-biii, v) 606 si BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA O. Lasso-Alcalá. Taxa Endémica Subcuenca, río, subregión Vulnerable Comerciales Consumo Palaemonetes mercedae no Ornamentales no Pseudopalaemon amazonensis no no Pseudopalaemon gouldingi no no no no no no no no Familia Porcellanidae Petrolisthes armatus Familia Diogenidae Clinabarius vittatus Familia Panopeidae Hexapanopeus paulensis Panopeus herbstii no no Panopeus occidentalis no no Callinectes bocourti no no Callinectes ornatus no Familia Portunidae si si Familia Pilumidae Piluminus loridanus no no no no Familia Trichodactylidae Moreirocarcinus emarginatus Poppiana dentata no no Valdivia serrata no no Forsteria venezuelaensis no no no no Familia Xanthidae Eurytium limosun Leptodius loridanus no no Menipe nodrifons no no Panopeus americanus no no Panopeus occidentalis no no Familia Pseudothelphusidae Eudaniella casanarensis si Meta Kingsleya hewashini si Alto Orinoco Microthelphusa sp. A si Alto Orinoco si no Microthelphusa barinensis si Alto Apure no Microthelphusa bolivari si Caroní no Microthelphusa sp. B si Alto Orinoco no Microthelphusa sp. C si Alto Orinoco no Microthelphusa sp. D si Alto Orinoco no Pao Microthelphusa racenisi si Prinothelphusa eliae no Fredius adpressus adpressus si no no Parguaza no 607 si CRUSTÁCEOS DECÁPODOS DE LA ORINOQUIA VENEZOLANA: BIODIVERSIDAD, CONSIDERACIONES BIOGEOGRÁFICAS Y CONSERVACIÓN O. Lasso-Alcalá. Taxa Endémica Subcuenca, río, subregión Vulnerable Comerciales Consumo Fredius adpressus piaroensis si Cuao no Fredius beccari no Fredius chafanjoni si Alto Orinoco no Fredius cuaoensis si Alto Orinoco no Fredius estevisi estevisi no Caroní no si Fredius estevisi siapensis no Alto Orinoco no si Fredius itkaui no Rio Negro no Fredius platyacanthus si Caura-Caroní Fredius relexifrons no Fredius stenolobus no Oedothelphusa orientalis si Morichal Largo no Orthothelphusa holthuisi si Alto Apure no Rodriguezus trujillensis si Apure no no no Familia Gecarcinidae no no Ocypode quadrata no no Uca rapax no no Uca vocator no no Ucides cordatus no no Aratus pissoni no no Armases angusticeps no no Armases benedicti no no Armases rubripes no no Goniopsis cruentata no no Sesarma rectun no no Sesarma curacaoensis no no Metasesarma rubripes no no Cardisoma guanhumi Familia Ocypodidae Familia Grapsidae 608 si Ornamentales BIODIVERSIDAD Y ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN EN LA ORINOQUIA C. Suárez. Anexo 13. Sistemas de clasiicación de humedales. Nombre Descripción Referencia Clasiicación nacional de humedales de Estados Unidos Clasiicación jerárquica que contiene 5 niveles que describen los componentes de un humedal, nombre, vegetación, sustrato, textura, régimen de agua, química del agua y suelo. Esta clasiicación contiene hábitats con vegetación y sin vegetación. Cowardin et al. (1979), Cowardin y Golet (1995). Clasiicación hidrogeomorfológica de Australia Basada en geoformas y régimenes de agua con subdivisiones adicionales basadas en tamaño, forma, calidad del agua y características de la vegetación. Semeniuk (1987), Semeniuk y Semeniuk (1997). Clasiicación de humedales en los países del occidente Europeo: Corine Biotopos(1991) Clasiicación de hábitats paleoárticos (1996) EUNIS Clasiicación de habitats (2002) (European Nature Information System) Estándares europeos para la descripción jerárquica de áreas naturales o seminaturales, incluyendo hábitat de humedal. Los hábitats son identiicados por sus facies y su lora. La clasiicación de hábitats de EUNIS (2002) integra la anterior clasiicación (CORINE – Biotopos, clasiicación de hábitats paleo-árticos) y establece una unión con otros tipos de clasiicación (CORINE-Land-Cover, el sistema de clasiicación nórdico y otros sistemas nacionales). European Communities (1991), Devillers y DevillersTerschuren (1996), Davies y Moss (2002). Sistema de clasiicación Ramsar para humedales Listado jerárquico de hábitat de humedal basado en la clasiicación nacional de humedales de USA. Esta ha sido modiicada en varias ocasiones desde su introducción en 1989, para incorporar hábitat del interés de las partes contratantes de la convención Ramsar. Scout y Jones (1995), Ramsar Bureau (2000). Clasiicación de humedales del Mediterráneo MedWet Listado jerárquico de hábitat de humedal basado en la clasiicación nacional de humedales de USA, con modiicaciones realizadas para relejar el rango de hábitat de humedal alrededor del mediterráneo. Un sotware que acompaña la metodología permite otras clasiicaciones usadas comúnmente en la región. Hecker et al. (1996) Clasiicación de humedales de Canadá Listado jerárquico de hábitat basado en amplia isonomía e hidrología, geomorfología y isonomía vegetal. Una caracterización adicional es basada en elementos químicos de los hábitats. National Wetlands Working Group (1997), Zoltai y Vitt (1995). Clasiicación de humedales de Sur África Adaptación de la clasiicación de humedales de “Cowardin” en USA. Incluye adaptaciones que relejan los aspectos funcionales de los humedales basado en geomorfología y características hidrológicas. Esta clasiicación es jerárquica y capaz de acomodar todos los tipos de humedales en la región. Dini y Cowan (2000). Clasiicación de humedales de Asia Basada en formas de la tierra y régimenes de agua. Esta clasiicación puede ser emanada a partir de la información principal de campo (inventarios) y ampliada con información en vegetación, tamaño, y calidad de agua. Finlayson et al. 2002a y Finlayson et al. 2002b. Fuente: Adaptado de Ramsar Handbook 10. Wetland inventory. A Ramsar framework for wetland inventory. Ramsar handbooks for the wise use of wetlands. 2nd edition, 2003. 609