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O Gênero
O Gênero O Gênero
O Gênero Tillandsia
TillandsiaTillandsia
Tillandsia L. (Bromeliaceae)
L. (Bromeliaceae) L. (Bromeliaceae)
L. (Bromeliaceae)
no Estado da Bahia, Brasil
no Estado da Bahia, Brasilno Estado da Bahia, Brasil
no Estado da Bahia, Brasil
Luciana Fiorato
Luciana FioratoLuciana Fiorato
Luciana Fiorato
São Paulo
São PauloSão Paulo
São Paulo
2009
20092009
2009
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LUCIANA FIORATO
O Gênero Tillandsia L. (Bromeliaceae) no
Estado da Bahia, Brasil
Dissertação apresentada ao Instituto de Botânica
da Secretaria do Meio Ambiente, como parte dos
requisitos exigidos para a obtenção do título de
MESTRE em BIODIVERSIDADE VEGETAL
E MEIO AMBIENTE, na Área de Concentração
de Plantas Vasculares em Análises Ambientais.
SÃO PAULO
2009
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LUCIANA FIORATO
O Gênero Tillandsia L. (Bromeliaceae) no
Estado da Bahia, Brasil
Dissertação apresentada ao Instituto de Botânica
da Secretaria do Meio Ambiente, como parte dos
requisitos exigidos para a obtenção do título de
MESTRE em BIODIVERSIDADE VEGETAL
E MEIO AMBIENTE, na Área de Concentração
de Plantas Vasculares em Análises Ambientais.
ORIENTADORA: DRA. MARIA DAS GRAÇAS LAPA WANDERLEY
Ficha Catalográfica elaborada pela Seção de Biblioteca do Instituto de Botânica
Fiorato, Luciana
F517g O gênero Tillandsia L. (Bromeliaceae) no estado da Bahia, Brasil / Luciana Fiorato -
- São Paulo, 2009.
107 p. il.
Dissertação (Mestrado) -- Instituto de Botânica da Secretaria de Estado do Meio
Ambiente, 2009
Bibliografia.
1. Bromeliaceae. 2. Flora. 3. Taxonomia. I. Título
CDU: 582.564
A minha mãe Lina R. Fiorato
Dedico
As flores refletem bem o verdadeiro. Quem tenta possuir uma flor verá a sua beleza
murchando. Mas quem olhar uma flor no campo permanecerá para sempre com ela. - Brida
Paulo Coelho
Agradecimentos
AgradecimentosAgradecimentos
Agradecimentos
Meus agradecimentos vão a aqueles que contribuíram de alguma maneira para a
realização deste trabalho
Agradeço ao Instituto de Botânica, na pessoa da Dra. Vera Lucia Ramos Bononi,
diretora da instituição, pela utilização das instalações.
Aos coordenadores do programa de pós-graduação em Biodiversidade Vegetal e Meio
Ambiente e aos funcionários da secretaria, em especial a Márcia R. Ângelo (Marcinha) por
toda atenção nos serviços prestados.
À Fundação de Amparo a Pesquisa do Estado de São Paulo FAPESP pela bolsa
concedida.
Sou imensamente grata a minha orientadora Maria das Graças Lapa Wanderley, que
foi não só orientadora e amiga, mais a maior responsável por eu não desistir de tudo. Grande
exemplo profissional a ser seguido. Alguém que me ensinou algo muito além de botânica, que
devemos saber viver a vida com alegria. Muito obrigada pela amizade, carinho e acima de
tudo pela dedicação ao longo dos últimos anos.
À “Família Graça Wanderley”: Anderson Santos, Rafael Louzada, Gisele de
Oliveira, Leonardo Versieux e Juliana Santos por todas as experiências compartilhadas ao
longo destes últimos anos.
Ao amigos Anderson Santos e Gisele O. Silva, pela amizade e pelos inúmeros
favores, principalmente na minha ausência.
Ao amigo Leonardo Versieux por compartilhar seus conhecimentos e estar sempre
disposto a ajudar, pelas sugestões e palavras de incentivo.
Ao amigo Rafael B. Louzada pelas dicas, empréstimos de artigos e bons e divertidos
momentos ao longo do trabalho.
À Suzana E. Martins, pela leitura do trabalho, fotos e amizade.
Aos funcionários e pesquisadores da Seção de Curadoria do Herbário: Ana Célia,
Claudinéia (Néia), Lucia Rossi, Marie Sugiyama, Inês Cordeiro, Maria Cândida H.
Mamede, Rosângela S. Bianchini, Maria Margarida R. F. de Melo, Gerlene L. Esteves,
Sergio Romaniuc Neto, Sonia Aragaki, Cíntia Kameyama e Fabio de Barros.
Ao prof. Dr. João Vicente Coffani-Nunes pelo apoio, sugestões e ótima companhia
no trabalho de campo.
Ao ilustrador botânico e amigo Klei Sousa por ilustrar de forma tão bela as bromélias
e pelas tantas boas risadas no laboratório.
À pesquisadora Dra. Maria Amélia C. V. Barros pela ajuda prestada com a
utilização do microscópio eletrônico de varredura.
À geóloga Liz Zanchetta D’Agostino pelo auxílio com as imagens de microscopia
eletrônica de varredura.
À Paula Elb pela imensa ajuda no laboratório de anatomia, pela paciência,
disposição e competência.
À Ângela C. Pando pelo auxílio com as fotos dos cortes anatômicos.
À Bianca Moreira pelo apoio, incentivo, por estar sempre disposta a ouvir e pelas
grandes palavras de amizade.
À amiga Cíntia Vieira da Silva, pela grande amizade e dedicação. São tantos bons
momentos compartilhados ao longo dos anos.
À Carol B. Coelho pela atenção e por tantas boas conversas.
À pesquisadora Dra. Maria Margarida da R. F. de Melo (Maga) pelo apoio e
palavras sempre carinhosas e pelos bons momentos de descontração nas aulas de dança.
Aos demais colegas do Herbário: Marília C. Duarte, Maria Beatriz R. Caruzo.,
Renata Sebastiane, Berta L. Vilagra, Fátima O. Souza, Ana Carolina Laurenti, Victor M.
Gonzalez, Marcos Enoque, Alexandre Indriunas, Elizete Anunciação, Vânia Imperial,
Mayara Pastore, Tallison Capistrano por toda convivência ao longo do trabalho.
Aos professores Fabio de Barros, Maria das Graças Lapa Wanderley, Rosângela S.
Bianchini e Jefferson Prado pelos ensinamentos transmitidos durante as disciplinas.
À Renata Sebastiane e Rafael B. Louzada pela ótima companhia durante a viagem
a Curitiba.
À Gisele O. Silva e Fátima O. Sousa por tomarem conta de min durante a viagem
ao Rio de Janeiro.
Aos companheiros de coleta Graça, Rafael, Gisele, Anderson, João Vicente,
Leonardo Guimarães, Regina, Suzana, Marie, Bianca e Nara Mota por vivenciarem comigo
a melhor parte desse trabalho.
À todos da seção de palinologia Luciano Esteves, Ângela C. Pando, Maria Amélia
C. Barros, Cíntia Luz e Jô por me receberem sempre tão bem e por permitirem o uso dos
equipamentos da seção.
Aos amigos da Unisa Cíntia Vieira, Carol B. Coelho, Cátia Takeuchi, Alan C.
Pscheidt, André Luis Galgiotti, Cíntia Murakami e Ludmila Raggi são muitas as histórias
vividas até aqui.
Ao Dr. Antonio Zambom e equipe pela dedicação e competência sem a qual eu não
poderia ter desenvolvido este trabalho.
Não poderia esquecer do Prof. Dr. Paulo Affonso que me iniciou no “mundo
botânico” pela amizade e incentivo.
Ao meu pai Benedito e a minha irmã Cinara, por todo apoio e por todos os
ensinamentos transmitidos.
À minha mãe Lina, que esteve ao meu lado sempre, principalmente nos momentos
mais difíceis da minha vida, fazendo o possível e impossível para eu alcançar meus objetivos
e realizar os meus sonhos. Amo você !
ESTRUTURA DA DISSERTAÇÃO
Os resultados obtidos na presente dissertação estão organizados em dois capítulos,
estes sofrerão alterações até o momento da suas efetivas publicações conforme sugestões da
banca examinadora e editores dos periódicos escolhidos. O trabalho conta com uma
introdução geral, objetivos, material e métodos, resultados e discussão, por fim são
apresentadas as considerações finais, seguido das referências bibliográficas.
Capítulo 1.
O Gênero Tillandsia L. (Bromeliaceae) no Estado da Bahia, Brasil.
Capítulo 2.
Morfologia dos Tricomas Foliares de Algumas Espécies do Gênero Tillandsia
L. (Bromeliaceae).
RESUMO
Tillandsia L. com cerca de 600 espécies é o maior gênero da subfamília Tillandsioideae.
Atualmente, está dividido em seis subgêneros: Tillandsia, Allardtia, Anoplophytum,
Diaphoranthema, Phytarrhiza e Pseudalcantarea. O gênero pode ser caracterizado
essencialmente por plantas, em geral, epífitas, folhas de margens inteiras, com superfície
revestida de tricomas peltados, pétalas livres e desprovidas de apêndices e ovário súpero. O
presente trabalho é parte do projeto Flora da Bahia que visa descrever as famílias de
angiospermas ocorrentes no estado e teve como objetivo realizar a monografia do gênero
Tillandsia L., como parte do tratamento das Bromeliaceae para o estado da Bahia, além de
contribuir para o conhecimento dos tricomas foliares no gênero. Foram examinadas coleções
botânicas dos herbários SP, SPF, ESA, HRCB, MBM, HUEFS, ALCB, CEPEC, HRB, RB e
HB. O trabalho de campo envolveu coletas de material botânico em alguns municípios da
Bahia visando complementar o conhecimento da morfologia e identificação das espécies. Para
os estudos dos tricomas foram feitas analises em microscopia ótica e em microscópio
eletrônico de varredura. Para os estudos anatômicos foram realizados cortes anatômicos
transversais e dissociação da epiderme. O gênero Tillandsia L. está representado no estado da
Bahia por 16 espécies: Tillandsia bulbosa Hook, T. candida Leme, T. gardneri Lindl., T.
geminiflora Brongn. T. globosa Wawra, T. juncea (Ruiz & Pav.) Poir., T. loliacea Mart. ex
Schult. & Schult.f., T. milagrensis Leme, T. polystachia (L.) L., T. recurvata (L.) L., T.
sprengeliana Klotzsch ex Mez, T. streptocarpa Baker, T. stricta Sol. ex Ker Gawl., T.
tenuifolia L., T. tricholepis Baker e T. usneoides (L.) L. O subgênero mais representativo foi
Anoplophytum com 8 espécies, e o menos representativo Phytarrhiza com apenas uma
espécie. As características da inflorescência, juntamente com a estrutura dos tricomas foliares,
constituíram importantes informações para a identificação dos táxons estudados. (FAPESP).
Palavras-chave: Tillandsia L., Bromeliaceae, flora, tricomas.
ABSTRACT
Tillandsia L., which accounts for about 600 species, is the greatest genus of Tillandsioideae
subfamily. Currently, it is divided into six subgenera: Tillandsia, Allardtia, Anoplophytum,
Diaphoranthema, Phytarrhiza and Pseudalcantarea. The genus can be characterized
essentially by plants, generally, epiphytes, entire leaf margins, with surface covered by peltate
trichomes, free petals and absence of petal appendages and superior ovary. The present work
is part of Flora da Bahia project, which is aimed at describing angiosperm families
occurrence as well as accomplishing the Tillandsia L. genus monograph, as part of the
recording of Bromeliaceae for Bahia, besides contributing for Foliar trichome knowledge in
such genus. Herbarium botanical collections from SP, SPF, ESA, HRCB, MBM, HUEFS,
ALCB, CEPEC, HRB, RB and HB have been examined. The fieldwork included the
sampling of botanical material in some municipal districts of Bahia in order to enhance
knowledge regarding species morphological identification. The morphological study of
trichomes was based on scanning electron microscopy (SEM) images and also on leaf
transversal sections and epidermis dissociation. The genus Tillandsia L. accounts for 16
species recorded in the state of Bahia: Tillandsia bulbosa Hook, T. candida Leme, T. gardneri
Lindl., T. geminiflora Brongn. T. globosa Wawra, T. juncea (Ruiz & Pav.) Poir., T. loliacea
Mart. ex Schult. & Schult.f., T. milagrensis Leme, T. polystachia (L.) L., T. recurvata (L.) L.,
T. sprengeliana Klotzsch ex Mez, T. streptocarpa Baker, T. stricta Sol. ex Ker Gawl., T.
tenuifolia L., T. tricholepis Baker e T. usneoides (L.) L. The most representative subgenus
was Anoplophytum with eight species, and the least representative one was Phytarrhiza with
only one species. The characteristics of flowering, along with the structure of foliar trichomes,
have been the most important information for taxa identification. (FAPESP).
Key-words: Tillandsia L., Bromeliaceae, flora, trichomes.
ÍNDICE
1. INTRODUÇÃO GERAL...................................................................................................01
1.1. A Família Bromeliaceae....................................................................................................01
1.2. Tillandsioideae .................................................................................................................04
1.3. O gênero Tillandsia L. ......................................................................................................05
1.4. Breve histórico dos estudos florísticos de Bromeliaceae no Brasil...................................08
2. OBJETIVOS.......................................................................................................................10
3. MATERIAL E MÉTODOS...............................................................................................11
3.1. Levantamento bibliográfico ..............................................................................................11
3.2. Consulta aos herbários ......................................................................................................11
3.3. Área de estudo...................................................................................................................11
3.4. Expedição de coleta e análise dos materiais......................................................................13
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO .......................................................................................15
CAPÍTULO 1. O Gênero Tillandsia L. (Bromeliaceae) no Estado da Bahia, Brasil. ............15
Tillandsia L. .............................................................................................................................16
Chave de Identificação para as espécies de Tillandsia L. ocorrentes no estado da Bahia.......17
Tillandsia bulbosa Hook..........................................................................................19
Tillandsia candida Leme..........................................................................................22
Tillandsia gardneri Lindl..........................................................................................24
Tillandsia geminiflora Brongn..................................................................................28
Tillandsia globosa Wawra ........................................................................................31
Tillandsia juncea (Ruiz & Pav.) Poir........................................................................33
Tillandsia loliacea Mart. Ex Schult. & Schult. f.......................................................36
Tillandsia milagrensis Leme.....................................................................................39
Tillandsia polystachia (L.) L.....................................................................................41
Tillandsia recurvata (L.) L. ......................................................................................44
Tillandsia sprengeliana klotzsch ex Mez .................................................................47
Tillandsia streptocarpa Baker...................................................................................51
Tillandsia stricta Sol. Ex Ker Gawl..........................................................................55
Tillandsia tenuifolia L...............................................................................................58
Tillandsia tricholepis Baker......................................................................................61
Tillandsia usneoides (L.) L. ......................................................................................63
Lista de Exsicatas.....................................................................................................................68
CAPÍTULO 2. Morfologia dos Tricomas Foliares de Espécies do Gênero Tillandsia L.
(Bromeliaceae) .........................................................................................................................72
Resumo.....................................................................................................................................73
Abstract ....................................................................................................................................73
Introdução.................................................................................................................................74
Material e Métodos...................................................................................................................77
Resultados.................................................................................................................................79
Discussão..................................................................................................................................93
5. CONSIDERAÇÕES FINAIS ............................................................................................95
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .............................................................................97
ÍNDICE DE TABELAS E FIGURAS
Tabela 1. Amostras utilizadas para microscopia eletrônica de varredura................................77
Tabela 2. Espécies utilizadas para os estudos anatômicos.......................................................78
Fig. 1. Mapa Geográfico do Estado da Bahia ..........................................................................12
Fig. 2. Prancha de fotos das Localidades de Coleta.................................................................14
Fig. 3. Ilustração de Tillandsia bulbosa Hook .........................................................................21
Fig. 4. Ilustração de Tillandsia gardneri Lindl. .......................................................................27
Fig. 5. Ilustração de Tillandsia geminiflora Brongn., Tillandsia globosa Wawra, Tillandsia
tenuifolia L. e Tillandsia stricta Sol. .......................................................................................30
Fig. 6. Ilustração de Tillandsia juncea (Ruiz & Pav.) Poir. .....................................................35
Fig. 7. Ilustração de Tillandsia polystachia (L.) L...................................................................43
Fig. 8. Ilustração de Tillandsia sprengeliana Klotzsch ex Mez...............................................50
Fig. 9. Ilustração de Tillandsia streptocarpa Baker.................................................................54
Fig. 10. Ilustração de Tillandsia loliacea Mart. Ex Schult. & Schult. F., Tillandsia recurvata
(L.) L. e Tillandsia usneoides (L.) L. ......................................................................................65
Fig. 11. Prancha com fotos das espécies: Tillandsia usneoides (L.) L., T. recurvata (L.) L., T.
loliacea Mart. Ex Schult. & Schult. F., T. gardneri Lindl., T. geminiflora Brongn. e T.
streptocarpa Baker...................................................................................................................66
Fig. 12. Prancha com fotos das espécies: Tillandsia globosa Wawra, T. sprengeliana Klotzsch
ex Mez, T. stricta Sol., T. tenuifolia L., T. candida Leme e T. milagrensis Leme ..................67
Fig. 13. Prancha de fotos de microscopia eletrônica de varredura de Tillandsia bulbosa Hook.,
Tillandsia juncea (Ruiz & Pav.) Poir. e Tillandsia polystachia (L.) L....................................83
Fig. 14. Prancha de fotos de microscopia eletrônica de varredura de Tillandsia candida Leme,
Tillandsia gardneri Lindl. e Tillandsia geminiflora Brongn. ..................................................84
Fig. 15. Prancha de fotos de microscopia eletrônica de varredura de Tillandsia globosa
Wawra, Tillandsia milagrensis Leme e Tillandsia sprengeliana Klotzsch ex Mez ................85
Fig. 16. Prancha de fotos de microscopia eletrônica de varredura de Tillandsia stricta Sol. e
Tillandsia tenuifolia L..............................................................................................................86
Fig. 17. Prancha de fotos de microscopia eletrônica de varredura de Tillandsia loliacea Mart.
Ex Schult. & Schult. F. e Tillandsia recurvata (L.) L..............................................................87
Fig. 18. Prancha de fotos de microscopia eletrônica de varredura de Tillandsia tricholepis
Baker e Tillandsia usneoides (L.)L..........................................................................................88
Fig. 19. Prancha de fotos de microscopia eletrônica de varredura de Tillandsia streptocarpa
Baker... .....................................................................................................................................89
Fig. 20. Prancha de fotos de cortes anatômicos de Tillandsia bulbosa Hook. e Tillandsia
juncea (Ruiz & Pav.) Poir ........................................................................................................90
Fig. 21. Prancha de fotos de cortes anatômicos de Tillandsia gardneri Lindl. e Tillandsia
stricta Sol. ................................................................................................................................91
Fig. 22. Prancha de fotos de cortes anatômicos de Tillandsia streptocarpa Baker, Tillandsia
usneoides (L.) L.e camadas adicionais.....................................................................................92
1
1. INTRODUÇÃO GERAL
1.1. A FAMÍLIA BROMELIACEAE
Bromeliaceae é composta por 58 gêneros e 3172 espécies (Luther 2008), com
distribuição quase exclusivamente Neotropical, ocorrendo desde o leste do Estado da Virgínia
ao Texas nos Estados Unidos, até a Argentina. Apenas Pitcairnia feliciana (A. Chevalier)
Harms & Mildbraed ocorre na costa oeste Africana, na Guiné Francesa (Smith & Downs
1974; Reitz 1983; Jacques-Felix 2000).
Dois grandes centros de diversidades são reconhecidos para a família, sendo um o
Escudo das Guianas, onde se destacam gêneros relacionados à vegetação aberta, e o outro na
costa leste do Brasil, com predomínio de grupos associados a ambientes florestais (Forzza
2005).
O Brasil abriga cerca de 40% das espécies catalogadas da família, com vários gêneros
endêmicos especialmente da Floresta Atlântica, ecossistema que abriga grande diversidade e
representantes de bromélias (Leme & Marigo 1993). São encontradas em todos os biomas, em
diferentes formações vegetais, tais como, Caatinga, Cerrado e Campo Rupestre (Wanderley
1999).
Dados moleculares sustentam a hipótese de que as Bromeliaceae se originaram no
Escudo das Guianas, aparecendo a 84 milhões de anos atrás (Ma). O topo da radiação teria
acontecido a cerca de 9,4 Ma. O Brasil foi invadido pelas Bromeliaceae, independentemente,
em três diferentes fases e locais: por Cottendorfia, a partir do Escudo das Guianas a cerca de
12 Ma, por Dyckia e Encholirium, da região central dos Andes a cerca de 9 Ma e por
representantes de Bromelioideae a cerca de 7 Ma (Givnish et al. 2004).
A família é reconhecida por sua grande importância ecológica, isso se deve ao fato de no
interior de sua roseta formar-se um micro-ecossistema, chamado fitotelmata, composto pelo
acúmulo de água e matéria orgânica associado a organismos aquáticos, estrutura particular da
família, resultante da presença de bainhas foliares imbricadas (Benzing 2000).
Com relação à importância econômica, destaca-se pela espécie Ananas comosus (L.)
Merr., o abacaxi, fruta é amplamente cultivada. Outra espécie de importância econômica é
Neoglaziovia variegata (Arruda) Mez, presente no Nordeste brasileiro e chamada
popularmente de caroá, fornecedora de fibras que foram utilizadas até recentemente pela
indústria têxtil. Bromelia laciniosa Mart. ex Schult.f., conhecida no Nordeste brasileiro como
macambira, é utilizada na alimentação do gado e do homem (Leme & Marigo 1993). Ananas
2
lucidus Mill., o curauá, ocorre na região amazônica, é utilizada pela indústria em substituição
à fibra de vidro, dentre outros fins (Mothé & Araújo 2004, Monteiro et al. 2006).
Bromeliaceae caracteriza-se por apresentar plantas herbáceas, epífitas, rupícolas ou
terrícolas, apresentando caule geralmente com entrenós curtos, ou mais raramente
desenvolvidos. As folhas são alternas, polísticas ou dísticas em geral formando roseta ou
distribuídas ao longo do caule. A superfície foliar é recoberta por tricomas especializados, as
escamas foliares, típicas da família e que desempenham um importante papel ecológico e
fisiológico, responsável por adaptações que permitem a sua ocorrência em diferentes habitats
(Benzing 2000). A margem foliar pode variar de inteira a serrilhada. A inflorescência é, em
geral, racemosa, simples ou composta, terminal ou axilar, pedunculada a séssil, normalmente
o escapo e brácteas são coloridas e vistosas. As flores podem ser numerosas ou poucas,
dispostas de forma laxa ou congesta, bissexuadas, ou raramente funcionalmente unissexuadas,
actinomorfas a zigomorfas, trímeras, hipóginas a epíginas, subtendidas por uma bráctea em
geral vistosa (Cronquist 1981, Dahlgren et al. 1985, Wanderley & Martins 2007). As sépalas
são verdes ou de diferentes cores e tons (amarelas, vermelhas ou alvas), livres ou conatas. As
pétalas são livres ou conatas, em geral coloridas, azuis, violeta, vermelhas, amarelas,
esverdeadas a alvas, apresentando ou não apêndices petalíneos na face interna, lateralmente
aos filetes dos estames, acompanhados ou não de duas calosidades. Os estames (3+3) são
livres ou adnatos às pétalas, ou formam um tubo pelo concrescimento dos filetes. As anteras
são tetrasporangiadas, bitecas com deiscência rimosa (Cronquist 1981, Dahlgren et al. 1985,
Wanderley & Martins 2007).
Quanto ao grão de pólen, este é bastante variável em relação ao padrão de abertura,
sendo porado (duas a muitas aberturas), monocolpado ou inaperturado (Smith & Downs 1974,
Wanderley & Melhem 1991, Moreira 2007). O ovário é súpero a ínfero, tricarpelar, trilocular,
com estilete terminal trífido, o estigma pode apresentar diferentes formatos como simples
ereto, coraliforme, espiral-conduplicado ou lâminar convoluto (Brown & Gilmartin 1984). Os
óvulos são escassos ou numerosos com placentação axilar. Os frutos podem ser cápsulas
septicidas, raramente loculicidas, ou bagas. No gênero Ananas, ocorre fruto composto. As
sementes são pequenas, inapendiculadas ou com apêndices que podem ser alados ou
plumosos. O embrião é, em geral, pequeno, cilíndrico e basal, periférico ou axilar em relação
ao endosperma, sendo este rico em grãos de amido e apresentando lipídios e aleurona na
periferia (Cronquist 1981, Dahlgren et al.1985, Wanderley & Martins 2007).
Muitas espécies de Bromeliaceae possuem fotossíntese CAM, característica que, junto
com o hábito epífito, representam apomorfias para a família por serem raros ou ausentes nas
outras Poales (Crayn et al. 2004). Segundo Crayn et al. (2004), as duas características
3
surgiram independentemente e várias vezes durante a história evolutiva das subfamílias,
sendo que em Bromelioideae, onde o epifitismo é considerado derivado, 90% das espécies
apresentam fotossíntese CAM; já em Tillandsioideae, grupo predominantemente epifítico, o
metabolismo CAM aparece em todas as Tillandsia epífitas atmosféricas (Martin 1994),
enquanto que em Pitcairnioideae, onde os representantes são terrestres, predomina o
metabolismo C3 (Crayn et al. 2004).
Bromeliaceae é considerada uma família monofilética, segundo análises filogenéticas
com base em caracteres morfológicos (Gilmartin & Brown 1987) e moleculares (Crayn et al.
2004, Givnish et al. 2004, 2007, Janssen & Bremer 2004, Linder & Rudall 2005, Terry et al.
1997a). A família foi considerada por muito tempo, com base nos caracteres morfológicos, a
única família da ordem Bromeliales (Cronquist 1981, Dahlgren et al. 1985). Entretanto, com
base nos estudos filogenéticos, a família está inserida na ordem Poales (APG II 2003). O
grupo irmão de Bromeliaceae sempre foi muito discutido, sendo apresentadas diferentes
famílias como Velloziaceae (Gilmartin & Brown 1987), Mayacaceae (Givnish et al. 2000) e
Rapateaceae (Clark et al. 1993). Atualmente, com base nos novos estudos filogenéticos, foi
proposta a divisão da família em oito subfamílias, resultado do desmembramento de
Pitcairnioideae em seis subfamílias (Givnish et al. 2007). Sendo o clado Typhaceae e
Sparganiaceae considerado irmão de Bromeliaceae (Horres et al. 2000, Schulte et al. 2005).
Em relação à taxonomia das espécies brasileiras, diversos estudos têm sido
direcionados para a revisão de gêneros, subgêneros e complexos de espécies (Wendt 1997;
Leme 1997, 1998, 2000; Costa 2002; Tardivo 2002; Sousa 2004; Forzza 2005; Faria 2006;
Siqueira Filho et al. 2006; Wanderley et al. 2007). Entretanto, ainda persistem lacunas de
conhecimento, especialmente nos gêneros com grande número de espécies (e.g. Aechmea,
Vriesea, Tillandsia, Neoregelia).
Segundo Costa (2002) & Faria (2006) existe uma grande imprecisão nos limites
genéricos, além dos inúmeros casos de imprecisão nos limites específicos, sendo este último o
principal problema entre as Tillandsioideae.
No Brasil os estados da Região Sudeste somados ao sul da Bahia são os que abrigam a
maior riqueza de espécies
(Martinelli et al. 2008). Segundo Landau (2003), a região sul da
Bahia possui 60% de sua área com remanescentes florestais em diferentes fases de sucessão,
inclusive áreas associadas a plantações de cacau (cabrucas), sendo uma das áreas assinaladas
como de alto endemismo. Tais dados reforçam a importância do estudo da Bahia para essa
família e a necessidade de estudos taxonômicos detalhados com suas Bromeliaceae.
4
1.2. TILLANDSIOIDEAE
De acordo com Smith & Downs (1977) a subfamília Tillandsioideae consiste em plantas
predominantemente epífitas com folhas de margens inteiras, escamas peltadas distintas e
sementes plumosas. Os autores reconhecem seis gêneros para a subfamília: Tillandsia,
Vriesea, Guzmania, Mezobromelia, Catopsis e Glomeropitcairnia.
A maioria das Tillandsioideae é epífita e possui adaptações extremas, possuindo formas
de crescimento altamente especializadas que consiste em adaptações nos órgãos vegetativos
como sistema radicular reduzido, voltado principalmente à fixação da planta e escamas
epidérmicas foliares que são capazes de absorver água e nutrientes (Tomlinson 1969; Benzing
1976; Braga 1977; De Paula 1998).
Segundo Givnish et al. (2007), Tillandsioideae pode ter se originado nas regiões
periféricas ao Escudo das Guianas, perto do litoral do Caribe e juntamente com Hechtia foram
as primeiras bromélias a invadir regiões Neotropicais fora do Escudo das Guianas (Givnish et
al. 2007). Sendo os seus estudos, portanto de fundamental importância para o melhor
entendimento da família Bromeliaceae e suas origens e dispersão.
É substancialmente mais distribuída nas Américas, com a ocorrência de Tillandsia
usneoides desde o EUA até a Patagônia na Argentina (Smith & Downs 1977).
Para Smith & Till (1998), a subfamília Tillandsioideae é a maior das três subfamílias
tradicionalmente aceitas, com aproximadamente 1100 espécies, divididas em nove gêneros:
Alcantarea (16 spp.), Catopsis (21 spp.), Glomeropitcairnia (2 spp.), Guzmania (176 spp.),
Mezobromelia (9 spp.), Racinaea (56 spp.), Tillandsia (551 spp.), Vriesea (188 spp.) e
Werauhia (73 spp.)
Em um estudo filogenético da subfamília Tillandsioideae, realizado por Terry et al.
(1997b), é apresentada uma árvore de consenso estrito, utilizando seqüências do fragmento
ndhF, onde Tillandsioideae emergiu como grupo monofilético, composto de 5 linhagens:
Catopsis, Glomeropticairnia, um clado contendo representantes de Vriesea subgênero Vriesea
seção Xiphion, Vriesea subgênero Vriesea e espécies de Guzmania e Tillandsia.
Recentemente Barfuss et al. (2005), propôs a classificação da subfamília em quatro
tribos: Catopsideae, com Catopsis; Glomeropitcairnieae, com Glomeropitcairnia; Vrieseeae,
com Alcantarea, Vriesea e Werauhia e Tillandsieae, com Guzmania, Mezobromelia,
Racinaea, Tillandsia e Viridantha.
De acordo com Barfuss et al. (2005), a delimitação dos gêneros dentro de
Tillandsioideae é amplamente discutida, tendo sido os tratamentos mais importantes
realizados com base em espécimes de herbário, resultando na circunscrição genérica e
5
subgenérica com poucos caracteres diagnósticos, como a distinção de Vriesea e Tillandsia
pela presença de um par de apêndices na base das pétalas, o que demonstra a dificuldade na
delimitação infragenérica em Tillandsioideae.
1.3. O GÊNERO TILLANDSIA L.
Tillandsia L. é caracterizado por ervas, epífitas ou rupícolas, de tamanho variável, de
cerca de 3 cm de altura (T. bryoides) até plantas com ca. de 1 metro de diâmetro (T. grandis).
As folhas são espiralado-rosuladas ou raramente dísticas, liguladas para estreitamente
triangulares ou lineares (T. linearis), verdes ou densamente cinéreo-lepidotas, membranáceas,
suculentas ou rígidas. O escapo é normalmente distinto, com a presença de brácteas. As
inflorescências são terminais, racemosas ou espigas com flores dísticas ou polísticas,
numerosas ou reduzidas a uma única flor. As flores podem ser sésseis ou pediceladas,
andróginas, com ou sem fragância. As sépalas são convolutas, simétricas ou assimétricas,
livres ou conatas. As pétalas são de formato variável, podendo ser espatuladas, elípticas,
lineares ou lanceoladas, livres, sem apêndices basais, alvas ou de cores variadas, violáceas,
róseas, creme a amarelas, vermelhas, azuis ou verdes. Os estames são arranjados em duas
séries de igual comprimento ou não (heterodínamos), inclusos ou exsertos, livres ou adnatos
às pétalas; os filetes são retos ou plicados, achatados ou cilíndricos, lineares para
estreitamente triangulares; as anteras são basifixas ou dorsifixas, versáteis ou não. O ovário é
súpero, o estilete geralmente alongado, raramente curto, com o estigma espiral-conduplicado,
simples ereto ou coraliforme, os óvulos são numerosos e geralmente caudados. Ráfides
ocorrem em várias partes florais. O fruto é uma cápsula septicida com sementes fusiformes e
plumosas (Smith & Downs 1977; Gardner 1986; Till 1992; Spencer & Smith 1993; Till
2000).
Com relação a sua distribuição, é o gênero que possui a mais ampla distribuição dentro
de Tillandsioideae e da família, com variações dentro dos subgêneros. O subgênero Allardtia
distribui-se principalmente nos Andes e na América Central, nas grandes Antilhas e no
sudeste da Venezuela (Holst 1994; Benzing 2000).
Tillandsia subgênero Phytarrhiza é composto de um grupo de espécies mesofíticas que
ocorre nos Andes Central para o norte da América do Sul, Guatemala e Belize. O outro grupo,
formado de espécies xerofíticas estende-se do sul dos Andes para o nordeste e sul do Brasil
(Gilmartin 1983).
Já subgênero Diaphoranthema ocorre no sul dos Andes, estendendo-se para o nordeste
do Brasil e Uruguai, e duas espécies, T. recurvata e T. usneoides têm distribuição na América
6
Central, Antilhas e ao sul dos Estados Unidos (Smith & Downs 1977; Luther 1995; Betancur
& Jaramillo 1998).
Tillandsia subgênero Tillandsia distribui-se na América central em direção ao norte da
América do Sul, estendendo-se ao sul dos Estados Unidos e nas Antilhas, sendo que poucas
espécies como T. juncea, por exemplo, chegam até a Bolívia e ao Brasil (Smith & Downs
1977; Krömer et al. 1999).
O subgênero Pseudalcantarea ocorre no México, Nicarágua, República Dominicana e
no Haiti (Beaman & Judd 1996; Benzing 2000).
O subgênero Anoplophytum apresenta uma ampla distribuição na América do Sul, sendo
que poucas espécies estendem-se até as Antilhas (Tardivo 2002).
Segundo Pontes & Agra (2006), Tillandsia é um dos gêneros de Bromeliaceae mais
representados na caatinga, no entanto, poucos são os estudos que revelam a diversidade do
gênero nesse ecossistema.
Do ponto de vista econômico, o gênero Tillandsia tem algumas espécies de valor
ornamental, sendo comercializadas em floriculturas de todo o mundo, como Tillandsia cyanea
(A. Dietr.). E. Morren, T. xerographica Rohweder, T. aeranthos (Loisel.) L. B. Sm., entre
outras (Pontes & Agra 2006).
Algumas espécies de Tillandsia como, por exemplo, Tillandsia usneoides, foram
utilizadas como bioindicadores da poluição do ar na cidade de São Paulo, por Figueiredo et
al. (2001, 2004) e também no biomonitoramento atmosférico, por Amado et al. (2002).
Tillandsia é tratado por Smith & Downs (1977) com sete subgêneros. No entanto,
estudos reconhecem que muitos desses subgêneros não são monofiléticos (Barfuss et al.
2005). Apresentando variações dentro dos subgêneros.
Os tratamentos já realizados para o gênero demonstram a grande dificuldade na
delimitação dos subgêneros por diversos autores. Dentre os quais, destacam-se os de Baker
(1889), no qual Tillandsia subgênero Tillandsia é diferenciado de Tillandsia subgênero
Allardtia (A. Dietrich) Baker utilizando os caracteres foliares.
Mez (1891-1894) dividiu o gênero Tillandsia em dois subgêneros: Platystachys Beer (9
spp.) e Eutillandsia Mez, com a quatro seções distintas, diferenciado-as principalmente pelo
tipo de inflorescência: Anoplophytum Beer (18 spp.), Phytarrhiza Vis. (4 spp),
Diaphoranthema Beer (3 spp.) e Strepsia Nutt., com apenas T. usneoides, caracterizada pelas
flores isoladas.
Segundo Mez (1934) na obra Das Pflanzenreich, o gênero era constituído por 389
espécies incluídas em 9 subgêneros: Platystachys, Anoplophytum, Phytarrhiza,
Diaphoranthema, Aerobia, Allardtia, Pityrophyllum, Pseudocatopsis e Pseudalcantarea.
7
Smith & Downs (1977) reconhecem 410 espécies divididas em sete subgêneros, sendo
estes diferenciados por apenas um ou dois caracteres.
Destacam-se também os trabalhos de Gilmartin (1983), no qual a autora através de
estudo cladístico, estabelece modelos de semelhanças morfológicas entre os subgêneros de
Tillandsia e os subgêneros de Vriesea, sugerindo assim seqüências evolutivas para o
desenvolvimento de taxa mésicos, sub-mésicos e xéricos.
Gilmartin & Brown (1986) realizaram uma análise cladística das espécies do subgênero
Phytarrhiza (Vis.) Baker, com a finalidade de reconstruir as relações de parentesco entre os
subgêneros de Tillandsia e dos outros membros de Tillandsioideae. O resultado da análise
confirmou Tillandsia subgênero Pseudocatopsis como provável grupo-irmão dos demais
subgêneros.
Gardner (1986) circunscreveu cinco grupos taxonômicos preliminares e descreveu os
caracteres florais de vários espécimes de Tillandsia subgênero Tillandsia, onde os estames se
destacam por serem considerados ricos em características morfológicas. Neste trabalho autora
usou a disposição das anteras os caracteres do filete a base para os grupos taxonômicos.
Till (1992) realizou um estudo sistemático e evolutivo do subgênero Diaphoranthema,
neste estudo o autor cita 30 espécies para o grupo, ocorrendo principalmente ao Sul dos
Andes, estendendo-se para o Brasil e Uruguai. Para o autor Diaphoranthema difere de
Phytarrhiza pelo seu tamanho reduzido e folhas dísticas, o que sugere uma evidência de
derivação do subgênero Phytarrhiza.
Spencer & Smith (1993) no estudo de Tillandsia subgênero Pseudo-Catopsis (André)
Baker, concluíram que os táxons apresentavam caracteres distintos em relação aos
apresentados pelo próprio gênero Tillandsia e criaram um novo gênero, Racinaea, com cerca
de 46 espécies.
Mais recentemente Till (2000) dividiu Tillandsia em seis subgêneros: Allardtia (200
spp.), Anoplophytum (60 spp.), Phytarrhiza (37 spp.), Diaphoranthema (30 spp.), Tillandsia
(200 spp.) e Pseudalcatarea (5 spp.), totalizando 530 espécies.
8
1.4. BREVE HISTÓRICO DOS ESTUDOS FLORÍSTICOS DE BROMELIACEAE NO
BRASIL
Os estudos da família Bromeliaceae no Brasil tiveram início com a publicação da
Flora Fluminensis de Vellozo nos anos de 1825-1827. Posteriormente, Mez apresentou o
tratamento para a família na obra “Flora brasiliensis” nos anos de 1891-1894.
Smith (1955) apresentou “The Bromeliaceae of Brazil”, marco importante na
taxonomia do grupo com128 espécies pertencentes a 35 gêneros.
Contudo, o mais importante trabalho já realizado para a família foi a Flora Neotropica,
também de autoria de Lyman B. Smith em conjunto com Robert J. Downs, publicada em três
volumes nos anos de 1974, 1977 e 1979, sendo cada volume destinado a uma subfamília.
Além desses, destacam-se alguns trabalhos realizados nas diferentes regiões do país,
como a “Flora da Reserva Ducke” na região Norte, Hopkins et al. (1999); na região Sul o
trabalho mais abrangente já realizado foi a obra “Bromeliáceas e a Malária-Bromélia
Endêmica / Flora Ilustrada Catarinense” de Reitz (1983).
Já a região Sudeste é a região melhor estudada com o maior número de trabalhos
publicados. Em São Paulo destaca-se a publicação da “Flora Fanerogâmica do Estado de São
Paulo”, onde Bromeliaceae foi inteiramente tratada no volume 5 por Wanderley & Martins
(2007). Além desta, o estado conta ainda com a publicação de Floras regionais, entre elas
podemos citar a “Flora Fanerogâmica da Ilha do Cardoso”, realizada por Wanderley & Mollo
(1992) e a “Flora Fanerogâmica do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga” realizada por
Wanderley & Moreira (2000).
No Rio de Janeiro podemos citar o “Cheklist Preliminar de Bromeliaceae do Rio de
Janeiro”, de Fontoura et al. (1991), além de trabalhos pontuais como: “Bromeliaceae das
Restingas Fluminenses: Florística e Fitogeografia”, de Moura (2007) e “Bromeliaceae na
Região de Macaé de Cima, Nova Friburgo, Rio de Janeiro”, de Costa & Wendt (2007).
Em Minas Gerais destacam-se os trabalhos realizados com vegetação de campo
rupestre (Coffani-Nunes 1997, Forzza & Wanderley 1998, Santos 2008, Wanderley & Forzza
2003) e o Checklist do estado (Versieux & Wendt 2006).
No Nordeste o estado da Bahia destaca-se por trabalhos florísticos como a “Flora do
Pico das Almas”, realizado por Mayo et al. (1995) e a “Lista das plantas vasculares de
Catolés”, realizado por Forzza & Wanderley (2003), ambos apresentando espécies da região
da Chapada Diamantina. Ainda no Nordeste destacamos a publicação do gênero Tillandsia L.
para a “Flora da Paraíba”, em 2006 por Pontes & Agra.
9
Tais trabalhos apontam para um elevado endemismo e alta riqueza de espécies
(Martinelli 2008) com ampla variedade de formações vegetais e flora extremamente rica
(Lewis 1987, Mayo et al. 1995).
Sendo assim o tratamento taxonômico da família no estado é extremamente importante
e foi o motivo principal da escolha deste tema para o presente trabalho.
10
2. OBJETIVOS
O presente trabalho tem como objetivo descrever as espécies do gênero Tillandsia L.
ocorrentes no estado da Bahia para posterior publicação da monografia do gênero para a Flora
da Bahia, contribuindo com parte da monografia da família Bromeliaceae. Ampliar os
conhecimentos sobre a taxonomia do gênero, bem como compreender a morfologia dos
tricomas foliares para auxiliar na taxonomia do grupo.
11
3. MATERIAL E MÉTODOS
3.1. LEVANTAMENTO BIBLIOGRÁFICO
Este trabalho iniciou-se com pesquisa bibliográfica em bases de dados eletrônicos
disponíveis na internet, tais como:
IPNI (http://www.ipni/plantnameseachpage.do);
KBD (http://www.kew.org/kbd/searchpage.do);
MBG W3 Trópicos (http://www.mobot.mobot.org/w3t/search/vibib.html).
Foram visitadas as bibliotecas do Instituto de Botânica, onde estão importantes obras
raras e do Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo (USP).
3.2. CONSULTA AOS HERBÁRIOS
Foram examinadas as coleções de espécimes provenientes da Bahia depositadas nos
seguintes herbários: HUEFS, CEPEC. ALCB e HRB no estado da Bahia, MBM no Paraná,
SP, SPF, ESA e HRCB em São Paulo e HB e RB no Rio de Janeiro (acrônimos segundo
Holmgren & Holmgren 2006).
3.3. ÁREA DE ESTUDO
O estado da Bahia (Fig. 1) localiza-se na faixa atlântica do Brasil e possui uma área de
566.979 Km
2
. Apresenta duas grandes unidades morfológicas: o planalto, que se estende ao
longo do litoral, e a baixada, que compreende quase que todo o território. Em virtude da
latitude, o estado é tipicamente tropical, com temperaturas elevadas, apresentando estação
chuvosa irregular e até ausente no sertão e elevada precipitação ao longo da região costeira.
Possui três grandes formações vegetais floresta tropical, caatinga e campo cerrado (Cruz et al.
2003).
12
Fig. 1. Mapa geográfico do estado da Bahia. (Fonte: IBGE 2009).
13
3.4. EXPEDIÇÃO DE COLETA E ANÁLISE DOS MATERIAIS
Foi realizada uma expedição de coleta de material botânico visando complementar o
conhecimento das espécies, visto que o gênero se encontra bem representado nos herbários,
tal coleta abrangeu os municípios de Mucugê, Andaraí, Lençóis e Palmeiras (Fig. 2).
Utilizou-se técnicas tradicionais de coletas taxonômicas; alguns materiais foram fixados em
álcool 70% para posterior analise em laboratório e preparo das ilustrações. Todo material
coletado foi fotografado.
A análise do material foi realizada no laboratório da Seção de Curadoria do Herbário
do Instituto de Botânica, utilizando bibliografia especializada e chaves para a identificação
das espécies. Alguns materiais fixados em álcool etílico 70% foram analisados, outros
necessitaram ser rehidratados em água por 20 a 40 segundos em forno microondas. As
estruturas foram analisadas e medidas sob estéreomicroscópio Olympus® SZ51 com régua
milimétrica acoplada e desenhadas sob estéreomicroscópio com câmara-clara Olympus®
SZH10. As chaves de identificações foram baseadas nos espécimes estudados. Para
elaboração das ilustrações alguns espécimes foram selecionados. As ilustrações foram
realizadas pelo ilustrador botânico Klei Rodrigo de Sousa. As ilustrações dos hábitos foram
baseadas em material herborizado e em alguns casos complementados com o auxilio de
fotografias e literatura específica.
A terminologia morfológica segue Radford et al. (1974).
14
Fig. 2. Localidades de Coleta, A-C. Parque Estadual das Sempre-Vivas, município de Mucugê. D.
Campo junto a Rodovia Mucugê-Andaraí, Município de Andaraí. E. Município de Lençóis. F-H.
Município de Palmeiras. F. Vista Geral. G-H. Vista geral a partir do Morro do Pai Inácio.
Fotos: L. Fiorato
15
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO
CAPÍTULO 1
O GÊNERO TILLANDSIA L. (BROMELIACEAE) NO ESTADO
DA BAHIA, BRASIL
16
T
ILLANDSIA
L.,
S
P
.
P
L
.
286.
1753.
Ervas epífitas ou rupícolas; caule pouco alongado com entrenós curtos a mais ou menos
alongados. Folhas em rosetas ou dispostas ao longo do caule, polísticas ou dísticas, poucas a
numerosas; bainha em geral pouco alargada; lâmina verde a cinérea, em geral densamente
lepidota em ambas as faces, margem inteira. Escapo geralmente pouco alongado; brácteas
imbricadas a laxas, numerosas a poucas, lepidotas ou glabras. Inflorescência simples ou
composta, multi a pauciflora; flores dísticas ou polísticas, raramente reduzida a uma única
flor. Brácteas florais geralmente vistosas, lepidotas ou glabras. Flores sésseis ou pediceladas;
sépalas simétricas a assimétricas, livres ou conatas, lepidotas ou glabras; pétalas livres, lilases,
róseas, azuis, brancas, amarelas ou verde-amareladas, apêndices petalinos ausentes; estames
inclusos ou exsertos, livres ou os internos adnatos à base das pétalas, filete reto ou plicado;
antera com deiscência rimosa, amarela; ovário súpero, estilete longo a curto, estigma ereto,
trilobado, lâminas pouco expandidas. Fruto cápsula septicida; sementes estreitas, cilíndricas a
fusiformes, com apêndices basais plumosos.
Tillandsia é o maior gênero de Bromeliaceae, abrigando cerca de 600 espécies (Luther
2008), distribuídas pela América Tropical e Subtropical, correspondendo à distribuição geral
da família. No Brasil está representado por cerca de 80 espécies (Govaerts et al. 2009),
ocorrendo do Norte ao Sul do país. No estado da Bahia foram registradas 16 espécies.
GOVAERTS, R., LUTHER, H.E., GRANT, J. (2009). World Checklist of Bromeliaceae. The Board
of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew. Publicado na internet: http://www.kew.org/wcsp/
acessado em 18 de agosto de 2009.
SMITH, L.B. & DOWNS, R.J. 1977. Tillandsioideae (Bromeliaceae). Flora Neotropica Monograph
14. Part 2. New York: New York Botanical Garden.
17
Chave de Identificação para as Espécies de Tillandsia L. ocorrentes no Estado
da Bahia
1. Inflorescência simples. Plantas pequenas 2 a 7 cm. Escapo geralmente inconspícuo.
2. Inflorescência uniflora. Plantas pendentes nos ramos das árvores. Raízes ausentes
na fase adulta. Escapo inconspícuo, ca. de 1 cm.......................................T. usneoides
2. Inflorescência geralmente com mais de 2 flores. Plantas eretas. Raízes presentes na
fase adulta, algumas vezes reduzidas. Escapo conspícuo, acima de 2 cm.
3. Folhas com mais de 5 cm. Pétalas alvas, azuis ou lilases...................T. recurvata
3. Folhas até 4 cm. Pétalas amarelas.
4. Folhas rosuladas. Raque fortemente geniculada...............................T. loliacea
4. Folhas dispostas ao longo do caule. Raque quase reta, levemente angulada....
......................................................................................................T. tricholepis
1. Inflorescência simples ou composta. Plantas geralmente grande (9 a 80 cm). Escapo
geralmente conspícuo.
5. Estames exsertos.
6. Roseta utriculosa. Folhas com lâminas filiformes muito distintas das
bainhas alargadas. Pétalas azuis a violetas...............................T. bulbosa
6. Roseta não utriculosa. Lâminas pouco distintas das bainhas. Pétala
lilás.
7. Inflorescência globosa............................................................T. juncea
7. Inflorescência linear.......................................................T. polystachia
5. Estames inclusos.
8. Folhas filiformes ou sublineares.
9. Pétalas lilás. Inflorescência globosa...........................T. globosa
9. Pétalas alvas. Inflorescência não globosa (flores dísticas).........
....................................................................................T. candida
8. Folhas estreito triangulares.
10. Filetes plicados. Inflorescência sempre simples.
11. Anteras dorsifixas. Pétalas alvas..............T. milagrensis
11. Anteras basifixas. Pétalas alvas, azuis, roxas a róseas.
12. Sépalas livres ou curto-conatas...................T. stricta
12. Sépala anterior livre, sépalas posteriores conatas ca.
de ½ do comprimento ...........................T. tenuifolia
10. Filetes retos. Inflorescências simples ou composta.
18
13. Folhas com ápice recurvo. Lâmina involuta......
...................................................T. streptocarpa
13. Folhas com ápice reto. Lâmina evoluta.
14. Tricomas não ultrapassando a margem
foliar. Brácteas florais mais curtas ou
igualando as sépalas...............T. geminiflora
14. Tricomas ultrapassando a margem foliar.
Brácteas florais mais longas que as sépalas.
15. Folhas verdes a acinzentadas. Inflores-
cência simples, cilíndrica......................
......................................T. sprengeliana
15. Folhas argênteas. Inflorescência
composta, globosa...............T. gardneri
19
1. TILLANDSIA BULBOSA Hook
Tillandsia bulbosa Hook, Exot. fl. 3: pl. 173. 1825
Tipo: Trinidad. Lectótipo: estampa original, designada por Smith & Downs, Fl.
Neotrop. Monogr. 14(2): 994. 1977.
Fig. 3. A-H.
Epífita, 10-23cm; caule pouco alongado. Roseta utriculosa. Folhas rosuladas, polísticas,
recurvas, 7-25cm; bainha suborbicular, muito distinta da lâmina; lâmina linear-filiforme,
subereta a patente, retorcida, verde a acinzentada, 0,3-0,7cm larg., ápice acuminado-subulado.
Escapo ereto ou recurvo, 6-12cm, ultrapassando a roseta; brácteas vermelhas, 5-22×0,1-
0,6cm, foliáceas, as superiores excedendo a inflorescência. Inflorescência simples ou com
ramificações na base de até segunda ordem, 3-7cm, raque visível, flores dísticas. Brácteas
florais avermelhadas, 1,3-2×0,4-0,7cm, excedendo as sépalas, estreitamente ovais, ápice
agudo, eretas, ligeiramente incurvadas no ápice. Flores com sépalas vermelhas, 1,3-1,8×0,2-
0,5cm, oblongas, lepidotas; pétalas azuis ou violeta, 3-4×0,5cm, lineares, ápice agudo;
estames livres, exsertos, mais longos que o gineceu, filetes retos, complanados, ligeiramente
dilatados em direção ao ápice, anteras basifixas; ovário ovóide, estilete mais longo que as
pétalas.
Distribuição geográfica e habitat: Espécie de ampla distribuição, ocorrendo no México,
América Central, incluindo o Caribe, norte da América do Sul e Brasil, nas regiões Norte,
Nordeste e Sudeste. Na região Nordeste foi citada por Smith & Downs (1977) para os estados
de Pernambuco, Alagoas e Bahia, porém recentemente foi também referida para o estado da
Paraíba por Pontes & Agra (2006). Habita regiões de mata e restinga, preferindo locais
úmidos, sendo encontrada muitas vezes em matas ciliares, tendo apenas um registro para
caatinga. Espécie exclusivamente epífita.
Fenologia: Coletada com flores de fevereiro a setembro.
Material examinado: Brasil. Bahia: Andaraí, abr. 1980, G. Martinelli 7520 (RB). Belmonte,
jul. 2006, J. Paula-Souza 6106 (ESA). Cachoeira, jun. 1980, G.P. Cavalo 294 (ALCB,
HRB). Cairu, ago. 1983, M.L. Guedes s/n (ALCB 826261). Camamu, jul. 2005, A.M.
Miranda & M.I. Silva 5103 (HUEFS, HST). Canavieiras, abr. 1965, Mendes Magalhães s/n
(HB). Conde, ago. 2001, 11°48’S 38°19’W, M.L. Guedes et al. 10148 (ALCB). Ilhéus, jan.
20
1984, A.M. Carvalho et al. 2018 (CEPEC, HRB); 14°41’S 39°07’W, jun. 2001, D.L. Santana
et al. 676 (ALCB); mai. 2005, J.L. Paixão 450 (CEPEC, RB); jul. 1979, G. Martinelli 6117
(RB). Itacaré, 14°22’S 39°04’W, nov. 1992, W.W. Thomas et al. s/n (NY, RB). Ituberá, out.
2006, R.M. Valadão & M.L. Guedes 461 (ALCB); fev. 1999, G. Hatschbach 68908 (MBM);
out. 1998, G. Hatschbach et al. 68531 (HB, MBM). Mata de São João, fev. 1986, G.C.P.
Pinto & H. Bautista 07/86 (HRB). Porto Seguro, 16°33’46”S 39°07’27”W, mai. 1999, G.
Martinelli et al. 15457 (RB, HUEFS, ALCB); 16°26’S 39°03’W, mai. 1999, P.A. Pereira et
al. 08 (ALCB); fev. 1980, J.L. Moutinho 85 (HB). Santa Cruz de Cabrália, out. 1983, G.
Martinelli & T. Soderstron 9653 (RB). Santa Terezinha, Pedra Branca, set. 1998, M.
Hohlenwerger & G.A. Faria 11 (HRB). Serrinha, 11°37’59”S 39°3’54”W, ago. 2006, D.
Cardoso et al. 1361 (SP, HUEFS, RB). Una, set. 1999, E.A. Rocha & A. Schiavetti 541 (SP,
UESC).
Tillandsia bulbosa pertence ao subgênero Tillandsia, caracterizado pelas sépalas
simétricas ou quase, livres ou conatas em várias alturas; pétalas eretas na antese, geralmente
estreitas; e estames e estilete exsertos (Smith & Downs, 1977). Dentre as espécies ocorrentes
no estado, pode ser facilmente reconhecida, mesmo em estado vegetativo, por apresentar
rosetas utriculosas (fig. 3.
A).
Esta espécie não é considerada ameaçada de extinção, uma vez que há coletas recentes
em localidades distintas. Entretanto não é facilmente encontrada, ocorrendo em florestas mais
preservadas, principalmente em matas ciliares.
O espécime G. Hatschbach 68908 (MBM) destaca-se pelo pequeno porte, diferindo dos
demais materiais estudados, que apresentam dimensões mais uniformes, principalmente com
relação às folhas, escapo, brácteas do escapo e inflorescência.
As etiquetas de alguns materiais trazem informações sobre a presença de formigas na
roseta desta espécie, o que sugere que haja algum tipo de associação ocorrendo junto à
espécie. Segundo Benzing (1990), este tipo de associação seria uma forma de obtenção de
nutrientes, pois elas depositariam na planta outros insetos capturados por elas, além das
excretas das próprias formigas, no entanto, para que afirmações mais consistentes sejam
feitas, é necessário a realização de estudos ecológicos específicos.
21
Fig. 3. A-H. Tillandsia bulbosa Hook. A. Hábito. B. Bráctea do escapo. C. Bráctea floral. D.
Flor. E. Sépala. F. Pétala. G. Fruto. H. Semente. (SP 390694, D. Cardoso 1361).
22
2. TILLANDSIA CANDIDA Leme
Tillandsia candida Leme, Bradea 4: 397. 1987.
Tipo: Brasil, Bahia, Nova Itarana, VIII.1987, A. Seidel 975 (Holótipo HB!)
Fig. 12. H
Epífita, ca. 8cm; caule alongado. Folhas espiraladas ao longo do caule, polísticas, eretas
a secundas, 4-6,5cm; bainha alargada; lâmina ca. 0,2cm larg., filiforme. Escapo ca. 3cm,
igualando-se às folhas; brácteas alvo-esverdeadas, 2-4×0,2cm, lanceoladas, ápice acuminado,
imbricadas, foliáceas, lepidotas. Inflorescência simples, 2-3-flora, ca. 2cm, flores dísticas.
Brácteas florais verdes, 1-1,5×0,5cm, igualando às sépalas, elípticas, ápice acuminado,
ecarenadas, lepidotas. Flores com sépalas 0,7-0,2cm, conatas até ca. 0,5cm, lanceoladas, ápice
agudo e apiculado, carenadas, glabras; pétalas alvas, 0,3x1,0cm, sublineares, ápice obtuso;
estames livres, inclusos, atingindo ca. 2/3 do comprimento das pétalas, mais curtos que o
gineceu, filetes retos, anteras basifixas; ovário cilíndrico, estilete delicado, mais curto que o
ovário.
Distribuição geográfica e habitat: Espécie endêmica da Bahia, conhecida apenas pelo
material-tipo proveniente do município de Nova Itarana, em região com altitude de
aproximadamente 1.000m.
Fenologia: O único espécime conhecido floresceu em cultivo no mês de agosto.
Material examinado: Brasil. Bahia: Nova Itarana, ago. 1987, A. Seidel 975 (HB Holótipo).
Espécie conhecida apenas pelo material-tipo, coletado em Nova Itarana, município
situado na região centro-sul do estado. Inicialmente e sem considerar a porção reprodutiva, a
espécie assemelha-se a Tillandsia recurvata, especialmente pelo tamanho e pelas folhas
lineares, no entanto uma observação mais detalhada mostra a presença de bainhas foliares
bem distintas relativamente às lâminas. A espécie pertence ao subgênero Anoplophytum que,
segundo Smith & Downs (1977), caracteriza-se pelas sépalas simétricas ou quase, livres ou
conatas, lâmina das pétalas geralmente distintas da unha das pétalas; estames inclusos,
igualando-se à unha das pétalas; filetes fortemente plicados em muitas espécies e estilete
delgado, mais longo que o ovário.
23
Tillandsia candida apresenta grande semelhança com T. tenuifolia, espécie com grande
polimorfismo e constituída por sete variedades. Entretanto, por falta de mais materiais de T.
candida, cujo tipo é proveniente de um exemplar em cultivo, a definição deste táxon
necessitaria de novas coletas para confirmação de sua identidade.
24
3. TILLANDSIA GARDNERI Lindl.
Tillandsia gardneri Lindl., Edward’s Bot. Reg. 28: pl. 63. 1842.
Tipo: Brasil, Rio de Janeiro, Rio de Janeiro (Guanabara), s/ data, Gardner 134 (Holótipo
K!).
Fig. 4: A-I, fig. 11: E-F
Epífita, 15-25cm; caule pouco alongado. Folhas rosuladas, polísticas, eretas a suberetas,
10-23cm, densamente lepidotas, escamas ultrapassando a margem foliar; bainha pouco
alargada; lâmina argêntea, 0,5-1,5cm larg., estreito-triangular, ápice longo-atenuado. Escapo
8-12cm, em geral não ultrapassando a roseta foliar, densamente lepidoto; brácteas 5-12×0,3-
0,8cm, ovais, ápice aristado, imbricadas, as basais foliáceas, densamente imbricadas,
ultrapassando a inflorescência, densamente lepidotas. Inflorescência composta, ramificações
de até segunda ordem, 4,5-7cm, globosa, densa; ramos curtos, complanados, flores dísticas.
Brácteas florais vermelhas, 1,5-2×0,4-0,8cm, mais longas que as sépalas, ovais, ápice agudo,
ecarenadas, as basais aristadas, lepidotas. Flores com sépalas róseas, 1-1,5cm, livres,
lanceoladas, ápice agudo, carenadas, lepidotas; pétalas avermelhadas, 1,3-1,8cm, liguladas,
ápice obtuso; estames livres, inclusos, atingindo ca. 3/4 do comprimento das pétalas, mais
curtos que o gineceu, filetes plicados, anteras dorsifixas; ovário elipsóide, estilete mais longo
que o ovário.
Distribuição geográfica e habitat: Tillandsia gardneri é uma espécie de ampla distribuição na
América do Sul. Ocorre em Trinidad, Colômbia, Venezuela e Brasil, onde se distribui do
Piauí ao Rio Grande do Sul, na Mata Atlântica. Vive como epífita ou rupícola em florestas
úmidas ou em ambientes expostos.
Fenologia: Floresce de abril a novembro.
Material examinado: Brasil. Bahia: Abaíra, 13°17’S 41°54’W, jan. 1994, W. Ganev 2797
(HUEFS); 13°17’S 41°54’W, jan. 1994, W. Ganev 2793 (HUEFS). Barra do Rocha,
14°10’52”S 39°36’22”W, ago. 2001, D.L. Santana et al. 768 (ALCB). Cairu, 13°24’38”S
38°54’00”W, out. 2006, M.L. Guedes 4809 (ALCB). Conde, 11°48’S 37°36’W, fev. 2002,
M.L. Guedes et al. 10143 (ALCB). Conceição de Feira, fev. 1981, A.M. de Carvalho et al.
536 (CEPEC, RB). Cruz das Almas, nov. 1961, A.L. Costa s/n (ALCB); ago. 1956, R.P.
Lordêlo 56573 (ALCB); jun. 1957, R.P. Lordêlo 57677 (ALCB). Feira de Santana, 12°15’S
25
38°58’W, nov. 2001, C. van den Berg et al. 860 (HUEFS); 12°15’S 38°58’W, nov. 2001, C.
van den Berg et al. 858 (HUEFS); 12°15’S 38°58’W. Iaçu, 12°45’24”S 38°52’55”W, mai
1997, E. Melo et al. 2179 (HUEFS). Ibicoara, nov. 1997, M. Fonseca 989 (ALCB).
Ibiratara, ago. 1952, G. Pinto 52237 (ALCB). Ilhéus, jan. 1984, A.M. Carvalho et al. 2019
(CEPLAC, HRB); ago. 1981, J.L. Hage & H.S. Brito 1163 (CEPEC. RB); out. 1981, J.L.
Hage & E.B. dos Santos 1423 (CEPEC, RB); out. 1967, R.S. Pinheiro 321 (RB, UB); set.
1968, S.G. da Vinha 179 (CEPEC, RB). Ipirá, 12°12’S 39°37’W, out. 1985, L.R. Noblick &
M. Melo 1719 (HUEFS); out. 1985, L.R. Noblick & N.N.A. Santos 4395 (HUEFS). Itaberaba,
12°30’7”S 40°5”6”W, nov. 2007, A.O. Moraes 314 (SP, HUEFS); 12°30’2”S 40°4”59”W,
jul. 2005, A.O. Moraes et al. 70 (HUEFS). Itatim, 12°42’S 39°46’W, abr. 1996, F. França et
al. 1605 (SP, HUEFS); 12°42’S 39°46’W, jul. 1996, F. França & E. Melo 1719 (SP,
HUEFS); 12°43’S 39°42’W, abr. 1996, F. França et al. 1626 (HUEFS, SP, ESA); 12°43’S
39°41’W, out. 1996, F. França et al. 1970 (HUEFS); 12°43’S 39°42’W, mar. 1996, E. Melo
et al. 1538 (SP, HUEFS); juho 1998, E. Melo et al. 2454 (SP, HUEFS); 12°43’40”S
39°46’47”W, jul. 2005, A.O. Moraes et al. 34 (HUEFS); 12°42’S 39°46’W, abr. 2000, C.T.
Andrade et al. 7 (HUEFS); 12°43’4”S 39°45’40”W, jun. 2005, M.F.B. Silva et al. 68
(HUEFS). Jacobina, 11°14’S 40°28’W, out. 2007, J.L. Ferreira & F. França 166 (HUEFS);
out. 1978, G. Martinelli 5147 (RB). Jaqueripe, abr. 1979, M.A. Sampaio s/n (ALCB).
Lençóis, 12°27’35”S 41°26’25”W, ago. 1994, R. Orlandi et al. s/n (SP, ALCB); out. 1993,
M.T.S. Stradmann 002 (ALCB); out. 1999, M.T.S. Stradmann et al. 0662 (ALCB). Maracás,
mar. 1980, G. Martinelli 6669 (RB). Miguel Calmon, 11°25’S 40°35’W, abr. 2003, C.
Bastos et al. s/n (ALCB); ago. 2006, G. Carvalho 115 (ALCB). Milagres, 12°53’14”S
39°49’53”W, out. 1997, F. França et al. 2426 (HUEFS). Morro do Chapéu, 11°41’S
41°1’W, ago. 2003, J.O.V. Nascimento et al. 49 (HUEFS); 11°26’14”S 41°11’38”W, out.
2007, E. Melo 5197 (HUEFS). Mucugê, nov. 1996, UMS 351 (G.A. de Faria & A.T.C.
Cotrim) (HRB). Palmeiras, 12°27’20”S 41°28’15”W, out. 1994, A.M. Carvalho et al. s/n
(SP, ALCB); 11°26’14”S 41°11’38”W, out. 2007, E. Melo & E.B. Silva 5197 (HUEFS).
Piatã, 13°2’54”S 41°53’29”W, jan. 2006, A.A. Conceição et al. 1642 (HUEFS); 13°03’39”S
41°52’49”W, set. 2004, M.L. Guedes et al. 11327 (ALCB). Salvador, 12°58’21”S
38°28’31”W, set. 2007, E.P.Queiroz & F.A. Queiroz 2432 (HRB, RB). Santa Terezinha,
12°52’11”S 39°28’37”W, jul. 2004, M.L.C. Neves 67 (HUEFS). São Feliz, fev. 1955, G.C.P.
Pinto s/n (ALCB).
26
Pertencente ao subgênero Anoplophytum, Tillandsia gardneri pode ser caracterizada
pelas folhas polísticas, densamente lepidotas, escapo geralmente não ultrapassando o
comprimento da roseta foliar e flores dísticas. No campo e nas coleções de herbário pode ser
confundida com T. geminiflora, no entanto é diferenciada desta essencialmente pelas folhas
carnosas e densamente lepidotas, o que confere um aspecto argênteo à planta, além disso, as
escamas ultrapassam a margem foliar.
Tillandsia gardneri possui grande variação morfológica, sobretudo quanto ao tamanho,
coloração da inflorescência e comprimento do caule. Características que levaram a
determinação de três variedades, não aceitas no presente trabalho.
Tillandsia chapeuensis foi descrita por Rauh (1986), com base em um espécime rupícola
coletado no Morro do Chapéu, Bahia. O autor da espécie diferenciou este táxon de T.
gardneri pelas folhas mais estreitas e robustas, não secundas, escapo ereto e inflorescência
não capitada. No entanto, em análise de exemplares de T. chapeuensis, coletados na mesma
área do holótipo, foi verificado que tais espécimes representam uma variação natural de T.
gardneri.
Tillandsia horstii Rauh foi descrita com base em um material de Minas Gerais, sem
localidade exata. Além de se tratar de material único, o autor, em sua diagnose, atribui
características de inflorescência como caráter mais importante para a espécie, no entanto é
comum ocorrer variação no número de ramos, da base para o ápice da inflorescência.
Tais fatos, entre outras características foram também constatadas por Tardivo (2002),
tendo a autora sinonimizado as duas espécies, o que é aceito no presente estudo.
27
Fig. 4. A-I. Tillandsia gardneri Lindl. A. Hábito. B. Ramo da inflorescência. C. Bráctea
primária. D. Bráctea floral. E. Flor. F. Sépala. G. Pétala. H. Estame. I. Pistilo. (A. Extraído da
Flora de São Paulo, Vol. 5, B-I. Klei Sousa).
28
4. TILLANDSIA GEMINIFLORA Brongn.
Tillandsia geminiflora Brongn. in Duperrey, Voy. Monde 186. 1829.
Tipo: Brasil, Santa Catarina, Florianópolis, Ilha de Santa Catarina, 4.X.1822, D’Urvilles
s.n. (Holótipo P!).
Fig. 5: A, fig. 11: G
Epífita, 15-18cm; caule pouco alongado. Folhas rosuladas, polísticas, eretas, 7-11cm;
bainha pouco alargada; lâmina verde a acinzentada, 0,5-1cm larg., estreito-triangular, ápice
longo-atenuado. Escapo ca. 11cm, em geral ultrapassando a roseta; brácteas vermelhas, 4-
9×1-0,3-1cm, ovais, verdes, ápice filiforme, mais ou menos laxas, as basais foliáceas.
Inflorescência composta, com ramificações de até terceira ordem, ca. 5cm, piramidal,
geralmente com numerosas flores congestas; ramos curtos, complanados, com a presença de
um botão floral atrofiado; flores dísticas. Brácteas florais avermelhadas, 0,6-1,2×0,3-0,6cm,
mais curtas ou igualando às sépalas, oblonga, ápice acuminado, cuspidado a agudo, as basais
com ápice aristado, carenadas, lepidotas. Flores com sépalas róseas, 1-1,3cm, livres,
lanceoladas, ápice agudo, carenadas, lepidotas; pétalas róseas, 1,3-1,8cm, espatuladas, lobo
oboval, ápice obtuso; estames livres, inclusos, atingindo ca. 3/4 do comprimento das pétalas,
mais curtos que o gineceu, filetes plicados, anteras dorsifixas; ovário ovóide, estilete mais
curto que as pétalas.
Distribuição geográfica e habitat: Tillandsia geminiflora ocorre no Brasil, Paraguai, Uruguai
e Argentina. No Brasil distribui-se pelas regiões Centro-Oeste, Sudeste e Sul. É uma espécie
exclusivamente epífita, especialmente da Mata Atlântica, vivendo em florestas úmidas e nos
campos rupestres da Bahia e Minas Gerais.
Fenologia: Flores em setembro e outubro e frutos em dezembro.
Material examinado: Brasil. Bahia: Abaíra, 13°17’ 41°51’W, dez. 1991, R.M. Harley et al.
50326 (SP); 13°19’S 41°51’W, out. 1993, W. Ganev 2362 (SP, HUEFS). Ilhéus, set. 1970,
A.L. Costa s/n (ALCB).
Material adicional examinado: Brasil. São Paulo: Cerqueira César, mar. 1994, J.Y.
Tamashiro et al. 653 (SP, SPF, ESA). Salesópolis, set. 1994, R.S. Bianchini et al. 494 (SP,
UEC). Ubatuba, fev. 1996, H.F. Leitão Filho et al. 34302 (SP).
29
A espécie é típica de ambientes mais úmidos, sendo comum no Sudeste. Na Bahia há
poucos registros de herbário, conforme observado nas coleções citadas por Smith & Downs
(1977) na Flora Neotropica.
Pertencente ao subgênero Anoplophytum e assemelha-se a T. gardneri, ambas
apresentam a inflorescência composta, entretanto, em T. geminiflora ocorre a presença de um
botão floral atrofiado em cada ramo. Tillandsia geminiflora é distinta ainda de T. gardneri
pela morfologia da bráctea floral e das escamas foliares, sendo a bráctea floral oblonga,
carenada e as escamas foliares não ultrapassando a margem foliar, sendo este um importante
caráter para a diferenciação entre as duas espécies na fase vegetativa.
30
Fig. 5. A-E. A. Tillandsia geminiflora Brongn., Hábito. B. Tillandsia globosa Wawra, Hábito.
C. Tillandsia tenuifolia L., Hábito. D-E. Tillandsia stricta Sol., D. Inflorescência. E. Flor e
bráctea floral. (Retirado de Wanderley et al. 2007, Pág. 124 e 125).
31
5. TILLANDSIA GLOBOSA Wawra
Tillandsia globosa Wawra, Oesterr. Bot. Z. 30: 222. 1880.
Tipo: Brasil, Rio de Janeiro, Entre Rios, Wawra 142-B (Holótipo W, destruído).
Fig. 5: B, fig. 12: A
Epífita, 12-18cm; caule pouco alongado. Folhas rosuladas, polísticas, eretas, 12-18cm;
bainha alargada; lâmina ca. 1mm larg., linear-filiforme, ápice atenuado. Escapo 5-10cm, não
ultrapassando as folhas; brácteas 5-12×0,5-1cm, ovais, ápice aristado, imbricadas, as basais
foliáceas, densamente lepidotas. Inflorescência composta, com ramificações de até segunda
ordem, 4-6cm, laxa, piramidal a globosa; ramos curtos, não complanados; flores polísticas.
Brácteas florais marrom-avermelhadas, 1,3-1,8×0,3-0,6cm, ultrapassando as sépalas, ovais,
ápice apiculado, as basais com ápice aristado, lepidotas. Flores com sépalas róseas, 1-1,3cm,
livres, lanceoladas, ápice agudo, carenadas, lepidotas; pétalas lilases, 1,2-1,8cm, liguladas,
ápice obtuso; estames livres, inclusos, atingindo ca. 2/3 do comprimento das pétalas,
igualando ao gineceu, filetes plicados, anteras dorsifixas; ovário ovóide, estilete mais curto
que as pétalas.
Distribuição geográfica e habitat: Tillandsia globosa ocorre na Venezuela e leste do Brasil,
nos estados da Paraíba, Bahia, Espírito Santo, Rio de Janeiro e São Paulo, em regiões
florestais, como epífita.
Fenologia: Coletada com flores em setembro e outubro.
Material examinado: Brasil. Bahia: Cachoeira, 12°32’S 39°05’W, set. 1980, G°.P. Cavalo
784 (ALCB, HUEFS); 12°32’S 39°05’W, ago. 1980, G°.P. Cavalo 485 (ALCB, HUEFS).
Mucugê, out. 1997, M.C. Ferreira & V. Veronese 1224 (HRB).
Material adicional examinado: Brasil. São Paulo: Ubatuba, nov. 1993, R. Goldenberg et al.
29845 (SP). São Sebastião, nov. 1953, O. Handro 365 (SP).
Espécie pertencente ao subgênero Anoplophytum, assemelhando-se a T. geminiflora
pelo padrão de inflorescência. Porém as duas espécies podem ser distintas pela presença, em
T. globosa, de folhas filiformes, brácteas escapais e florais marrom-avermelhadas,
32
inflorescência que pode variar de laxa com poucas flores como no caso do espécime ilustrado
a subglobosa e densa e pétalas liguladas e lilases.
Por outro lado, T. geminiflora apresenta folhas estreito-triangulares, brácteas escapais
vermelhas, brácteas florais avermelhadas, além de possuir inflorescência composta, com
ramificações de até terceira ordem e pétalas espatuladas e róseas.
Não foi adotada a classificação infraespecífica no presente trabalho, considerando não
apenas a pequena quantidade de material disponível, mas também a situação em que esse
material se encontra, o que não permitiu a análise e a classificação segura dos exemplares em
nível infraespecífico. Além disso, segundo Tardivo (2002), o número de espigas é variável na
espécie, não sendo este caráter importante para separação de táxons infraespecíficos.
33
6. TILLANDSIA JUNCEA (Ruiz & Pav.) Poir.
Tillandsia juncea (Ruiz & Pav.) Poir., Encycl., Suppl. 5: 309. 1817.
Tipo: Peru, Muña, Huánuco, 1778-1788, Ruiz & Pavón s.n. (Holótipo MA, n.v.).
Fig. 6. A-G.
Epífita, 30-40cm; caule pouco alongado. Folhas rosuladas, polísticas, eretas a suberetas,
15-40cm; bainha alargada; lâmina castanha a esverdeada, 0,3-1cm larg. na base, linear, ápice
longamente atenuado. Escapo 14-23cm, ereto, não ultrapassando a roseta; brácteas foliáceas,
densamente imbricadas, ocultando o escapo, excedendo ligeiramente a inflorescência, 6-
10×1-1,5cm, verdes, ápice filiforme, escamosas na porção basal, as basais foliáceas.
Inflorescência densa, simples a composta, globosa, 5-8cm; raque curta e ocultada pelos
ramos; flores dísticas. Brácteas florais rosadas, 2-2,7×1-1,4cm, ultrapassando as sépalas,
ovais, ápice acuminado. Flores curto pediceladas; sépalas branco-escamosas no ápice e
esverdeadas em direção à base, 1,5-1,8cm, conatas, lanceoladas, ápice agudo, carenadas,
glabras ou esparsamente lepidotas; pétalas lilases, 3-4×0,5cm, liguladas , ápice agudo;
estames adnatos na base do ovário, exsertos e mais longos que o gineceu, filetes não plicados,
anteras dorsifixas; ovário cônico, estilete mais longo que as pétalas.
Distribuição geográfica e habitat: Tillandsia juncea distribui-se no México, América Central
e América do Sul, onde ocorre na Colômbia, Venezuela, Equador, Brasil e Bolívia. No Brasil,
é encontrada da Paraíba à Bahia e no sudeste em Minas Gerais. Vive como epífita
principalmente em áreas de mata, havendo também registros para caatinga.
Fenologia: Coletada com flores entre maio e novembro.
Material examinado: Brasil. Bahia: Cachoeira, 12°32’S 39°05’W, ago. 1980, G° Pedra do
Cavalo 498 (ALCB, HUEFS). Feira de Santana, 12°15’S 38°58’W, nov. 2001, C. van den
Berg et al. 861 (SP, HUEFS); 12°15’21”S 39°5’0”W, jun. 2007, E. Melo et al. 4783
(HUEFS); nov. 1981, A.M. de Carvalho et al. 572 (CEPEC, RB). Ipirá, out. 1970, D.A. Lima
s/n (ALCB). Itaberaba, set. 1973, A.L. Costa s/n (ALCB).
34
Tillandsia juncea pertence ao subgênero Tillandsia e é facilmente diferenciada das
outras espécies que ocorrem no Nordeste pelo grande número de folhas, que são lineares.
Pode ser caracterizada pelas folhas com lâmina linear e longamente atenuada, escapo
ereto, brácteas do escapo densamente imbricadas, inflorescência densa, corola tubular, de
coloração purpúrea (na descrição lilás), estames e pistilo exsertos (Smith & Downs 1977,
Siqueira-Filho & Leme 2006).
A espécie foi considerada rara no estado da Paraíba por Pontes & Agra (2006), sendo
conhecidas apenas duas coletas para este estado. Por outro lado, no estado da Bahia, foram
examinados seis materiais. A recente verificação de ocorrência desta espécie na Serra da
Mantiqueira, em Minas Gerais (Lima 2008), amplia a área de distribuição da mesma.
35
Fig. 6. A-H. Tillandsia juncea, A. Hábito. B. Bráctea do escapo. C. Bráctea floral. D. Flor. E.
Sépala. F. Pétala. G. Fruto. H. Semente plumosa. (HUEFS 69706, C. van den Berg 861).
36
7. TILLANDSIA LOLIACEA Mart. ex Schult. & Schult. f.
Tillandsia loliacea Mart. ex Schult. & Schult. f. in Roem. & Schult., Syst. veg. 7(2):
1204. 1830.
Tipo: Brasil, Bahia, Joazeiro, Monte Santo, 1818, Martius s.n. (Holótipo M, n.v.).
Fig. 10: A-H, fig. 11: C-D
Epífita ou rupícola, 3-7cm; caule pouco alongado. Folhas rosuladas, polísticas, eretas a
suberetas, 1-4cm, densamente lepidotas; bainha oval, pouco distinta da lâmina; lâmina cinérea
a castanha, plana, 0,2-0,4cm larg., estreito-triangular, ápice longo-atenuado. Escapo 4-6cm,
ultrapassando as folhas, densamente lepidoto; brácteas 8-12×2-3mm, lanceoladas,
conduplicadas, imbricadas, densamente lepidotas. Inflorescência simples, 3-7-flora, 1-3,5cm,
linear; raque fortemente geniculada; flores dísticas. Brácteas florais verde-acinzentadas, 6-
8×3-4mm, igualando-se ou menores que as sépalas, elípticas, ápice agudo, densamente
lepidotas. Flores com sépalas 5-6mm, livres, lanceoladas, ápice agudo, glabras; pétalas
amarelas, 7-8mm, liguladas, ápice agudo; estames livres, inclusos, atingindo ca. 1/2 do
comprimento das pétalas e ca. 2 vezes o comprimento do gineceu, filetes retos, anteras
basifixas; ovário cilíndrico, estilete espesso, muito mais curto que o ovário.
Distribuição geográfica e habitat: Espécie de ampla distribuição ocorre na Bolívia, Brasil,
Argentina e Paraguai. No Brasil é encontrada do Nordeste ao Sul e, ainda, no Distrito Federal
e Mato Grosso. Na região Nordeste ocorre em campos rupestres e caatinga, sendo encontrada
como epífita ou rupícola.
Fenologia: Registro de flores para março, junho, julho e agosto.
Material examinado: Brasil. Bahia: Andaraí, 12º49’48”S 41º19’32”W, dez. 2003, N. Roque
et al. 717 (ALCB); abr. 1980, G. Martinelli et al. 7519 (RB). Andorinha, 10º17’35”S
40º9’23”W, fev. 2006, E.B. Souza et al. 1488 (HUEFS); fev. 2006, F. França et al. 5466
(HUEFS); fev. 2006, F. França et al. 5488 (HUEFS). Caetité, 14º21’49”S 42º32’13”W, mai.
2008, M.L. Guedes & F.S. Gomes 14380 (ALCB). Canudos, 9º56’34”S 38º59”19”W, jun.
2002, L.P. Queiroz et al. 7219 (HUEFS); ago. 1985, L.P. Gonzaga 29 (RB); ago. 1985, L.P.
Gonzaga 30 (RB); ago. 1985, L.P. Gonzaga 31 (RB); ago. 1985, L.P. Gonzaga 40 (RB).
Carinhanha, 14º19’27”S 43º47’23”W, nov. 2007, M.L. Guedes et al. 14011 (ALCB). Castro
Alves, mai. 1975, A.L. Costa s/n (ALCB). Dunas de Itapoá, mai. 1981, M.L. Guedes 225
37
(ALCB, RB). Iaçu, mai. 1997, Melo et al. 2173 (SP, HUEFS); fev. 1997, Melo et al. 2111
(SP, HUEFS). Ibipitanga, 12º50’S 42º30’W, out. 2007, A.A. Conceição et al. 2565 (HUEFS).
Irecê, out. 1980, E.L.P.G. de Oliveira 225 (ALCB). Itaberaba, s/data, A.O. Moraes et al. 69
(HUEFS); jun. 1972, G. Pinto s/n (ALCB); set. 1973, A.L. Costa s/n (ALCB). Itatim, jan.
1997, Melo et al. 1963 (SP, HUEFS); jul. 1997, Melo et al. 2214 (SP, HUEFS); jul. 1996,
França & Melo 1717 (SP, HUEFS). Itiúba, mai. 1983, H.P. Bautista & G.P.P. Pinto 779
(HRB). Itumirim, 1922, C. Porto s/n (RB). Glória, jul. 1983, Queiroz 735 (SP, HUEFS).
Jaguarari, 10º6’10”S 40º13’46”W, abr. 2006, R.F.S. Silva et al. 191 (HUEFS, RB); fev.
2006, E.B. Souza et al. 1521 (HUEFS); jul. 2005, P.D. Carvalho et al. 129 (HUEFS); s/data,
D.S. Carneiro-Torres et al. 398 (HUEFS). Jequié, out. 1997, M.L. Guedes et al. 5403
(ALCB). Jeremoabo, mai. 1981, G. Pinto 92/81 (HRB, RB). Juazeiro, 9º44’40”S
40º40’39”W, mar. 2000, M.R. Fonseca et al. 1338 (HUEFS, ALCB). Lençóis, fev. 2000,
M.T.S. Stradmam et al. 660 (ALCB). Monte Santo, 10º26’S 39º19’W, jan. 2006, M.L.Guedes
et al. 12072 (ALCB). Morro do Chapéu, out. 1978, G. Martinelli et al. 5292 (RB). Mucugê,
set. 1998, M.C. Bellitani & A.L. Cotias 01 (ALCB). Muquem-Barra, set. 1957, R.P. Lordêlo
57-715 (ALCB). Paraguaçu, 12º19’S 40º36”W, abr. 2001, D.M. Loureiro et al. 216 (ALCB).
Paulo Afonso, jul. 1983, L.P. Queiroz 735 (HUEFS, ALCB); jul. 1983, L.P. Queiroz 760
(HUEFS); nov. 2005, R.M. Castro et al. 1270 (HUEFS); jul. 1952, C. Lemos s/n (ALCB).
Santana, 13º14’8”S 43º56’21”W, jul. 2005, B.R. Silva et al. 1445 (RB, MBM). Senhor do
Bonfim, 10º22’47”S 40º09’23”W, jul. 2005, P.D. Carvalho et al. 220 (HUEFS). Tanhaçu,
14º13’23”S 41º6’25”W, mai. 2004, E. Melo et al. 3722 (HUEFS). Uauá, 09º44’S 39º37’W,
ago. 1983, G.C.P. Pinto & S.B. da Silva 175/83 (HRB).
Tillandsia loliacea, assim como T. recurvata e T. usneoides, pertence ao subgênero
Diaphoranthema, caracterizado pelos representantes de pequeno porte, número reduzido de
flores e folhas, estas densamente lepidotas. Segundo Smith & Downs (1977), o subgênero é
caracterizado pelas sépalas simétricas ou quase, livres ou as posteriores conatas; lâminas das
pétalas estreitas, inconspícuas; estames mais curtos que a unhas das pétalas; estilete curto e
robusto.
Apesar das semelhanças com as demais espécies congêneres, principalmente em relação
ao porte e a coloração das flores, T. loliacea não apresenta dificuldade para a sua
identificação, tanto no campo quanto em relação ao material herborizado, pois trata-se de uma
planta muito delicada, com inflorescência simples, linear e pauciflora, e roseta com folhas
curtas.
38
As espécies do subgênero são conhecidas como “atmosféricas”, apresentando redução
até ausência de raízes, sendo capazes de absorver, água diretamente da atmosfera por meio
das escamas e, portanto, extremamente adaptadas às condições extremas de estresse hídrico
(Benzing 1980, 2000).
Na região da Chapada Diamantina, na Bahia, é freqüente a utilização desta espécie de
pequeno porte para fabricação de artefatos artesanais. Pequenas casas feitas de pedras, típicas
da região, são decoradas com amostras desta espécie, sendo vendidas e muito apreciadas pelos
turistas. O uso exagerado da espécie para tais produtos poderá, com o tempo, submetê-la ao
extrativismo intenso, mas acredita-se que, na intensidade atual de seu uso, não seja um fator
de risco para a espécie.
39
8. TILLANDSIA MILAGRENSIS Leme
Tillandsia milagrensis Leme, J. Bromeliad Soc. 43: 243. 1993.
Tipo: Brasil, Bahia, Milagres, I.1993, P. Nahoum & L.C. Marigo s.n. (Holótipo HB!).
Fig. 12. G
Rupícola, 50cm; caule curto a alongado. Folhas rosuladas, dispostas ao longo do caule,
polísticas, suberetas, ca. 20cm; bainha alargada; lâmina ca. 1,5cm larg., estreito-triangular,
subulado-atenuada para o ápice, densamente lepidota em ambas as faces. Escapo 15cm,
ultrapassando as folhas; brácteas alaranjadas, 3,5-12×0,8-1,3cm elípticas, ápice agudo e
longamente apiculado, suberetas, foliáceas, lepidotas. Inflorescência simples, ca. 5cm,
subcilíndrica, subdensa; flores polísticas. Brácteas florais vermelhas, 1,3-2,3×0,8-1,4cm, as
basais com lâmina oboval-elíptica, mais longas que as sépalas, as do ápice oval-elípticas,
igualando-se às sépalas, ápice apiculado, nervadas, ecarenadas, lepidotas em direção ao ápice.
Flores com sépalas 1,1-1,5cm, a anterior livre e ecarenada, as 2 posteriores conatas até a
metade, lanceoladas, ápice agudo, carenadas, glabras; pétalas alvas, livres, 1,4-1,8cm,
sublineares, ápice arredondado; estames adnatos às pétalas na metade inferior, inclusos,
atingindo ca. 2/3 do comprimento das pétalas, mais longos que o gineceu, filetes não
evidentemente plicados, anteras dorsifixas; ovário obovóide, estilete mais curto que o ovário.
Distribuição geográfica e habitat: Espécie restrita ao município de Milagres.
Fenologia: A espécie floresce no mês de janeiro.
Material examinado: Brasil. Bahia: Milagres, jan. 1993, P. Nahoum & L.C. Marigo s.n.
(Holótipo HB).
Dentre as espécies ocorrentes na Bahia, Tillandsia milagrensis foi a espécie descrita
mais recentemente. Este táxon foi descrito com base em apenas um material, proveniente do
município de Milagres, e pertence ao subgênero Anoplophytum.
Destaca-se pelo seu porte relativamente grande para os indivíduos do subgênero,
principalmente se comparada com a sua espécie mais relacionada, T. tenuifolia.
40
Assemelha-se muito a T. tenuifolia, diferindo desta principalmente pelo porte e também
pelas folhas densamente lepidotas e cinéreas, escapo bastante longo e pelos filetes não
evidentemente plicados, além das brácteas florais vermelhas.
Após a coleta do material-tipo não se têm registro de mais nenhuma coleta desta
espécie, dificultando, portanto, os estudos sobre a mesma.
41
9. TILLANDSIA POLYSTACHIA (L.) L.
Tillandsia polystachia (L.) L., Sp. pl., ed. 2: 410. 1762.
Tipo: sem localização exata, s/ data, Plumier s.n. (Holótipo P, desaparecido)
Fig. 7. A-G.
Epífita, 20-70cm; caule pouco alongado. Folhas rosuladas, polísticas, suberetas, 10-
40cm; bainha pouco alargada; lâmina cinéreo-esverdeada, 1-3cm larg., triangular-lanceolada,
ápice longo-atenuado. Escapo 11-50cm, ultrapassando a roseta; brácteas cinéreo-esverdeadas,
5-17×1-1,5cm, oblongo-acuminadas, foliáceas. Inflorescência simples a composta, linear,
ramificações de até segunda ordem, 5-20cm, ereta; ramos curtos, não complanados; flores
dísticas. Brácteas florais vináceas, 2-2,5×1-1,2cm, ultrapassando as sépalas, ovais, ápice
apiculado, lepidotas. Flores com sépalas verdes, glabras, 1,1-1,8cm, conatas, elíptico-
lanceoladas, ápice agudo, carenadas; pétalas lilases, 4-4,5cm, lineares a sublineares, lobo
espatulado, ápice agudo; estames livres, exsertos, excedendo as pétalas, mais longos que o
gineceu, filetes cilíndricos, anteras dorsifixas; ovário elipsóide, estilete ultrapassando as
pétalas.
Distribuição geográfica e habitat: Espécie de ampla distribuição, ocorrendo dos Estados
Unidos e México, passando pela América Central, até América do Sul, na Colômbia,
Equador, Venezuela e Brasil. No Brasil, está presente em todas as regiões, como epífita em
áreas de mata e também na caatinga e campos rupestres.
Fenologia: Encontrada com flores em janeiro, maio e dezembro e com frutos de março a
dezembro.
Material examinado: Brasil. Bahia: Cachoeira, 12°32’S 39°05’W, set. 1980, G°.P. Cavalo
798 (ALCB); 12°32’S 39°05’W, nov./dez. 1980, G°.P. Cavalo 948 (ALCB); 12°32’S
39°05’W, jul. 1980, G°.P. Cavalo 450 (ALCB, HUEFS). Cruz das Almas, nov. 1974, G.C.P.
Pinto s.n. (ALCB 00452); nov. 1961, A.L. Costa s.n. (ALCB 00461). Feira de Santana,
12°15’18”S 38°4’59”W, abr. 2007, E. Melo et al. 4678 (HUEFS); 12°15’22”S 39°4’58”W,
out. 2007, E. Melo et al. 5172 (HUEFS); 12°15’15”S 39°5’0”W, set. 2007, E. Melo et al.
5108 (HUEFS); 12°15’19”S 39°4’59”W, mar. 2007, E. Melo et al. 4653 (HUEFS). Irará, jan.
2004, R.N. Querino & G.J. Jardim 70 (HUESC, HUEFS). Itaberaba, nov. 1983, G.C.P.
Pinto et al. 417/83 (HRB). Jaborandi, 14°8’45”S 45°41’36”W, mai. 2001, F. França et al.
42
3737 (HUEFS). Maracás, mar. 1980, G. Martinelli 6655 (RB). Olindina, mai. 1993, O.B.
Borges 02 (HRB). Palmeiras, jan. 2003, M.G.L. Wanderley & A. Conceição 2377 (SP);
12°32’30”S 41°34’32”W, nov. 2007, E. Melo et al. 5352 (HUEFS). Paraguaçu, Rui Barbosa,
12°04’01”S 40°33’48”W, mai. 2001, L.J. Alves 294 (ALCB). Paulo Afonso, dez. 2005, A.O.
Moraes et al. 111 (HUEFS, RB); 9°48132”S 38°29’32”W, dez. 2005, A.O. Moraes et al. 115
(SP, HUEFS). Rui Barbosa, 12°18’10”S 40°29’14”W, ago. 2005, L.P. Queiroz et al. 10848
(HUEFS). Saúde, 10°54’02”S 40°26’55”W, mai. 1996, M.L. Guedes et al. s.n. (ALCB
039158). Tanquinho, 12°42’S 39°43’W, jan. 1980, L.R. Noblick 1651 (ALCB). Uauá,
9°43’23”S 39°19’56”, mar. 2000, L.J. Alves et al. 9 (ALCB, HUEFS).
Tillandsia polystachia pertence ao subgênero Tillandsia, constituindo uma espécie de
fácil reconhecimento dentre as espécies baianas devido ao seu maior porte e flores com corola
tubular e de coloração lilás, o que lhe confere também grande potencial ornamental.
Vegetativamente destaca-se também pela porção distinta da bainha em relação à lâmina
foliar, além disso, nota-se em alguns espécimes um padrão variegado na coloração das folhas.
Os exemplares examinados possuem uma variação muito grande em relação às suas
inflorescências, que variam de simples com poucas flores até ramificadas com grande número
de flores.
Leme (2006) relata que, de acordo com W. Till (com. pess.), seria possível reconhecer
dois táxons: de um lado, no Brasil, T. parvispica Baker, incluindo T. pfisteri Rauh, e de outro,
na América Central e América do Norte, a típica T. polystachia. No entanto, os estudos em
Microscopia Eletrônica de Varredura das escamas foliares apresentados no segundo capítulo
deste trabalho mostraram que não há diferenças entre os dois táxons, pois ambos possuem o
mesmo padrão, muito característico e só observado nestas duas espécies, levando à conclusão
de que provavelmente se trata de uma mesma espécie.
De acordo com Pontes & Agra (2006), T. polystachia é comercializada em floriculturas
juntamente com outras espécies de potencial ornamental como T. gardneri e T. tenuifolia.
43
Fig. 7. A-G. Tillandsia polystachia (L.) L., A. Hábito. B. Bráctea floral. C. Flor. D. Sépala. E.
Pétala. F. Fruto. G. Semente plumosa. (HUEFS 54763, F. França 3737).
44
10. TILLANDSIA RECURVATA (L.) L.
Tillandsia recurvata (L.) L., Sp. pl., ed. 2: 410. 1762.
Tipo: Jamaica, s/data, Sloane s.n. (Holótipo BM, Isótipos B, GOET, M, P!).
Fig. 10: F-J, fig. 11: B
Epífita, 5-7cm, algumas vezes formando densas touceiras; caule pouco alongado,
recoberto pelas bainhas foliares; raízes reduzidas. Folhas poucas, ca. 5, dispostas ao longo do
caule, dísticas, fortemente recurvas, 3-12cm, densamente lepidotas; bainha distintamente mais
larga que a lâmina, elíptico-oval; lâmina ca. 1mm larg., filiforme a subcilíndrica, sulcada na
base. Escapo 2-8cm, ultrapassando as folhas; bráctea 1, algumas vezes ausente, 8-9×2,5-3mm,
lanceolada, ápice acuminado, imbricada logo abaixo da inflorescência, lepidota.
Inflorescência simples, 1(2)-flora, 1-1,2cm; flores dísticas. Brácteas florais verde-
acinzentadas, 7-8×3-3,5mm, mais curtas que as sépalas, lanceoladas, ápice acuminado,
lepidotas, semelhantes às do escapo. Flores com sépalas 5-7mm, livres, lanceoladas, ápice
agudo, glabras; pétalas azul-claras, 7-9mm, liguladas, ápice obtuso; estames livres, inclusos,
atingindo ca. 1/3 do comprimento das pétalas, mais longos que o gineceu, filetes retos, anteras
dorsifixas; ovário elipsóide, estilete espesso, muito mais curto que o ovário.
Distribuição geográfica e habitat: Espécie de ampla distribuição pelo continente americano,
ocorrendo dos Estados Unidos a Argentina. No Brasil é encontrada do Pará ao Rio Grande do
Sul, não sendo registrada apenas na região Centro-Oeste. É encontrada principalmente como
epífita em todos os tipos de formações vegetais.
Fenologia: A espécie foi coletada com flores em fevereiro, abril, junho e maio.
Material examinado: Brasil. Bahia: Abaíra, fev. 1992, Stannard et al. 51635 (SP, SPF,
CEPEC, HUEFS, K). Amargosa, set. 1996, J.F. Andrade s/n (ALCB 028867). Andaraí, abr.
1980, G. Martinelli et al. 7521 (RB); out. 1978, G. Martinelli 5158 (RB). Anguera,
12º09’42”S 39º11’02”W, mai. 2007, D. Cardoso & R.M. Santos 1990 (HUEFS). Baixa
Grande, fev. 1998, A.L. Cotias s/n (ALCB 041044). Cachoeira, 12º32’S 39º05’W, ago.
1980, Gº.P. do Cavalo 552 (HRB, ALCB). Caetité, mai. 2008, M.L. Guedes & F.S. Gomes
14381 (ALCB). Caeté-Açu, abr. 1979, L.R. Noblick 1163 (ALCB). Canudos, 10º01’S
39º09’W, fev. 2003, F.H.M. Silva et al. 304 (HUEFS); ago. 1985, L.P. Gonzaga 35 (RB).
Castro Alvez, mai. 1975, A.L. Costa s/n (ALCB);
mai. 1958, R.P. Lordêlo 58-42 (ALCB).
45
Cocos, dez. 2001, Walter et al. 4964 (SP, IBGE). Cruz das Almas, nov. 1961, A.L. Costa s/n
(ALCB 00450). Curaçá, 09º56”S 39º57”W, jun. 1981, S.B. Silva & G.C.P. Pinto 284 (HRB).
Euclides da Cunha, 10º30’S 39º00’W, M.L. Guedes et al. 10834 (ALCB). Feira de
Santana, 12º15’04”S 39º05’37”W, out. 1978. A.P. de Araújo 70 (HRB, RB); 12º15’21”S
39º5’0”W, jun. 2007, E. Melo et al. 4788 (HUEFS); 12º15’22”S 39º4’58”W, out. 2007, E.
Melo et al. 5167 (HUEFS); 12º16’19”S 39º3’39”W, abr. 2003, A.K.A. Santos et al. 65
(HUEFS). Iaçu, fev. 1997, Melo et al. 2109 (SP, HUEFS, ALCB); 12º42’S 39º56’W, fev.
1983, H.P. Bautista 732 (HRB); abr. 1974, A.L. Costa s/n (ALCB 00 454). Ibicoara, 13º24’S
41º17’W, ago. 1999, L.A. Passos et al. 282 (ALCB). Itatim, fev. 1996, Melo et al. 1482 (SP,
HUEFS); set. 1996, Melo et al. 1807 (SP, HUEFS); 12º43’40”S 39º46’47”W, jul. 2005. A.O.
Moraes et al. 40 (HUEFS); 12º42’59”S 39°45’41”W, abr. 2005, M.F.B.L. da Silva et al. 12
(HUEFS); 12º42’S 39º46’W, set. 1996, F. França et al. 1807 (HUEFS). Itiruçu, jul. 1972,
R.S. Pinheiro 1868 (CEPEC, RB). Itumirim, dez. 1922, C. Porto s/n (RB 74887).
Jaborandi, 14º8”45”S 45º41’36”W, mai. 2001, F. França 3734 (HUEFS, ALCB). Jequié,
out. 1997, M.L. Guedes et al. 5402 (ALCB). Jeremoabo, 10º17’S 38º15’W, jun. 1981, R.P.
Orlandi 427 (HRB). Lençóis, dez. 1996, L.S. Funch 1071 (HUEFS); out. 1999, M.T.S.
Stradmann et al. 661 (ALCB). Maracás, 13º24’36”S 40º24’50”W, abr. 2002, E.R. de Souza
et al. 221 (HUEFS); abr. 1983, A.M. de Carvalho et al. 1855 (CEPEC, HUEFS, RB); abr.
1983, A.M. de Carvalho et al. 1857 (CEPEC, RB); mar. 1980, G. Martinelli & A.M. de
Carvalho 6663 (RB, CEPEC). Miguel Calmon, 11º23’47”S 40º32’57”W, dez. 2006, M.L.
Guedes et al. 13056 (ALCB). Mina Caraíba, mar. 1966, A. Castellanos 25863 (HB). Morro
do Chapéu, 11º40’18”S 41º01’05”W, dez. 2006. M.L. Guedes et al. 12973 (ALCB, HRB);
11º35’S 41º13’W, ago. 2003, P.L. Ribeiro et al. 1 (HUEFS); 11º37’70”S 41º00’07”W, set.
2004, N. Roque et al. 1138 (ALCB); jun. 1981, S.A. Mori & B. M. Boom s/n (RB 247465).
Mucugê, nov. 1996, UMS 349 (G.A. de Faria & A.T.C. Cotrim) (HRB); 13º00’05”S
41º22’19”W, fev. 2003, M.L. Guedes et al. 10078 (ALCB). Mundo Novo, 1970, A.L. Costa
s/n (ALCB 00451). Olindina, mai. 1993, O.B. Borges 03 (HRB). Paraguaçu, 13º10’S
41º2”W, abr. 2001, D.M. Loureiro et al. 114 (ALCB). Paulo Afonso, mai. 1981, L.M.C.
Gonçalves 78 (HRB, RB); 09º29’S 38º05’W, jun. 2006, M. Colaço 133 (HUEFS); jul. 1983,
L.P. de Queiroz 766 (HUEFS); jun. 1981, M.L. Guedes 291 (ALCB); fev. 1960, A.L. Costa
s/n (ALCB 73680). Piemonte da Diamantina, 10º51’S 40º8’W, set. 2000, D.S. Almeida 05
(ALCB). Poções, abr. 1988, L.A. Mattos Silva et al. 2320 (CEPEC, RB). Rio de Contas, mai.
1991, E.B. dos Santos & S. Mayo, 257 (CEPEC, HUEFS, ALCB). Santa Luz, ago. 2006, E.P.
Queiroz 2073 (HRB). Santa Terezinha, ago. 1998, M. Holenwerger & C.A. Faria 10 (HRB);
jun. 1972, G.C.P.D. s/n (ALCB 00449). Sento Sé, 10º18’53”S 41º23’38”W, abr. 2002, K.R.B.
46
Leite et al. 182 (HUEFS). Sérrinha, out. 1961, A. Lima 3939 (HB); jul. 1964, Castellanos s/n
(HB 33368). Uauá, 9º43’23”S 39º19’56”W, mar. 2000, E. Saar et al. 14 (ALCB, HUEFS).
Espécie pertencente ao subgênero Diaphoranthema, ocorre em praticamente todos os
estados brasileiros e é freqüente no estado da Bahia.
Apesar do fácil reconhecimento da espécie, ela é algumas vezes confundida
vegetativamente com T. mallemontii Glaz. ex Mez. Entretanto estas duas espécies pertencem
a subgêneros distintos. Tillandsia mallemontii tem flores com lobo de corola fortemente
alargado distinguindo-se de T. recurvata cujo lobo é estreito.
Pela semelhança do hábito, alguns exemplares de T. recurvata procedentes do estado da
Bahia foram equivocadamente identificados como T. mallemontii.
Tillandsia recurvata apresenta plantas epífitas com folhas muito reduzidas, em geral
formando densas populações sobre os troncos das árvores, devido à eficiente propagação por
meio de suas sementes plumosas. É considerada uma espécie atmosférica, com poucas raízes
e grande concentração de escamas na superfície foliar. Sua grande resistência ao estresse
hídrico possibilita sua adaptação a locais atípicos, como fios elétricos ou telefônicos e
telhados de casas. Comumente é confundida como uma espécie parasita em diversas regiões
do Brasil, uma vez que tem forte disseminação sobre árvores frutíferas.
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11. TILLANDSIA SPRENGELIANA Klotzsch ex Mez
Tillandsia sprengeliana Klotzsch ex Mez in Mart., Fl. bras. 3(3): 596. 1894.
Tipo: Brasil, sem localidade exata, s/data, Sprengel s/n (Holótipo B!).
Tillandsia heubergeri Ehlers, Bromelie, 3: 35, 1996. Tipo: Brasil, Bahia, Morro do Pai
Inácio, 02/1988, F. Fuchs & Heuberguer s/n, HB 84043 (Holótipo HB !) syn. nov.
Fig. 8: A-G, fig. 12: B
Epífita, 9-11cm; caule pouco alongado. Folhas rosuladas, polísticas, densamente
imbricadas, secundas ou as internas eretas e as externas reflexas, 4,5-6,5cm; bainha pouco
alargada; lâmina verde a acinzentada, 0,5-0,8cm larg., estreito-triangular, ápice longo-
atenuado. Escapo 2,5-5cm, igualando à roseta; brácteas vermelho-pálidas, ca. 2×0,7cm,
elípticas, longo-acuminadas, as inferiores foliáceas, maiores que os entrenós, imbricadas,
densamente lepidotas. Inflorescência simples, ca. 10 flores, 2,5-3,5cm, cilíndrica, ramos 4-10,
com 1-3 flores, sendo uma rudimentar, estéril e apical, ramos eretos ou levemente expandidos,
flores polísticas. Brácteas florais vermelhas ou salmão, 0,8-1,8×0,6-1cm, ultrapassando as
sépalas, ovais, cuspidadas, ápice cuspidado, as inferiores distintamente carenadas,
membranáceas, glabras a lepidotas. Flores com sépalas esverdeadas a róseas, 0,8-1,3cm,
lanceoladas, as posteriores levemente conatas na base, acuminadas, ecarenadas, porém com
nervura central espessa, ápice agudo, glabras a esparsamente lepidotas; pétalas roxas a róseas
em direção ao ápice e brancas na base, 1,3-2cm, espatulada, ápice obtuso; estames livres,
inclusos, atingindo ca. 3/4 do comprimento das pétalas, mais longos que o gineceu, filetes não
plicados, anteras dorsifixas; ovário não visto, estilete mais curto que as pétalas.
Distribuição geográfica e habitat: Tillandsia sprengeliana apresenta uma distribuição restrita,
ocorrendo nos estados da Bahia, Espírito Santo e Rio de Janeiro, onde está sua principal
ocorrência, sendo encontrada como epífita ou rupícola em regiões de mata e campo rupestre.
Fenologia: Coletada com flores em maio e junho e com frutos em abril.
Material examinado: Brasil. Bahia: Abaíra, 12º20’S 41º52’W, jun. 1994, W. Ganev 3320
(HUEFS, SP); mar.1992, H 52585 (SPF, SP); 12º14’S 41º39’W, out. 2006, M.L. Guedes et al.
12742 (ALCB). Água Quente, mai. 1989, M.C. Ferreira & V. Veronese 209 (HRB).
48
Andaraí, abr. 1980, G. Martinelli et al. 7523 (RB). Fazenda Pedra, abr. 2001, E.P. Queiroz
& L.C. Queiroz 219 (HRB). Ilhéus, jul. 1979, G. Martinelli 6111 (RB). Lençóis, fev. 1988,
Heuberger & Franz Fuchs s.n. (HB 84043). Morro do Chapéu, 11º34’12”S 41º9”53”W, E.
Melo et al. 3132 (HUEFS, SP). Piemonte da Diamantina/ Miguel Calmon, jun. 2006, D.C.
Sousa et al. 35 (ALCB). Uruçuca, jul. 1979, G. Martinelli 6071 (RB). Vila do Rio de
Contas, 13º33’S 41º57”W, mar. 1977, R.M. Harley et al. 19731 (RB).
Material adicional examinado: Rio de Janeiro, s/ data, Saint-Hilaire B 106 (P).
Tillandsia sprengeliana foi descrita por Mez e caracteriza-se pelas brácteas florais
ovais, cuspidadas, as inferiores distintamente carenadas, glabras a lepidotas e sépalas
posteriores levemente conatas, glabras a esparsamente lepidotas e não carenadas porém com
nervura central espessa.
As folhas apresentam grande variação, como nos exemplares H. 52585 (SPF 89112) e
M.L. Guedes 12742 (ALCB 75253) que possuem as folhas espessadas, de aspecto
“suculento”, e o exemplar D.C. Sousa 35 (ALCB 73914) (Fig. 7), que apresenta as folhas
mais delicadas, apresentando um padrão laminar em todo o seu comprimento. A ocorrência da
espécie como rupícola, nas primeiras, e epífita, na segunda coleção, são possivelmente fatores
que interferem na constituição foliar.
Estas variações morfológicas dificultam algumas vezes a delimitação de espécies de
Tillandsia. Este fato pode ser observado em T. heubergeri, que foi descrita por Ehlers em
1996 com base em um material depositado no herbário HB que consta apenas de partes da
inflorescência, não representando, portanto, o hábito da espécie. Em sua descrição a autora
cita a presença de brácteas florais esparsamente pontuado-lepidotas como sendo uma das
principais características para diferenciá-la de T. sprengeliana, que possui brácteas florais
glabras. No entanto, o exame dos diversos materiais revelou espécimes intermediários, cujas
brácteas florais possuem uma pequena quantidade de tricomas, revelando que estas variações
do indumento não são significativas para separar as duas espécies.
Este fato pode ser confirmado com a análise da diagnose de T. sprengeliana e do tipo de
T. heubergeri, sendo as brácteas florais glabras em T. sprengeliana e lepidotas em T.
heubergueri e as sépalas não são carenadas. A presença de uma nervura central na bráctea
floral de T. sprengeliana e as sépalas posteriores carenadas em T. heubergueri, são caracteres
fracos para manter as espécies, concluindo-se portanto que tais fatores representem na
verdade um grau de variação dentro da mesma espécie.
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Conclui-se, portanto que as variações apresentadas ocorrem devido a plasticidade
morfológica comum no gênero, sendo aqui proposta a sinonimização de Tillandsia heubergeri
em Tillandsia sprengeliana Klotzsch ex Mez.
A localidade tipo de T. heubergeri foi visitada durante expedição de coleta, sem,
entretanto ter sido encontrado material da espécie.
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Fig. 8. A-G. Tillandsia sprengeliana Klotzsch ex Mez, A. Hábito. B. Bráctea floral. C. Flor.
D-E. Sépalas. F. Pétala e estame. G. Pistilo. (ALCB 73914, D.C. Sousa 35).
51
12. TILLANDSIA STREPTOCARPA Baker
Tillandsia streptocarpa Baker, Jour. Bot. London 25: 241. 1887.
Tipo: Paraguai, Luque, VIII.1876, Balansa 615 (Holótipo K!, Isótipos P!, S, Foto HB).
Fig. 9: A-G, fig. 11: H
Epífita ou rupícola, 10-80cm; caule mais ou menos alongado. Folhas rosuladas,
polísticas, suberetas com ápice em geral fortemente recurvo, enrolando-se nos ramos da
planta hospedeira, 6-45cm; bainha distinta, oval, densamente lepidota; lâmina 0,5-1,5cm larg.,
linear-triangular, involuto-subulada, ápice longo-atenuado, densamente cinéreo-lepidota,
escamas com células radiais alongadas. Escapo 7-45cm, ultrapassando as folhas; brácteas 1,5-
5×0,6-0,8cm, lanceoladas, ápice aristado, conduplicadas, imbricadas, as basais foliáceas,
densamente lepidotas. Inflorescência composta, raramente simples, ampla, 3-18cm; espigas 2-
8, 4-12-floras, 3-10cm, complanadas; flores dísticas. Brácteas florais verde-acinzentadas, 1,2-
1,6×0,5-0,6cm, ligeiramente mais curtas que as sépalas, lanceoladas, ápice agudo, lepidotas.
Flores com sépalas 1,2-1,5cm, livres, oblongas, ápice agudo a obtuso, geralmente glabras;
pétalas azuis a púrpura, 2-2,8cm, espatuladas, ápice obtuso; estames livres, inclusos,
atingindo ca. 2/5 do comprimento das pétalas, mais longos que o gineceu, filetes levemente
plicados próximo às anteras, anteras dorsifixas; ovário cilíndrico, estilete mais curto que o
ovário.
Distribuição geográfica e habitat: Espécie de ampla distribuição ocorrendo no Peru, Paraguai
e Bolívia. No Brasil ocorre da Paraíba ao Rio Grande do Sul. Apresenta hábito epífito ou
rupícola, principalmente na caatinga.
Fenologia: A espécie floresce no estado nos meses de fevereiro a novembro, com maior
concentração em fevereiro.
Material examinado: Brasil. Bahia: Andorinha, 10º17’35”S 39º52’19”W, fev. 2006, E.B.
Souza et al. 1492 (HUEFS). Baixa Grande, fev. 1998, A.L. Cotias s/n (ALCB 041046). Bom
Jesus da Lapa, abr. 1983, A.M. de Carvalho et al. 1799 (CEPEC, HRB); 13º15’32”S
40º25’11”W, mai. 2001, França et al. 3516 (SP, HUEFS); jan. 1970, P. Carauta 1038 (RB);
set. 1963, R.S. Santos & A. Castellanos 24335 (HB). Boqueira, 12º45’59”S 42º44’6”W, out.
2007, A.A. Conceição et al. 2582 (HUEFS). Caetité, 14º21’02”S 42º32’18”W, abr. 2008,
M.L. Guedes et al. 14291 (ALCB). Campo Formoso, 10º21’S 40º18’W, set. 1981, G.C.P.
52
Pinto 335081 (HRB). Canudos, 10º1’S 39º9’W, fev. 2003, F.H.M. Silva et al. 305 (HUEFS);
10º1’0”S 39º9’0”W, jun. 2003, F.H.M. Silva 426 (HUEFS); ago. 1985, L.P. Gonzaga 38
(RB); ago. 1985, L.P. Gonzaga 39 (RB). Catumy, mar. 1942, Campos Porto s/n (RB 29640).
Diamantina, out. 1981, Giulietti et al. s/n (SP, SPF). Fazenda Lapa, 1993, G.C.P. Pinto
43/93 (HRB 31897). Glória, ago. 1995, F.P. Bandeira 262 (HUEFS). Iaçu, 12º42’S
39º56’W, fev. 1983, G.C.P. Pinto 170/83 (HRB); 12º45’17”S 39º51’33”W, jul. 2006, C.T.
Lima 50 (HUEFS, RB). Iraquara, set. 1956, E. Pereira 2158 (RB, HB). Irecê, Morro do
Chapéu, set. 1985, Wanderley et al. s/n (SP 210114). Itatim, 12º44’25”S 39º47’37”W, fev.
2006, Moraes et al. 157 (SP, HUEFS); 12º43’S 39º42’W, nov. 1995, França et al. 1434 (SP,
HUEFS); 12º43’S 39º42’W, out. 1995, França et al. 1367 (SP, HUEFS); 12º42’S 39º46”W,
out. 1995, França et al. 1403 (SP, HUEFS); 12º44’23”S 39º47”41”W, ago. 1997, F. França
et al. 2349 (HUEFS); 12º43’4”S 39º45’40”W, jun. 2005, M.F.B.L. Silva et al. 67 (HUEFS).
Itumirim, dez. 1922, Campos Porto 74885 (RB). Jacobina, 10º58’54”S 40º45’41”W, jun.
1999, França et al. 3147 (SP, HUEFS). Jaguarari, 10º6’10”S 40º13’46”W, abr. 2006, R.F.
Souza-Silva et al. 192 (HUEFS, RB); 10º6’8”S 40º13’45”W, fev. 2006, E.B. Souza et al. 1537
(HUEFS). Jequié, out. 1997, M.L. Guedes et al. 5401 (ALCB); out. 1977, T.S. Santos 3147
(RB). Juazeiro, mar. 1970, Eiten & Eiten 10880 (SP); 9º44’40”S 40º40’39”W, mar. 2000,
M.R. Fonseca et al. 1339 (HUEFS). Lagedinho, ago. 1973, A.L. Costa s/n (ALCB 00456,
HRB). Lapa, abr. 1982, P. Campos Porto 29641 (RB). Lençóis, 12º25’32”S 41º22’26”W,
mai. 2008, E.P. Queiroz 2857 (HRB). Monte Santo, 10º26’S 39º19’W, jan. 2006, M.L.
Guedes 12080 (ALCB). Morro do Chapéu, abr. 1999, R.C. Forzza et al. 1367 (SPF, CEPEC,
RB); 11º15’29”S 41º5’42”W, abr. 2007, E. Melo et al. 4732 (HUEFS); 11º15’31”S
41º5’43”W, mai. 2007, J.M. Gonçalves et al. 226 (HUEFS); 11º35’S 41º13’W, ago. 2003,
P.C. Ribeiro et al. 14 (HUEFS); out. 1978, G. Martinelli 5267 (RB). Mucugê, abr. 1996,
UMS 350 (G.A. de Faria A.T.C. Cotrim) (HRB 37517); 11º35’S 41º09’W, abr. 2004, M. L.
Guedes et al. 11006 (ALCB). Paulo Afonso, jul. 1983, L.P. de Queiroz 755 (HUEFS).
Palmeiras, jan. 2003, Wanderley & Conceição 2376 (SP). Piemonte da Diamantina,
11º22’52”S 40º34’59”W, dez 2006, M.L. Guedes et al. 13194 (ALCB); 11º08’07”S
40º50’10”W, ago. 2001, M.L. Guedes et al. 9099 (ALCB). Pilão Arcado/Limoeiro,
10º7’48”S 42º53’32”W, set. 2005, L.P. de Queiroz et al. 10907 (HUEFS). Pindobaçu, dez.
2003, A.M. Miranda et al. 4262 (HST, HUEFS). Queimada, jul. 1951, J.M. Pires 3451
(ALCB). R.C. Sede, jul. 1983, L.P. Queiroz 755 (ALCB 26693). Riachão de Jacuípe,
11º22’S 39º59’W, jul. 1985, L.R. Noblick & Lemos 4082 (HUEFS); set. 1972, A.L. Costa s/n
(ALCB 00455). Rio de Contas, 13º29’38”S 41]52’17”W, nov. 2000, M.J.S. Lemos et al. 126
(HUEFS). Rodelas, jan. 1987, L.B. Silva & G.O. Mattos e Silva 30 (HRB, ALCB). Santa
53
Terezinha, ago. 1998, M. Holenwerger & G.A. Faria 09 (HRB). Serra do Ramalho,
13º30’38”S 43º45’8”W, abr. 2001, J.G. Jardim et al. 3485 (CEPEC, RB). Tanhaçu,
14º13’23”S 41º6’95”W, mai. 2004, Melo et al. 3715 (SP, HUEFS).
Tillandsia streptocarpa destaca-se dentre as espécies estudadas por ser a única do
subgênero Phytarrhiza, que é caracterizado por apresentar sépalas simétricas ou quase, livres
na maior parte; pétalas com lâmina larga, conspícua; estames mais curtos que as unhas das
pétalas e estilete curto e robusto. É muito característica por apresentar folhas com ápice
fortemente recurvo, muitas vezes se enrolando nas plantas sobre as quais vivem como
epífitas. Possui também densa concentração de escamas, o que lhe confere coloração cinérea a
prateada. Apresenta interessante adaptação, ocorrendo como epífita ou rupícola nos campos
rupestres e na caatinga. Como rupícolas encontram-se, algumas vezes, soltas sobre as rochas,
sem fixação de suas escassas raízes, sendo, portanto, as escamas as grandes responsáveis pela
absorção de água diretamente da atmosfera.
Destaca-se também das outras espécies por apresentar flores aromáticas, além de
possuir os indivíduos de maior porte para o gênero no estado. Apresenta também variação
morfológica bastante acentuada, o que torna difícil separá-la de T. graomogolensis Silveira e
T. kurt-horstii Rauh, já sinonimizadas.
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Fig. 9. A-G. Tillandsia streptocarpa Baker. A. Hábito com ramo seco. B. Flor. C. Bráctea
floral. D. Sépala. E. Pétala com estame e pistilo. F. Fruto. G. Semente. (SP 210114,
Wanderley et al. s/n).
55
13. TILLANDSIA STRICTA Sol.
Tillandsia stricta Sol. in Sims, Bot. Mag. 37: t. 1529. 1813.
Tipo: Brasil, Rio de Janeiro, Banks s.n. (Holótipo BM!)
Fig. 5: D-E, fig. 12: C e D
Epífita, 12-23cm; caule pouco alongado. Folhas rosuladas, polísticas, eretas, 6-20cm;
bainha alargada; lâmina 0,3-1cm larg., estreito-triangular, ápice longamente atenuado. Escapo
5-14cm, ultrapassando ou não as folhas; brácteas róseas, 3-10×0,8-1,3cm, ovais a orbiculares,
ápice aristado, imbricadas, as basais foliáceas, lepidotas. Inflorescência simples, 10-20-flora,
3,5-6cm, fusiforme, geralmente densa; flores polísticas. Brácteas florais róseas, passando a
alvo-esverdeadas, 1,5-4,5×0,6-1,2cm, ultrapassando as sépalas, elípticas, ápice longo-aristado,
lepidotas apenas no ápice. Flores com sépalas róseas, membranáceas, 1-1,5cm, curto-conatas,
oval-lanceoladas; pétalas purpúreas a róseas, 1,2-1,8cm, espatuladas, ápice obtuso; estames
livres, inclusos, atingindo ca. 3/4 do comprimento das pétalas, mais longos que o gineceu,
filetes plicados, anteras basifixas; ovário ovóide, estilete incluso na corola, delicado, mais
longo que o ovário.
Distribuição geográfica e habitat: Espécie de ampla distribuição, ocorrendo desde a
Venezuela até a Argentina. No Brasil ocorre do estado da Bahia ao Rio Grande do Sul. Possui
hábito preferencialmente epifítico em regiões de mata, ocorrendo também em campos
rupestres e caatinga.
Fenologia: Floresce de janeiro a dezembro com pico de floração em agosto.
Material examinado: Brasil. Bahia: Abaíra, jan. 1992, Harley et al. 50626 (SP, SPF,
CEPEC, HUEFS, K); 13º19’48”S 41º50’58”W, mai. 2000, E.B. Miranda 429 (HUEFS).
Água Preta, jan. 1936, Bondar s n (SP 37140). Alcobaça, mar. 1978, S.A. Mori et al. s/n
(CEPEC, RB 207444); 17º31’S 39º13’W, jan. 1977, R.M. Harley 17964 (CEPEC, K).
Cachoeira, jul. 1980, Gº.P. do Cavalo 464 (ALCB 07706). Caravelas, 17º37’15”S
39º13’29”W, out. 2000, L.A. Mattos Silva 4256 (ALCB, UESC, HUEFS). Feira de Santana,
12º15’22”S 39º4’58”W, out. 2007, E. Melo et al. 5171 (HUEFS); 12º10’00”S 39º11’17”W,
nov. 1986, L.P. Queiroz & M.J.S. Lemos 1023 (HUEFS). Ilhéus, ago. 1991, S.C. de Sant’Ana
et al. 18 (CEPEC, RB). Ipirá, 12º12”s 39º37’W, out. 1985, C.R. Noblick & N.N.A. Santos
4394 (HUEFS). Itaberaba, 12º24’44”S 40º32’12”W, ago. 2005, L.P. de Queiroz 10793
56
(HUEFS); 12º25’2”S 40º32’14”W, ago. 2005, L.P. de Queiroz et al. 10774 (HUEFS).
Itamaraju, 16º59’20”S 39º35’27”W, fev. 2007, A.M. Amorim et al. 6833 (RB). Jacobina,
11º5’21”S 40º23’23”W, jun. 1999, França et al. 3137 (SP, HUEFS); 11º66’S 40º45’W, ago
1981, G.C.P. Pinto 285/81 (HRB); 11º05’12”S 40º40’14”W, ago. 1998, H.P. Bautista & J.
Rodriguez-Oubiña 2525 (HRB); 11º5’34”S 40º40’12”W, set. 2004, E.L. Borba et al. 1952
(HUEFS). Jussari, 15º09’29”S 39º31’43”W, abr. 2002, J.L. Paixão et al. 193 (CEPEC, RB).
Lençóis, 12º27’35”S 41º26’25”W, dez. 1994, Guedes et al. 1498 (SP, ALCB); jan. 1978,
Calderon 2463 (SP); 12º28’S 41º26’W, mar. 2001, A.A. Ribeiro-Filho 274 (HUEFS); 12º28’S
41º27’W, mar. 1995, M.T.S. Stradmann 0118 (ALCB); jun. 1974, L.R. Noblick 1411 (ALCB).
Mangueiras Velhas, s/ data, C. Forrenet s/n (ALCB 00458). Maracás, 13º23’48”S
40º21’54”W, abr. 2002, E.R. Souza et al. 207 (HUEFS). Morro do Chapéu, 11º37’24”S
41º0’3”W, jul. 2000, Oliveira et al. 65 (SP, HUEFS); 11º26’16”S 41º11’35”W, jul. 2007,
Melo et al. 4945 (SP, HUEFS); mar. 1975, A.L. Costa & G.M. Barroso s/n (HRB 25087);
11º26’14”S 41º11’38”W, out. 2007, E. Melo & B.M. Silva 5210 (HUEFS); 11º26’14”S
41º11’38”W, out. 2007, E. Melo & B. M. Silva 5225 (HUEFS); 11º35’63”S 41º12’8”W, set.
2007, E. Melo et al. 5078 (HUEFS); 11º35’27”S 41º12’6”W, ago. 2003, T.R.S. Silva 205
(HUEFS); 11º35’28”S 41º12’26”W, jan. 2003, F. França et al. 3999 (HUEFS); 11º35’27”S
41º12’24”W, jun. 1996, N. Hind s/n, PCD 3203 (ALCB, HUEFS 61644); 11º35’0”S
41º12’32”W, abr. 2002, C. Correia 108 (HUEFS); 11º22’36”S 41º15’1”W, out. 2006, E.
Melo et al. 4533 (HUEFS); 11º35’3”S 41º11’31”W, ago. 2001, F.R. Nonato 969 (HUEFS);
11º35’28”S 41º12’27”W, mar. 2008, M.L. Guedes 14208 (ALCB); 11º35’30”S 41º12’27”W,
mai. 2008, N. Roque et al. 1850 (ALCB); 11º35’43”S 41º12’44”W, mar. 2002, W.W. Thomas
et al. s/n (RB 424978, NY); 11º35’43”S 41º12’44”W, mar. 2002, W.W. Thomas et al. s/n (RB
417882, NY). Mucuri, mai. 1980, L.A. Mattos Silva & T.S. dos Santos s/n (CEPEC 765, RB).
Mundo Novo, out. 1965, A.L. Costa s/n (ALCB 00462). Nova Viçosa, jul. 1979, E.F.
Guimarães et al. 99 (RB). Paulo Afonso, 9º48’32”S 38º29’32”W, fev. 2005, A.O. Moraes et
al. 103 (HUEFS). Palmeiras, 12º27’02”S 41º28’16”W, ago. 1994, Orlandi et al. PCD 507
(SP, ALCB 036863); ago. 1994, Orlandi et al. 514 (SP, ALCB); jan. 2006, Wanderley et al.
2529 (SP); 12º27’41”S 41º25’16”W, jan. 1996, A.M. de Carvalho, PCD 2170 (HUEFS
61661, ALCB); 12º27’02”S 41º28’16”W, ago. 1994, R. Orlandi, PCD 514 (ALCB 036865);
12º27’28”S 41º28’16”W, E. Melo s/n, PCD 1783 (ALCB 036864). Piatã, 13º09’S 41º36’W,
out. 2006, M.L. Guedes 12809 (ALCB). Riacho do Cipó, mar. 1952, G.C.P. Pinto 52-128
(ALCB). Santa Terezinha, jun. 1998, G.A. Faria & M. Holenwerguer 265 (HRB). Serrinha,
11º37’59”S 39º3’54”W, ago. 2006, D. Cardoso et al. 1359 (HUEFS).
57
Tillandsia stricta é considerada uma das mais característica e conhecida espécie dentro
do gênero, com brácteas florais róseas ou alvo-esverdeadas conforme o amadurecimento da
inflorescência. Suas flores com pétalas purpúreas a róseas dão um forte contraste ao colorido
das brácteas florais vistosas, tornando-a uma excelente planta ornamental.
Pertence ao subgênero Anoplophytum e é muito bem representada nas coleções de
herbário.
Apresenta grandes variações morfológicas, o que levou a criação de diversos táxons,
incluindo espécies e variedades, que foram sinonimizadas por Tardivo (2002) em sua revisão
do subgênero Anoplophytum. Porém, mesmo quando consideradas as variedades, apenas a
variedade típica ocorre no estado da Bahia, não havendo, portanto, problemas de delimitação.
Como grande parte das espécies de Tillandsia, esta é de grande valor ornamental, sendo
submetida constantemente ao extrativismo intenso, colocando-a em risco de extinção, apesar
da ampla distribuição que apresenta.
58
14. TILLANDSIA TENUIFOLIA L.
Tillandsia tenuifolia L., Sp. pl. 286. 1753; Syst. Nat. Ed. 10. 974. 1759.
Tipo: América Meridional, sem localidade exata, s/ data, Royen s/n (Holótipo L!).
Fig.
5: C, fig. 12: E e F
Epífita ou rupícola, 18-25cm; caule pouco a muito desenvolvido. Folhas rosuladas ou
dispostas ao longo do caule, polísticas, eretas a secundas, 6-10cm; bainha alargada; lâmina
0,8-1,2cm larg., estreito-triangular, subulado-atenuada para o ápice, conduplicada. Escapo 4-
6cm, ultrapassando as folhas; brácteas róseas a alvo-esverdeadas, 2-6×0,6-1cm, elípticas,
ápice aristado, imbricadas, as basais foliáceas, lepidotas. Inflorescência simples, 3-10-flora,
2,5-4,5cm, ovóide a cilíndrica, densa a subdensa; flores polísticas. Brácteas florais róseo-
claras, 1-2×0,4-0,6cm, ultrapassando as sépalas, suborbiculares, ápice apiculado, nervadas,
carenadas no ápice, esparsamente lepidotas no ápice. Flores com sépalas róseas, 0,8-1,2cm, a
anterior livre, as 2 posteriores conatas até a metade, lanceoladas, ápice agudo, carenadas,
glabras ou lepidotas; pétalas azuladas, róseas ou alvas, 1,4-1,8cm, elíptica a espatuladas, ápice
obtuso; estames adnatos às pétalas na metade inferior, inclusos, atingindo ca. 2/3 do
comprimento das pétalas, mais longos que o gineceu, filetes fortemente plicados, anteras
basifixas; ovário ovóide, estilete delicado, mais longo que o ovário.
Distribuição geográfica e habitat: Tillandsia tenuifolia possui ampla distribuição, ocorrendo
de Cuba até a Argentina. No Brasil, ocorre em quase todos estados das regiões Nordeste,
Sudeste e Sul, além do Centro-Oeste. Possui hábito epífita ou rupícola e ocorre nas diversas
formações vegetais brasileiras.
Fenologia: A espécie floresce de agosto a dezembro com pico de floração nos meses de
setembro e outubro.
Material examinado: Brasil. Bahia: Abaíra, mar. 1992, Laessoe & P. Sano 52508 (SP, SPF,
CEPEC, HUEFS, K); out. 1992, W. Ganev s/n (HUEFS 13700); nov. 1992, W. Ganev s/n
(HUEFS 13731). Água Quente, dez. 1988, R.M. Harley et al. 26548 (SP, SPF, CEPEC, RB).
Almadina, 14º44’06”S 39º41’46”W, fev. 1997, J.G. Jardim et al. 959 (RB, CEPEC).
Andaraí, 12º07’S 41º22’W, set. 1986, R.P. Orlandi et al. 788 (HRB, RB). Arataca, abr.
1998, L.A. Matos Silva et al. 3733 (UESC, ALCB). Barrolândia, mai.1994, M.L. Guedes et
al. 3065 (ALCB). Iaçu, 12º50’21”S 39º58’15”W, fev. 2005, F. França et al. 5142 (SP,
59
HUEFS); 12º45’17”S 39º51’33”W, jul. 2006, C.T. Lima et al. 53 (SP, HUEFS); 12º45’28”S
39º51”W, fev. 1997, E. Melo et al. 2107 (HUEFS); 12º45’18”S 39º53’57”W, set. 1997, E.
Melo et al. 2266 (SP, HUEFS). Itamaraju, mai 1993, G. Esteves & C. Kameyama 2602 (SP).
Itatim, 12º42’55”S 39º45’35”W, nov. 2004, E. Melo et al. 3742 (SP, HUEFS); 12º43’S
39º41’W, out. 1996, F. França et al. 1971 (SP, HUEFS); 12º42’S 39º46’W, set. 1996, F.
França et al. 1806 (SP, HUEFS). Jussari, 39º31’43”S 15º09’29”W, jul. 1998, J.L. Paixão et
al. 49 (RB, CEPEC). Lençóis, jun. 1979, L.R. Noblick 1387 (ALCB). Milagres, 12º53’14”S
39º49’53”W, out. 1997, F. França et al. 2425 (HUEFS). Morro do Chapéu, 11º34’12”S
41º9’53”W, nov. 1999. E. Melo et al. 3132 (HUEFS); jun. 1981, S.A. Mori & B.M. Boom s/n
(RB 247519, NY); set. 1956, E. Pereira 2030 (RB, HB). Mucugê, 12º38’S 41º29’W, out.
1986, J.S. de Assis et al. 422 (HRB); 13º5’S 41º22’W, set. 2006, A.A. Conceição et al. 1850
(HUEFS). Mucuri, mai. 1993, G. Esteves & C. Kameyama 2565 (SP). Palmeiras, ago. 1994,
P. Orlandi et al. 503 (SP, ALCB); 12º27’02”S 41º28’16”W, ago. 1994, R. Orlandi s/n
(ALCB 36869). Paulo Afonso, 9º48’32”S 38º29’32’W, dez. 2005, A.O. Moraes et al. 103
(HUEFS, RB). Piatã, set. 1996, R.M. Harley et al. 28310 (SP, HUEFS); 13º17’S 41º53”W,
set. 1996. R.M. Harley et al. 26310 (HUEFS); 13º03’44”S 41º53’03”W, dez. 1997, H.P.
Bautista & J. Oubiña 2219 (HRB). Rio de Contas, out. 1988, R.M. Harley et al. 25313 (SP,
SPF, CEPEC). Vitória da Conquista, abr. 1968, S.G. da Vinha 173 (CEPEC, RB).
Tillandsia tenuifolia é uma das espécies estudadas que apresenta ampla variabilidade
morfológica, especialmente na parte vegetativa. Pode ser encontrada com folhas curtas até
mais longas, normalmente direcionadas para todos os lados ou então dispostas apenas de um
lado da planta. Espécimes com folhas unilaterais são freqüentes sobre as rochas expostas à
densa insolação na caatinga nordestina. O caule pode se apresentar de muito longo até curto.
As combinações destas variáveis levaram à determinação das cinco variedades propostas até
hoje para a espécie. Entretanto, optou-se neste trabalho pela não utilização da categoria
infraespecífica, por se considerar estas variedades pouco precisas e que necessitam de uma
revisão taxonômica mais detalhada.
De acordo com Tardivo (2002), o polimorfismo apresentado por T. tenuifolia dificulta a
identificação de espécies próximas, como T. aeranthos (Loisel.) L.B. Sm., T. bergeri Mez e T.
araujei Mez, nenhuma delas representada no estado da Bahia. Ainda de acordo com autora, a
variação morfológica é decorrente principalmente das condições ambientais às quais é
submetida, o que foi também observado no presente estudo. Porém a análise da morfologia
floral indica que um conjunto de caracteres florais se apresenta constante, como a
60
inflorescência em espiga, sépalas posteriores fortemente unidas, pétalas elípticas ou
espatuladas com ápice truncado ou obtuso, de coloração branca a azulada, e filetes plicados na
região mediana.
61
15. TILLANDSIA TRICHOLEPIS Baker
Tillandsia tricholepis Baker, J. Bot. London 16: 237. 1878.
Tipo: Bolívia, La Paz, Larecaja, Mandon 1179 (Holótipo K, Isótipos BM, NY, P!, S)
Fig. Flora Fanerogâmica do Estado de São Paulo, V. 5, 2007, Prancha 22. J, pg. 125.
Epífita, 4-7cm; caule desenvolvido. Folhas dispostas ao longo do caule, polísticas, 1-
2cm; bainha amplamente oval, muito distinta da lâmina, densamente lepidota; lâmina 0,2-
0,3cm larg., estreito-triangular, involuta, densamente ferrugínea ou cinéreo-furfurácea,
densamente lepidota. Escapo 2-6cm, ultrapassando as folhas, filiforme; brácteas 7-10×2-
3mm, lanceoladas, agudas, imbricadas, subigualando ou ultrapassando os entrenós, lepidotas.
Inflorescência simples, 1-5-flora, 1-2cm; raque quase reta, levemente angulada, glabra; flores
dísticas. Brácteas florais 5-8×3-4mm, menores que as sépalas, ovais, agudas, lepidotas. Flores
com sépalas 5-6mm, livres, lanceoladas, ápice agudo, glabras; pétalas amarelas, 7-8mm,
liguladas, ápice agudo; estames inclusos, livres, atingindo ca. 1/2 do comprimento das pétalas
e ca. 2 vezes o comprimento do gineceu, filetes retos, anteras basifixas; ovário cilíndrico,
estilete curto, muito mais curto que o ovário. Cápsula cilíndrica, ca. 2cm.
Distribuição geográfica e habitat: Espécie de ampla distribuição, ocorrendo como epífita da
Bolívia até a Argentina. No Brasil ocorre no Nordeste, Sudeste e Sul, sendo mais comum
nestas duas últimas regiões. Segundo Leme (2006), com base em dado não publicados a
espécie era citada no Nordeste apenas para os estados de Pernambuco e Ceará. Ocorre como
epífita em região de caatinga, segundo o único registro do estado.
Fenologia: Coletada com frutos em outubro.
Material examinado: Brasil. Bahia: Ibitiara, 12º38’55”S 42º17’50”W, out. 2007, Conceição
et al. 2544 (HUEFS).
Material adicional examinado: Brasil. São Paulo: Itupeva, abr. 1995, M.G.L. Wanderley et
al. 2141 (SP). Ribeirão Grande, mai. 1999, A. Costa et al. 704 (SP).
62
Trata-se do primeiro registro da espécie no estado da Bahia. O único exemplar
examinado, depositado no herbário HUEFS, estava erroneamente identificado como
Tillandsia recurvata.
Assim como as outras espécies do subgênero Diaphoranthema, Tillandsia tricholepis
possui características muito distintas, não apresentando problemas para sua identificação. No
entanto, é muitas vezes confundida com T. loliacea, outra espécie do mesmo subgênero, que
apresenta folhas rosuladas. Difere desta pelo hábito, apresentando folhas dispostas ao longo
do caule, este alongado, e inflorescência com menor número de flores (1-5), além da
coloração das pétalas, mais claras em T. tricholepis. Além disso, é comum o desenvolvimento
de densas touceiras que muitas vezes são pendulas.
63
16. TILLANDSIA USNEOIDES (L.) L.
Tillandsia usneoides (L.) L., Sp. pl., ed. 2. 411. 1762.
Tipo: Jamaica, Sloane s.n. (Holótipo BM, L!).
Fig.
10: K-O, fig. 11: A
Epífita, 2-5cm, pendente dos ramos das árvores; caule filiforme, foliáceo, com entrenós
alongados, ca. 2-4cm; raízes ausentes na fase adulta. Folhas pouco numerosas, 3-5, dispostas
ao longo do caule, dísticas, patentes, 2-7cm, densamente lepidotas; bainha amplectiva; lâmina
filiforme. Escapo 0-1cm, não ultrapassando o comprimento das folhas, filiforme, lepidoto;
brácteas 2, 10-40×3-4mm, a externa duas vezes mais longa do que a interna, imbricadas,
lepidotas. Inflorescência uniflora; escapo diminuto ou ausente. Brácteas florais acinzentadas,
5-6×3-4mm, menores que as sépalas, elípticas, ápice caudado, lepidotas. Flores com sépalas
5-6mm, livres, lanceoladas, ápice agudo, lepidotas; pétalas esverdeadas ou amareladas, 9-
10mm, liguladas, ápice agudo; estames livres, inclusos, atingindo ca. 1/2 do comprimento das
pétalas, mais longos que o gineceu, filetes retos, anteras dorsifixas; ovário elipsóide, estilete
muito mais curto que o ovário.
Distribuição geográfica e habitat: Espécie de maior distribuição dentro da família, ocorrendo
desde a Flórida até o sul da América do Sul. Epífita obrigatória é encontrada em florestas
úmidas e também em campos rupestres e caatinga.
Fenologia: Coletada com flores nos meses de janeiro e fevereiro.
Material examinado: Brasil. Bahia: Argoim, set. 1973, A.L. Costa s/n (ALCB). Ibicoara,
nov. 1997, M. Fonseca 988-a (ALCB). Iguaçu, dez. 1924, C. Porto 74884 (RB). Ilhéus, fev.
1998, T. Fontoura 390 (UESC, ALCB). Itamaraju, 16º59’20”S 39º35’27”W, fev. 2007, A.M.
Amorim et al. (CEPEC, RB). Itatim, jun. 1996, Melo et al. 1630 (SP, HUEFS). Itiúba,
10º43’S 39º50’W, mai. 1983, H.P. Bautista & G.C.P. Pinto 767 (HRB). Lençóis, fev. 1995,
Melo et al. 1658 (SP, ALCB); 12º28’S 41º27”W, mar. 1995, M.T.S. Stradmann 117 (ALCB).
Mata do Rio Chaves, fev. 1956, R.P. Lordelo 56-209 (ALCB). Milagres, out. 1997, França
et al. 2419 (SP, HUEFS). Monte Santo, 10º26’S 39º19’W, jan. 2006, M.L. Guedes 12077
(ALCB). Mucuri, 18º4’24”S 39º40’24”W, out. 2000, L.A. Mattos-Silva 4149 (UESC, HRB).
Mundo Novo, 1970, A.L. Costa s/n (ALCB 422); out. 1965, s/ coletor (ALCB 423).
64
Palmeiras, fev. 1995, Giulietti PCD 1542 (SP, ALCB). Poções, abr. 1988, L.A. Mattos Silva
et al. 2319 (CEPEC, RB). Rio do Peixe, mai. 1975, A.L. Costa & G. Barroso (ALCB 457).
Espécie de hábito muito característico por formar extensas “cortinas”, sendo, portanto,
facilmente reconhecida à distância, mesmo em estado vegetativo. Possui hábito epifítico
obrigatório e é considerada como “atmosférica extrema” por absorver água diretamente da
atmosfera, apresentando indumento lepidoto, inflorescência reduzida a uma única flor e
ausência de raízes na fase adulta.
Suas flores reduzidas e de coloração pouco vistosa dificultam a coleta da espécie em
floração. É conhecida como barba-de-velho e barba-de-pau e também como samambaia na
região Nordeste. Ocorre em locais com elevada umidade atmosférica e não suporta poluição
intensa, sendo considerada bioindicadora de qualidade do ar (Figueiredo et al. 2004).
É uma espécie amplamente estudada pelas suas interessantes adaptações ecofisiológicas
como ausência de raízes, presença de tricomas altamente especializados, fotossíntese do tipo
CAM e propagação vegetativa. Apresenta certa importância econômica, sendo usada para
enchimento de travesseiros, confecção de tecidos e chás medicinais.
Trata-se da espécie de maior distribuição geográfica dentro do gênero e pertence ao
subgênero Diaphoranthema.
65
Fig. 10. A-E. Tillandsia loliacea Mart. ex Schult. & Schult. f. A. Hábito. B. Flor. C. Bráctea floral. D.
Sépala. E. Pétala com estames e pistilo. (SP 350175, L.P. de Queiroz 760) F-J. Tillandsia recurvata
(L.) L. F. Hábito. G. Flor. H. Bráctea floral. I. Sépala. J. Pétala com estames e pistilo. (SP 332055. E.
de Melo et al. 2109) K-O. Tillandsia usneoides (L.) L. K. Hábito. L. Ramo. M. Bráctea floral. N.
Sépala. O. Pétalas com estame e pistilo. (SP 333015, F. França et al. 2109)
66
Fig. 11. A. Tillandsia usneoides, hábito com fruto. B. T. recurvata, hábito. C. D. T. loliacea,
C. hábito, D. detalhe da flor. E. F. T. gardneri, E. hábito, F. Inflorescência. G. T. geminiflora,
inflorescência. H. T. streptocarpa, hábito.
Fotos: A- B: M.G.L. Wanderley; C-D-G: S.E.Martins; E-F: P.L. Viana; H: A. L. Santos.
67
Fig. 12. A. Tillandsia globosa, hábito. B. T. sprengeliana, hábito. C-D: T. stricta,
inflorescência. E-F. T. tenuifolia, inflorescência. G. T. milagrensis, hábito. H. T. candida, foto
do holótipo.
Fotos: A: N. Mota; B: R. Ehlers; C: P. Fratin; D e F: S.E. Martins; E e H: L. Fiorato; G: L.C.
Marigo.
68
Lista de Exsicatas
Almeida, D.S. 05 (10)
Alves, L.J. 294 (9)
Alves, L.J. et al. 9 (9)
Amorim, A.M. et al. 6831 (16), 6833 (13)
Andrade, C.T. et al. 7 (3)
Andrade, J.F. ALCB 028867 (10)
Araújo, A.P. 70 (10)
Assis, J.S. et al. 422 (14)
Bandeira, F.P. 262 (12)
Bastos, C. et al. ALCB 64044 (3)
Bautista, H.P. & Pinto, G.C.P. 767 (16),
779 (7)
Bautista, H.P. & Rodriguez-Oubiña, J.
2219 (14), 2525 (13)
Bautista, H.P. 732 (10)
Bellitani, M.C. & Cotias, A.L. 01 (7)
Bianchini, R.S. et al. 494 (4)
Bondar SP 37140 (13)
Borba, E.L. et al. 1952 (13)
Borges, O.B. 02 (9), 03 (10)
Calderon 2463 (13)
Carauta, P. 1038 (12)
Cardoso, D. & Santos, R.M. 1990 (10)
Cardoso, D. et al. 1359 (13), 1361 (1)
Carneiro-Torres, D.S. et al. 398 (7)
Carvalho, A.M. et al. 536 (3), 573 (6),
1799 (12), 1855 (10), 1857 (10), 2018 (1),
2019 (3), PCD 2170 (13), ALCB 036874)
(3)
Carvalho, G. 115 (3)
Carvalho, P.D. et al. 129 (7), 220 (7)
Castellanos, A. 25863 (10), (HB 33368)
(10)
Castro, R.M. et al. 1270 (7)
Cavalo, G.P. 294 (1), 450 (9), 464 (13),
485 (5), 498 (6), 552 (10), 784 (5), 798 (9),
948 (9)
Colaço, M. 133 (10)
Conceição, A. et al. 1642 (3), 1850 (14),
2544 (15), 2565 (7), 2582 (12)
Correia, C. 108 (13)
Costa, A.L. & Barroso, G. M. ALCB 457
(16), HRB 25087 (13)
Costa, A.L. ALCB, 422 (16), 444 (7), 447
(6), 450 (10), 451 (10), 454 (10), 455 (12),
456 (12), 459 (16), 461 (9), 462 (13),
15886 (7), 73680 (10)
Costa, A.L. et al. 704 (15)
Cotias, A.L. ALCB 041044 (10), 041046
(12)
Eiten & Eiten 10880 (12)
Esteves, G. & Kameyama, C. 2565 (14),
2602 (14)
Faria, G.A & Holenwerguer, M. 265 (13)
Ferreira, J.L. & França, F 166 (3)
Ferreira, M. C. & Veronese, V. 209 (11),
1224 (5)
Fonseca, M. 988-a (16), 989 (3)
Fonseca, M.R. et al. 1338 (7), 1339 (12)
Fontoura, T. 390 (16)
Forrenet, C. ALCB 458 (13)
Forzza, R.C. et al. 1367 (12)
França, F. & Melo, E. 1717(7), 1719 (3)
França, F. 3734 (10)
França, F. et al. 1367 (12), 1403 (12), 1434
(12), 1605 (3), 1626 (3), 1806 (14), 1807
69
(10), 1970 (3), 1971 (14), 2349 (12), 2419
(16), 2425 (14), 2426 (3), 3137 (13), 3147
(12), 3516 (12), 3737 (9), 3999 (13), 5142
(14), 5466 (7), 5488 (7)
Funch, L.S. 1071(10)
G.C.P.D. (ALCB 449) (10)
Ganev, W. 2362 (4), 2793 (3), 2797 (3),
3320 (11)
Ganev, W. HUEFS 13700 (14), 13731 (14)
Giulietti, AM. PCD 1542 (16)
Goldenberg, R. et al. 29845(5)
Gonçalves, J.M. et al. 226 (12)
Gonçalves, L.M.C. 78 (10)
Gonzaga, L.P. 29 (7), 30 (7), 31(7), 35
(10), 38 (12), 39 (12), 40 (7)
Guedes, M.L. & Gomes, F.S. 14380 (7),
14381 (10)
Guedes, M.L. 225 (7), 291 (10), 12077
(16), 12080 (12), 12809 (13), 14208 (13),
ALCB 4809 (3), 826261 (1)
Guedes, M.L. et al. 1498 (13), 3065 (14),
5401 (12), 5402 (10), 5403 (7), 9099 (12),
10078 (10), 10143 (3), 10148 (1), 10834
(10), 11006 (12), 11327 (3), 12072 (7),
12742 (11), 12973 (10), 13056 (10),
13194 (12), 14011 (7), 14291 (12), ALCB
039158 (9)
Guimarães, E.F. et al. 99 (13)
H 52585 (11)
Hage, J.L. & Brito, H.S. 1163 (3)
Hage, J.L. & E. B. Santos, E. B.1423 (3)
Handro, O. 365 (5)
Harley, R.M. 17964 (13)
Harley, R.M. et al 19731 (11), 25313 (14),
26310 (14), 26548 (14), 28310 (14), 50326
(4), 50626 (13)
Hatschbach, G. 68908 (1)
Hatschbach, G. et al. 68531 (1)
Heuberger & Fuchs, F. HB 84043 (11)
Hind, N. PCD 3203 (13)
Holenwerger, M. & Faria, G.A. 09 (12), 10
(10), 11 (1)
Jardim, J.G. et al. 959 (14), 3485 (12)
Laessoe, T. & Sano, P. 52508 (14)
Leitão Filho, H. F. et al. 34302 (4)
Leite, K.R.B. et al. 182 (10)
Lemos, C. (ALCB 00446) (7)
Lemos, M.J.S. et al. 126 (12)
Lima, A. 3939 (10)
Lima, C.T. 50 (12)
Lima, C.T. et al. 53 (14)
Lima, D.A. ALCB 00448 (6)
Lordelo, R.P. 56-209 (16), 57-715 (7), 58-
42 (10), 56573 (3), 57677 (3)
Loureiro, D.M. et al. 114(10), 216 (7)
Martinelli & T. Soderstron, G. 9653 (1)
Martinelli, G. & Carvalho, A.M. 6663 (10)
Martinelli, G. 5147 (3), 5158 (10), 5267
(12), 6071 (11), 6111 (11), 6117 (1), 6655
(9), 6669 (3), 7520 (1)
Martinelli, G. et al. 5292 (7), 7519 (7),
7521 (10), 7523 (11), 15457 (1)
Mattos Silva, L.A. & Santos, T.S. CEPEC
765 (13)
Mattos Silva, L.A. 4149 (16), 4256 (13)
Mattos Silva, L.A. et al. 2319 (16), 2320
(10), 3733 (14)
70
Melo, E. & Silva, B.M. 5210 (13), 5225
(13)
Melo, E. & Silva, E.B. 5197 (3)
Melo, E. 5197 (3), PCD 1783 (13)
Melo, E. et al. 1482 (10), 1538 (3), 1630
(16), 1658 (16), 1807 (10), 1963 (7), 2107
(14), 2109 (10), 2111(7), 2173 (7), 2179
(3), 2214 (7), 2266 (14), 2454 (3), 3132
(11), 3132 (14), 3715 (12), 3722 (7), 3742
(14), 4533 (13), 4653 (9), 4678 (9), 4732
(12), 4783 (6), 4788 (10), 4945 (13), 5078
(13), 5108 (9), 5167 (10), 5171 (13), 5172
(9), 5352 (9)
Miranda, A.M. et al. 4262 (12)
Miranda, A.M. & Silva, M.I. 5103 (1)
Miranda, E.B. 429 (13)
Moraes, A.O. 314 (3)
Moraes, A.O. et al. 34 (3), 70 (3), 40 (10),
69 (7), 11 (9), 115 (9), 157 (12)
Mori, S.A. & Boom, B.M. RB 247465
(10), 247519 (14)
Mori, S.A. et al. RB 2074 44 (13)
Moutinho, J.L. 85 (1)
Nahoum, P. & Marigo, L.C. HB 73937 (8)
Nascimento, J.O.V. et al. 49 (3)
Neves, M.L.C. 67 (3)
Noblick, L.R. & Lemos 4082 (12)
Noblick, L.R. & Melo, M. 1719 (3)
Noblick, L.R. & Santos, N.N.A. 4394 (13),
4395 (3)
Noblick, L.R. 1163 (10), 1387 (14), 1411
(13), 1651 (9)
Nonato, F.R. 969 (13)
Oliveira et al. 65 (13)
Oliveira, E.L.P.G. de 225 (7)
Orlandi, R.P. 427 (10), ALCB 36869 (14),
PCD 514 (13)
Orlandi, R.P. et al 503 (14), 514 (13), 788
(14), ALCB 036875 (3), PCD 507 (13)
Paixão, J.L. 450 (1)
Paixão, J.L. et al. 49 (14), 193 (13)
Passos, L.A. et al. 282 (10)
Paula-Souza, J. 6106 (1)
Pereira, E. 2030 (14), 2158 (12)
Pereira, P.A. et al. 08 (1)
Pinheiro, R.S. 321 (3), 1868 (10)
Pinto, G.C.P. & da Silva, S.B. 175/83 (7)
Pinto, G.C.P. & Bautista, H. 07/86 (1)
Pinto, G.C.P. 4393 (12) 92/81 (7), 52/128
(13), 170/83 (12), 285/81 (13), 52237 (3),
335081 (12), ALCB 445 (7), 452 (9), 5853
(3)
Pinto, G.C.P. et al. 417/83(9)
Pires, J.M. 3451 (12)
Porto, C. 29641 (12), 74884 (16), 74885
(12), RB 29640 (12), 74886 (7), 74887
(10)
Queiroz, E.P. & Queiroz, L.C. 219 (11)
Queiroz, E.P. & Queiroz, F.A. 2432 (3)
Queiroz, E.P. 735 (7), 2073 (10), 2857 (12)
Queiroz, L.P. & Lemos, M.J.S. 1023 (13)
Queiroz, L.P. 735 (7), 755 (12), 760 (7),
766 (10), 10793 (13)
Queiroz, L.P. et al. 7219 (7), 10774 (13),
10848 (9), 10907 (12)
Querino, R.N. & Jardim, G.J. 70 (9)
Ribeiro, P.C. et al. 14 (12)
Ribeiro, P.L. et al. 1 (10)
Ribeiro-Filho, A.A. 274 (13)
Rocha, E.A. & Schiavetti, A. 541 (1)
71
Roque, N. et al. 717 (7), 1138 (10), 1850
(13)
Saar, E. et al. 14 (10)
Saint-Hilarie B 106 (11)
Sampaio, M.A. ALCB 927 (3)
Sant’Ana, S.C. et al. 18 (13)
Santana, D.L. et al. 676 (1), 768 (3)
Santos, A.K.A. et al. 65 (10)
Santos, E.B. & Mayo, S. 257 (10)
Santos, R.S. & Castellanos, A. 24335 (12)
Santos, T.S. 3147 (12)
Seidel, A. 975 (2)
Silva, B.R. et al. 1445 (7)
Silva, F.H.M. 426 (12)
Silva, F.H.M. et al. 304 (10), 305 (12),
Silva, L.B. & Mattos e Silva, G.O. 30 (12)
Silva, M.F.B.L. et al. 12 (10), 67 (12), 68
(3)
Silva, R.F.S. et al. 191 (7)
Silva, S.B. & Pinto, G.C.P. 284 (10)
Silva, T.R.S. 205 (13)
Sousa, D.C. et al. 35 (11)
Souza, E.B. et al. 207 (13), 1488 (7), 1492
(12), 1521 (7), 1537 (12)
Souza, E.R. et al. 207 (13), 221 (10)
Souza-Silva, R.F. et al. 192 (12)
Stradmam, M.T.S. et al. 660 (7)
Stradmann, M.T.S. 002 (3), 117 (16), 118
(13)
Stradmann, M.T.S. et al. 0661 (10), 0662
(3)
Tamashiro, J. Y. et al. 653 (4)
Thomas, W.W. et al. RB 417882 (13),
424786 (1), 424978 (13)
UMS 350 (12), 351 (3)
Valadão, R. M. & M.L. Guedes 461 (1)
Van den Berg, C. et al. 858 (3), 860 (3),
861 (6)
Vinha, S.G. 173 (14), 179 (3)
Walter et al. 4964 (10)
Wanderley, M.G.L. & Conceição, A. 2376
(12), 2377 (9)
Wanderley, M.G.L. et al. 2141 (15)
Wanderley, M.G.L. et al. 2529 (13), SP
210114 (12)
72
Capítulo 2
Morfologia dos Tricomas Foliares de Espécies do Gênero
Tillandsia L.(Bromeliaceae)
73
RESUMO
Os tricomas foliares desempenham importante papel na ecologia e fisiologia da família
Bromeliaceae. Estas estruturas apresentam características distintas nas três subfamílias, sendo
mais especializados nas Tillandsioideae.
O
presente estudo tem como objetivo aumentar o
conhecimento morfológico dos tricomas foliares de Tillandsia L. e colaborar na delimitação
taxonômica do grupo Os estudos morfológicos foram realizados através de imagens obtidas
através de microscopia eletrônica de varredura (MEV) e também de cortes anatômicos
transversais e dissociação da epiderme. Foram analisadas 16 espécies de Tillandsia L. ao
MEV e dentre essas 6 foram utilizadas para os cortes anatômicos. Os tricomas das espécies
estudadas apresentaram o escudo composto por 4 células no centro, circundadas por duas
camadas de células com 8 e 16 células respectivamente, as células da ala variaram quanto a
simetria, sendo estas estruturas as mais importantes para a diferenciação entre as espécies.
Palavras-chave: Bromeliaceae, Tillandsia, tricomas foliares.
ABSTRACT
Foliar trichomes play an important role on the ecology and physiology of Bromeliaceae.
These structures present distinct characteristics along the three subfamilies and are more
specialized in Tillandsioideae. The present study aims to improve the morphological
knowledge of Tillandsia L. trichomes and check their taxonomic utility. The study was base
on scanning electron microscopy (SEM) images and also on leaf transversal sections and
epidermis dissociation. Sixteen species were analyzed under SEM and six were used for
anatomical sections. All species present trichomes bearing four cells on the shield, surrounded
by 8 and 16 cells. Ring cells vary regarding symmetry and this is the most important character
for species differentiation.
Key-words: Bromeliaceae, Tillandsia, foliar trichomes.
74
INTRODUÇÃO
Bromeliaceae é um exemplo notável de radiação adaptativa, contendo uma ampla
variação de formas de vida epífitas e terrestres ocupando distintos habitats. A diversificação
em Bromeliaceae é acoplada a várias inovações-chave, que vão desde a presença do
fitotelmata, cavidade acumuladora de água e nutrientes, até a presença de tricomas
epidérmicos absorventes e o metabolismo fotossintético do tipo CAM (Crayn et al. 2004). A
família apresenta adaptações particulares que consistem, fundamentalmente, na progressiva
redução estrutural e funcional das raízes e no concomitante desenvolvimento de
características foliares, tais como parênquima armazenador de água, tecidos de sustentação e
principalmente escamas epidérmicas (Braga 1977).
Estas características permitem aos seus representantes grande capacidade de
sobrevivência sob condições adversas (Benzing 1990).
Dentre todas estas inovações destacam-se os tricomas foliares que favoreceram a
adaptação como epífita de muitas Tillandsioideae e Bromelioideae (Benzing 1980, 2000;
Smith 1989).
Tricomas absorventes e metabolismo do tipo CAM foram responsáveis pela grande
expansão na diversidade das bromélias e dos habitats que elas conseguiram ocupar e o
aparecimento dessas características coincide com o movimento das bromélias das regiões
hiper-úmidas do escudo das Guianas em direção a regiões mais secas, sugerindo uma forte
ligação entre evolução fisiológica e biogeografia histórica (Givnish et al. 2007).
Ainda segundo Givnish et al. (2007), as linhagens modernas de Bromeliaceae
começaram a divergir cerca de 19 milhões de anos atrás e invadiram áreas secas na América
Central e do Sul por volta de 15 milhões, coincidindo com a maior radiação adaptativa
envolvendo a repetida evolução do epifitismo, fotossíntese do tipo CAM, além de diversos
fatores das folhas, principalmente a anatomias dos tricomas.
Os tricomas absorventes, conhecidos também como escamas peltadas, escamas foliares
ou tricomas peltados escudiformes, constituem uma das mais importantes características de
Bromeliaceae. Estas estruturas desempenham significativo papel na ecologia e fisiologia da
família, sendo mais especializados nas Tillandsioideae.
A importância dos tricomas foliares, capazes de absorver água e nutrientes diretamente
da atmosfera é destacada por diversos autores como Benzing (1970), Benzing & Burt (1970),
Benzing (1976) e Benzing et al. (1976) e segundo Stefano et al. (2008), os tricomas são peças
chaves para nas espécies epífitas do gênero Tillandsia que, diferentemente das espécies
terrestres de Bromeliaceae, que absorvem água e nutrientes do solo, através das raízes
75
desenvolvidas (Benzing & Renfrow 1974), apresentam um sistema radicular bastante
reduzido ou ausente, com função apenas de fixação no forófito. A adaptação extrema ocorre
nas espécies conhecidas como atmosféricas, com sistema radicular ausente, dependendo
exclusivamente das escamas para obter água e nutrientes (Benzing 1990).
Segundo Tardivo (2002), os tricomas também podem recobrir parte do caule,
inflorescência e flores, com exceção de algumas espécies do gênero Navia Schult. f., sendo
importantes caracteres diagnósticos para gêneros e espécies.
Quanto à estrutura, os tricomas apresentam-se de formas variadas, conforme o padrão
evolutivo de cada táxon. Algumas espécies de Fosterella L.B.Sm., Navia Schult. f e Pepinia
Brongn. ex André apresentam tricomas estrelados, já espécies do gênero Cottendorfia Schult.
& Schult.f. apresentam tricomas tectores unisseriados. (Tomlinson, 1969; Benzing, 1976;
Benzing, 2000).
Os tricomas caracterizam-se por apresentar um pedúnculo unisseriado, imerso na
epiderme com uma expansão distal em forma de escudo (Tomlinson 1969). Em
Tillandsioideae o escudo é composto por quatro ou mais células centrais de paredes
espessadas, que constituem o disco central; as células centrais são circundadas pelo anel,
constituído por células vazias e mais externamente ao anel ocorrem as células do raio ou da
ala, sendo estas alongadas e dispostas radialmente, com diferentes tamanhos e simetrias
(Benzing 1976, 2000; Benzing & Refrow 1974).
As principais funções atribuídas aos tricomas são a absorção de água e nutrientes e a
proteção aos estômatos, retardando o processo de transpiração, como dissipadores de energia,
e na proteção contra predadores e patógenos. (Benzing 2000).
Souza (1995) constatou a presença de mucilagem no interior das células do disco central
e também impregnando as paredes celulares externas dos tricomas, que se mostraram
fortemente espessadas. Dessa forma, a função de absorção de água pelas escamas estaria
relacionada à presença de mucilagem, uma vez que esse composto é hidrofílico.
Nas células do disco central dos tricomas também estão presentes compostos tanínicos o
que garante a essas células a proteção contra a destruição por ataque de microorganismos,
contra a putrefação e a dessecação (Esau 1985).
Em ambientes xéricos ou com certo grau de restrição hídrica, a presença das escamas
exerce importante papel na proteção contra a transpiração excessiva, revestindo a epiderme e
protegendo os estômatos (Krauss 1948) ou aumentando a reflectância dos raios luminosos
(Benzing 1976).
As variações na estrutura, distribuição e funções dos tricomas foliares têm sido objeto
de constantes investigações por vários pesquisadores.
76
Características como forma, número, tamanho, grau de simetria e disposição das células
dos tricomas constituem, em geral, importantes caracteres diagnósticos para os gêneros de
Bromeliaceae e para categorias infragenéricas (Varadarajan & Gilmartin 1987).
Segundo Strehl (1983), a forma dos tricomas na subfamília Tillandsioideae varia muito
menos em comparação com as outras duas subfamílias, e a maior variação na forma dos
tricomas, dentro das Tillandsioideae, é encontrada no gênero Guzmania, que apresenta das
formas mais simples às mais complexas. Ainda, segundo a autora, algumas espécies de
Tillandsia possuem o escudo com um prolongamento assimétrico lateral, sendo estas
consideradas mais derivadas na escala filogenética, além disso, tais estruturas são referidas
como de grande importância para a captação de orvalho, sendo chamadas de “línguas de
orvalho”.
Segundo Takahashi (2008), são raros os trabalhos que mostram a existência de
diferenças morfológicas, anatômicas ou fisiológicas em regiões distintas de uma mesma folha.
Sakai & Sandford (1980), ao estudarem os tricomas presentes nas superfícies foliares de
Ananas comosus
(L.) Merr.
, observaram que os tricomas presentes no ápice apresentavam-se
não funcionais, diferentemente dos tricomas da base.
Diversos estudos foram realizados com os tricomas foliares de Bromeliaceae, sendo a
maioria deles de caráter fisiológico e ecológico, no entanto raramente estes objetivam a sua
utilização para a identificação das espécies, sendo o estudo realizado por Mosti et al. (2005) o
pioneiro na abordagem taxonômica dos tricomas.
Ainda, segundo Tardivo (2002), dois aspectos se mostram interessantes no estudo das
espécies, o primeiro diz respeito à forma do escudo da escama foliar, ou seja, se ele é
simétrico ou assimétrico, e o segundo consiste se os tricomas ultrapassam ou não a margem
foliar, sendo este utilizado para complementar o primeiro caráter.
Algumas espécies de Tillandsia são fortemente adaptadas às condições de restrição
hídrica. Estão presentes no gênero espécies com adaptação às condições atmosféricas
extremas, como os representantes da caatinga e dos campos rupestres da Bahia e Minas
Gerais.
Diante disso, o presente estudo pretende compreender melhor a estrutura dos tricomas
foliares do gênero Tillandsia L. e investigar seu potencial na delimitação taxonômica de
espécies.
77
MATERIAL E MÉTODOS
Espécies analisadas
Para o estudo dos tricomas foliares, utilizou-se material herborizado proveniente de
diversos herbários brasileiros: SP, HUEFS, ALCB, HRB, HB e RB (Tab. 1). Foram utilizados
fragmentos da região mediana da lâmina foliar. Em cada amostra foi observada a superfície
abaxial e a superfície adaxial. Foram analisadas amostras das seguintes espécies: Tillandsia
bulbosa Hook, T. candida Leme, T. gardneri Lindl., T. geminiflora Brongn., T. globosa
Wawra, T. juncea (Ruiz & Pav.) Poir., T. loliacea Mart. ex Schult. & Schult.f., T. milagrensis
Leme, T. polystachia (L.) L., T. recurvata (L.) L., T. sprengeliana Klotzsch ex Mez, T.
streptocarpa Baker, T. stricta Sol. ex Ker Gawl., T. tenuifolia L., T. tricholepis Baker e T.
usneoides (L.) L.
Tab. 1: Espécies de Tillandsia L. analisadas em microscopia eletrônica de varredura
Espécie Subgênero Coletor Herbário
T. bulbosa Tillandsia D. Cardoso 1361 SP
T. candida Anoplophytum A. Seidel 975 HB
T. gardneri Anoplophytum J.L. Ferreira 166 HUEFS
T. geminiflora Anoplophytum W. Ganev 2362 HUEFS
T. globosa Anoplophytum Ferreira & Veronese 1224 HRB
T. juncea Tillandsia E. Melo 4783 HUEFS
T. loliacea Diaphoranthema E.B. Souza et al. 1488 HUEFS
T. milagrensis Anoplophytum P. Nahoum & L.C. Marigo s/n HB 73937
T. polystachia Tillandsia E. Melo et al. 4678 HUEFS
T. recurvata Diaphoranthema Queiroz 2073 HRB
T. sprengeliana Anoplophytum M.C. Ferreira 209 HRB
T. streptocarpa Phytarrhiza M.G.L. Wanderley s/n SP 210114
T. stricta Anoplophytum E.L. Borba et al. HUEFS 88870
T. tenuifolia Anoplophytum F. França et al. HUEFS 92930
T. tricholepis Diaphoranthema A.A. Conceição 2544 HUEFS
T. usneoides Diaphoranthema Costa & Barroso s/n ALCB 457
78
Metodologia
Estudos em Microscopia Eletrônica de Varredura
As espécies foram previamente observadas sob estéreomicroscópio para a visualização
de macrocaracteres do limbo e margem foliar.
Para os estudos em Microscopia Eletrônica de Varredura (MEV), o preparo do material
consistiu em montagem do material em suporte de metal com 1 cm de diâmetro, previamente
coberto com uma película de adesivo especial e banho de platina pura a vácuo (metalização) .
As amostras preparadas foram analisadas no Microscópio Eletrônico de Varredura-MEV
marca FEI, modelo Quanta 600 FEG (Field Emission Gun), no Laboratório de Caracterização
Tecnológica da Escola Politécnica da Universidade de São Paulo. As imagens obtidas são de
elétrons secundários e o equipamento foi operado no modo alto vácuo (High vacuum).
Estudos Anatômicos
Para complementação dos estudos dos tricomas foliares foram realizados cortes
anatômicos manuais da folha de seis espécies pertencentes aos quatro subgêneros e
dissociação da camada epidérmica (Tab. 2). Os cortes histológicos foram realizados
transversalmente utilizando lâmina de barbear e corados com azul de astra e safranina
(Bukatsch 1972 apud Kraus & Arduim 1997) e, posteriormente, montados em lâminas
histológicas com glicerina líquida 50%.
Para a análise da epiderme, utilizou-se a técnica de Franklin (1945), modificada por
Berlyn & Miksche (1976), onde as porções foliares foram colocadas em tubos de ensaio com
peróxido de hidrogênio (30 volumes) e ácido acético glacial na proporção de 1:1 e mantidas
em estufa a 60ºC, por cerca de 48 horas. Após este período, as amostras foram lavadas em
água corrente, separando se as duas superfícies epidérmicas, que foram coradas com
Safranina e montadas em lâminas histológicas com glicerina a 50%.
Tab. 2: Espécies de Tillandsia L., com os respectivos subgêneros, selecionadas para
estudos anatômicos da epiderme foliar
Subgênero
Tillandsia Anoplophytum
Diaphoranthema Phytarrhiza
Espécies
T. bulbosa
T. juncea
T. gardneri
T. stricta
T. usneoides T. streptocarpa
79
RESULTADOS
Todas as espécies estudadas exibem escamas revestindo as duas superfícies das folhas.
Em vista frontal, observa-se apenas o escudo das escamas, que é constituído pelo disco
central e pela ala. Em todas as espécies estudadas a ala é composta por numerosas células
periféricas, alongadas e dispostas radialmente.
Em todas as amostras as escamas cobrem completamente os estômatos, sendo que as
alas se sobrepõem quase completamente
.
As espécies de Tillandsia estudadas apresentaram um padrão uniforme de distribuição
dos tricomas na superfície foliar, apresentando-se densamente dispostos e sem apresentar
formação de fileiras. O grau de adensamento dos tricomas pode variar, chegando em algumas
espécies a ultrapassar as bordas da superfície foliar. As espécies que possuem esta
característica (T. gardneri, T. sprengeliana, T. loliacea, T. recurvata, T. tricholepis, T.
usneoides e T. streptocarpa) normalmente são aquelas que apresentam um indumento de
coloração argêntea e também estão expostas as condições de maior estresse hídrico.
Quanto à estrutura celular, o tricoma apresenta um pedículo multicelular constituído de
células vivas, inserido na epiderme. A porção superior constitui o escudo, sendo este formado
por células centrais vivas que compõe o disco central e por células mais externas e dispostas
radialmente chamadas de células da ala. O disco central composto por quatro células centrais,
é circundado de duas camadas de células contendo respectivamente oito e dezesseis células,
sendo estas chamadas de anel. Entretanto o número de células vivas é variável na subfamília
Tillandsioideae, constituindo importante caráter diagnóstico para o gênero. As células da ala
são mortas e possuem papel importante na absorção de água.
Os tricomas pertencentes às espécies de um mesmo subgênero mostraram o mesmo
padrão. Em Tillandsia bulbosa, T. juncea e T. polystachia, pertencentes ao subgênero
Tillandsia (fig. 13), os tricomas são arredondados e simétricos. Em ambas as espécies os
tricomas são inflexíveis, sendo esta característica mais acentuada em Tillandsia bulbosa (fig.
13. A-B) e Tillandsia juncea (fig. 13. C-D). Neste grupo destaca-se Tillandsia polystachia
(fig. 13. E-F) que apresentou as células da ala com um formato alongado, porém irregular e
sinuoso, conferindo a esta camada um aspecto ruguloso (fig. 13. G-H).
No subgênero Anoplophytum (fig. 14, 15 e 16), Tillandsia candida destaca-se por
apresentar tricomas arredondados e simétricos (fig. 14. B), se assemelhando mais às espécies
do subgênero Tillandsia. Tillandsia gardneri, T. geminiflora, T. globosa e T. stricta
apresentaram tricomas com células da ala prolongando-se lateralmente (fig. 14. D e F, 15. B,
16. B), conferindo-lhes um aspecto assimétrico. Tillandsia geminiflora possui as paredes das
80
células da ala de contorno bastante regular (fig. 14. G), além do ápice das células da ala
possuírem um padrão agudo (fig. 14. H) em relação às demais espécies do grupo, conferindo
um aspecto bem peculiar. As quatro espécies também destacam-se no grupo por possuírem o
escudo bastante flexível.
Tillandsia milagrensis, T. sprengeliana e T. tenuifolia possuem um formato
arredondado, porém levemente assimétrico (fig. 15. D e F, 16. D), em T. milagrensis e T.
tenuifolia os escudos se mostraram inflexíveis (fig. 15. C e D, 16. C e D) e em T.
sprengeliana flexíveis (fig. 15. E e F).
Todas as espécies do subgênero Diaphoranthema (fig. 17 e 18) revelaram tricomas
assimétricos e flexíveis. Tillandsia loliacea, T. recurvata e T. tricholepis apresentaram dois
tipos de tricomas, o primeiro com um pequeno prolongamento assimétrico lateral (fig. 17. C,
E e G, 18. D) e o segundo com um grande prolongamento assimétrico lateral (fig. 17. B, F e
H, 18. A) das células da ala, estrutura essa chamada de “língua de orvalho” por Strehl (1983).
Tillandsia usneoides foi a única espécie do subgênero que apresentou a epiderme revestida
exclusivamente por tricomas com um grande prolongamento assimétrico lateral (fig. 18. E-G).
Tillandsia streptocarpa, a única representante do subgênero Phytarrhiza, também
apresentou todos os tricomas com grande prolongamento lateral, sendo estes voltados sempre
para a mesma direção, apesar dos tricomas estarem irregularmente distribuídos na superfície
foliar (fig. 19. A-E).
As características que se mostraram mais importantes para a distinção entre as
espécies foram: prolongamento dos tricomas em relação ao limite da epiderme foliar, forma
do escudo e forma do ápice da célula da ala. As descrições dos padrões de tricomas
encontrados são descritos nos agrupamentos abaixo.
Prolongamento dos tricomas em relação ao limite da epiderme foliar
Tillandsia bulbosa, T. candida, T. juncea, T. polystachia, T. geminiflora, T. globosa T.
milagrensis, T, stricta e T. tenuifolia possuem tricomas que não ultrapassam a margem da
lâmina foliar; enquanto T. gardneri, T. sprengeliana, T. loliacea, T. recurvata, T. tricholepis,
T. usneoides e T. streptocarpa apresentam tricomas que ultrapassam os limites da epiderme.
Forma do escudo
Simétrico: são escudos mais ou menos arredondados, com um dos lados um pouco menor.
Neste grupo estão: Tillandsia bulbosa (fig. 13.B), T. juncea (fig. 13.D) , T. polystachia (fig.
13. F), T. candida (fig. 14.B), T. milagrensis (fig. 15.D) e T. sprengeliana (fig. 15.F).
81
Assimétrico: inclui os escudos com a forma oval-elíptica, com uma visível extensão
unilateral, sendo esta menos de duas vezes o comprimento do outro lado. Enquadram-se neste
grupo: Tillandsia geminiflora (fig. 14.F), T. globosa (fig. 15.B), T. stricta (fig. 16.B), T.
tenuifolia (fig. 16.D), T. loliacea (fig. 17.D), T. recurvata (fig. 17.G) e T. tricholepis (fig.
18.D).
Fortemente assimétrico: os tricomas deste grupo possuem escudos com ala fortemente
alongada, com um dos lados mais de duas vezes o comprimento do lado oposto. Variações
dos padrões podem ocorrer na mesma espécie, com o padrão assimétrico ocorrendo
juntamente com a forma simétrica ou o padrão fortemente assimétrico. Estas variações foram
observadas em: Tillandsia gardneri (fig. 14.D), T. loliacea (fig. 17.B), T. recurvata (fig.
17.H), T. usneoides (fig. 18.G) e T. streptocarpa (fig. 19.D).
Ápice das células da ala
As células da asa apresentam o ápice de diversos formatos, sendo classificadas nos
tipos abaixo.
Arredondado: Tillandsia bulbosa, T. juncea, T. polystachia , T. candida, T. tenuifolia.
Pontiagudas: T. gardneri, T. geminiflora, t. globosa, T. milagrensis, T. sprengeliana, T.
stricta, T. loliacea, T. recurvata, T. tricholepis, T. usneoides e T. streptocarpa.
Os estudos anatômicos confirmaram que os representantes do gênero Tillandsia
possuem tricomas com escudo composto por quatro células centrais, seguidas das células do
anel com duas camadas constituídas por oito e 16 células, respectivamente (fig. 21.C-D).
Entretanto, dentre as espécies estudadas, Tillandsia gardneri e T. streptocarpa
apresentaram uma camada adicional incompleta de células do anel.
Em secção transversal, as escamas são constituídas por duas células basais (20.E), um
pedículo e um escudo e ocorrem em ambas as superfícies das folhas.
Os cortes transversais mostraram que as escamas estão inseridas na epiderme pelas
células do pedículo, que possuem paredes delgadas e variam de quadrangular (20.E) a
retangular (20.B).
A espessura da camada de cera epicuticular é mais espessa em espécies que possuem
uma menor densidade de tricomas, como Tillandsia juncea (fig. 20. E-F) e T. bulbosa (Fig.
20. A-B), e mais delgada em espécies que possuem uma maior densidade de tricomas, como
Tillandsia gardneri (Fig. 21. A-B) e T. streptocarpa (Fig. 22. A-B).
82
As células epidérmicas possuem contorno retangular, em vista frontal, sendo que suas
paredes anticlinais são retas nas espécies estudadas, com exceção de Tillandsia bulbosa, que
apresenta as paredes sinuosas (20.D).
A espessura da camada de cera epicuticular também apresentou variação entre as
espécies estudadas, sendo bastante densa em Tillandsia juncea (20.E-F) e delgada em T.
gardneri (21.A-B), T. usneoides (22.E) e T. streptocarpa (22.A-B).
83
Fig. 13. Vista frontal da superfície foliar. A e B. Tillandsia bulbosa (superfície adaxial). A. visão
geral. B. tricoma em detalhe. C e D. T. juncea (superfície adaxial). C. visão geral. D. tricoma em
detalhe. E-H. T. polystachia, E. visão geral. F. tricoma em detalhe, G. detalhe das células da asa
(superfície adaxial), H. detalhe das células da asa (superfície abaxial).
84
Fig. 14. Vista frontal da superfície foliar. A e B. Tillandsia candida (superfície adaxial). A. visão
geral. B. tricoma em detalhe. C e D. T. gardneri (superfície adaxial). C. visão geral. D. tricoma em
detalhe. E - H. T. geminiflora (superfície adaxial). E. visão geral. F. tricoma em detalhe, G. e H.
detalhe das células da asa.
85
Fig. 15. Vista frontal da superfície foliar. A e B. Tillandsia globosa (superfície adaxial). A. visão
geral. B. tricoma em detalhe. C e D. T. milagrensis (superfície adaxial). C. visão geral. D. tricoma em
detalhe. E e F. T. sprengeliana (superfície adaxial). E. visão geral. F. tricoma em detalhe.
86
Fig. 16. Vista frontal da superfície foliar. A e B. Tillandsia stricta (superfície adaxial). A. visão geral.
B. tricoma em detalhe. C e D. T. tenuifolia (superfície adaxial). C. visão geral. D. tricoma em detalhe.
87
Fig. 17. Vista frontal da superfície foliar. A-D. Tillandsia loliacea. A. visão geral. B. tricomas em
detalhes (superfície abaxial). C. visão geral. D. tricoma em detalhe (superfície adaxial). E-H. T.
recurvata (superfície abaxial). E e F. visão geral. G. tricoma em detalhe. H. detalhe de alguns
tricomas.
88
Fig. 18. Vista frontal da superfície foliar. A-D. Tillandsia tricholepis. A. visão geral. B. tricoma em
detalhe (superfície abaxial). C. visão geral. D. tricoma em detalhe (superfície adaxial). E-H. T.
usneoides. E e F. visão geral (superfície abaxial). G e H. tricomas em detalhe (superfície adaxial).
89
Fig. 19. Vista frontal da superfície foliar. A-D. Tillandsia streptocarpa. A-C. visão geral (superfície
abaxial). D. visão geral (superfície adaxial).
90
Fig. 20. Tricomas foliares do subgênero Tillandsia L. A-D. Tillandsia bulbosa. A. Corte transversal da superfície
adaxial com setas indicando as células do anel e chave indicando o escudo. B. Corte transversal da superfície
abaxial. C. Vista frontal da superfície adaxial. D. Vista frontal da superfície abaxial. E-H. Tillandsia juncea. E.
Corte transversal da superfície adaxial com setas indicando as células don anel. F. Corte transversal da superfície
abaxial. G. Vista frontal da superfície adaxial. H. Vista frontal da superfície abaxial. Cb.: Células basais. Pd.:
Pedículo da escama.
91
Fig. 21. Tricomas foliares do subgênero Anoplophytum. A-D. Tillandsia gardneri. A. Corte transversal da
superfície adaxial. B. Corte transversal da superfície abaxial. C. Vista frontal da superfície adaxial. D. Vista
frontal da superfície abaxial. E-H. Tillandsia stricta. E. Corte transversal da superfície adaxial. F. Corte
transversal da superfície abaxial. G. Vista frontal da superfície adaxial. H. Vista frontal da superfície abaxial.
92
Fig. 22. Tricomas foliares dos subgêneros Phytarrhiza e Diaphoranthema. A-D. Tillandsia streptocarpa. A.
Corte transversal da superfície adaxial. B. Corte transversal da superfície abaxial. C. Vista frontal da superfície
adaxial. D. Vista frontal da superfície abaxial. E-F. Tillandsia usneoides. E. Corte transversal. F. Vista frontal da
superfície foliar. G. Vista frontal do tricoma de Tillandsia gardneri mostrando a presença de camada adicional
H. Vista frontal do tricoma de Tillandsia streptocarpa mostrando a presença de camada adicional.
93
DISCUSSÃO
O estudo dos tricomas no gênero Tillandsia L. realizado no presente trabalho
corroboram a importância desta estrutura como importante caráter diagnóstico. Apesar da
variabilidade do tipo de tricoma em uma mesma espécie, importantes dados podem ser
destacados, como a distribuição, forma e estrutura dos tricomas das espécies estudadas.
As células da ala foram as estruturas mais importantes para a identificação ou
diferenciação das espécies, confirmando os dados da literatura (Mosti et al. 2005).
Em todas as espécies estudadas os tricomas se apresentaram distribuídos de maneira
irregular e não em fileiras, o que esta de acordo com o observado por Strehl (1983).
A mesma autora sugere que a disposição das escamas em fileiras, seja um caráter
plesiomórfico para Bromeliaceae, característica observada em Pitcairnioideae e nas
Bromelioideae. Além disso, é importante salientar que, nas espécies atmosféricas extremas
como Tillandsia loliacea, T. recurvata, T. tricholepis e T. usneoides, as escamas se
sobrepõem umas sobre as outras e exibem escudos com um prolongamento assimétrico lateral
que, segundo Strehl (1983), é uma característica de grupos mais evoluídos e constitui uma
apomorfia para a família. Esse prolongamento assimétrico dos escudos amplia a área
superficial das escamas, aumentando assim a absorção de água e nutrientes nela dissolvidos.
Tal mecanismo é extremamente eficiente, já que para essas espécies a água esta disponível
muitas vezes apenas em forma de orvalho. Entretanto todas as discussões sobre o que é
evoluído ou primitivo para as subfamílias em Bromeliaceae deve ser analisado com cautela,
uma vez que a classificação vem sofrendo grandes alterações (Givnish et al. 2007).
A técnica de dissociação da epiderme foi complementar ao presente estudo
evidenciando camadas adicionais às células do anel em duas espécies, Tillandsia gardneri e
T. streptocarpa, não sendo observadas em T. bulbosa, o que difere das observações feitas por
Mosti et al. (2005).
Os resultados mostram padrões semelhantes nas espécies pertencentes aos mesmos
subgêneros, contribuindo para a delimitação infragenérica. Entretanto esses caracteres devem
ser adicionados a outros para melhor compreensão dos limites desses táxons.
Os estudos anatômicos mostraram que a espessura da camada de cera epicuticular é
maior em espécies que possuem menor densidade de tricomas e mais delgada em espécies que
possuem maior densidade de tricomas, fato que não havia sido observado em estudos
anteriores e que sugere que as espécies utilizam estratégias diferentes para proteção contra a
94
dessecação ou que o estrato epicuticular esteja compensando a proteção oferecida pelas
escamas.
As espécies Tillandsia candida, T. gardneri, T. geminiflora, T. globosa T. stricta, T.
loliacea, T. milagrensis, T polystachia, T. sprengeliana e T. streptocarpa, estudadas pela
primeira vez no presente trabalho, mostraram que os tricomas oferecem importantes dados
para a identificação de espécies, auxiliando na resolução de problemas relacionados à
complexos de espécies, conforme já havia sido reportado por Mosti et al. (2005).
95
5. CONSIDERAÇÕES FINAIS
O estudo do gênero Tillandsia L. para o estado da Bahia aqui realizado resultou no
reconhecimento de 16 espécies, ampliando em quatro espécies com relação ao levantamento
preliminar. Foi apresentada uma nova ocorrência (T. tricholepis). Esta espécie é amplamente
distribuída, mas não era citada na Flora Neotrópica para a Bahia, observando-se apenas uma
coleção de herbário para o estado.
Dos seis subgêneros do gênero Tillandsia, quatro deles ocorrem na área de estudo. O
subgênero mais representativo foi Anoplophytum com oito espécies, seguido de
Diaphoranthema com quatro, Tillandsia com três espécies e Phytarrhiza com apenas uma
espécie.
Dentre as espécies não previstas no início dos estudos, duas delas Tillandsia candida e
T. milagrensis, foram espécie descritas recentemente, após a publicação da Flora Neotrópica,
e não mais encontradas na região. A caracterização destas duas espécies não foi
completamente esclarecida, sendo necessárias novas buscas para o efetivo reconhecimento
das mesmas.
Comparativamente a outras floras estaduais e locais, o gênero Tillandsia na Bahia
apresentou maior diversidade, verificando-se 12 espécies para a Flora da Paraíba (Pontes &
Agra 2006), das quais 11 são comuns aos dois estados e seis espécies para a Flora da Serra do
Cipó, Minas Gerais (Cofanni-Nunes 1997), todas também ocorrendo no estado da Bahia.
Outros levantamentos realizados em regiões do estado da Bahia revelam seis espécies para
Catolés (Forzza & Wanderley 2003), e quatro espécies para a Flora do Pico das Almas (Mayo
et a.l 1995), ambas na Chapada Diamantina.
Para o Estado de São Paulo foi referido por Wanderley et al. (2007) 16 espécies, sendo
10 delas comuns, aos dois estados.
Das 16 espécies descritas no presente trabalho, duas delas (Tillandsia candida e T.
milagrensis) são endêmicas do estado da Bahia.
No presente estudo, foram examinadas cerca de 500 exsicatas, mostrando que, de forma
geral, o gênero está bem representado nos herbários brasileiros. No entanto, as amostras estão
irregularmente distribuídas por espécie, com maior representatividade para Tillandsia
recurvata, T. streptocarpa e T. stricta, com cerca de 60 exsicatas analisadas para cada uma
delas, porém, há espécies muito pouco representadas nas coleções de herbário como
Tillandsia candida e T. milagrensis, conhecidas apenas pelo material-tipo.
As espécies de Tillandsia L. descritas no presente trabalho ocorrem em todos os tipos de
vegetação como caatinga, mata e campos rupestres, sendo possivelmente este último o que
96
apresenta maior diversidade em espécies. Entretanto, considerando a grande extensão do
Estado da Bahia há maior necessidade de se intensificar os esforços de coleta nas localidades
do estado, especialmente aquelas pouco amostradas.
O tratamento taxonômico revelou que tanto caracteres vegetativos quanto florais são
importantes para diferenciação dos táxons. A disposição e o formato da folhas, além das
características do indumento se revelaram importantes caracteres diagnósticos. Em relação
aos caracteres florais, o padrão de inflorescência e forma e cor das brácteas florais e pétalas
foram importante na taxonomia do grupo.
Os estudos realizados com os tricomas foliares acrescentaram informações inéditas para
o gênero, por meio de imagens em microscopia eletrônica de varredura, incluindo as 16
espécies ocorrentes no estado. Destas, 11 foram estudadas pela primeira vez. Nesse estudo as
células da ala mostraram ser as estruturas mais importantes para a distinção entre as espécies.
Complementarmente foram realizados estudos anatômicos em microscopia ótica de seis
espécies, representando assim todos os subgêneros ocorrentes no estado. Os estudos foram
realizados com base em cortes anatômicos transversais à lâmina foliar e dissociação da
epiderme. Estes resultados contribuíram para o conhecimento da estrutura dos tricomas
foliares e na taxonomia do gênero Tillandsia L.
O presente estudo constitui uma importante contribuição para a conclusão do
levantamento da família Bromeliaceae para o Projeto Flora da Bahia, que até o presente
momento teve apenas o gênero Alcantarea publicado. Além disso, projetos como estes são
fundamentais para o conhecimento do gênero, sendo este é o maior dentro das
Tillandsioideae, com mais de 500 espécies.
97
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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